海洋生物学

广东省南澳岛东部海域浮游动物群落结构及其影响因素

  • 任玉正 , 1, 2 ,
  • 柯志新 1, 3 ,
  • 谭烨辉 1, 2, 3 ,
  • 李开枝 , 1, 3
展开
  • 1. 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2. 中国科学院大学, 北京 100049
  • 3. 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
+ 通讯作者:李开枝, 研究员。E-mail:

作者简介:任玉正(1995—), 男, 河南省洛阳市人, 硕士研究生, 主要从事海洋浮游动物生态学研究。E-mail:

Editor: 殷波

收稿日期: 2019-05-20

  要求修回日期: 2019-07-07

  网络出版日期: 2020-03-10

基金资助

国家自然科学基金项目(31670458)

国家自然科学基金项目(41576125)

国家自然科学基金项目(41976112)

广东省科技计划项目(2018B030320005)

公益性行业(农业)科研专项(201403008)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。

Community structure of zooplankton and its influencing factors in the eastern waters of Nan’ao Island, Guangdong

  • REN Yuzheng , 1, 2 ,
  • KE Zhixin 1, 3 ,
  • TAN Yehui 1, 2, 3 ,
  • LI Kaizhi , 1, 3
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, Guangzhou 510301, China

Received date: 2019-05-20

  Request revised date: 2019-07-07

  Online published: 2020-03-10

Supported by

National Natural Science Foundation of China(31670458)

National Natural Science Foundation of China(41576125)

National Natural Science Foundation of China(41976112)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province of China(2018B030320005)

Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest(201403008)

Copyright

Copyright reserved © 2019. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.

摘要

广东省南澳海域是粤东重要的海产养殖基地, 分析该海域浮游动物群落结构特征对评估其生态环境质量具有重要意义。文章根据2014年9月(秋季)、12月(冬季)、2015年4月(春季)和2016年7月(夏季)在南澳岛东部海域的浮游动物调查, 分析该海域浮游动物的群落结构特征, 探讨环境因素对其时空分布的影响。共鉴定浮游动物206种(包括浮游幼虫), 桡足类种数最多, 达94种; 远岸海域浮游动物的种数高于近岸海域。浮游动物丰度和生物量的季节变化明显, 夏、秋季高于冬、春季; 浮游动物丰度和生物量的分布趋势较一致, 夏季高值区主要出现在近岸, 秋季由近岸向远岸海域递增。浮游动物不同类群和优势种的丰度也存在季节变化, 桡足类是调查期间丰度较高的类群, 秋季水母类和海樽类丰度明显增加; 优势种后圆真浮萤(Euconchoecia maimai)和针刺真浮萤(Euconchoecia aculeata)在夏季丰度高, 小齿海樽(Doliolum denticulatum)在秋季占绝对优势。温度、盐度和浮游植物生物量是影响南澳岛东部海域浮游动物时空变化的主要环境因子, 说明该海域浮游动物群落特征受海流、水团和养殖活动的综合影响。

本文引用格式

任玉正 , 柯志新 , 谭烨辉 , 李开枝 . 广东省南澳岛东部海域浮游动物群落结构及其影响因素[J]. 热带海洋学报, 2020 , 39(2) : 65 -76 . DOI: 10.11978/2019051

Abstract

Nan’ao Island in Shantou, Guangdong Province is one of the important marine aquaculture bases in eastern Guangdong. Zooplankton is of great significance for assessing the quality of the ecological environment. Based on the sampling of zooplankton in the eastern waters of Nan’ao Island in September 2014 (autumn), December (winter), April 2015 (spring), and July 2016 (summer), the community structure of zooplankton and the influence of environmental factors on their spatial and temporal distribution were analyzed. A total of 206 species of zooplankton (including planktonic larvae) were identified, of which the number of copepods was the highest, reaching 94 species. The number of zooplankton species in the inshore waters was higher than that in the offshore waters. Seasonal variations in zooplankton abundance and biomass were characterized by high values in summer and autumn and low values in winter and spring. The distributions of zooplankton abundance and biomass were consistent. In summer, the high value area of biomass and abundance occurred mainly in the inshore region, and in autumn biomass and abundance increased from inshore region to offshore region. The abundance of different groups and dominant species changed seasonally. Copepod was the group with higher abundance during the survey. The abundance of jellyfish and salps increased significantly in autumn. Euconchoecia maimai and Euconchoecia aculeata were dominant in summer, and Doliolum denticulatum was dominant in autumn. Temperature, salinity, and phytoplankton biomass were the main environmental factors driving the spatial and temporal changes of zooplankton in the eastern waters of Nan’ao Island, indicating that the zooplankton community was affected by physical processes and aquaculture activities.

海洋浮游动物种类多, 数量大, 分布广(郑重 等, 1984)。海洋浮游动物是食物链的中间环节, 在海洋生态系统能量流动和物质循环中起着至关重要的作用; 作为经济鱼类及其他水产经济动物食物来源, 浮游动物对渔业生产和水产养殖业的可持续发展具有重要意义。浮游动物在近海或海湾的种类组成和数量分布主要受环境因素的影响, 如海流、水团、浮游植物以及捕食等(Siokou-Frangou et al, 1998; Li et al, 2013; 孙鲁峰 等, 2017; 王翠 等, 2018)。在气候变化和人类活动的双重压力下, 近海生态系统面临着生态环境恶化、生物多样性格局改变和生态系统失衡等问题(Beaugrand et al, 2002; 孙松 等, 2011; 黄小平 等, 2015)。
南澳岛濒临广东省东端、南海与台湾海峡交界海域, 地处闽浙沿岸水、南海水团和珠江冲淡水的交汇处, 是具有典型热带、亚热带特色的多海湾型岛屿。4—9月盛行西南季风, 南澳岛东部海域主要受径流、南海外海水的影响; 另外在季风和地形作用下, 在南澳岛外海存在夏季沿岸上升流, 水团具有低温、高盐和高营养盐的性质(庄伟 等, 2005; 蔡尚湛 等, 2011; 舒业强 等, 2018)。10月至翌年3月盛行东北季风, 该海域主要受南下的闽浙沿岸流影响。南澳岛是粤东重要的海水养殖基地, 环岛近岸海域有龙须菜栽培区、贝类养殖区、网箱养殖鱼排等养殖活动, 造成该海域不同养殖区出现不同程度的富营养化(彭璇 等, 2014)。海水养殖带来的生态环境变化影响浮游动物的群落结构。邻近的柘林湾和东山湾养殖海域浮游动物的多样性和丰度低于非养殖区或较开阔海域(姜胜 等, 2002; 黄长江 等, 2003; 孙鲁峰 等, 2017)。姜胜等(2002)和黄长江等(2003)认为柘林湾海域浮游动物丰度与浮游植物密度以及温度呈显著正相关, 并且该海湾内浮游动物群落结构具有小型化趋势。王亮根等(2016)认为南澳岛北部海域浮游动物具有典型的亚热带海湾生态特征, 并指出该海域浮游动物的季节变化主要受近岸径流等不同水团季节性消长的影响。南澳岛海域浮游植物优势种和丰度的季节变化明显(刘陈 等, 2019), 浮游植物生物量和初级生产力存在明显的时
空变化(柯志新 等, 2019)。在粤东海域, 浮游动物的研究主要集中在人类活动频繁的海湾区域, 如柘林湾、诏安湾和东山湾等, 而南澳—东山海域浮游动物研究相对较少。为丰富该海域浮游动物的研究, 有必要深入分析南澳—东山海域浮游动物群落结构的时空变化及其驱动因素。
本文根据2014—2016年在南澳岛东部海域进行的4个航次浮游动物和环境因子的调查, 分析浮游动物种类组成、丰度和生物量的时空变化规律, 探讨环境因素对其群落结构的影响, 以期为南澳—东山海域合理增养殖策略的制定及海域渔业、养殖业的可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查站位

于2014年9月(秋季)、12月(冬季)、2015年4月(春季)和2016年7月(夏季)在南澳岛东部海域设置14个调查站进行浮游动物采样。为比较浮游动物的分布特征, 将14个调查站按照水深分成两个区域: 近岸海域(水深<20m, 设N1、N4、N5、N8、N9、N12、N14站位)和远岸海域(水深>20m, 设N2、N3、N6、N7、N10、N11、N13站位) (图1)。
图1 南澳岛东部海域浮游动物调查站位图

Fig. 1 Sampling stations of zooplankton in the eastern waters of Nan’ao Island

1.2 样品采集和处理

温度和盐度等参数由水质多参数仪(YSI-6600, USA)原位测定。海水透明度用Secchi盘测定。同步调查的叶绿素a采样、测试和分析方法参照柯志新等(2019)。
使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口直径50cm, 网身长145cm, 网目孔径505µm)由离海底1m处至表层垂直拖网进行浮游动物采样, 样品收集完毕后用5%甲醛溶液固定, 实验室鉴定分析。浮游动物采集、处理、计数等均按照《海洋调查规范 海洋生物调查 GB12763.6-91》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)进行。浮游动物生物量采用湿重法测量, 鉴定完毕后挑出非动物杂质, 称重、计算浮游动物的生物量(单位: mg·m-3)。

1.3 数据分析

浮游动物优势度(Y)计算公式为:
$Y=\frac{n_{i}}{N}f_{i}$
式中: ni为第i种在调查海域内的总个体数; N为调查海域内浮游动物总个体数; fi为第i种在各站该种出现的频率; 取优势度Y≥0.02为优势种(徐兆礼 等, 1989)。
香农-威纳多样性指数(Shannon-Wiener index, H′) (Shannon, 1948)和Pielou物种均匀度(Pielou’s index, J) (Whittaker, 1972), 其公式为:
$H'=-\sum_{i=1}^{S}P_{i}log_{2}P_{i}$
$P_{i}=\frac{n_{i}}{N}$
$J=\frac{H'}{log_{2}S}$
式中: S为浮游动物总种数, Pi为某物种个体数占总个体数比例。
采用Surfer 14.0软件绘制采样站位图及浮游动物丰度和生物量平面分布图; 采用Sigmaplot 14.0软件对数据进行统计绘图; 采用SPSS 24.0软件对数据进行统计分析, 利用皮尔森相关系数(Pearson Correlation Coefficient)对浮游动物生物量、丰度以及多样性与理化因子进行相关性分析, 采用单因素方差分析(One Way ANOVA)对温度、盐度和叶绿素a等理化因子和浮游动物丰度、生物量以及多样性等进行差异性分析。

2 结果

2.1 环境因子

调查海域秋季温度明显高于其他3个季节, 冬季温度最低, 总体上近岸温度高、远岸低, 但二者差异不显著(图2a)。盐度在春季最高, 冬季最低, 且盐度由近岸向远岸增加, 远近岸的盐度仅在春季差异显著(p<0.05) (图2b)。叶绿素a浓度在夏秋季较高, 冬春季则偏低, 叶绿素a浓度在春、秋、冬3个季节由近岸向远岸降低, 且差异显著(p<0.05), 夏季两个区域差别不大(图2c)。
图2 南澳岛东部海域温度(a)、盐度(b)和叶绿素a浓度(c)的时空变化

*表示p<0.05, 差异显著; **表示p<0.01, 差异极显著

Fig. 2 Temporal and spatial variations of temperature (a), salinity (b), and chlorophyll a (c) in the eastern waters of Nan’ao Island. * represents significant difference (p<0.05); ** represents extremely significant difference (p<0.01)

2.2 浮游动物丰度和生物量

调查海域浮游动物的平均丰度为(233.48±334.91)个·m-3, 夏秋季较高, 冬春季较低, 呈现明显的双峰型, 远岸的浮游动物丰度高于近岸, 但仅在秋季远岸和近岸丰度差异显著(p<0.05) (图3a)。浮游动物丰度高值区春季主要出现在南澳岛东部海域(图4a), 夏季和冬季在柘林湾湾口以及远岸海域各存在一个丰度高值区(图4b、4d), 秋季则表现为由近岸向远岸递增(图4c)。
图3 南澳岛东部海域浮游动物丰度(a)和生物量(b)的时空变化

*表示p<0.05, 差异显著; **表示p<0.01, 差异极显著

Fig. 3 Temporal and spatial variations of zooplankton abundance (a) and biomass (b) in the eastern waters of Nan’ao Island. * represents significant difference (p<0.05); ** represents extremely significant difference (p<0.01)

图4 南澳岛东部海域浮游动物丰度分布图

a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

Fig. 4 Distribution of zooplankton abundance (units: ind·m-3) during four seasons in the eastern waters of Nan’ao Island. (a) spring; (b) summer; (c) autumn; and (d) winter

调查海域浮游动物的平均生物量为(94.80±93.91)mg·m-3, 秋季明显高于其他3个季节, 呈显著的单峰型, 但生物量在远岸和近岸的差异均不显著(图3b)。秋季浮游动物生物量分布趋势与丰度相似, 生物量由近岸向远岸递增, 在柘林湾湾口存在一个生物量高值区(图5c)。春季和夏季在南澳岛东部存在一个浮游动物生物量的高值区(图5a、5b)。秋季和冬季浮游动物的生物量均表现为近岸小于远岸, 冬季的高生物量聚集在诏安湾湾口(图5d)。浮游动物生物量和丰度的变化趋势一致, 呈现显著正相关(r=0.651, p<0.001) (图6)。
图5 南澳岛东部海域浮游动物生物量分布图

a. 春季; b. 夏季; c. 秋季; d. 冬季

Fig. 5 Horizontal distribution of zooplankton biomass (units: mg·m-3) during four seasons in the eastern waters of Nan’ao Island. (a) spring; (b) summer; (c) autumn; and (d) winter

图6 南澳岛东部海域浮游动物生物量与丰度的相关性分析

Fig. 6 Correlation analysis between zooplankton biomass and abundance in the eastern waters of Nan’ao Island

2.3 浮游动物群落结构

2.3.1 种类组成和分布
共鉴定浮游动物206种(包括浮游幼虫), 其中桡足类种数最多, 达94种, 占比45.63%; 其次水螅水母类23种、毛颚类16种、浮游幼虫14类、管水母类和端足类各11种; 其他浮游动物类群的种数均少于10种(表1)。秋季浮游动物种类最丰富, 达135种; 其次是春季和夏季; 冬季种类最少。桡足类是每次调查出现种类数最多的类群, 毛颚类和浮游幼虫类在不同季节的种类组成较稳定。各调查站浮游动物种数差别较大, 浮游动物种数在远岸海域的调查站一般高于近岸海域的调查站(图7)。
表1 2014—2016年南澳岛东部海域浮游动物的种类

Tab. 1 Species composition of zooplankton in the eastern waters of Nan’ao Island from 2014 to 2016

类群 春季 夏季 秋季 冬季 合计 百分比/%
水螅水母类 Hydrozoa 11 2 18 4 23 11.17
管水母类 Siphonophorae 6 5 8 5 11 5.34
栉水母类 Ctenophores 1 1 2 1 2 0.97
浮游多毛类 Polychaeta 0 2 3 0 5 2.43
浮游软体类 Mollusca 0 2 4 1 4 1.94
枝角类 Cladocera 2 2 2 1 2 0.97
介形类 Ostracoda 4 4 5 4 8 3.88
桡足类Copepoda 63 57 55 54 94 45.63
糠虾类 Mysids 1 0 1 6 2 0.97
端足类 Amphipods 7 6 4 0 11 5.34
磷虾类 Euphaussids 1 1 2 5 6 2.91
十足类 Decapoda 2 2 2 1 2 0.97
毛颚类 Chaetognatha 13 14 10 11 16 7.77
有尾类 Appendicularia 3 2 4 2 4 1.94
海樽类 Salps 2 2 2 1 2 0.97
浮游幼虫 Planktonic larvae 11 11 13 9 14 6.80
合计 127 113 135 105 206 100
图7 南澳岛东部海域各调查站浮游动物种数的变化

虚线左侧为水深<20m站位, 虚线右侧为水深>20m站位

Fig. 7 Variations in zooplankton species in the eastern waters of Nan’ao Island. The dashed line separates the results of water depth < 20 m from those > 20 m

2.3.2 多样性指数和均匀度指数
调查海域浮游动物多样性指数和均匀度指数的平均值分别为3.51±0.52和0.67±0.06。冬季的多样性和均匀度指数最低, 其他3个季节相对较高。远岸海域调查站的多样性指数高于近岸海域的, 但仅在春季远近岸多样性差异显著(p<0.05) (图8a), 而均匀度指数在近岸海域稍高于远岸海域, 近岸和远岸浮游动物均匀度的差异在4个季节均不显著(图8b)。
2.3.3 主要类群丰度的季节变化
调查海域浮游动物各类群丰度差别大, 桡足类是调查期间浮游动物丰度最高的类群(表2)。夏秋季桡足类丰度较高, 冬季次之, 春季最低, 仅为(16.78±9.51)个·m-3。桡足类占浮游动物总丰度的百分比在冬季最高, 达80%以上, 其他3个季节基本在30%~40%之间波动(图9)。管水母类和海樽类在秋季丰度和所占总丰度的比例均高于其他3个季节; 尽管毛颚类在春季丰度不高, 但所占比例增加; 介形类在夏季调查期间的丰度和所占比例比其他3个季节有大幅度增加(表2, 图9)。
2.3.4 优势种
调查海域浮游动物的优势种较多, 每个季节在6~10种之间, 并且季节之间优势种组成不同(表3)。春季、夏季、秋季和冬季优势种丰度占总丰度的比例分别为42.48%、70.96%、64.96%和24.68%, 说明在夏季优势种的丰度比较集中。小齿海樽(Doliolum denticulatum)在2014年9月占绝对优势, 在其他调查时间数量较少。两种浮游介形类后圆真浮萤(Euconchoecia maimai)和针刺真浮萤(Euconchoecia aculeata)在夏季占绝对优势。
图8 南澳岛东部海域浮游动物多样性指数(a)和物种均匀度(b)的时空变化

*表示p<0.05, 差异显著; **表示p<0.01, 差异极显著

Fig. 8 Temporal and spatial variations of zooplankton diversity index (a) and evenness index (b) in the eastern waters of Nan’ao Island. * represents significant difference (p<0.05); ** represents extremely significant difference (p<0.01)

表2 南澳岛东部海域浮游动物各类群丰度的变化

Tab. 2 Variations in the abundance of zooplankton groups in the eastern waters of Nan'ao Island

类群 春季 夏季 秋季 冬季
水螅水母类 Hydrozoa 1.60±2.18 0.60±1.16 10.76±5.67 0.43±0.61
管水母类 Siphonophorae 1.21±1.57 9.24±1 0.60 42.53±55.16 0.37± 0.63
栉水母类 Ctenophores / 0.36±0.80 16.42±39.80 0.01±0.05
浮游多毛类 Polychaeta / 0.52±1.13 0.34±0.77 /
浮游软体类 Mollusca 0.01±0.05 2.43±3.32 3.68±4.39 0.02±0.06
枝角类 Cladocera 0.04±0.10 1.25±2.45 19.44±19.78 0.10±0.38
介形类 Ostracoda 0.32±0.93 79.32±109.19 1.37±2.51 1.39±1.58
桡足类 Copepod 16.78±9.51 156.65±96.11 150.19±137.25 74.58±146.28
糠虾类 Mysids 0.03±0.11 / 0.19±0.70 /
端足类 Amphipods 0.52±0.82 3.75±3.53 2.55±4.99 0.38±0.62
磷虾类 Euphaussids 0.86±0.83 2.44±1.93 2.49±2.16 0.92±0.93
十足类 Decapoda 1.20±1.93 26.48±34.15 8.52±7.24 0.10±0.22
毛颚类 Chaetognatha 14.29±12.07 31.21±24.30 20.82±18.47 3.37±2.59
有尾类 Appendicularians 4.32±9.06 0.71±1.10 12.61±11.59 0.02±0.06
海樽类 Salps 0.11±0.28 1.61±2.14 83.30±106.38 0.19±0.53
浮游幼虫 Planktonic larvae 10.24±3.97 55.38±54.21 50.17±28.42 3.15±4.23

注: “/”表示在相应航次未鉴定到该类群的种类

图9 南澳岛东部海域浮游动物各类群丰度占浮游动物总丰度比例的季节变化

Fig. 9 Seasonal variations in percentage of different zooplankton groups to the total zooplankton abundance in the eastern waters of Nan’ao Island

2.4 浮游动物群落与环境因子的相关性分析

浮游动物与环境因子的相关性分析结果如表4所示, 南澳岛浮游动物的丰度、生物量、多样性以及均匀度与温度均呈显著正相关(p<0.01); 浮游动物的多样性以及均匀度指数与盐度(p<0.01)、叶绿素a浓度(p<0.05)和透明度(p<0.01)也呈显著正相关。
此外, 浮游动物生物量与透明度呈显著正相关(p<0.01)。以上说明调查海域浮游动物群落结构受温度、盐度等环境因子的影响, 温度是影响浮游动物多样性和丰度时空变化的主要因子。
表3 南澳岛东部海域浮游动物优势种组成及其丰度和优势度

Tab. 3 Composition, abundance, and dominance of dominant species of zooplankton in the eastern waters of Nan’ao Island

种类 春季 夏季 秋季 冬季
丰度/(个·m-3) 优势度 丰度/(个·m-3) 优势度 丰度/(个·m-3) 优势度 丰度/(个·m-3) 优势度
球型侧腕水母 Pleurobrachia globosa - - - - 16.2±39.9 0.03 - -
双生水母
Diphyes chamissonis
- - - - 20.1±33.5 0.04 - -
细浅室水母
Lensia subtilis
- - - - 9.3±16.4 0.02 - -
鸟喙尖头溞
Penilia avirostris
- - - - 19.0±19.1 0.04 - -
针刺真浮萤
Euconchoecia aculeata
- - 33.1±50.5 0.07 - - - -
后圆真浮萤
Euconchoecia maimai
- - 45.5±58.3 0.10 - - - -
锥形宽水蚤
Temora turbinata
- - 16.2±24.6 0.04 32.7±58.3 0.08 - -
小拟哲水蚤
Paracalanus parvus
1.3±1.0 0.02 11.7±13.3 0.03 - - 5.8±11.5 0.06
精致真刺水蚤
Euchaeta concinna
2.5±2.8 0.03 - - - - 6.6±4.7 0.07
瘦拟哲水蚤
Paracalanus gracilis
- - 11.4±17.0 0.02 - - 4.9±12.0 0.03
微刺哲水蚤
Canthocalanus pauper
- - - - 47.8±81.9 0.12 3.2±5.1 0.02
中华哲水蚤
Calanus sinicus
- - - - - - 1.8±2.8 0.02
奥氏胸刺水蚤
Centropages orsinii
1.5±1.9 0.02 - - - - - -
异尾宽水蚤
Temora discaudata
1.6±2.0 0.02 - - - - - -
红纺锤水蚤
Acartia erythraea
- - 47.9±50.4 0.12 - - - -
钳形歪水蚤
Tortanus forcipatus
- - 11.0±10.8 0.02 - - - -
中型莹虾
Lucifer intermedius
- - 26.5±38.5 0.06 - - - -
肥胖软箭虫
Flaccisagitta enflata
- - 17.9±18.6 0.04 13.1±15.9 0.02 - -
百陶带箭虫
Zonosagitta bedoti
6.4±10.0 0.09 - - - - - -
红住囊虫
Oikopleura rufescens
1.4±3.1 0.02 - - 7.7±6.3 0.02 - -
长尾住囊虫
Oikopleura longicauda
1.7±2.7 0.03 - - - - - -
小齿海樽
Doliolum denticulatum
- - - - 78.5±105.4 0.17 - -
长尾类幼虫
Macrura larvae
4.3±2.2 0.08 17.4±16.2 0.05 21.7±17.5 0.05 1.5±1.9 0.02

注: “-”表示在相应航次优势度<0.02, 未判定为优势种

表4 浮游动物群落结构与环境因子的相关系数

Tab. 4 Correlation coefficient between zooplankton community structure and environmental factors

温度/℃ 盐度/‰ 叶绿素a浓度/(mg·m-3) 透明度/m
丰度 0.47** -0.21 0.26 0.18
生物量 0.41** 0.08 0.02 0.35**
多样性指数 0.73** 0.40** 0.34* 0.37**
均匀度指数 0.68** 0.42** 0.30* 0.43**

注: *表示p<0.05, 相关性显著; **表示p<0.01, 相关性极显著

3 讨论

3.1 浮游动物群落结构特征

南澳岛东部海域共鉴定浮游动物206种(包括浮游幼虫), 高于南澳岛北部近岸海域以及邻近海湾如柘林湾和诏安湾浮游动物的物种数(姜胜 等, 2002; 黄长江 等, 2003; 王亮根 等, 2016; 戴红 等, 2018), 说明该海域浮游动物种类丰富, 多样性指数较高。调查海域浮游动物种类组成复杂, 既有暖温近岸种如中华哲水蚤(Calanus sinicus), 也有热带外海种, 主要是一些管水母种类如扭歪管水母(Chelophyes contorta)和晶体九角水母(Enneagonum hyalinum)等, 在夏季和秋季丰度较高。桡足类是浮游动物种类最多和丰度最高的类群。本次调查桡足类共出现94种, 与闽粤近岸的其他海湾相比, 南澳岛东部海域桡足类种数约是相邻柘林湾的1.5倍, 是东山湾、诏安湾及毗邻海域以及南澳岛北部海域的1.8倍(表5)。主要是因为本次调查海域为半开放海域, 一方面处于西南季风时期的夏秋调查期间, 南海外海水可将热带外海的物种携带至近岸海域, 另一方面调查海域夏季受粤东沿岸上升流的影响, 海底度夏的暖温种被带至海洋表面(孙鲁峰 等,
2013; 尹健强 等, 2013)。本海域桡足类不仅出现一些小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、异尾宽水蚤(Temora discaudata)、红纺锤水蚤(Acartia erythraea)等近岸种, 还存在由外海水向岸时携带的精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)、乳突异肢水蚤(Heterorhabdus papilliger)等外海种类。浮游动物优势种组成与南澳岛北部近岸海域基本相似(王亮根 等, 2016), 但本研究在夏季和秋季出现了后圆真浮萤、针刺真浮萤和小齿海樽等丰度较高的优势种, 主要是这些外海物种在夏秋季西南季风作用下, 随海流向岸聚集引起的。本次调查浮游动物的生物量为湿重生物量, 其与浮游动物种类本身个体大小、数量以及体内含水量的多少有关。夏秋季管水母类、海樽类以及介形类丰度增加且占据优势, 水母和海樽的体内90%以上都是水分, 故而夏秋季浮游动物高丰度高生物量; 冬春季桡足类以及浮游动物幼虫类则相对较多, 其个体较小, 故而生物量相对较低。因此, 浮游动物生物量和丰度的变化趋势一致(图6)。浮游动物丰度和生物量的分布规律与邻近海域前期的研究结果相似: 夏秋季的丰度和生物量较高, 冬春季较低; 一般湾内较低, 靠近外海的丰度和生物量较高。
表5 南澳岛东部海域浮游动物与其他海湾的比较

Tab. 5 Comparisons of zooplankton between the eastern waters of Nan’ao Island and other coastal embayments

海域 调查时间/(年.月) 网目孔径/μm 桡足类种数 总丰度
/(个·m-3)
总生物量
/(mg·m-3)
多样性指数 均匀度 文献来源
Mediterranean Coast 1984.01—1985.12 200 30 1.5×103 - 3.25 0.56 Siokou等(1998)
Little Bay 1995.10—1996.07 90 - 2.4×104 - 1.47 0.44 Jamet等(2001)
La Garonne Bay 1995.10—1996.07 90 - 3.3×103 - 2.19 0.65 Jamet等(2001)
Niel Bay 1995.10—1996.07 90 - 2.5×103 - 2.13 0.69 Jamet等(2001)
柘林湾 2000.07—2001.07 200 57 6.8×103 115.7 2.43 0.72 姜胜等(2002)
柘林湾 2001.04—2002.04 169 60 1.5×104 227.8 2.49 0.69 黄长江等(2003)
东山湾 2007.03—2007.11 505 37 982.30 163.2 3.01 0.70 郑惠东(2009)
南澳岛北部海域 2011.04—2012.02 505 52 144.67 98.67 2.80 0.75 王亮根等(2016)
诏安湾及毗邻海域 2015.08—2015.10 505 54 421.00 144.5 2.80 - 戴红等(2018)
南澳岛东部海域 2014.09—2016.07 505 94 233.48 94.8 3.51 0.67 本文

注: “-”表示在该调查中未进行计算; 柘林湾的总生物量是指干重, 其他海湾的生物量是指湿重

浮游动物采样过程中网目孔径大小的选择也是影响浮游动物群落结构异同的原因之一(Skjoldal et al, 2013)。基于相同网目大小进行浮游动物采样的调查海域如南澳岛东部海域、东山湾和诏安湾, 浮游动物丰度和生物量之间并未出现数量级上的差异(表5)。但本文结果与基于小网目孔径采样的研究结果如柘林湾、Little Bay、La Garonne Bay以及Niel Bay相比较, 本海域浮游动物丰度低, 而多样性和均匀度指数较高(表5)。

3.2 影响浮游动物群落特征的环境因素

广东省南澳岛及其附近海域受粤东沿岸上升流、粤东沿岸流、径流冲淡水以及南海暖水等不同水团的影响, 水文环境复杂(庄伟 等, 2005; 蔡尚湛 等, 2011; 舒业强 等, 2018)。春季调查海域主要是被低温低盐的沿岸流影响, 东北季风减弱导致闽浙沿岸流势力减弱(王翠 等, 2018), 韩江、黄冈河等陆地径流输入增加导致粤东沿岸水势力增强, 表层水温开始回升, 盐度增加, 百陶带箭虫(Zonosagitta bedoti)、奥氏胸刺水蚤(Centropages orsinii)、红住囊虫(Oikopleura rufescens)和长尾住囊虫(Oikopleura longicauda)等低温低盐的近岸种占据优势。夏秋调查时期, 一方面陆地径流输入持续增加, 使得海域呈水体高温低盐高营养盐, 近岸海域的叶绿素a浓度高, 为浮游动物的生长繁殖提供充足的饵料, 如夏季南澳—东山海域的理化因子明显受到沿岸径流冲淡水的影响, 营养盐最高值和盐度最低值均位于最靠近柘林湾湾口的N4站(柯志新 等, 2019), 夏季N4站丰度达到峰值可能受黄冈河径流的影响; 另一方面, 西南季风盛行, 双生水母(Diphyes chamissonis)、细浅室水母(Lensia subtilis)以及小齿海樽等大量外海种随北上的南海外海水涌向南澳岛近岸海域, 因此外海种在夏秋季占据一定优势, 成为主要优势种(Li et al, 2012; 王亮根 等, 2016)。夏季的叶绿素a浓度显著高于其他季节, 近岸至远岸的梯度增加趋势不明显, 最大值出现在远岸最靠近台湾海峡的N13站, 浮游动物的高丰度和生物量值也位于该调查站的附近海域, 这与夏季沿岸上升流有关。由于西南季风和地形的作用, 粤东沿岸上升流将底层水中丰富的营养盐和悬浮物质带向表层, 浮游植物的生物量显著增加(柯志新 等, 2019), 有利于浮游动物的生长繁殖, 两种以摄食有机碎屑为主的近岸浮游介形类后圆真浮萤和针刺真浮萤成为季节性优势种(Sutton, 2013)。管水母类、海樽类等由于体内含有较多水分也称为胶质类浮游动物(孙松 等, 2011), 夏秋季由于管水母和小齿海樽丰度的增加, 导致浮游动物湿重生物量显著增加, 特别是在远岸海域。此外, 冬季东北季风盛行, 近岸河流进入枯水期, 低温低盐的闽浙沿岸流可达到南澳—东山海域(许金电 等, 2015), 对中国近海沿岸流具有良好指示作用的中华哲水蚤成为该调查海域的优势种之一(尹健强 等, 2013)。由此可见, 调查海域内浮游动物的种类组成和丰度与其水团的季节变化关系密切。
近海浮游动物群落的季节和区域变化不仅受温度、盐度等环境因子的驱动, 人类活动引起的富营养化也是影响其时空变化的主要因素(Li et al, 2014), 如大亚湾、大鹏澳海域春季由于核电站温排水引起的温度升高和网箱养殖海域的高营养盐, 促进浮游植物的大量繁殖, 为浮游动物提供饵料, 从而增加了浮游动物丰度, 但浮游动物种类单一, 多样性低。南澳—东山近岸海域大量养殖龙须菜、紫菜等大型海藻, 龙须菜会和浮游植物竞争利用水体中的营养盐, 在一定程度上会抑制浮游植物的生长(刘陈 等, 2019), 夏秋季大型海藻不适应高温, 浮游植物从而可以大量繁殖, 叶绿素a浓度高(柯志新 等, 2019), 进而促进浮游动物的生长繁殖, 夏秋季的浮游动物数量明显高于春季。N12站位位于诏安湾养殖区内, 海湾内牡蛎的养殖量或许已经超过了环境的承载值, 叶绿素a浓度较低(柯志新 等, 2019), 人类频繁的养殖活动显然影响海域内浮游动物的群落结构, 使得N12站位浮游动物的种数、丰度、生物量、多样性以及均匀度普遍较低。尽管冬季具有较高的营养盐浓度, 但水体的叶绿素a浓度和初级生产力水平都是最低的, 这可能主要与较低的水温不适于浮游植物的生长有关, 浮游动物因温度和饵料浓度低而丰度下降。透明度也是影响浮游动物群落变化的一个重要因子。柯志新等(2019)认为南澳岛东部海域冬季寒潮大风的存在导致透明度降低, 浮游植物生长受到限制, 从而浮游动物饵料来源减少, 生长也受到限制; 秋季水体透明度最高, 促进了浮游植物的生长, 为浮游动物的生长繁殖提供充足的饵料。

4 结论

1) 南澳岛东部海域浮游动物的物种多样性、生物量和丰度均存在明显的季节和区域变化: 均呈现为夏秋季高, 冬春季低; 近岸海域低, 远岸海域高。
2) 夏秋季浮游动物出现高丰度和生物量是由优势种后圆真浮萤、针刺真浮萤和小齿海樽的增加贡献, 这可能与夏季粤东沿岸上升流提供丰富饵料和南海暖水携带大量的热带外海种有关。
3) 浮游动物种类和丰度与水温、盐度、叶绿素a浓度等呈显著相关性, 说明该海域浮游动物群落结构受季风、海流和水团变化以及人类活动的综合影响。
1
蔡尚湛, 吴日升, 许金电 , 2011. 2006年夏季粤东至闽南近岸海域上升流的特征[J]. 台湾海峡, 30(4):489-497.

CAI SHANGZHAN, WU RISHENG, XU JINDIAN, 2011. Characteristics of upwelling in eastern Guangdong and southern Fujian coastal waters during 2006 summer[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 30(4):489-497 (in Chinese with English abstract).

2
戴红, 董炜峰, 陈瑶 , 等, 2018. 诏安湾及毗邻海域浮游动物的群落结构[J]. 应用海洋学学报, 37(1):135-140.

DAI HONG, DONG WEIFENG, CHEN YAO, et al, 2018. Community characters of zooplankton in and near Zhao’an Bay[J]. Journal of Applied Oceanography, 37(1):135-140 (in Chinese with English abstract).

3
黄长江, 陈善文, 何歆 , 等, 2003. 2001—2002年粤东柘林湾浮游动物的生态学研究[J]. 海洋与湖沼, 34(2):117-130.

HUANG CHANGJIANG, CHEN SHANWEN, HE XIN, et al, 2003. Ecological study of zooplankton in Zhelin Bay of eastern Guangdong: 2001-2002[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 34(2):117-130 (in Chinese with English abstract).

4
黄小平, 张景平, 江志坚 , 2015. 人类活动引起的营养物质输入对海湾生态环境的影响机理与调控原理[J]. 地球科学进展, 30(9):961-969.

HUANG XIAOPING, ZHANG JINGPING, JIANG ZHIJIAN, 2015. Eco-environmental effects of nutrients input caused by human activities on the semi-enclosed bay and its management strategy[J]. Advances in Earth Science, 30(9):961-969 (in Chinese with English abstract).

5
姜胜, 黄长江, 陈善文 , 等, 2002. 2000—2001年柘林湾浮游动物的群落结构及时空分布[J]. 生态学报, 22(6):828-840.

JIANG SHENG, HUANG CHANGJIANG, CHEN SHANWEN, et al, 2002. Community structure and temporal and spatial distribution of zooplankton in Zhelin Bay, China (2000-2001)[J]. Acta Ecologica Sinica, 22(6):828-840 (in Chinese with English abstract).

6
柯志新, 陈丹婷, 谭烨辉 , 等, 2019. 汕头南澳—东山海域初级生产力的时空特征[J]. 中国水产科学, 26(1):44-52.

KE ZHIXIN, CHEN DANTING, TAN YEHUI, et al, 2019. Temporal and spatial variations in primary production in the coastal region of Dongshan-Nan’ao[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 26(1):44-52 (in Chinese with English abstract).

7
刘陈, 魏南, 王庆 , 等, 2019. 广东汕头南澳岛近岸海域浮游植物群落结构与环境特征[J]. 应用与环境生物学报, 25(5):1091-1098.

LIU CHEN, WEI NAN, WANG QING, et al, 2019. Phytoplankton community and environmental characteristics in the coastal waters of Nan’ao Island, Shantou, Guangdong[J]. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 25(5):1091-1098 (in Chinese with English abstract).

8
彭璇, 马胜伟, 陈海刚 , 等, 2014. 夏季柘林湾—南澳岛海洋牧场营养盐的空间分布及其评价[J]. 南方水产科学, 10(6):27-35.

PENG XUAN, MA SHENGWEI, CHEN HAIGANG, et al, 2014. Spatial distribution and assessment of nutrients in marine ranching in Zhelin Bay-Nanao Island in summer[J]. South China Fisheries Science, 10(6):27-35 (in Chinese with English abstract).

9
舒业强, 王强, 俎婷婷 , 2018. 南海北部陆架陆坡流系研究进展[J]. 中国科学 D辑: 地球科学, 61(5):560-571.

SHU YEQIANG, WANG QIANG, ZU TINGTING, 2018. Progress on shelf and slope circulation in the northern South China Sea[J]. Science China Earth Sciences, 61(5):560-571 (in Chinese with English abstract).

10
孙鲁峰, 柯昶, 徐兆礼 , 等, 2013. 上升流和水团对浙江中部近海浮游动物生态类群分布的影响[J]. 生态学报, 33(6):1811-1821.

SUN LUFENG, KE CHANG, XU ZHAOLI, et al, 2013. The influence of upwelling and water mass on the ecological group distribution of zooplankton in Zhejiang coastal waters[J]. Acta Ecologica Sinica, 33(6):1811-1821 (in Chinese with English abstract).

11
孙鲁峰, 李秀启, 徐兆礼 , 2017. 东山湾浮游动物数量特征与养殖活动及水团关系分析[J]. 大连海洋大学学报, 32(4):465-472.

SUN LUFENG, LI XIUQI, XU ZHAOLI, 2017. Relationship between quantity characteristics of zooplankton and aquaculture activity and water masses in Dongshan bay[J]. Journal of Dalian Ocean University, 32(4):465-472 (in Chinese with English abstract).

12
孙松, 李超伦, 张光涛 , 等, 2011. 胶州湾浮游动物群落长期变化[J]. 海洋与湖沼, 42(5):625-631.

SUN SONG, LI CHAOLUN, ZHANG GUANGTAO, et al, 2011. Long-term changes in the zooplankton community in the Jiaozhou Bay[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 42(5):625-631 (in Chinese with English abstract).

13
王翠, 郭晓峰, 方婧 , 等, 2018. 闽浙沿岸流扩展范围的季节特征及其对典型海湾的影响[J]. 应用海洋学学报, 37(1):1-8.

WANG CUI, GUO XIAOFENG, FANG JING, et al, 2018. Characteristics of seasonal spatial expansion of Fujian and Zhejiang Coastal Current and their bay effects[J]. Journal of Applied Oceanography, 37(1):1-8 (in Chinese with English abstract).

14
王亮根, 杜飞雁, 陈丕茂 , 等, 2016. 南澳岛北部海域浮游动物生态学特征及水团影响[J]. 南方水产科学, 12(5):23-33.

WANG LIANGGEN, DU FEIYAN, CHEN PIMAO, et al, 2016. Ecological characteristics of zooplankton and impact of water masses in the northern waters of Nan’ao Islands[J]. South China Fisheries Science, 12(5):23-33 (in Chinese with English abstract).

15
许金电, 黄奖, 邱云 , 等, 2015. 浙闽沿岸水的空间结构特征及生消过程[J]. 热带海洋学报, 34(1):1-7.

XU JINDIAN, HUANG JIANG, QIU YUN, et al, 2015. Spatial structure characteristics of Zhejiang and Fujian coastal water and their evolution[J]. Journal of Tropical Oceanography, 34(1):1-7 (in Chinese with English abstract).

16
徐兆礼, 陈亚瞿 , 1989. 东黄海秋季浮游动物优势种聚集强度与鲐鲹渔场的关系[J]. 生态学杂志, 8(4):13-15, 19.

XU ZHAOLI, CHEN YAQU, 1989. Aggregated intensity of dominant species of zooplankton in autumn in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Chinese Journal of Ecology, 8(4):13-15, 19 (in Chinese with English abstract).

17
尹健强, 黄良民, 李开枝 , 等, 2013. 南海西北部陆架区沿岸流和上升流对中华哲水蚤分布的影响[J]. 海洋学报, 35(2):143-153.

YIN JIANQIANG, HUANG LIANGMIN, LI KAIZHI, et al, 2013. Effects of coastal current and upwelling on the distributions of Calanus sinicus on the northwest continental shelf of the South China Sea[J]. Acta Oceanologica Sinica, 35(2):143-153 (in Chinese with English abstract).

18
郑惠东 , 2009. 福建东山湾浮游动物的种类组成与数量分布特点[J]. 福建水产, (2):11-17.

ZHENG HUIDONG, 2009. Species composition and distribution of zooplankton in Dongshan Bay[J]. Journal of Fujian Fisheries, (2):11-17 (in Chinese with English abstract).

19
郑重, 李少菁, 许振祖 , 1984. 海洋浮游生物学[M]. 北京: 海洋出版社: 1-653(in Chinese).

20
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会, 2008. GB/T 12763.6-2007 海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查[S]. 北京: 中国标准出版社.

GENERAL ADMINISTRATION OF QUALITY SUPERVISION, INSPECTION AND QUARANTINE OF THE PEOPLE’S REPUBLIC OF CHINA, STANDARDIZATION ADMINISTRATION OF CHINA, 2008. GB/T 12763.6-2007 Specifications for oceanographic survey—Part 6: marine biological survey[S]. Beijing: Standards Press of China (in Chinese).

21
庄伟, 王东晓, 吴日升 , 等, 2005. 2000年夏季福建、广东沿海上升流的遥感与船舶观测分析[J]. 大气科学, 29(3):438-444.

ZHUANG WEI, WANG DONGXIAO, WU RISHENG, et al, 2005. Coastal upwelling off eastern Fujian-Guangdong detected by remote sensing[J]. Chinese Journal of Atmospheric Sciences, 29(3):438-444 (in Chinese with English abstract).

22
BEAUGRAND G, REID P C, IBAÑEZ F , et al, 2002. Reorganization of North Atlantic marine copepod biodiversity and climate[J]. Science, 296(5573):1692-1694.

23
JAMET J L, BOGÉ G, RICHARD S , et al, 2001. The zooplankton community in bays of Toulon area (northwest Mediterranean Sea, France)[J]. Hydrobiologia, 457(1-3):155-165.

24
LI KAI ZHI, YIN JIANQIANG, HUANG LIANGMIN , et al, 2012. Comparison of siphonophore distributions during the southwest and northeast monsoons on the northwest continental shelf of the South China Sea[J]. Journal of Plankton Research, 34(7):636-641.

25
Li KAIZHI, YIN JIANQIANG, HUANG LIANGMIN , et al, 2013 Spatio-temporal variations in the siphonophore community of the northern South China Sea[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 31(2):312-326.

26
LI KAIZHI, YIN JIANQIANG, TAN YEHUI , et al, 2014. Short-term variation in zooplankton community from Daya Bay with outbreaks of Penilia avirostris[J]. Oceanologia, 56(3):583-602.

27
SHANNON C E , 1948. A mathematical theory of communication[J]. The Bell System Technical Journal, 27(3):379-423.

28
SIOKOU-FRANGOU I, PAPATHANASSIOU E, LEPRETRE A , et al, 1998. Zooplankton assemblages and influence of environmental parameters on them in a Mediterranean coastal area[J]. Journal of Plankton Research, 20(5):847-870.

29
SKJOLDAL H R, WIEBE P H, POSTEL L , et al, 2013. Intercomparison of zooplankton (net) sampling systems: results from the ICES/GLOBEC sea-going workshop[J]. Progress in Oceanography, 108:1-42.

30
SUTTON T T , 2013. Vertical ecology of the pelagic ocean: classical patterns and new perspectives[J]. Journal of Fish Biology, 83(6):1508-1527.

31
WHITTAKER R H , 1972. Evolution and measurement of species diversity[J]. Taxon, 21(2-3):213-251.

32
w

文章导航

/