Search
E-mail
RSS

Online submission Editor-in-chief Peer review Staff Login

Journal of Tropical Oceanography >

2023 , Vol. 42 >Issue 4: 155 - 165

DOI: https://doi.org/10.11978/2022219

Marine Biology

The succession characteristics of copepod community structure in the seaweed bed and its adjacent waters in the Weizhou Island, Guangxi Province

  • GUO Jianlin , 1 ,
  • SUN Xian 2, 3 ,
  • YANG Yufeng 1 ,
  • WANG Qing , 1
Expand
  • 1. Department of Ecology, Key Laboratory of Philosophy and Social Science in Guangdong Province Jinan University, Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhuhai), Guangzhou 510632, China
  • 2. School of Marine Sciences, Zhuhai Key Laboratory of Marine Bioresources and Environment, Sun Yat-sen University, Zhuhai 519082, China
  • 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Marine Resources and Coastal Engineering, Zhuhai 519000, China
WANG Qing. email:

Copy editor: YAO Yantao

Received date: 2022-10-12

  Revised date: 2022-12-10

  Online published: 2022-12-12

Supported by

Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhuhai)(SML2021SP203)

National Natural Science Foundation of China(41977268)

National Natural Science Foundation of China(32271684)

Fold

Abstract

A survey of copepods and their resting eggs in the seaweed bed and its adjacent waters in the Weizhou Island, Guangxi Province was conducted in July and November 2021, and January and April 2022. A total of 43 species of copepods were identified in the water bodies, with an average abundance of 105±22ind·m-3, and the dominant species were Temora urbinate, Cantocalanus papper, Pavocalanus crassirostris and other Calanidae; 10 species of copepods attached to the seaweed were identified, with an average abundance of (1.17±0.16)×105ind·m-3, and the dominant species were Euterpina acutifrons, Clytemnestra scutellata, Microsetella norvegica and other Harpacticoida. The abundance of epiphytic copepods was much higher than that in the water bodies (P<0.01). The average abundance, potential recruitment and hatching rate of resting eggs was (171±55)×104ind·m-3, (109±40)×104ind·m-3 and 64%±6%, respectively. During the growth period of Sargassum (April), the abundance of resting eggs, the potential recruitment and the hatching rate were significantly higher than those in other seasons (P<0.05). Results show that the copepods in the seaweed bed of the Weizhou Island had high evenness index (0.88) and species diversity (2.66). The analysis of random forest model and correlation network showed that the dominant species (Canthocalanus pauper) were closely related to other species and are of great importance. The growth of Sargassum promotes the hatching of resting eggs and increases the abundance of copepods in the water body. The abundance of epiphytic copepods increases with the increase of the copepod abundance in the water body. Results show that the growth and decomposition of Sargassum are important drivers of the succession of copepod community structure in the seaweed ecosystem.

Key words： Weizhou Island; Sargassum; copepod; resting egg

Cite this article

GUO Jianlin , SUN Xian , YANG Yufeng , WANG Qing . The succession characteristics of copepod community structure in the seaweed bed and its adjacent waters in the Weizhou Island, Guangxi Province[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2023 , 42(4) : 155 -165 . DOI: 10.11978/2022219

大型海藻是近海重要的初级生产者, 不仅能够优化海洋生态系统结构(杨宇峰 等, 2005), 也是海洋牧场的重要组成部分(王雁 等, 2020; 张才学 等, 2020)。海藻场为桡足类等海洋生物提供了有利的生存条件(Veiga et al, 2016; Tano et al, 2016), 支持了大量海洋动物的生存(Cárdenas et al, 2020; Ismail et al, 2021)。部分桡足类直接附着于大型海藻藻体, 并利用大型海藻的碎屑和附着微藻作为食物来源(Mascart et al, 2015)。大型海藻的生长对生态系统的结构功能产生重要影响。
浮游动物是海洋次级生产力的重要组成部分, 在海洋生态系统物质循环与能量流动中起着重要作用, 其群落结构和时空分布与海洋生态环境密切相关(任玉正 等, 2020)。桡足类是海洋浮游动物的重要组成部分, 它分布广、数量大、种类多, 是小型自养或异养浮游生物的主要捕食者, 同时也是更高营养级的食物来源(Saiz et al, 2011), 在水生食物网和渔业资源养护中起着重要作用(Nadiah et al, 2016)。休眠卵是桡足类的重要生存策略, 海洋沉积物中休眠卵的萌发与桡足类的丰度具有明显相关性, 能够在一定程度上改变浮游动物的群落结构(陈亮东 等, 2015)。
涠洲岛海域位于广西北海市南面, 由海底火山喷发形成, 是中国最大、地质年龄最年轻的火山岛。涠洲岛面积约为24.74km2, 海岸线全长12.5km, 位于北部湾中间。涠洲岛属热带季风气候, 在春季与夏季初, 涠洲岛沿岸礁石上生长着大量马尾藻, 蕴藏着丰富的海洋生物资源(邹琦 等, 2020)。为了解涠洲岛马尾藻海藻场水体中桡足类、藻体附着桡足类和沉积物中休眠卵之间的动态耦合关系, 本文对该海区的桡足类群落结构和生态环境进行了季节调查, 以期为涠洲岛海洋生态环境保护和生物多样性研究提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间与站点设置

于2021年7月(夏季)和11月(秋季)、2022年1月(冬季)和4月(春季), 分别对涠洲岛大型海藻场的桡足类、沉积物中的桡足类休眠卵及环境因子进行了4个季节的综合调查。根据涠洲岛大型海藻场的地形地貌共布设了8个调查站位(图1)。
图1 涠洲岛大型海藻场采样站位图

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)2923号的标准地图制作

Fig. 1 Sampling stations in the Weizhou Island

1.2 样品采集与分析

水温、盐度、pH值和溶解氧(dissolved oxygen, DO)由 YSI Professional Plus(美国)现场测量。按照《海洋调查规范》GB/T 12763测定海水中的叶绿素a含量。
海水中桡足类的定性样品使用64µm浮游生物网拖网收集。利用采水器采集50L海水, 使用64µm浮游生物网过滤并收集水体桡足类定量样品。将相当于100cm3水体的马尾藻样品, 保存在5%福尔马林溶液中, 摇匀, 多次清洗, 经64µm浮游生物网过滤浓缩, 直至通过镜检确保藻体无桡足类附着, 收集藻体附着的桡足类样品。所有样品用5%(终浓度)福尔马林溶液保存。
定性样品在解剖镜和显微镜下进行种类鉴定; 定量样品在固定后静置48h, 将样品浓缩到一定体积(5~10mL), 在显微镜下全部计数, 然后将计数所得数值转换成单位体积中浮游动物个体数。
用采泥器采集表层沉积物, 带回实验室冷藏后萌发。取15cm3 沉积物于烧杯中, 加入经0.45µm滤膜过滤的海水, 用玻璃棒搅拌, 分别用200µm和50µm筛网过滤。将筛分后所得沉淀物放入烧杯中, 加入5mL过滤海水后置于25℃和明暗条件为12h:12h的培养箱中培养, 每两天将烧杯中海水用20µm筛网过滤, 镜检孵化幼体个数, 至7d无休眠卵萌发。将上述萌发完成的沉淀物用饱和蔗糖溶液浮选, 选出未萌发的休眠卵, 在显微镜下计算未孵化的休眠卵个数, 得到休眠卵的总丰度。

1.3 数据分析

数据统计分析采用SPSS19.0分析, 采样站位图采用ArcGIS 10.2软件绘制, 物种多样性和相似性聚类使用多元统计软件Primer 5.0分析, 随机森林模型与相关性网络使用R语言分析绘制, 其余图表均采用软件Prism绘制。桡足类多样性指数的计算使用Primer 5.0软件的子模块Diversity, 并使用其子模块Anosim和Cluster完成群落相似性检验、聚类分析和非参数多维标度(NMDS)分析。数据的差异性检验使用独立样本Kruskal-Wallis检验, 采用阈值P<0.05判定差异性显著水平。
优势度计算公式如下:
Y = ( n i ⋅ N − 1 ) f i
式中: Y是优势度; N是样本中所有物种的个体总数; ni是第i个物种的个体总数; fi是第i个物种在每个站点的频率。Y大于0.02的物种被判定为优势种(梁淼 等, 2018)。
Shannon-Wiener 指数计算公式如下:
H ' = − ∑ i = 1 S P i log 2 P i
式中: H'为群落实际的多样性指数; S为所有物种种类数; Pi是第i个物种的个体数与所有物种总数之和的比值(Shannon et al, 1963)。
均匀度计算公式如下:
J = H ' / ln  S
式中: J是均匀度。

2 结果

2.1 水体环境因子

涠洲岛海域各站点不同季节海水中叶绿素a浓度、DO和温度季节变化差异显著(P<0.05), 而不同季节pH值差异并不显著(图2)。在春季马尾藻生长茂盛期, 水体中DO含量较高。从平均值看, 冬季的DO含量最高(7.38±0.17mg·L-1), 夏季的DO含量最低(5.50±0.17mg·L-1)。冬季叶绿素a浓度最高, 平均值为(0.83±0.57)µg·L-1, 浓度范围为0.31~1.67µg·L-1; 春季叶绿素a浓度最低, 平均值为(0.52±0.40)µg·L-1, 浓度范围为0.30~1.23µg·L-1。
图2 涠洲岛调查海域水体环境因子

不同字母表示季节之间存在显著差异(P<0.05)

Fig. 2 Environmental factors of seawater in the Weizhou Island

2.2 桡足类组成及其优势种的季节变化

2.2.1 桡足类优势种及其优势度

涠洲岛大型海藻场海域共鉴定出桡足类38种。夏季和秋季的种类组成相近, 与春季和冬季相差较大。种类数由高到低依次为: 夏季、秋季、冬季、春季。四季均出现的桡足类有13种, 其中微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)在四季中均为优势种。
春季发现桡足类21种, 其中18种为优势种, 优势度最高的为微刺哲水蚤(0.12), 其次为锥形宽水蚤(Temora turbinata)(0.08)和中华哲水蚤(Calanus sinicus)(0.07); 夏季发现桡足类26种, 其中15种为优势种, 优势度最高的为尖额谐猛水蚤(0.29), 其次为拟长腹剑水蚤(Oithona similis)(0.27)和瘦尾胸刺水蚤(Centropages tenuiremis)(0.26); 秋季发现桡足类23种, 其中15种为优势种, 优势度最高的为微刺哲水蚤(0.26), 其次为椭形长足水蚤(Calanopia elliptica)(0.18)和精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)(0.15); 冬季发现桡足类23种, 其中13种为优势种, 优势度最高的为椭形长足水蚤(0.36), 其次为精致真刺水蚤(0.24)和瘦拟哲水蚤(Paracalanus gracilis)(0.18)(表1)。
表1 涠洲岛水体和马尾藻藻体附着桡足类优势种及优势度

Tab. 1 Dominant species and dominance of copepods in water and attached to seaweed Sargassum

种类 优势度 图8
备注
春季 夏季 秋季 冬季 春季藻体附着 夏季藻体附着
红纺缍水蚤 Acartia erythraea 0.04 / 0.08 / / / sp1
丹氏纺缍水蚤 Acartia danae 0.02 / / / / / sp2
太平洋纺锤水蚤 Acartia pacifica / / / 0.05 / / sp26
驼背隆哲水蚤 Acrocalanus gibber / 0.03 0.04 / / / sp17
微驼背隆哲水蚤 Acrocalanus gracilis 0.02 / / / / / sp18
小纺缍水蚤 Acartia negligens / / / 0.04 / / sp29
矮隆哲水蚤 Bestiolina amoyensis 0.02 0.10 / 0.03 / / sp31
中华哲水蚤 Calanus sinicus 0.07 / 0.10 0.14 / 0.04 sp7
微刺哲水蚤 Canthocalanus pauper 0.12 0.06 0.26 0.13 0.02 / sp15
奥氏胸刺水蚤 Centropages orsinii 0.02 / / / / / sp25
瘦尾胸刺水蚤 Centropages tenuiremis / 0.26 / 0.04 / 0.21 sp24
椭形长足水蚤 Calanopia elliptica 0.06 / 0.18 0.36 / / sp30
硬磷暴猛水蚤 Clytemnestra scutellata / / / / 0.13 0.15 sp6
尖额谐猛水蚤 Euterpina acutifrons 0.02 0.29 0.10 / 0.30 0.38 sp5
亚强真哲水蚤 Eucalanus subcrassus / 0.04 / / / / sp12
精致真刺水蚤 Euchaeta concinna / 0.03 0.15 0.24 0.02 / sp32
小毛猛水蚤 Microsetella norvegica 0.02 0.05 0.05 / 0.13 0.04 sp4
丽隆剑水蚤 Oncaea venusta 0.05 0.05 / / / / sp37
拟长腹剑水蚤 Oithona similis 0.06 0.27 / / / / sp38
坚长腹剑水蚤 Oithona rigida / / / / 0.02 / sp39
等刺隆剑水蚤 Oncaea mediterranea 0.02 0.10 / 0.05 / / sp36
强额拟哲水蚤 Pavocalanuscrassirostris 0.05 0.07 0.04 0.04 / / sp16
小拟哲水蚤 Paracalanus parvus / 0.03 0.08 / / / sp11
瘦拟哲水蚤 Paracalanus gracilis / 0.05 0.07 0.18 / / sp34
黑点叶剑水蚤 Sapphirina nigromaculata 0.05 / / / / / sp33
瘦歪水蚤 Tortanus gracilis / / 0.07 / / / sp27
异尾宽水蚤 Temora discaudata 0.06 / 0.10 / / / sp23
锥形宽水蚤 Temora turbinata 0.08 0.17 0.12 0.12 0.10 / sp22
普通波水蚤 Undinula vulgaris 0.07 / 0.04 0.05 / / sp21
涠洲岛大型海藻场各站位桡足类的丰度季节变化明显(图3)。夏季丰度最高, 平均值为(134±12)ind·m-3, 丰度范围为122.5~150.0ind·m-3, 沿岸带大型海藻丛附近站位桡足类丰度较高, 其中NK2站位丰度最高, 其次是NG1与NK3站位; 秋季次之, 平均值为(101±15)ind·m-3, 丰度范围为91.3~120.0ind·m-3, 站位NG2和NK2丰度最高, 其次是NG3; 春季丰度范围为73.8~117.5ind·m-3, 平均值为(99±15)ind·m-3, 大型海藻生长旺盛的区域附近桡足类丰度较高, 其中NG3站位的桡足类丰度最高, 其次为NK2与NK3站位; 冬季最低, 平均值为(86±6)ind·m-3, 丰度范围为73.7~92.5ind·m-3, NG3丰度较高, 其余站位均较低(图4)。
图3 涠洲岛水体中桡足类和藻体附着桡足类丰度的季节变化

不同字母表示季节之间存在显著差异(P<0.05)

Fig. 3 Seasonal variation of copepod abundance in water and attached on seaweeds in the Weizhou Island

图4 涠洲岛水体桡足类丰度在春季(a)、夏季(b)、秋季(c)和冬季(d)的水平分布

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)2923号的标准地图制作

Fig. 4 Horizontal distribution of copepod abundance in water of the Weizhou Island in spring (a), summer (b), autumn (c) and winter (d)

2.2.2 藻体附着桡足类

大型海藻藻体春季附着桡足类的种类数高于夏季, 分别有8种和6种, 尖额谐猛水蚤为春夏季的主要优势种, 优势度分别为0.30和0.38。春夏两季藻体均出现的附着桡足类有4种, 其中尖额谐猛水蚤、硬鳞暴猛水蚤(Clytemnestra scutellata)和小毛猛水蚤(Microsetella norvegica)为春夏两季共有的附着优势种。
不同季节马尾藻藻体附着桡足类的丰度有明显的变化, 夏季藻体附着桡足类平均丰度[(1.1±1.0)× 105ind·m-3]显著高于春季[(0.9±1.5)×105ind·m-3](P< 0.05)。藻体附着桡足类丰度显著高于水体中桡足类丰度(P<0.05)。
藻体附着桡足类丰度变化趋势为夏季高、春季低(图3), 与水体中桡足类丰度变化趋势相同, 丰度季节变化明显。藻体附着桡足类以猛水蚤为优势种, 大量猛水蚤从藻体逸散到水体中成为水体中的优势种。

2.3 桡足类的物种多样性

涠洲岛海域桡足类的多样性指数变化范围为2.14~2.85, 整个海区年均值为2.60(表2)。秋季的平均多样性指数最高, 其中最大值站位为NK1(2.82); 其次为夏季, 平均多样性指数为2.68, 以NG4站位最高(2.85); 冬季桡足类的平均多样性指数为2.67, 其中最大值出现在NK1站位(2.81); 春季的平均多样性指数最低(2.34), 其中NG4站位最高(2.56)。在大型海藻生物量较高的春季和夏季, 离沿岸大型海藻丛较远的站位(NG4)物种多样性较高; 在较少大型海藻生长的秋季与冬季, 沿岸站位(NK1)桡足类的物种多样性较高。
表2 涠洲岛水体桡足类的物种多样性指数(H')和均匀度(J)

Tab. 2 Species diversity (H ') and evenness (J) of copepods in water of the Weizhou Island

站位 NK1 NK2 NK3 NK4 NG1 NG2 NG3 NG4
春季 J 0.88 0.79 0.85 0.82 0.86 0.86 0.83 0.87
H' 2.50 2.23 2.24 2.22 2.50 2.14 2.36 2.56
夏季 J 0.86 0.88 0.86 0.88 0.85 0.89 0.87 0.89
H' 2.69 2.71 2.65 2.60 2.60 2.71 2.60 2.85
秋季 J 0.94 0.92 0.90 0.93 0.90 0.91 0.91 0.91
H' 2.82 2.81 2.75 2.79 2.61 2.63 2.74 2.72
冬季 J 0.90 0.90 0.87 0.87 0.87 0.87 0.88 0.92
H' 2.81 2.78 2.51 2.61 2.74 2.57 2.76 2.65
桡足类均匀度指数变化范围为0.79~0.94, 整个海区年均值为0.88; 平均均匀度指数以秋季最高(0.92), 其次为冬季(0.88)和夏季(0.87), 最低为春季(0.84)。在大型海藻生物量较高的季节(春季和夏季), 桡足类的均匀度指数较低; 而在大型海藻生物量较低的季节(秋季与冬季), 桡足类的均匀度指数较高。

2.4 桡足类休眠卵萌发特征

涠洲岛大型海藻场各站位桡足类的休眠卵丰度有明显的季节变化, 其中春季休眠卵丰度最高, 平均值为(19.9±1.5)×105ind·m-3, 丰度范围为(17.3~20.6)× 105ind·m-3; 夏季丰度范围为(14.0~20.0)×105ind·m-3, 平均值为(15.6±2.6)×105ind·m-3; 冬季最低, 平均值为(9.7±1.2)×105ind·m-3, 丰度范围为(7.3~11.3)× 105ind·m-3(图5)。
图5 涠洲岛桡足类休眠卵的丰度、潜在补充量和萌发率

不同字母表示季节之间存在显著差异(P<0.05)

Fig. 5 Abundance, potential recruitment and hatching rate of copepod resting eggs in the Weizhou Island

从平均值来看, 休眠卵潜在补充量从高到低依次为: 春季[(16.1±1.8)×105ind·m-3]、秋季 [(12.0±1.5)× 105ind·m-3]、夏季 [(9.3±1.4)×105ind·m-3]和冬季 [(6.3± 0.6)×105ind·m-3]。休眠卵萌发率从高到低依次为: 春季(69.0%±4.0%)、冬季(65.8%±4.0%)、秋季(60.2%± 5.7%)和夏季(60.0%±3.3%)。这些结果表明, 桡足类休眠卵主要在春季大量萌发, 导致夏季休眠卵丰度和潜在补充量较春季降低, 而水体和藻体附着桡足类丰度较春季升高。
相关性分析表明, 休眠卵潜在补充量与水体桡足类丰度呈显著负相关, 呈现动态互补关系(表3)。秋冬季水温下降, 水体桡足类丰度降低, 形成休眠卵沉降至沉积物中, 在春季达到高峰; 春季随水温上升, 休眠卵逐渐萌发, 水体桡足类丰度逐渐升高, 在夏季达到高峰(图6)。
图6 涠洲岛海域水体桡足类丰度和沉积物休眠卵丰度、潜在补充量、萌发率的季节变化

Fig. 6 Seasonal changes in the abundance of copepods in water and their resting eggs, potential recruitment and hatching rate in the Weizhou Island

表3 桡足类与休眠卵的相关性分析

Tab. 3 Correlation analysis between copepods and resting eggs

藻体附着桡足类丰度 水体桡足类丰度 潜在补充量 休眠卵丰度 萌发率
藻体附着桡足类丰度 1
水体桡足类丰度 0.765* 1
潜在补充量 -0.588 -0.824* 1
休眠卵丰度 -0.6 -0.779 0.993** 1
萌发率 -0.416 -0.870* 0.841* 0.771 1

注: *为P<0.05, 表示显著相关; **为P<0.01, 表示极显著相关

2.5 桡足类群落结构的统计分析

2.5.1 桡足类群落聚类分析

以48%相似度为界限, 桡足类可划分为2个聚类群: 水体桡足类群落和藻体附着桡足类群落(图7a); 以71%相似度为界限, 将调查海区的4个季节8个站位和2个季节藻体附着桡足类划分成7组: 1、2组为春季, 3组为夏季, 4组为秋季, 5组为冬季, 6组为春季藻体附着桡足类, 7组为夏季藻体附着桡足类。各组内部均表现出较高的聚类效果。桡足类的群落组成表现出一定的季节特性和水体与藻体的差异性。NMDS分析的2D压力系数 (stress)为0.15, 表明该结果在一定程度上反映了不同群落样本间的相似关系(图7b)。
图7 调查站位桡足类群落的聚类分析(a)与非参数多维标度排序图(b)

Fig. 7 Cluster analyses (a) and non-parametric multidimensional scale ordination (b) of copepods at the sampling stations

2.5.2 桡足类群落随机森林模型与相关性网络分析

随机森林重要性排序分析结果(图8a)表明, 在涠洲岛海域中, 重要性较高的桡足类物种依次是尖额谐猛水蚤、叉胸刺水蚤(Centropages furcatus)、椭形长足水蚤、异尾宽水蚤(Temora discaudata)、拟长腹剑水蚤、瘦尾胸刺水蚤(Centropages tenuiremis)、微剌哲水蚤和强次真哲水蚤(Subeucalanus subcrassus)。其中, 重要性较高的种类主要为桡足类的优势种。
图8 涠洲岛海域水体桡足类随机森林模型(a)与相关性网络分析(b)

sp代表的物种名称见表1; 图b 不同颜色代表节点连接数目不同的物种

Fig. 8 The random forest model and correlation network analysis of copepods in water of the Weizhou Island. The species names represented by sp are shown in Tab. 1. Different colors represent species with different number of node connections in (b)

相关性网络分析(图8b)表明, 群落内物种间的网络节点数和相互连接度较高, 网络结构表现出复杂化的特点。群落中丰度较高的优势种, 如简长腹剑水蚤(Oithona simplex)、瘦尾胸刺水蚤、椭形长足水蚤、尖额谐猛水蚤、拟长腹剑水蚤、等刺隆剑水蚤(Oncaea mediterranea)、矮隆哲水蚤(Bestiolina amoyensis)、坚长腹剑水蚤(Oithona rigida)和中华哲水蚤之间连接度较高, 具有高节点度、高紧密中心性, 且呈现模块化特征。同时, 优势种与群落内其他物种间存在着直接或间接的联系, 在群落构建中起着至关重要的作用。

3 讨论

3.1 涠洲岛大型海藻场及邻近海域桡足类群落结构特征

大型海藻场海域能够支持更多桡足类的生存(Ismail et al, 2021)。大型海藻在生长过程中会吸收水体中的氮、磷营养盐和CO2, 提高水体中溶解氧含量, 改善水体环境(Yang et al, 2015)。部分微藻的生长会被大型海藻分泌的多糖类化合物所抑制, 导致水体中叶绿素a含量降低。水体及沉积物中的微生物群落结构受大型海藻所产生的化合物及其碎屑影响(Xie et al, 2017)。大型海藻的生长能够显著提高水域中浮游真核生物的生物多样性, 且其产生的活性物质能够作为真核生物的食物来源并提高真核生物的生物量(Chai et al, 2018)。因此, 大型海藻作为重要的初级生产者之一, 能够有效地促进物质循环与能量流动。
本次调查共鉴定出桡足类43种, 相较于深圳湾(张才学 等, 2010)、东山湾(郑惠东, 2009)、湛江湾(龚玉艳 等, 2015)海域, 桡足类种类数较多, 桡足类的物种多样性较高。与庞碧剑等(2019)的研究结果比较, 涠洲岛大型海藻场海域桡足类丰度、物种多样性及均匀度较高。变化剧烈的环境不利于形成较高的生物多样性, 而中度稳定的环境则有利于形成较高的生物多样性。研究发现, 涠洲岛大型海藻场海域的溶解氧含量、叶绿素a含量及pH值全年波动较小, 桡足类处于较为稳定的环境中, 因此也表现出较高的物种多样性。
涠洲岛远离大陆, 附近海域无陆源径流输入, 且年均降雨量仅为1449.8mm(廖秋香 等, 2012), 因此受淡水影响较小。涠洲岛部分近岸海域被大型海藻大面积覆盖, 为桡足类的生存提供了适宜的生境。群落聚类分析表明, 不同季节桡足类群落结构变化明显。空间异质性和生态环境差异可能是导致浮游动物群落结构呈现不同特征的主要因素(李开枝 等, 2021; 李开枝 等, 2022)。涠洲岛附近海域桡足类以近岸暖水性生态类群为主, 低盐生态类群较少出现, 桡足类丰度在温度高的夏季最高, 在温度低的冬季最低。根据调查海域的环境条件和桡足类群落结构特征, 涠洲岛近岸海域的桡足类属于亚热带沿岸群落。在夏季与秋季桡足类幼体的优势度较高, 反映了桡足类在夏秋季随着水温升高而大量繁殖的规律。
随机森林模型和网络相关分析表明, 重要性较高的种类主要为优势种微刺哲水蚤等, 优势种与群落中更多的物种存在显著的相关性, 在群落构建中具有重要作用。网络分析揭示了群落内不同桡足类之间存在的复杂关联。群落中优势种之间联系密切且表现出模块化的现象, 表明优势种在群落中的生态位与生态功能相似(Dupont et al, 2009)。群落中优势种与稀有种共存, 共同在群落功能和稳定性方面起着重要的驱动作用。此外, 关键种在保持生态系统食物网稳定性方面也起着不可替代的作用, 通过与群落内其他物种的密切联系以维持捕食者的密度来限制其他被捕食者的密度, 从而控制群落的结构、物质循环与能量流动(Jordan, 2009)。此外, 水环境变化、食物密度、环境耐受性与移动速度等也会对种群关系产生一定影响(Ari et al, 2016)。
调查中发现水体桡足类的优势种是微刺哲水蚤、锥形宽水蚤、中华哲水蚤、拟长腹剑水蚤、精致真刺水蚤和椭形长足水蚤等, 均为中型浮游生物, 表明涠洲岛大型海藻场海域中桡足类并没有发生小型化。已有研究表明, 浮游动物群落结构的小型化可能与水体富营养化有关(张才学 等, 2011), 水体营养盐结构变化与水体富营养化致使浮游植物群落结构表现出小型化的趋势(Pan et al, 1997; Dippner, 1998), 并通过食物链的传递使主要摄食者浮游动物小型化(龚玉艳 等, 2015)。北部湾海域水体富营养化加重, 浮游动物群落结构趋于小型化(庞碧剑 等, 2019), 而涠洲岛大型海藻场海域桡足类并未表现出小型化, 且以中型桡足类为主要优势种。何本茂等(2013)的研究表明, 涠洲岛海域的氮磷比是浮游植物生物量与浮游动物结构的主要限制因素。这表明涠洲岛大型海藻的生长能够有效吸收水体中的营养盐, 缓解富营养化, 从而保持较为健康的浮游植物群落结构, 并使得桡足类群落结构保持相对稳定。

3.2 涠洲岛大型海藻场浮游桡足类、藻体附着桡足类与休眠卵的动态关系

大型海藻能够减弱海流和波浪(Gambi et al, 1990), 调节藻体周围溶解氧含量与pH, 帮助桡足类躲避天敌的捕食(杨宇峰 等, 2005), 为猛水蚤等桡足类提供可附着的栖息环境, 使得单位体积藻体附着桡足类的丰度显著高于相同体积水体中桡足类的丰度。藻体附着桡足类以猛水蚤为主, 部分种类为水体中的优势种。猛水蚤生境复杂多样, 可营底栖生活, 也可与海藻等共栖, 少数种类寄生, 主要以碎屑、动物尸体等为食, 在碎屑食物网中起着重要作用(马林 等, 2015)。涠洲岛大型海藻藻体附着桡足类的高丰度表明大型海藻可为桡足类提供多样化的生境, 支持生态系统中更多生物的生存。EI-Din等(2015)的研究结果表明, 附着在大型海藻上的桡足类以猛水蚤为主, 猛水蚤等桡足类能够在短时间内快速地附着于大型海藻藻体(Wang et al, 2021)。大型海藻为猛水蚤等提供了优良的附着生境, 因而猛水蚤快速增殖, 数量上升, 并逃逸至水体中, 使其成为水体中的优势种, 形成了水体桡足类与藻体附着桡足类动态互补的关系。海洋中无脊椎动物可在短时间内快速定殖于野生大型海藻藻体, 表明大型海藻附着的无脊椎动物在水体和藻体间快速流动和演替(Norderhaug et al, 2002)。研究表明, 桡足类广布种的传播与漂流的海藻有关(Ingólfsson, 1995, 1998; Ólafsson et al, 2001), 海藻在一定程度上促进了广布种与其他群落的相互联系。相关性分析表明, 涠洲岛大型海藻藻体附着桡足类丰度与水体中桡足类丰度呈显著的正相关关系, 表明水体桡足类丰度的升高有助于增加藻体附着桡足类的丰度, 反之亦然。附着桡足类的丰度与沉积物中休眠卵的丰度和潜在补充量无显著相关性, 这可能是因为藻体附着桡足类将其卵附着于藻体(Wang et al, 2016), 其丰度可能与藻体上的休眠卵有关。
休眠卵的萌发会受到温度、盐度、pH、水深、光照等理化因子的影响, 并且大型海藻的生长会改变桡足类休眠卵的萌发情况(Fabiana et al, 2008), 因此不同季节休眠卵的萌发特征存在一定差异。沉积物中的休眠卵是桡足类呈季节性交替出现的重要原因(Warner et al, 1985; 姜晓东 等, 2004), 能够有效调节水体中桡足类的丰度, 而水体中桡足类的丰度也会影响沉积物中休眠卵的丰度(Stasio, 1989; Marcus, 1995; Glippa et al, 2011), 反映了水体中桡足类与沉积物中休眠卵的动态耦合关系。

4 结论

涠洲岛大型海藻场海域桡足类丰度、物种多样性较高。大型海藻场海域水体中桡足类以近岸暖水性生态类群为主要优势种。大型海藻附着桡足类以尖额谐猛水蚤为优势种, 其丰度与水体中桡足类密切相关。马尾藻生长促进休眠卵萌发, 导致水体中桡足类丰度增高, 而藻体附着桡足类丰度又随水体桡足类丰度增加而升高。马尾藻的生长和凋落过程是涠洲岛海藻场桡足类群落结构演变的重要驱动因素。大型海藻场桡足类与沉积物中休眠卵和大型海藻群丛的变化密切相关。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
[1]
陈亮东, 栾磊磊, 王庆, 等, 2015. 珠江口桂山岛海域桡足类休眠卵对浮游种群的潜在补充及其影响因素[J]. 生态学报, 35(10): 3373-3381.

CHEN LIANGDONG, LUAN LEILEI, WANGQING, et al, 2015. The recruitment potential and impact on copepod eggs into plankton in the Guishan Island region in the Pearl River Estuary, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 35(10): 3373-3381 (in Chinese with English abstract).

[2]
龚玉艳, 张才学, 陈作志, 等, 2015. 湛江湾浮游动物群落结构特征及其周年变化[J]. 海洋科学, 39(12): 46-55.

GONG YUYAN, ZHANG CAIXUE, CHEN ZUOZHI, et al, 2015. Structural characteristics of zooplankton populations and their annual changes in Zhanjiang Bay[J]. Marine Sciences, (12): 46-55 (in Chinese with English abstract).

[3]
何本茂, 黎广钊, 韦蔓新, 等, 2013. 涠洲岛珊瑚礁海域氮磷比值季节变化与浮游生物结构的关系[J]. 热带海洋学报, 32(4): 64-72.

DOI

HE BENMAO, LI GUANGZHAO, WEI MANXIN, et al, 2013. Relationship between the seasonality of seawater N: Pratio and the structure of plankton on the reefs of Weizhou Island, northern South China Sea[J]. Journal of Tropical Oceanography, 32(4): 64-72 (in Chinese with English abstract).

[4]
姜晓东, 王桂忠, 李少菁, 等, 2004. 厦门港桡足类卵库对其浮游种群潜在补充量的初步研究[J]. 厦门大学学报, 43(2): 233-236.

JIANG XIAODONG, WANG GUIZHONG, LI SHAOJING, et al, 2004. Preliminary study on the potential recruitment of the copepods egg bank into the planktonic population in Xiamen Harbor[J]. Journal of Xiamen University (Natural Science), 43(2): 233-236 (in Chinese with English abstract).

[5]
李开枝, 柯志新, 王军星, 等, 2022. 西沙群岛珊瑚礁海域浮游动物群落结构初步分析[J]. 热带海洋学报, 41(2): 121-131.

DOI

LI KAIZHI, KE ZHIXIN, WANG JUNXING, et al, 2022. Preliminary study on the community structure of zooplankton in coral reef waters of Xisha Island[J]. Journal of Tropical Oceanography, 41(2): 121-131 (in Chinese with English abstract).

[6]
李开枝, 任玉正, 柯志新, 等, 2021. 南海东北部陆坡区中上层浮游动物的垂直分布[J]. 热带海洋学报, 40(2): 61-73.

DOI

LI KAIZHI, REN YUZHENG, KE ZHIXIN, et al, 2021. Vertical distributions of epipelagic and mesopelagic zooplankton in the continental slope of the northeastern South China Sea[J]. Journal of Tropical Oceanography, 40(2): 61-73 (in Chinese with English abstract).

[7]
梁淼, 姜倩, 孙丽艳, 等, 2018. 曹妃甸近岸海域大、中型浮游动物优势种空间生态位研究[J]. 生态环境学报, 27(7): 1241-1250.

DOI

LIANG MIAO, JIANG QIAN, SUN LIYAN, et al, 2018. Spatial niches of dominant macro-zooplankton and meso-zooplankton species in the coastal[J]. Haiyang Xuebao, 27(7): 1241-1250 (in Chinese with English abstract).

[8]
廖秋香, 尤明双, 刘旭, 2012. 涠洲岛近海近30年气候变化特征浅析[J]. 气象研究与应用, 33(1): 140-141.

LIAO QIUXIANG, YOU MINGSHUANG, LIU XU, 2012. Analysis on the characteristics of climate change in the coastal waters of Weizhou Island in recent 30 years[J]. Journal of Meteorological Research And Application, 33(1): 140-141 (in Chinese with English abstract).

[9]
马林, 李新正, 2015. 我国海洋底栖猛水蚤目两个新记录种[J]. 海洋与湖沼, 46(6): 1321-1325.

MA LIN, LI XINZHENG, 2015. Two new records of benthic hapactioida from china seas[J]. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 46(6): 1321-1325 (in Chinese with English abstract).

[10]
庞碧剑, 蓝文陆, 黎明民, 等, 2019. 北部湾近岸海域浮游动物群落结构特征及季节变化[J]. 生态学报, 39(19): 7014-7024.

PANG BIJIAN, LAN WENLU, LI MINGMING, et al, 2019. Community structure and seasonal variation of zooplankton in coastal Beibu Gulf[J]. Acta Ecologica Sinica, 39(19): 7014-7024 (in Chinese with English abstract).

[11]
任玉正, 柯志新, 谭烨辉, 等, 2020. 广东省南澳岛东部海域浮游动物群落结构及其影响因素[J]. 热带海洋学报, 39(2): 65-76.

DOI

REN YUZHENG, KE ZHIXIN, TAN YEHUI, et al, 2020. Community structure of zooplankton and its influencing factors in the eastern waters of Nan’ao Island, Guangdong[J]. Journal of Tropical Oceanography, 39(2): 65-76 (in Chinese with English abstract).

DOI

[12]
王雁, 吕冬伟, 田雨, 等, 2020. 大型海藻, 海草在生态养殖中的作用及在海洋牧场中的应用[J]. 湖北农业科学, 59(4): 124-128.

WANG YAN, LV DONGWEI, TIAN YU, et al, 2020. Effect of large seaweed, seagrass on marine ecological aquaculture and its application in marine ranching[J]. Hubei Agricultural Sciences, 59(4): 124-128 (in Chinese with English abstract).

[13]
杨宇峰, 宋金明, 林小涛, 等, 2005. 大型海藻栽培及其在近海环境的生态作用[J]. 海洋环境科学, 24(3): 77-80.

YANG YUFENG, SONG JINMING, LIN XIAOTAO, et al, 2005. Seaweed cultivation and its ecological roles in coastal waters[J]. Marine Environmental Science, 24(3): 77-80 (in Chinese with English abstract).

[14]
张才学, 龚玉艳, 王学锋, 等, 2011. 湛江港湾浮游桡足类群落结构的季节变化和影响因素[J]. 生态学报, 31(23): 7086-7096.

ZHANG CAIXUE, GONG YUYAN, WANG XUEFENG, et al, 2011. The effects of season and environmental factors on community structure of planktonic copepods in Zhanjiang Bay, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 31(23): 7086-7096 (in Chinese with English abstract).

[15]
张才学, 周伟男, 孙省利, 等, 2020. 硇洲岛大型海藻群落的季节演替[J]. 热带海洋学报, 39(1): 74-84.

DOI

ZHANG CAIXUE, ZHOU WEINAN, SUN SHENGLI, et al, 2020. Seasonal succession of macroalgae community in Naozhou Island[J]. Journal of Tropical Oceanography, 39(1): 74-84 (in Chinese with English abstract).

DOI

[16]
张才学, 周凯, 孙省利, 等, 2010. 深圳湾浮游动物的群落结构及季节变化[J]. 生态环境学报, 19(11): 2686-2692.

DOI

ZHANG CAIXUE, ZHOU KAI, SUN SHENGLI, et al, 2010. Community structure and seasonal variation of the zooplankton in Shenzhen Bay[J]. Ecology and Environmental Sciences, 19(11): 2686-2692 (in Chinese with English abstract).

[17]
郑惠东, 2009. 福建东山湾浮游动物的种类组成与数量分布特点[J]. 渔业研究, (2): 11-17.

ZHENG HUIDONG, 2009. Species composition and distribution of zooplankton in Dongshan Bay[J]. Journal of Fujian Fishers, (2): 11-17 (in Chinese with English abstract).

[18]
邹琦, 吴志强, 黄亮亮, 等, 2020. 广西涠洲岛珊瑚礁海域鱼类物种组成的调查分析[J]. 南方农业学报, 51(1): 1-10.

ZOU QI, WU ZHIQIANG, HUANG LIANGLIANG, et al, 2020. Coral reef fish species composition in Weizhou Island, Guangxi[J]. Journal of Southern Agriculture, 51(1): 1-10 (in Chinese with English abstract).

[19]
ARI A, JUHA J, JUHA L, et al, 2016. Associating spatial patterns of zooplankton abundance with water temperature, depth, planktivorous fish and chlorophyll[J]. Boreal Environment Research, 21: 101-114

[20]
CÁRDENAS-CALLE M, MORA E, TORRES G, et al, 2020. Marine invertebrate and seaweed biodiversity of continental coastal ecuador[J]. Biodiversity Data Journal, 8(1): e53818.

DOI

[21]
CHAI ZHAOYANG, HE ZHILI, DENG YUNYAN, et al, 2018. Cultivation of seaweed Gracilaria lemaneiformis enhanced biodiversity in a eukaryotic plankton community as revealed via metagenomic analyses[J]. Molecular Ecology, 27(4): 1081-1093.

DOI PMID

[22]
DIPPNER J W, 1998. Competition between different groups of phytoplankton for nutrients in the southern North Sea[J]. Journal of Marine Systems, 14(1-2): 181-198.

DOI

[23]
DUPONT Y L, JENS M, et al, 2009. Ecological modules and roles of species in heathland Plant-Insect flower visitor networks[J]. Journal of Animal Ecology, 78(2): 346-353.

DOI PMID

[24]
EL-DIN S N G, SHALTOUT N A, NASSAR M Z, et al, 2015. Ecological studies of epiphytic microalgae and epiphytic zooplankton on seaweeds of the eastern harbor, Alexandria, Egypt[J]. American Journal of Environmental Sciences, 11(6): 450-473.

DOI

[25]
FABIANA P, CLAUDIA C B, FERNANDES A P C, et al, 2008. Resting cladoceran eggs and their contribution to zooplankton diversity in a lagoon of the Upper Paraná River floodplain[J]. Lakes & Reservoirs Research & Management, 13(3): 207-214

[26]
GAMBI M, NOWELL A, JUMARS P, 1990. Flume observations on flow dynamics in zostera marina (Eelgrass) Beds[J]. Marine Ecology Progress Series, 61(1/2): 159-169.

DOI

[27]
GLIPPA O, SOUISSI S, DENIS L, et al, 2011. Calanoid copepod resting egg abundance and hatching success in the sediment of the Seine estuary[J]. Estuarine Coastal and Shelf Science, 92(2): 255-262.

DOI

[28]
INGÓLFSSON A, 1995. Floating clumps of seaweed around Iceland: natural microcosms and a means of dispersal for shore fauna[J]. Marine Biology, 122(1): 13-21.

DOI

[29]
INGÓLFSSON A, 1998. Dynamics of macrofaunal communities of floating seaweed clumps off western Iceland: a study of patches on the surface of the sea[J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 231(1): 119-113.

[30]
ISMAIL J, KAMAL A, IDRIS M H, et al, 2021. Zooplankton species composition and diversity in the seagrass habitat of Lawas, Sarawak, Malaysia[J]. Biodiversity Data Journal, 9: e67449.

DOI

[31]
JORDAN F, 2009. Keystone species and food webs[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364(1524): 1733-1741.

DOI

[32]
MARCUS N H, 1995. Seasonal study of planktonic copepods and their benthic resting eggs in northern California coastal waters[J]. Marine Biology, 123(3): 459-465.

DOI

[33]
MASCART T, AGUSTO L, LEPOIN G, et al, 2015. How do harpacticoid copepods colonize detrital seagrass leaves?[J]. Marine Biology, 162(5): 929-943.

DOI

[34]
NADIAH W, RASDI, 2016. Improvement of copepod nutritional quality as live food for aquaculture: a review[J]. Aquaculture Research, 47(1): 1-20.

DOI

[35]
NORDERHAUG K M, CHRISTIE H, RIN D E, 2002. Colonisation of kelp imitations by epiphyte and holdfast fauna; a study of mobility patterns[J]. Marine Biology, 141(5): 965-973.

DOI

[36]
ÓLAFSSON E, INGÓLFSSON A, STEINARSDÓTTIR M B, 2001. Harpacticoid copepod communities of floating seaweed: controlling factors and implications for dispersal[J]. Hydrobiologia, 453- 454(1): 189-200.

[37]
PAN Y, RAO D, 1997. Impacts of domestic sewage effluent on phytoplankton from Bedford Basin, eastern Canada[J]. Marine Pollution Bulletin, 34(12): 1001-1005.

DOI

[38]
SAIZ E, CALBET A, 2011. Copepod feeding in the ocean: scaling patterns, composition of their diet and the bias of estimates due to microzooplankton grazing during incubations[J]. Hydrobiologia, 666(1): 181-196.

DOI

[39]
SHANNON C E, WEAVER W, 1963. The mathematical theory of communication[M]. Urbana: University of Illinois Press: 1-144.

[40]
STASIO B, 1989. The seed bank of a freshwater crustacean: copepodology for the plant ecologist[J]. Ecology, 70(5): 1377-1389.

DOI

[41]
TANO S, EGGERTSEN M, WIKSTROM S A, et al, 2016. Tropical seaweed beds are important habitats for mobile invertebrate epifauna[J]. Estuarine Coastal & Shelf Science, 183: 1-12.

[42]
VEIGA P, SOUSA PINTO I, RUBAL M, 2016. Meiofaunal assemblages associated with native and non-indigenous macroalgae[J]. Continental Shelf Research, 123: 1-8.

DOI

[43]
WANG QING, LUAN LEILEI, CHEN LIANGDONG, et al, 2016. Recruitment from an egg bank into the plankton in Baisha Bay, a mariculture base in Southern China[J]. Estuarine Coastal & Shelf Science, 181: 312-318.

[44]
WANG QING, REN HUI, YANG YUFENG, 2021. Ecological studies of colonized invertebrate communities on cultivated seaweeds in a typical mariculture zone, China[J]. Marine Ecology, 42(6): e12681.

[45]
WARNER R R, CHESSON P L, 1985. Coexistence mediated by recruitment fluctuations: A field guide to the storage effect[J]. American Naturalist, 125(6): 769-787.

DOI

[46]
XIE XINFEI, HE ZHILI, HU XIAOJUAN, et al, 2017. Large-scale seaweed cultivation diverges water and sediment microbial communities in the coast of Nan'ao Island, South China Sea[J]. Science of the Total Environment, 598(15): 97-108.

DOI

[47]
YANG YUFENG, CHAI ZHAOYANG, WANG QING, et al, 2015. Cultivation of seaweed Gracilaria in Chinese coastal waters and its contribution to environmental improvements[J]. Algal Research, 9: 236-244.

DOI

Options
Outlines

/

〈 〉