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Journal of Tropical Oceanography >

2020 , Vol. 39 >Issue 5: 43 - 54

DOI: https://doi.org/10.11978/2020012

Marine Biology

Characteristics of the phytoplankton community and its response to Dan’ao River input in Daya Bay in summer*

  • ZHANG Liming , 1, 2 ,
  • TAN Yehui , 1, 2 ,
  • LI Jiajun 3 ,
  • HUANG Xiaoping 1, 2 ,
  • LIU Jiaxing 1
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology (LMB), South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
TAN Yehui. E-mail:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2020-01-21

  Request revised date: 2020-03-30

  Online published: 2020-04-01

Supported by

National Natural Science Foundation of China(31971432)

National Natural Science Foundation of China(41506161)

Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0405)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province, China(2017B0303014052)

Guangdong marine economy promotion projects Fund(GDOE2019A32)

Copyright

Copyright reserved © 2020. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

Abstract

Phytoplankton are the primary producer of aquatic ecosystem, and their community structure directly affects the health and safety of aquatic ecosystem. River input is one of the most important impacts reflecting the human activities on Daya Bay waters, which influences the phytoplankton community structure by changing environmental factors such as temperature, salinity, turbidity, nutrients, and so on. We investigated water environmental factors and phytoplankton community structure in Daya Bay in the summer of 2015 when large amount of river input happened. The dynamic change of phytoplankton community structure under the influence of the strong river input and its response to environmental factors were analyzed. The results showed that stratified waters with low salinity, high temperature, declined transparency, and enhanced nutrient concentrations formed at the Dan’ao River Mouth due to river input, while the waters in the middle and opening of Daya Bay were greatly affected by seawater intrusion. Freshwater input was the main external source of nitrogen and phosphorus nutrients in Daya Bay, and both freshwater input and invasive seawater were both important source of silicate. Nutrient structure was highly imbalanced in Daya Bay in summer, and dissolved inorganic phosphorus was the important limited factor of the growth of phytoplankton. Diatoms were the dominant group of phytoplankton in Daya Bay in summer 2015, and three dominant species included Thalassiosira minima, Skeletonema costatum and Thalassiosira rotula were identified. Cluster analysis showed that phytoplankton community in Daya Bay in summer 2015 could be mainly divided into three types. Type Ⅰ: Algae assemblage occurred at the Dan’ao River Mouth with high abundance of phytoplankton and bloom of Thalassiosira minima under influence of freshwater discharge; Type Ⅱ: algae assemblage dominated by Skeletonema costatum observed at the top and middle Daya Bay under subordinate influence of river plume; Type Ⅲ: algae assemblage with low phytoplankton abundance and no obvious dominant species mainly occurred in the opening of Daya Bay under the influence of sea water. The water environments at the Dan’ao River Mouth were beneficial to the growth and bloom of tiny chain-formed Thalassiosira minima, and the bloom occurred in the environmental gradient of temperature 30 ~ 31 °C, salinity 17 ‰ ~ 31 ‰ and water transparency 0.45 ~ 1.2 m. The difference in the utilization of different nutrients by diatoms and the subsequent settlement of biogenic detritus and particles resulted in a slight decrease of Si∶N ratio and a significant increase of N∶P ratio in the area where algae bloomed. The distribution of phytoplankton abundance was extremely uneven at the Dan’ao River Mouth due to the bloom of single species under the influence of freshwater discharge, which led to the decrease of Shannon-Wiener index and Pielou’s evenness index. The two indexes both increased from the Dan’ao River Mouth to the opening of Daya Bay.

Key words： Daya Bay; phytoplankton; river input; community structure; nutrients structure

Cite this article

ZHANG Liming , TAN Yehui , LI Jiajun , HUANG Xiaoping , LIU Jiaxing . Characteristics of the phytoplankton community and its response to Dan’ao River input in Daya Bay in summer*[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2020 , 39(5) : 43 -54 . DOI: 10.11978/2020012

*感谢编辑部老师和审稿专家们对完善本论文的提供的意见和帮助。
浮游植物是水生生态系统中的初级生产者, 贡献了全球约50%的生产力(Longhurst et al, 1995), 是水生食物链不可或缺的环节, 在全球碳、氮等生源要素循环中起到重要作用。浮游植物能够吸收水体中的无机氮、磷和硅酸盐等营养元素进行光合自养作用, 其群落结构受环境物理因素(温度、光照、浊度、水体冲刷和更新周期等), 化学因素(盐度及各营养物质浓度、形态和组分结构)和生物因素(竞争、摄食和寄生等)的影响(李丽 等, 2013; 杨雪 等, 2016; 谢福武 等, 2019; 杨熙 等, 2019)。
大亚湾(114°30′—114°50′E, 22°30′—22°50′N)是位于珠江口东侧的亚热带半封闭性海湾, 面积约600km2, 平均深度约11m。近几十年随着沿岸人口增长、经济及相关产业的快速增长, 大亚湾生态环境受人类活动影响强烈, 海水养殖(张玉宇 等, 2008; 白美娜 等, 2019)、大亚湾核电站(DNPP)和岭澳核电站(LNPP)的温排水(刘胜 等, 2006; 郝彦菊 等, 2010; 唐森铭 等, 2013)等都会对大亚湾浮游植物群落结构产生影响。水体环境富营养化问题日渐突出, 水体中溶解无机氮浓度显著增加, 溶解无机磷浓度则有所下降, 浮游植物生长的限制因素已从1980年代的氮限制转变为1990年代中期以后的磷限制, 群落组成小型化, 物种多样性降低(王友绍 等, 2004; Wu et al, 2017)。水体营养结构的改变使得有害藻华暴发频率增加, 藻华生物种类发生改变, 由硅藻主导向甲藻主导转变(Wu et al, 2017)。大亚湾有害藻华记录从20世纪80年代开始, 从2000年后几乎每年都有发生, 主要的藻华种包括海洋卡盾藻(Chattonella marina)、血红哈卡藻(Akashiwo sanguinea)、锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)、夜光藻(Noctiluca scintillans)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)及其他裸甲藻(Gymnodinium sp.)等, 主要在大亚湾澳头和大鹏澳等养殖区域可以观测到有害藻华的发生(Liu et al, 2004; Song et al, 2004; Wang et al, 2006; Song et al, 2009; Wu et al, 2017)。
大亚湾周边没有大河输入海湾, 主要径流输入以湾西北部的淡澳河为主, 枯水期和丰水期均约占总流量的50%。黄小平等(2019)研究表明, 大亚湾流域营养盐绝大部分通过河流向海湾输送, 其中氮输入占89.5%, 磷输入占94.1%, 通过河流输送进入大亚湾的氮、磷通量分别为3.4×106kg·a-1和1.6×105kg·a-1。其中, 淡澳河营养盐入海通量占总量比例最高, 丰水期溶解无机氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)和溶解无机磷(dissolved inorganic phosphorus, DIP)通量分别占所有河流入海通量的89%和69%, 枯水期淡澳河入海DIN和DIP通量分别占所有河流入海总量的46%和53%。河流输入对淡澳河口的水体环境产生了明显的影响(Ke et al, 2017)。然而, 河流输入对大亚湾浮游植物群落结构的影响研究较为缺乏。本研究在河流径流量最大的夏季, 对大亚湾水体物理化学环境因子和浮游植物群落结构进行观测研究, 分析大亚湾夏季浮游植物群落结构特征及其在较强河流输入影响下的动态变化和对环境因子的响应。

1 材料与方法

1.1 样品采集及分析

于2015年7月28日至31日(夏季)对大亚湾浮游植物及其水体环境进行调查, 共设置14个站位(图1)。由于大亚湾浮游植物趋向小型化, 网采浮游植物的作业方式可能会遗漏部分小型浮游植物, 造成浮游植物的物种组成和生物量的损失, 因此我们采用水采的作业方式, 用5L有机玻璃采水器分别采集表层(水深约0.5m)和底层(离底部约1m)的水样分别用以制备表层和底层的浮游植物和环境因子样品。水体深度、温度、盐度和pH等参数用多参数水质分析仪YSI 6600 (Yellow Springs Instrument Co., Yellow Springs, OH, USA)现场测定, 水体透明度用直径30cm的塞氏盘(Secchi disc)现场测定。
图1 大亚湾地理位置及采样站位分布

黑色点表示采样站位, DNNP指大亚湾核电站, LNNP指岭澳核电站。审图号为GS(2019)4343

Fig. 1 Location of Daya Bay and distribution of sampling stations.

The black dots indicate the sampling stations. DNNP indicates Daya Bay Nuclear Power Plant, LNNP indicates Ling’ao Nuclear Power Plant

采集的海水经0.7μm孔径Whatman GF/F玻璃纤维膜过滤后, 取80mL置于-20°C冰箱冷冻保存, 带回实验室用于营养盐分析。水样解冻后, 摇匀, 取两份重复平行样品, 用注射式营养盐自动分析仪(Lachat Instruments, QuikChem 8500, USA)测定水体营养盐浓度(Grasshoff et al, 2009), 包括溶解无机氮(DIN), 溶解无机磷(DIP)和溶解态硅(dissolved silica, DSi)。
用PVC瓶采集1L水样并现场用10mL鲁格氏液固定, 然后带回实验室静置使得生物组分自然沉淀、吸除上清液、将样品浓缩至约50mL, 用于浮游植物群落分析。浓缩液混合均匀后, 吸取0.1mL浓缩后的样品在400倍光学显微镜下进行浮游植物种类鉴定和个体计数, 根据浓缩倍数和计数体积与浓缩体积间的倍数关系, 计算得到浮游植物丰度(每升海水所含浮游植物细胞个数)。

1.2 数据分析

浮游植物群落各物种优势度(Y)用下列公式计算:
$Y=\frac{{{n}_{i}}}{N}{{f}_{i}}$
式中: ni为第i种的个体数(或丰度), fi为该种在各站位出现的频率, N为所有物种的总个体数(或总丰度)。Y>0.02视为优势种。
浮游植物群落的种类多样性指数(Shannon- Wiener index, H′)(Shannon, 1948)和均匀度指数(Pielou’s evenness index, J′)(Whittaker, 1972)计算公式分别为:
${H}'=-\sum\limits_{i=1}^{S}{{{P}_{i}}{{\log }_{2}}{{P}_{i}}}$
${J}'=\frac{{{H}'}}{{{\log }_{2}}S}$
式中: Pi为水样中第i种浮游植物的个数(或丰度)与水样浮游植物总个数(或总丰度)的比值, S为水样浮游植物群落中的物种数。
使用ODV软件(Schlitzer, R, Ocean Data View, https://odv.awi.de, 2019)绘制温度、盐度、浊度和营养盐结构的平面分布图, 使用Surfer软件(Golden Software)绘制营养盐浓度的平面分布图。使用R语言编程软件中的pvclust包对浮游植物群落结构进行聚类分析(Suzuki et al, 2006)。

2 结果

2.1 大亚湾夏季温度、盐度和浊度分布特征

调查期间大亚湾海域的温盐等环境特征如图2所示, 平均盐度为(30.1±3.2)‰, 平均温度为(29.0± 1.8)°C。在大亚湾内的淡澳河口水域, 盐度空间变化明显, 河流淡水输入导致在S6站位以北的湾顶区域形成相对低盐区, 受淡澳河输入影响最强烈的S3站位表层水体盐度仅为17‰。淡澳河口的表层和底层水体盐度差异较为明显, 表层水受较强的河流淡水输入影响, 盐度较小, 而底层水体受淡水输入影响较小, 盐度较高; 而湾中部和湾口区域河流影响较小, 各层海水盐度梯度变化不明显。夏季太阳辐照较强, 大亚湾表层水体温度明显高于底层水体; 受核电站温排水影响, 在大亚湾西南部的表层水体形成一个高温中心(32.2°C); 入侵的外海水温度较低, 总体上湾顶水体温度高于外海水影响的湾口区域。淡澳河河口表层水体受河流影响较大, 且太阳辐照较强, 导致表层水体盐度低、温度高, 因此水体密度小, 而底层水体盐度高、温度低, 水体密度大。表层和底层水体密度差异较大, 导致淡澳河口的水体层化较强。此外, 淡澳河淡水输入携带大量颗粒物增加了淡澳河口区域水体浊度、减小了水体透明度(图3), S3站位水体透明度仅为0.45m。河流输入使得在淡澳河口形成了相对低盐、高温、低透明度且高度层化的水体。
图2 大亚湾夏季海水温盐分布特征

a. 表层盐度; b. 底层盐度; c. 表层温度; d. 底层温度。审图号为GS(2019)4343

Fig. 2 Distributions of salinity and water temperature in Daya Bay in summer 2015.

(a) salinity of surface water; (b) salinity of bottom water; (c) temperature of surface water, and (d) temperature of bottom water

图3 大亚湾夏季水体透明度

审图号为GS(2019)4343

Fig. 3 Water transparency of Daya Bay in summer 2015

2.2 大亚湾夏季营养盐分布特征

大亚湾夏季表、底层的氮、磷和硅分布如图4所示。在淡澳河淡水输入的影响下, 总体上各种营养盐浓度峰值均出现在离淡澳河口最近的S3站位表层水体, 向外海逐渐变小, 底层水体则受河流输入影响较小, 营养盐浓度较低。对于氮、磷营养盐, 外海站位浓度较低, 淡澳河输入是最主要的外源性氮、磷营养盐输入源, 水体DIN浓度变化范围为1.1~66μmol·L-1, 平均值为(9.1±12.4)μmol·L-1, 水体DIP浓度变化范围为0.04~8.1μmol·L-1, 平均值为(0.4±1.5)μmol·L-1, S3站位表层水体DIN和DIP浓度分别高达65.9μmol·L-1和8.1μmol·L-1; 而对于硅酸盐, 水体DSi浓度变化范围为1~57μmol·L-1, 平均值为(17±13)μmol·L-1, 除淡澳河输入浓度较大(S3站位表层水体为57μmol·L-1)外, 底层水体靠近外海站位浓度也较高, 表明外海水可能输入了较高浓度的硅酸盐。淡澳河口水体层化较强, 导致营养盐浓度表层和底层水体差异较大, 表层水体受淡水影响较大, 营养盐浓度高, 而底层水体受河流输入影响较小, 营养盐浓度较低。
图4 大亚湾夏季海水营养盐浓度分布

a. 表层溶解无机氮; b. 底层溶解无机氮; c. 表层溶解无机氮; d. 底层溶解无机氮; e. 表层硅酸盐; f. 底层硅酸盐。审图号为GS(2019)4343

Fig. 4 Distribution of nutrients in Daya Bay in summer 2015.

(a) DIN in surface water; (b) DIN in bottom water; (c) DIP in surface water; (d) DIP in bottom water; (e) DSi in surface water, and (f) DSi in bottom water

2.3 大亚湾夏季浮游植物优势种和群落组成及分布

2015年夏季大亚湾海水样品中共鉴定出浮游植物74种, 其中硅藻36种, 甲藻32种, 蓝藻和绿藻各3种。优势种及主要浮游植物类群组成及分布如图5所示, 各站位浮游植物丰度变化范围巨大, 最低值为1.6×104个·L-1, 最高值为8.9×106个·L-1, 平均值为7.4×105个·L-1。在近淡澳河的S3和S6站位发生极小海链藻(Thalassiosira minima)藻华, 湾顶的其他站位则以广温广盐种中肋骨条藻占优势, 圆海链藻(Thalassiosira rotula)的分布与中肋骨条藻类似, 但是丰度相对较小。湾口区域浮游植物丰度相对较低, 无明显优势种, 分布较多的浮游植物均为硅藻, 包括长角弯角藻(Eucampia cornuta)、环纹娄氏藻(Lauderia annulata)、优美拟菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides)、中肋骨条藻、圆海链藻。除了发生藻华的S3和S6站位外, 其他站位表层水体浮游植物丰度均低于底层水体。
图5 大亚湾夏季浮游植物丰度及群落组成分布

a. 表层水体; b. 底层水体。饼图大小表示各站位浮游植物丰度大小, 组成表示不同浮游植物群或物种的贡献比例。审图号为GS(2019)4343

Fig. 5 Distribution of phytoplankton abundance and composition in Daya Bay.

(a) surface water; (b) bottom water. Pie size indicates the total abundance at each site, and composition indicates abundance contributions of different phytoplankton groups or species

硅藻是本次调查的优势类群, 调查发现的3种优势种均属于硅藻门(表1), 优势种累计丰度贡献量占总浮游植物丰度的79%。除淡澳河口S6站位表层水体念珠藻(Nostoc sp.)丰度较高、湾西南部S11站位表层水体中锥状斯氏藻占绝对优势等个别站位外, 其他站位及水层均硅藻均占据绝对优势, 全部站位硅藻的平均丰度贡献比例为(87±20)%。值得注意的是, 念珠藻为主要生活在淡水湖泊、泥沼或其他潮湿的环境中的蓝藻, 很少在海洋中发现, 但念珠藻在极端环境条件中的抗逆能力较强, 在较高盐度环境中可通过固氮活性调节、可溶性糖(海藻糖)和L-脯氨酸的积累等机制适应高盐环境(Blumwald et al, 1982; Singh et al, 1996; 毕永红 等, 2005; Sakamoto et al, 2009), 其细胞常排列成丝状并聚集成胶状团块, 可漂浮于水中(Dodds et al, 1995)。此次调查在锋面附近S6站位表层水体发现较多的念珠藻可能是由淡水输入携带而来。
表1 2015年夏季大亚湾优势种及优势度

Tab. 1 Dominant species and corresponding dominance in summer 2015

优势种 学名 优势度
极小海链藻 Thalassiosira minima 0.42
中肋骨条藻 Skeletonema costatum 0.25
圆海链藻 Thalassiosira rotula 0.04

3 讨论

3.1 淡澳河输入影响下的夏季大亚湾水体环境及营养盐结构特征

从大亚湾夏季水体物理和化学环境因子分布特征可以看出, 淡澳河淡水输入对湾顶区域水体环境产生较强的影响。在河流输入影响下, 在淡澳河口形成层化的低盐、高温、低透明度和高营养盐水体; 由于水体从河口向外海扩散, 结合氮、磷营养盐锋面可知, 湾中部表层水体受到一定强度的淡澳河羽流影响; 而湾口和湾中部底层水体则主要受海水影响, 温度较低、盐度较高、营养盐浓度较低。
Redfield提出了有关浮游植物营养物质相对含量限制的概念, 认为浮游植物生长所需的营养物质最适摩尔比为Si:N:P = 16:16:1。Justić等(1995)提出水体环境中营养盐浓度和结构比例不同时会对浮游植物的生长发生营养盐限制: 磷相对限制(DIN:DIP>22, DSi:DIP>22), 磷绝对限制(DIP< 0.1μmol·L-1, DIN:DIP>22, DSi:DIP>22); 氮相对限制(DIN:DIP<10, DSi:DIN>1), 氮绝对限制(DIN<1μmol·L-1, DIN:DIP<10, DSi:DIN>1); 硅相对限制(DSi:DIP<10, DSi:DIN<1), 硅绝对限制(DSi< 2μmol·L-1, DSi:DIP<10, DSi:DIN<1)。
大亚湾夏季表、底层水体Si:N比值分布如图6a和6b所示, 受河流输入影响较大的湾中部表层和湾顶淡澳河口水体Si:N比值较小, 淡澳河同时输入了大量氮和硅, 受河流输入影响最大的S3站位表层水体Si:N比为0.87, 表明河流淡水输入的氮含量较高。研究表明大亚湾夏季的Si:N沉降比为1.5:1, 通过颗粒沉降从水体移除硅的速率大于氮的移除速率(Zhao et al, 2019)。藻华生消过程中藻细胞内的硅和氮由于藻细胞死亡或浮游动物摄食后排泄等过程而沉降, 硅为沉积型循环元素, 再生利用率较低, 而氮循环为气体型循环, 再生利用率较高, 这导致Si:N比在藻华区域进一步降低(S3站位底层水体为0.52, 藻华暴发强度最大的S6站位表层水体出现最低值0.22)。虽然河流输入影响较大的区域Si:N比值较小, 但是硅酸盐浓度较高, 因此硅不是浮游植物生长的限制因子。而受外海水影响较大的湾口和湾中部底层水体Si:N比值均大于1, 这与外海水相对较低的氮和较高的硅含量有关; 该区域各站位DIN浓度均高于1μmol·L-1, 因此硅和氮都不是浮游植物生长的限制因子。
图6 大亚湾夏季营养盐结构及分布

a. 表层水体Si:N; b. 底层水体Si:N; c. 表层水体N:P; d. 底层水体N:P。审图号为GS(2019)4343

Fig. 6 Distribution of different nutrients structure in Daya Bay in summer 2015.

(a) Si:N ratio of surface water; (b) Si:N ratio of bottom water; (c) N:P ratio of surface water, and (d) N:P ratio of bottom water

大亚湾夏季表、底层水体N:P比值分布如图6c、6d所示, 水体氮磷营养比例严重失衡, 淡澳河同时输入了大量氮和磷, 受河流输入影响最强的S3站位表层水体N:P比值最小(仅为8.1), 而其他站位均大于16, 全部站位N:P比平均值达69±70。浮游植物能够在细胞内以多聚磷酸盐(polyphosphate)等形式储存过量的磷, 从而在低磷或者磷限制环境中继续维持较高的增长(Ducobu et al, 1998; Lin et al, 2016)。极小海链藻藻华暴发强度最大的S6站位表层水体N:P比高达306.5, 表明藻华暴发过程中大量藻细胞生长吸收了水体中的DIP, 从而导致该区域的高N:P比值。夏季大亚湾水体N:P比值较高, 且表层水体多数站位DIP浓度均小于0.1μmol·L-1, DIP是限制大亚湾夏季浮游植物生长的重要因子。

3.2 大亚湾夏季浮游植物群落对水体环境的响应特征

大亚湾夏季河流淡水输入对淡澳河口区域的盐度、浊度和营养盐浓度及其结构比例等生态环境特征造成明显的影响, 环境的改变会对浮游植物群落的丰度、物种组成、种类多样性和均匀度指数等产生影响。对浮游植物群落进行聚类分析, 可将大亚湾夏季浮游植物群落主要分为3种类型(图7a), 各类型群落的分布如图7b和7c, 分别是浮游植物丰度较大的极小海链藻藻华暴发站位, 位于淡澳河口, 受河流输入影响明显; 中肋骨条藻占据优势的站位, 分布在受一定强度的河流输入影响的湾顶和湾中部区域, 丰度低于藻华站位但高于湾口区域; 浮游植物丰度较低的站位, 无明显优势种, 主要分布在湾口, 分布较多的物种均为硅藻。
图7 大亚湾夏季浮游植物群落类型及其分布

a. 带p值(单位: %)的聚类分析, 结果表明夏季大亚湾浮游植物群落可主要分为3类, 分别用绿色三角形、红色圆形和蓝色方形表示。站位名-S表示该站位表层水体, 站位名-B表示该站位底层水体。聚类树分支处左侧红色数值为AU (approximately unbiased)值, 右侧绿色数值为BP (bootstrap probability)值, 中间灰色数值表示聚类层次, 蓝色矩形框表示AU≥95%的集合; b. 不同类型浮游植物群落在表层水体分布; c. 不同类型浮游植物群落在底层水体分布。审图号为GS(2019)4343

Fig. 7 Distribution of different types of phytoplankton composition in Daya Bay in summer 2015.

(a) cluster analysis with p values (units: %) showing phytoplankton community could mainly be classified into 3 types, which are represented by green triangle, red circular and blue square. Values at branches include AU p-values (left) and BP values (right), and gray values in the middle represent the clustering hierarchy. Clusters with AU ≥ 95 % are indicated by the rectangles; (b) surface water, and (c) bottom water

大亚湾夏季表、底层水体浮游植物群落的种类多样性和均匀度指数的空间分布如图8所示, 受河流输入影响最强烈的S3站位表层水体的种类多样性(0.52)和均匀度指数(0.14)最小, 种类多样性指数最大值(3.81)出现在湾口站位S14底层水体, 均匀度指数最大值(0.93)同样出现在湾口站位S13表层水体。所有站位浮游植物群落的种类多样性指数平均值为2.26±0.84, 均匀度指数平均值为0.55±0.21。表层水体浮游植物群落的种类多样性指数平均值为2.29±0.98, 均匀度指数平均值为0.59±0.26, 底层水体浮游植物群落的种类多样性指数平均值为2.23±0.71, 均匀度指数平均值为0.51±0.16, 表底层水体差异不显著。
图8 大亚湾夏季浮游植物群落种类多样性和均匀度指数分布

a. 表层水体; b. 底层水体。审图号为GS(2019)4343

Fig. 8 Distribution of Shannon-Wiener index and Pielou’s evenness index of phytoplankton in Daya Bay in summer 2015.

(a) surface water, and (b) bottom water

大亚湾夏季浮游植物群落种类多样性和均匀度指数在不同水层中空间变化规律相似, 即从湾顶淡澳河口向湾口逐渐增大。淡澳河口极小海链藻藻华使其优势度高达0.42, 导致浮游植物群落的种类多样性和均匀度指数降低, 优势种的种类数较少。而受外海水影响较大的湾口站位, 浮游植物丰度较低, 物种之间丰度差异较小, 无明显优势种, 浮游植物群落的种类多样性和均匀度指数较高。

3.3 淡澳河输入影响区域发生极小海链藻藻华

极小海链藻细胞直径为6.2~10.0µm, 常以链状存在, 是广布型物种, 常见于沿岸河口生态系统中(Hoppenrath et al, 2007)。但文献报道对于不同区域的极小海链藻适合生长的温度和盐度范围存在差异。Mcquoid (2005)研究发现水体盐度大于27‰有利于极小海链藻在温带的瑞典西海岸取得竞争优势。Guinder等(2012)对极小海链藻在温带河口(Bahía Blanca Estuary)区域的分布进行长时间尺度的对比研究发现, 尽管该物种在较大的温度、盐度和浊度范围内都能够存在, 但是水体温度(从前期的18.3°C上升到22.2°C)和盐度(从前期的31.2‰上升到35.4‰)的上升、高度浑浊的水体有利于极小海链藻夏季在河口生态系统占据主导地位。而在亚热带的葡萄牙塔霍河口(Tagus estuary), 极小海链藻仅在夏季(盐度: 16‰~35‰, 温度: 20~25°C)出现(Gameiro et al, 2004); 香港沿岸则发现其主要出现在盐度31‰~34‰、温度25~26.5°C的水体环境中(Gao et al, 2003)。极小海链藻主要出现在温度较高且水体较浑浊的夏季河口或沿岸海域, 适应生长的温度范围较大, 是广温性物种, 适合其生长的温度在越靠近赤道的区域温度越高。极小海链藻还是广盐性物种, 能够适应盐度16‰~35‰的水体, 在盐度大于27‰时有利于其占据优势地位。
河流输入在淡澳河口营造了盐度梯度较广、低透明度、高营养盐浓度和水体层化较强为特征的水体环境, 为极小海链藻藻华的暴发创造了有利条件。极小海链藻是小型链状硅藻, 由于硅藻无自主游动能力, 水动力和水体层化较强的河口环境有利于其浮在表层获得更多的光照进行光合作用, 此外链状硅藻比表面积较大, 水体中的滞留时间更长, 有利于其浮在上层水体中生长, 减弱浑浊水体对其光合作用造成的不利影响。河流输入高浓度的营养盐, 采取r-策略的小型硅藻会尽可能利用资源, 快速吸收并存储营养盐, 增加繁殖, 充分发挥内禀增长率(r), 种群密度快速增长(Margalef, 1978; Glibert, 2016), 而扰动强度较大的水体环境有利于硅藻占据优势(Margalef, 1978; Sunda et al, 2006), 因为生境不稳定, 种群超过环境容纳量不致造成进化上的不良后果, 有利于藻华的发生。极小海链藻藻华在大亚湾淡澳河口发生时的海水环境条件为: 温度30~31°C, 盐度17‰~31‰, 水体透明度0.45~1.2m。
S6站位处于淡澳河口锋面附近, 该站表层水体暴发的极小海链藻藻华强度大于最靠近淡澳河的S3站位, 河口区域咸淡水的交汇会产生盐度锋面, 锋面强烈的辐合聚集作用可使得浮游植物在锋面附近出现高值现象(黄小平 等, 2002)。此外, 锋面附近区域小尺度的水体物理过程非常复杂, 包括内波传播、中层水入侵、大小潮周期以及太阳辐照和风生混合作用的季节变化等, 在多种复杂的物理过程作用下会在锋面附近产生较高的生产力和浮游植物丰度(Blauw et al, 2012; Komorita et al, 2016; Choi et al, 2017)。S3站位虽然营养盐更高有利于浮游植物生长, 但是较强的河流冲刷会造成浮游植物生物量的损失, 且极小海链藻偏好盐度较高的水体, 也可能是造成S3站位的极小海链藻赤潮强度小于锋面附近的S6站位的因素。

4 结论

夏季大亚湾淡澳河输入在湾顶的淡澳河口区域形成层化的低盐、高温、低透明度、高营养盐的水体, 湾中部表层水体受一定强度的淡澳河羽流影响, 而湾中部底层和湾口水体则主要受外海水影响, 盐度较高、温度较低、营养盐浓度较低。淡澳河淡水输入是夏季大亚湾外源性氮、磷营养盐的主要来源, 而硅酸盐除河流输入外, 外海水也输入较多的硅酸盐使得底层水体硅酸盐浓度较高。夏季大亚湾水体营养比例失衡较严重, 溶解无机磷是限制浮游植物生长的重要因子。硅藻是大亚湾夏季浮游植物的优势类群, 本研究发现的3种优势种均为硅藻: 极小海链藻、中肋骨条藻和圆海链藻。通过聚类分析, 可将大亚湾夏季浮游植物群落主要分为3种类型, 分别为: 浮游植物丰度较大的极小海链藻藻华暴发的群落, 位于淡澳河口, 受河流输入影响明显; 中肋骨条藻占据优势的群落, 分布在受一定强度的河流及其羽流影响的湾顶和湾中部区域, 丰度低于藻华站位但高于湾口区域; 浮游植物丰度较低的群落, 无明显优势种, 主要分布在湾口海水影响区域。
淡澳河口的高营养浓度和扰动强度的水体环境有利于极小海链藻这种小型链状硅藻快速繁殖并暴发了藻华, 藻华发生时的海水环境条件为: 温度30~31°C, 盐度17‰~31‰, 水体透明度0.45~1.2m。硅藻对不同营养盐利用的差异以及随后的生物碎屑和颗粒沉降过程导致了藻华区域Si:N比略降低, N:P比显著升高。在河流输入影响下, 小型硅藻大量生长使得浮游植物群落的种类组成丰度分布极不均匀, 从而导致淡澳河口浮游植物群落的种类多样性和均匀度指数降低, 种类多样性和均匀度指数均从淡澳河口向湾口逐渐增大。

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