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Journal of Tropical Oceanography >

2018 , Vol. 37 >Issue 4: 24 - 28

DOI: https://doi.org/10.11978/2017089

Orginal Article

Actinocyclus exiguus, a newly discovered diatom bloom-causative species in China

  • GUO Xiaohui , 1 ,
  • TU Zhigang 2 ,
  • CHEN Dandan 2 ,
  • GUO Yaqiong 1 ,
  • LI Yang , 1
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  • 1. Guangzhou Key Laboratory of Subtropical Biodiversity and Biomonitoring, College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
  • 2. Hainan Academy of Ocean and Fisheries Sciences, Haikou 571126, China
Corresponding author: LI Yang. E-mail:

Received date: 2017-08-21

  Request revised date: 2017-09-30

  Online published: 2018-07-16

Supported by

Natural Science Foundation of China (31570205, 31370235);Science and Technology Foundation of Guangzhou (201607010370)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

Abstract

To clarify the causative species of a diatom bloom occurred in Hongcheng Lake of Haikou City, Hainan Province during 4-10 May 2016, several water samples were collected from bloom regions. Based on the morphological features under light and electron microscopy, the causative species was identified as Actinocyclus exiguus Fryxell & Semina, a newly recorded diatom species in China. Its bloom was also new in China, and was the second case globally. Actinocyclus exiguus belongs to centricae diatom, and their cells are usually solitary, or sometimes form colonies in mucilage. The cells are small in size, with diameter around 6.4~11.1 µm. There are 2~3 rimoportulae at valve margin, as well as a pseudonodulus. It is speculated that rich density of ammonia-nitrogen (average of 2880 µg•L-1) and high water temperature (average of 31℃) could be important induced factors for this A. exiguus bloom. About 40 tons of dead fishes (Clupanodon thrissa) was reported during the bloom; and algal toxins, mechanical injury and dissolved oxygen in the water were excluded as the mortal factors, after body check of dead fishes. Physical stress reactions, such as acute change of salinity, might be responsible for the death of the fishes.

Key words： Actinocyclus exiguus; diatom; bloom; new record

Cite this article

GUO Xiaohui , TU Zhigang , CHEN Dandan , GUO Yaqiong , LI Yang . Actinocyclus exiguus, a newly discovered diatom bloom-causative species in China[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2018 , 37(4) : 24 -28 . DOI: 10.11978/2017089

从20世纪70年代开始, 藻华事件在我国海域的发生频率大大加快, 多个近岸海域先后成为藻华高发区。概括而言, 我国近岸藻华事件主要呈现4个特点: 藻华面积越来越大; 藻华引起的经济损失越来越严重; 新的藻华生物陆续报道; 有毒有害藻华种越来越多(Tang et al, 2006; Lu et al, 2014)。我国海域的藻华生物主要是甲藻和硅藻, 其中甲藻肇事种因具有爆发面积大、持续时间长、产毒种类多等特点, 备受关注; 硅藻肇事种则相对集中在骨条藻(Skeletonema)、角毛藻(Chaetoceros)、拟菱形藻(Pseudo-nitzschia)、海链藻(Thalassiosira)等几个浮游硅藻类群, 关于新的硅藻肇事种的报道, 还相对较少。
海南岛是独立于大陆的热带岛屿, 海洋资源得天独厚, 生物多样性丰富。1991年—2017年海南岛沿海共记录赤潮事件30多次。近几年发生过几次大规模赤潮灾害, 带来了较大的经济损失(吕淑果 等, 2016)。2016年5月4日至10日, 海口市红城湖发生了一起藻华事件, 期间伴随鱼类死亡, 两天之内打捞40余吨, 影响了红城湖及其周围海域的水质和生态环境, 但肇事生物尚不明确。本文对这起藻华事件进行了种源廓清的工作, 确认肇事生物是微小辐环藻(Actinocyclus exiguus Fryxell & Semina), 该种是我国浮游硅藻的新记录种, 其藻华事件也是我国硅藻藻华的新记录。

1 材料和方法

1.1 实验材料

2016年5月4日至10日, 海口市红城湖发生了一起藻华, 于4日和10日分别采集藻华水体及死鱼样品带回实验室检测分析。采集藻华水体500mL, 现场加入无水乙醇加以固定, 尽快带回实验室于4℃条件下保存。

1.2 方法

光学显微镜(LM)观察: 吸取0.1mL浓缩后水样, 滴在浮游植物计数框上, 加盖盖玻片, 利用显微镜Olympus BX53进行微分干涉(DIC)观察, 并使用Olympus DP27数码相机拍照。主要观察特征有: 群体、色素体等。
扫描电子显微镜(SEM)观察: 取1mL浓缩后水样, 转移至15mL玻璃试管中, 加入等体积的浓硫酸(或浓盐酸), 静置15min左右, 具体时间可根据有机质含量的多少而定。然后加入灭菌水, 静置24h, 吸弃上清, 再次加入灭菌水, 静置24h, 之后再次吸弃上清。如此水洗4~5次, 直至水样pH呈中性(李扬 等, 2013)。用孔径3µm的滤膜过滤适量处理后样品。取出滤膜自然晾干后, 用碳导电胶贴于SEM样品台上, 溅射仪喷金后即可置于扫描电镜(Zeiss Ultra 55)下进行观察和拍照。主要观察特征有: 突起的类型和结构、壳面和壳套处孔纹等超微形态特征。
鱼的解剖观察: 取一条样品鱼放在解剖盘里, 观察其外部形态。然后采用生理学解剖方法解剖鱼体使内脏器官暴露(龙华 等, 2005)。主要观察: 鱼体内各器官是否有病害症状, 镜检是否有寄生虫等病原。

2 结果

2.1 藻华肇事生物形态描述

依据光镜和扫描电镜下的形态学特征, 鉴定藻华肇事种为微小辐环藻Actinocyclus exiguus Fryxell & Semina, 该种是我国硅藻的新记录种, 由其引发的藻华事件也是我国硅藻藻华的新记录。
微小辐环藻 Actinocyclus exiguus Fryxell & Semina, 1981
细胞短圆柱状, 单独生活或形成胶质状群体(图1)。壳面观呈圆形, 直径为6.4~11.1μm (9±1.5μm)。环面观呈矩形(图1a、1c), 可见壳面平直, 未有鼓状隆起或凹陷。细胞内含数量较多的色素体, 椭圆形或不规则形状, 色素体集中分布于细胞的周缘(图1b、1c)。壳面孔纹圆形, 在外壳面覆盖有一层硅质膜, 与孔纹对应区域呈现独立的筛板膜结构, 微微隆起成鼓状, 上面分布数量不定的小孔(图1d~1k)。硅质膜在壳套处则呈现连续筛板膜结构(图1d、1e), 未见孔纹之间的硅质间隙。孔纹在内壳面呈现中央大孔结构, 规则圆形(图1f、1g)。在直径较大的壳面上, 孔纹呈辐射状排列(图1f), 在较小的壳面上则呈不规则散布(图1d)。壳面中央处未见明显的中央孔纹, 靠近壳缘区域的孔纹较大。有些壳面近中央处的孔纹较稀疏, 形成可见的无纹区(图1d), 有些壳面则未见此结构(图1e~1g)。孔纹在壳面近中央区域的分布较为稀疏(图1d~1g), 密度为10μm内13~19 (16±2)个, 靠近壳缘处分布相对密集, 密度为10μm内39~45 (42±3)个。从断裂的细胞壁可见, 孔纹贯穿壳面, 内部形成腔隙, 连接内壳面的中央大孔, 以及外壳面的筛板膜结构(图1k)。细胞壳缘处有2~3个唇形突, 形成一个环形。唇形突在外壳面没有管状结构, 仅呈一个圆形开口, 周围有少许硅质增厚, 形成圆形无纹区(图1j)。唇形突在内壳面则具有明显的柄状基部, 末端呈典型的扁平状唇形裂结构, 裂口方向与壳面相互平行(图1l)。壳面边缘处有一个眼斑, 大小如一个孔纹, 与一圈壳缘唇形突共同形成环状结构, 位置稍稍靠内, 光镜下不可见。眼斑在外壳面呈较为明显的硅质凹陷(图1h、1i), 在内壳面呈小的缺刻状(图1f、1g), 有时则不易见。细胞的壳套高, 呈圆润的弯角形, 高度约占细胞贯壳轴的1/3~1/2, 分布有连续筛板膜结构, 壳套最边缘处则没有筛板膜分布, 形成一条带状无纹区(图1m)。环带光滑, 未见明显孔纹结构, 本文观察到两条环带(图1m)。
Fig. 1 Actinocyclus exiguus. a~c. LM; d~m. SEM. a. colonies; b. vlve view; c. girdle view; d~e. external valve view; f~g. internal valve view; h. pseudonodulus and marginal rimoportulae; i. pseudonodulus; j. rimoportula on external vavle; k. broken cell wall; l. rimoportula on internal valve; m. girdle view and valve mantle. Broad arrow shows rimoportula, and narrow arrow indicates pseudonodulus

图1 微小辐环藻
a~c. LM观察; d~m. SEM观察。a. 群体; b. 壳面观; c. 环面观; d~e. 外壳面观; f~g. 内壳面观; h. 眼斑和壳缘唇形突; i. 眼斑; j. 外壳面唇形突; k. 细胞壁断面观; l. 内壳面唇形突; m. 环面观及壳套。宽箭头示唇形突; 窄箭头示眼斑

生态: 海洋浮游生活, 半咸水中也有。
分布; 标本采自于海南省海口市红城湖(5月)。曾记录于印度洋和南大西洋海域(Fryxell et al, 1981; Smythe-Wright et al, 2010)。

2.2 藻华事件基本特征

此次藻华事件开始于2016年5月4日, 5月10日结束。当时地方管理部门将藻华种鉴定为海链藻(Thalassiosira sp.)。藻华期间, 叶绿素a含量变化范围为36.2~194.6μg•L-1。红城湖水体盐度为14‰左右, 水体温度较高, 平均达到31℃。水体中总无机氮含量过高, 平均值达到3117μg•L-1, 其中氨氮含量丰富, 最高值达到5027μg•L-1, 平均值为2880μg•L-1。氨氮是总无机氮的主要组成, 贡献比例范围是48.6%~98.2%, 平均贡献率为84.8%。水体中PO4-P含量范围是26~270μg•L-1, 平均值为110.9μg•L-1。氮磷比值范围是13.1~66.8, 平均值为31.4。参考渔业水质标准(GB11607-89)以及海水水质标准(GB3097-1997)进行评价, 藻华期间红城湖水体中的总无机氮以及活性磷酸盐均超过四类水质, 属于高度富营养化。水体中微小辐环藻细胞丰度普遍保持在107~108个•L-1水平, 已经高出了藻华的临界值。藻华期间伴随有少量裸藻(Euglena sp.)。
藻华事件期间, 伴随有死鱼现象, 打捞40余吨死鱼。经过对死亡鱼类的样品鉴定, 认为该鱼学名为花鰶(Clupanodon thrissa), 为鲱科鰶属的鱼类, 在我国沿海有分布, 为暖温性中上层鱼类, 摄食浮游生物, 藻类为主。通过对死鱼检查分析, 死鱼除了胸鳍向外翘之外, 未发现明显病害症状; 镜检也未发现寄生虫等病原。

3 讨论

3.1 形态学比较研究

辐环藻属(Actinocyclus Ehrenberg)隶属于硅藻门(Bacillariophyta)中心纲(Centricae)圆筛藻目(Coscinodiscales)圆筛藻科(Coscinodiscaceae), 该属的标志性特征是在壳面边缘处具有一个眼斑(Pseudonodulus, 图1i)。除了辐环藻属, 罗氏藻属(Roperia Grunow)也有眼斑结构, 但是罗氏藻属的眼斑相对更大, 其眼斑结构贯穿细胞壁, 在壳面内侧会形成一个明显的穿孔。辐环藻属的眼斑在壳面内侧较不明显, 多形成一个不易见的硅质凹陷或缺刻(图1f、1g)。本文标本的壳面边缘处可见一个明显的眼斑(图1h、1i), 在壳面内侧则是一个不明显的硅质凹陷(图1f、1g), 因此, 它应属于辐环藻属物种。另外, 本文也获得了其核糖体大亚基的序列信息, 但由于美国国家生物基因信息库中缺乏辐环藻属物种的分子生物学信息, 暂时无法开展分子分类学的相关工作。
辐环藻属目前已报道200多个物种, 但微小辐环藻在形态学上显著区别于本属其他物种, 主要体现在细胞直径和唇形突数量上。微小辐环藻的直径只有6.4~11.1μm, 是目前已知辐环藻属物种中最小的。与此同时, 微小辐环藻的壳缘唇形突数量也最少, 大西洋标本曾报道有5个或者7个, 而本文标本仅有2~3个。小眼辐环藻(Actinocyclus oculatus)与微小辐环藻的形态特征较为相似, 主要体现在它们的眼斑都位于壳面边缘处。但是两者之间的区别特征也较为明显: 1) 小眼辐环藻细胞相对较大(直径为30~52μm), 而微小辐环藻细胞相对较小(直径为6.4~11.1μm); 2) 小眼辐环藻的壳面中央有一个较大的中央孔纹, 而微小辐环藻则无; 3) 小眼辐环藻壳面孔纹排列方式呈规则的束状, 而微小辐环藻壳面孔纹排列方式呈辐射状排列或散布; 4) 小眼辐环藻壳面孔纹较大, 排列相对稀疏(壳面为10μm内4~5.5个, 壳缘为10μm内10个左右), 而微小辐环藻壳面孔纹排列相对紧密(壳面为10μm内13~19个, 壳缘为10μm内39~45个)。

3.2 微小辐环藻藻华事件

本文报道的微小辐环藻藻华事件仅持续了6d (2016年5月4日—10日), 浮游植物分析表明, 水体中微小辐环藻细胞丰度普遍保持在107~108个•L-1水平, 已经高出了藻华的临界值, 藻华期间红城湖出现了死鱼现象。截至目前, 由辐环藻物种引发的藻华事件报道较少, 仅在北大西洋报道过一次持续5d的微小辐环藻藻华(Smythe-Wright et al, 2010)。本文则是该类藻华事件的第二次报道, 也是其在我国的首次报道。促使藻华事件爆发的直接因素, 目前尚不可知, 红城湖水体近年逐渐富营养化, 以及藻华事件前后较高的水温(31℃), 可能是重要的环境诱因。
微小辐环藻藻华事件致使红城湖40余吨鱼死亡, 主要死亡鱼类为花鰶(Clupanodon thrissa), 该鱼种隶属于鲱科鰶属, 在我国沿海均有分布, 为暖温性中上层鱼类, 摄食浮游生物。以往研究认为藻华事件导致鱼类死亡的原因主要有: 1) 藻细胞产生毒素导致鱼类中毒而死; 2) 高密度藻细胞或其特定结构(如硅质角毛)对鱼鳃造成堵塞或机械损伤; 3) 藻华消退时, 藻细胞类大量死亡消耗了水中溶解氧, 从而导致水生生物窒息死亡。经过对红城湖死鱼的检查分析, 发现除了胸鳍向外翘之外, 鱼体内各器官也未发现明显病害症状, 镜检也未发现寄生虫等病原, 可初步排除因为藻毒素或鱼鳃机械性损伤而致死的可能。藻华期间水体溶解氧含量均在4mg•L-1以上, 普遍位于6mg•L-1水平, 因此, 缺氧导致鱼类死亡的可能也不存在。以往研究曾报道水温和盐度的剧烈变化会导致鱼类死亡(木云雷 等, 2005)。因此, 本文认为物理应激反应导致鱼类死亡的可能性较大, 具体原因尚需后续研究加以确认。

The authors have declared that no competing interests exist.

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