海洋生物学

基于水质浮标在线监测的米氏凯伦藻赤潮过程及环境因子变化特征分析

  • 赵聪蛟 , 1 ,
  • 刘希真 1 ,
  • 付声景 2 ,
  • 姚炜民 2 ,
  • 周燕 , 1, 4 ,
  • 马骏 3
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  • 1. 浙江省海洋监测预报中心, 浙江 杭州 310007
  • 2. 温州市海洋环境监测中心, 浙江 温州 325011
  • 3. 台州市海洋环境监测中心, 浙江 台州 318000
  • 4. 浙江省海洋科学院, 浙江 杭州 310012
+ 通讯作者 周燕, 教授级高工。E-mail:

作者简介:赵聪蛟(1981—), 男, 河北省柏乡县人, 工程师, 硕士, 主要从事海洋浮标、湿地和海洋生态研究与评价。E-mail:

*感谢两位匿名审稿人提出宝贵的意见。

Editor: 殷波

收稿日期: 2019-03-12

  要求修回日期: 2019-10-15

  网络出版日期: 2020-03-10

基金资助

海洋赤潮灾害立体监测技术与应用国家海洋局重点实验室开放研究基金(MATHAB201709)

海洋公益性行业科研专项(201305012)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。

Variation characteristics of the evolution of Karenia mikimotoi bloom and environmental factors based on online monitoring buoy data*

  • ZHAO Congjiao , 1 ,
  • LIU Xizhen 1 ,
  • FU Shengjing 2 ,
  • YAO Weimin 2 ,
  • ZHOU Yan , 1, 4 ,
  • MA Jun 3
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  • 1. Marine Monitoring & Forecasting Center of Zhejiang Province, Hangzhou 310007, China;
  • 2. Marine Monitoring Center of Wenzhou, Wenzhou 325011, China
  • 3. Marine Monitoring Center of Taizhou, Taizhou 318000, China
  • 4. Zhejiang Province Academy of Marine Sciences, Hangzhou 310012, China

Received date: 2019-03-12

  Request revised date: 2019-10-15

  Online published: 2020-03-10

Supported by

Foundation item: Key Laboratory of Integrated Monitoring and Applied Technology for Marine Harmful Algal Blooms, S.O.A.(MATHAB201709)

Public Science and Technology Research Funds Projects of Ocean(201305012)

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摘要

相较于船舶走航监测, 海洋水质浮标在线监测的优势在于能够获取目标海域长期、连续监测数据, 能更好地反映环境状况的动态变化。为了厘清米氏凯伦藻赤潮的发生、发展动态, 本文以2017年6月南麂附近海域米氏凯伦藻赤潮为例, 分析海洋水质浮标获取的连续监测数据, 探讨米氏凯伦藻赤潮过程叶绿素a和水环境因子动态变化特征及其与气象要素的关系。赤潮期间, 水温为22.8~26.0℃、盐度为28.8‰~31.8‰、气温为20.4~27.3℃, 该温盐范围均适宜米氏凯伦藻的细胞生长; 较高的光照强度能够支持较高的藻类细胞密度。Pearson相关性分析显示, 米氏凯伦藻细胞密度与叶绿素a浓度呈显著正相关; 溶解氧(DO)及其饱和度(DO%)、pH、水温、气温等环境因子与叶绿素a浓度呈极显著正相关, 盐度与叶绿素a浓度呈极显著负相关。向岸风生海流有利于藻种向近岸较高营养区域汇集, 为赤潮的爆发创造有利条件。赤潮过程中, 叶绿素a浓度、溶解氧饱和度、pH发生了协同变化, 据此特征可以开展赤潮短期预警。

本文引用格式

赵聪蛟 , 刘希真 , 付声景 , 姚炜民 , 周燕 , 马骏 . 基于水质浮标在线监测的米氏凯伦藻赤潮过程及环境因子变化特征分析[J]. 热带海洋学报, 2020 , 39(2) : 88 -97 . DOI: 10.11978/2019027

Abstract

Superior to traditional monitoring methods, the marine monitoring buoys are able to obtain long-term and real-time continuous marine environmental data to reflect the dynamic changes in marine environmental conditions. In order to clarify the occurrence and development of the red tide of Karenia mikimotoi, and to carry out integrated monitoring and early warning of red tide disasters, we analyzed the evolution of Karenia mikimotoi bloom and environmental factors based on online monitoring buoy data obtained from the coastal area of Nanji Island of Zhejiang Province in June 2017. K. mikimotoi bloom occurs in the sea water with temperature and salinity ranging from 22.8℃ to 26.0℃ and from 28.8 to 31.8, and when the air temperature is between 20.4℃ and 27.3℃, which are suitable for the cell growth of K. mikimotoi. Higher light intensity can support higher K. mikimotoi cell density. Pearson correlation analysis shows that the cell density of K. mikimotoi is significantly positively correlated with chlorophyll a (chl-a). Dissolved oxygen (DO), dissolved oxygen saturation (DO%), pH, water temperature, and air temperature are all significantly positively correlated with chl-a. Salinity is significantly negatively correlated with chl-a. Wind blowing ocean current may facilitate the accumulation of algae to the shore, which creates suitable conditions for the outbreak of red tides. During the red tide, chl-a, DO% and pH have synergistic changes, which may carry out red tide early-warning signs based on the online monitoring buoy data.

米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)是一种典型的、常见的鱼毒性赤潮藻, 在国内外均有发现(陈宝红 等, 2015), 主要分泌溶血性毒素, 造成海产及养殖生物死亡, 对渔业经济造成很大损害(龙华 等, 2005), 甚至威胁人类的健康(刘桂英 等, 2015)。近些年来, 米氏凯伦藻赤潮在我国沿海频繁爆发, 香港、广东、福建、浙江、江苏、河北秦皇岛等海域均有发现(刘志国 等, 2014; 陈宝红 等, 2015), 对海洋生态系统造成了较严重影响。2012年, 在浙江、福建沿海多处海域爆发了大规模的米氏凯伦藻赤潮, 导致大量养殖鲍鱼死亡, 养民损失惨重, 经济损失估值在20亿元以上(陈宝红 等, 2015)。因此研究米氏凯伦藻赤潮过程及其与海洋环境因子的相互关系, 对海洋生态环保、渔业养殖、海洋经济发展、人类健康有重要意义。
与其他藻类赤潮相似, 米氏凯伦藻赤潮可以表述为发生、发展、维持和消亡等生消过程。生消过程的每个阶段都表现出不同的特点, 有关藻类赤潮生消过程的研究一直是国内外学者的热点。李涛等(2005)研究了2003年大亚湾一次锥状斯氏藻和海洋卡盾藻混合赤潮过程中浮游植物群落的变化, 指出适宜的温盐等环境条件促进了两种赤潮藻的迅速繁殖。2002年珠江口海域条纹环沟藻赤潮的生消过程中叶绿素a浓度、溶解氧(DO)和pH均出现异常高值现象(王汉奎 等, 2003)。2009年珠江口双胞旋沟藻赤潮生消过程中赤潮藻密度、叶绿素a浓度均呈现先升高后降低的变化趋势(庞勇 等, 2015)。利用浮标在线监测数据, 庄宏儒(2006)分析了同安湾中肋骨条藻和旋链角毛藻赤潮生消过程, 指出赤潮藻细胞密度对数值与DO、DO%、叶绿素呈明显正相关; 廉洲湾中肋骨条藻赤潮过程中在线监测溶解氧、pH值、叶绿素存在明显协同变化现象(李天深 等, 2011)。但已有报道关于米氏凯伦藻赤潮生消过程的分析却很少。
赤潮受环境因子影响, 同时又能引起水环境因子理化性质的短期变化。2006年渤海湾夜光藻赤潮发生是水文气象因子和藻体大量繁殖综合作用的结果, 夜光藻赤潮又导致水体pH、叶绿素a、DO和DO%等水环境因子发生变化(尹翠玲 等, 2013)。姚炜民等(2007)指出适宜的气温、非降雨的天气和良好的海况是浙江海域米氏凯伦藻赤潮发生及维持的重要因素。2012年5月18日至6月7日, 福建三沙湾海域发生大面积东海原甲藻赤潮和米氏凯伦藻赤潮, 共历时21d, 期间还发生了赤潮生物优势种的演替。邓华等(2016)、丁光茂等(2018)分别研究了此次大规模米氏凯伦藻赤潮爆发与水文、气象、营养盐等环境因子相关性, 指出稳定的水文和气象条件、降雨带来的无机氮输入、持续而较低的光照、向岸风向等是米氏凯伦藻赤潮形成和维持的重要条件。实验室条件下, 过低或过高的水温、光照、pH、氮磷比都不利于米氏凯伦藻的细胞生长(潘非斐 等, 2017; 文世勇 等, 2018), 当 pH=8.2时, 细胞的生长最快, 对营养盐的吸收也最快而且最大光合速率达到最高(王越 等, 2015)。
以往已有的研究主要是基于实验室实验结果和船舶采样调查结果开展的, 难以反映海水中米氏凯伦藻长期连续的种群动态。而了解米氏凯伦藻长期连续的种群动态更能有助于研究其与海洋环境因子的相互关系, 有助于揭示米氏凯伦藻赤潮的发生机理。目前, 浙江省已经在浙南温台海域投放了5套海洋水质监测浮标, 成功捕获到多次赤潮发生全过程水质监测数据, 包括米氏凯伦藻赤潮发生过程数据。这些赤潮过程的连续监测数据将在研究赤潮藻种的种群变化及其与海洋环境因子的相互关系方面发挥出优势。本文以2017年6月温州南麂附近海域发现的米氏凯伦藻赤潮为例, 分析由浮标获取的赤潮连续监测数据, 探讨米氏凯伦藻赤潮过程动态特征以及水质、气象等环境因子的变化特征, 以期为米氏凯伦藻赤潮生态学及发生机制研究提供科学依据, 为进一步开展米氏凯伦藻赤潮的防治, 为赤潮灾害的立体监测和预警报技术提供基础。

1 材料与方法

1.1 连续监测数据

连续监测数据采用温州南麂海域的海洋水质监测浮标获取的赤潮发生全过程中间隔1h的连续监测数据。该浮标于2015年9月布放(图1), 同步接入浙江省近岸海域浮标实时监测系统省级数字化监控平台(赵聪蛟 等, 2016a)。浮标系统由浮体、标架、供电设备、防护设备、锚系、传感器和数据采集传输等部分组成。浮体上加载的水质多参数传感器(置于水面以下0.5~0.8m处)可获取间隔1h的水温、盐度、pH、溶解氧及其饱和度、叶绿素a浓度、浊度、电导率等常规水质参数数据; 标架上加载的气象多参数传感器(置于海面以上1.5m处)可获取间隔1h的气温、气压、风速、风向、降雨量、相对湿度、光照等常规气象参数数据。米氏凯伦藻是本次赤潮研究的原因种, 南麂海域较为丰富的氮磷营养盐为赤潮的形成提供了物质基础。在原因种和物质基础都具备的前提下, 本文重点探讨赤潮期间常规水质、气象各环境因子的动态变化。
图1 浙江温台海域海洋水质监测浮标位置图

Fig. 1 Position of the marine monitoring buoys in the coastal area of Wenzhou and Taizhou in Zhejiang Province

浮标自投放后, 每月开展1次例行维护, 不定期开展应急维护, 保证浮标系统运行稳定性。定期开展人工采样比对监测, 比对结果显示浮标获取的水质、气象等各项参数数据真实有效。

1.2 人工监测数据

受天气状况及实际海况等条件限制, 赤潮期间未能连续开展现场人工跟踪监测, 仅于6月2日、6日、9日、12日、13日、15日进行了赤潮现场人工跟踪采样监测。样品的采集、预处理、保存和运输均严格遵守《海洋监测规范 第3部分: 样品采集、贮存与运输 GB17378.3-2007》 (中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008), 样品带回实验室后进行分析和显微计数, 以确定赤潮生物优势种及细胞密度。

1.3 数据处理

运用统计软件SPSS (Version 19)对此次米氏凯伦藻赤潮发生期间叶绿素a浓度与细胞密度、叶绿素a浓度与水质、气象等环境因子进行相关性分析。

2 结果

2.1 连续监测叶绿素a浓度变化特征

提取2017年5月29日—6月16日这一时段海洋水质浮标获取的目标海域叶绿素a浓度连续监测数据进行分析, 见图2
图2可以看出赤潮期间叶绿素a浓度变化表现出以下几个特点: 1) 5月31日—6月14日叶绿素a浓度发生了明显的变化, 总体呈现日单峰波动变化, 6月7日—13日尤为明显; 2) 就单日来看, 叶绿素a浓度均表现为突然上升, 并在数小时内达到当日最大值; 3) 叶绿素a浓度单日最大值多出现在下午时段, 如5月31日18时、6月7日15时、6月8日12时、6月10日15时、6月11日16时、6月12日15时, 相应浓度分别为35.93μg·L-1、42.08μg·L-1、64.43μg·L-1 、31.85μg·L-1、39.46μg·L-1、45.07μg·L-1; 4) 赤潮发生前和消退后, 叶绿素a浓度基本都在20μg·L-1以下。就整个赤潮过程来看, 赤潮水团随波浮动, 米氏凯伦藻受水温、气温、光照等的影响, 表现为白天聚集在水体表层、夜间向中下层水层运动的特点, 水质多参数传感器基本稳定在水面以下0.5~0.8m处, 白天米氏凯伦藻可能聚集在传感器附近, 使得水质多参数传感器能够测得叶绿素a高值。

2.2 人工监测赤潮发生过程

船舶走航采样、现场调查结果显示, 2017年6月2日—6月9日、6月12日—6月15日温州南麂附近海域发现两次米氏凯伦藻赤潮。6月2日, 赤潮主要分布在南麂新码头沿岸海域, 呈块状零星分布, 水体颜色为淡褐色, 面积约为1km2, 赤潮生物优势种为米氏凯伦藻, 细胞密度为9.1×106个·L-1 (米氏凯伦藻赤潮基准密度为1×106个·L-1); 6月6日, 赤潮面积扩大为25km2, 主要分布在南麂岛周边海域, 呈片状分布, 水体颜色为褐色, 米氏凯伦藻细胞密度为6.3×106个·L-1; 6月9日赤潮消退, 南麂列岛
图2 赤潮期间叶绿素a浓度变化趋势

Fig. 2 Variation characteristics of chl-a during red tide

周边海域水体颜色恢复正常, 米氏凯伦藻密度降至基准密度以下。6月12日, 南麂海域再次发现赤潮, 主要分布在新码头沿岸海域, 呈片状分布, 水体颜色为淡褐色, 面积约5km2, 赤潮生物优势种为米氏凯伦藻, 细胞密度为2.2×106个·L-1; 6月13日, 赤潮面积减小至3.5km2, 主要分布在新码头沿岸海域, 水体颜色为淡褐色, 呈片状分布, 米氏凯伦藻细胞密度为1.7×106个·L-1; 6月15日, 赤潮消退, 南麂列岛周边海域水体颜色恢复正常, 米氏凯伦藻细胞密度为4.6×105个·L-1, 降至基准密度以下。受实际出海条件限制, 人工采样只开展了6次, 人工监测数据较少, 反映出人工监测手段的不足。

2.3 细胞密度与叶绿素a浓度的相关性

表1所示, 赤潮期间仅进行了6次现场人工跟踪采样监测。分别于采样当日的上午选取赤潮最明显的位点采集水样进行处理。选取同一时段浮标在线监测获取的叶绿素a数值作为采样当日细胞密度的对应值, 进行Pearson相关性分析。虽然样本数量较少, 但相关性分析结果显示米氏凯伦藻细胞密度与叶绿素a浓度呈显著正相关(p<0.05)。也有学者研究表明叶绿素a浓度与浮游藻类细胞密度之间存在极显著正相关(Zang et al, 2011; 丁光茂 等, 2018)。本文米氏凯伦藻细胞密度与叶绿素a浓度的相关性系数高达0.879, 呈显著正相关(p<0.05), 未达到极显著水平, 可能是样本数量较少所致。受实际出海条件限制, 整个赤潮过程未能连续开展人工采用监测, 但由浮标在线监测获取了整个赤潮过程451组有效样本数, 表现出了浮标在线监测的优势。
进一步分析叶绿素a的连续变化, 并辅以人工采样细胞密度加以验证, 可以得出此次米氏凯伦藻赤潮于5月31日爆发, 于6月14日消退, 赤潮持续了15d。
表1 2017年6月温州南麂附近海域米氏凯伦藻赤潮过程主要指标监测结果

Tab. 1 Results of major monitoring indicators during the red tide in June 2017

时间 浮标监测数据 人工采样监测数据
叶绿素a浓度/(μg·L-1) pH DO% DO
/(mg·L-l)
水温/℃ 盐度/‰ 光照/lx 气温/℃ 风速
/(m·s-1)
风向/° 最大细胞密度
/(×106个·L-1)
面积/km2 采样点纬度 采样点经度
6月2日 24.97 8.20 122.0 9.34 23.64 29.86 40630 23.3 3.3 47 9.10 1.0 27°28′38"N 121°03′32"E
6月6日 12.79 8.34 100.5 7.87 23.17 31.19 111880 23.3 5.5 110 6.30 25.0 27°27′13"N 121°04′19"E
6月9日 5.54 8.17 124.0 9.36 24.19 30.69 179800 24.8 2.8 88 0.33 0.0 27°27′13"N 121°04′19"E
6月12日 12.73 9.15 111.9 8.48 24.51 30.99 70510 23.7 2.5 285 2.20 5.0 27°28′40"N 121°03′12"E
6月13日 13.03 8.17 91.5 7.16 24.04 31.31 49930 23.4 2.9 23 1.70 3.5 27°28′40"N 121°03′12"E
6月15日 9.07 7.90 90.5 7.13 23.85 30.54 58150 20.6 4.1 59 0.46 0.0 27°28′40"N 121°03′12"E

2.4 环境因子变化特征及其与叶绿素a浓度的相关性

2.4.1 水环境因子动态变化特征
图3是此次南麂海域米氏凯伦藻赤潮期间的水环境因子变化趋势图。
图3 赤潮期间的水质各参数变化趋势

a. pH; b. 溶解氧饱和度; c. 溶解氧; d. 水温; e. 盐度

Fig. 3 Variation characteristics of water quality parameters during red tide. (a) pH, (b) DO%, (c) DO, (d) water temperature, and (e) salinity

由pH动态变化趋势可以看出, 赤潮期间与叶绿素a浓度变化相似, pH数值亦表现出明显的波动变化, 并在5月31日19时、6月1日19时、4日09时、6日11时、7日10时、10日15时、12日21时测得明显的当日最大值, 分别为8.41、8.39、8.41、8.45、8.57、9.82、9.23。赤潮发生前以及消退后, pH数值变化较平缓。
溶解氧(DO)的动态变化与溶解氧饱和度(DO%)的变化情况基本一致, 且与叶绿素a浓度的变化表现出明显的一致性。以DO%为例(图3b): 1) 5月31日至6月13日DO%数值发生了明显的变化, 总体呈现日单峰波动变化, 但6月11日、12日呈现出日双峰波动变化, 峰值分别为174.7%和174.8%、174.9%和168.5%; 2) 就单日来看, DO%数值均表现为突然上升, 并在数小时内达到当日最大值; 3) 单日的最大值出现在12时—16时之间, 且较多出现在15时和16时; 4) 赤潮发生前以及消退后, DO%数值基本都在110%以下。
水温(图3d)在6月1日之前呈波动上升趋势, 由22.6℃上升到25.0℃, 之后开始波动下降, 一直持续到6月6日06时, 下降到23.1℃; 6日—12日水温总体上呈现波动上升趋势, 并表现出日单峰波动变化, 11日13时达到最大值26.0℃; 13日15时水温开始逐渐下降, 并于16日开始趋于稳定(稳定在23.6℃左右)。
盐度(图3e)在6月1日之前呈波动下降趋势, 由31.6‰下降到28.8‰; 6月1日19时开始盐度呈波动上升趋势, 由28.8‰逐渐上升到4日02时的31.4‰; 之后又呈现出两拨波动下降趋势。11日16时又由29.4‰逐渐上升到12日08时的31.8‰, 达到最大值。之后再次呈现出波动变化, 并于14日13时开始趋于稳定(稳定在30.5‰左右)。
对比图2图3可以看出, 米氏凯伦藻赤潮期间, pH、DO和DO%的动态变化与叶绿素a的动态变化存在明显的相关性, pH、DO和DO%的高值随着叶绿素a高值的出现而出现, 叶绿素a、pH、DO和DO%的协同变化动态对研究赤潮期间米氏凯伦藻的种群动态十分重要。
2.4.2 气象要素动态变化特征
由光照变化趋势(图4a)可以看出, 赤潮发生前(5月31日之前)光照强度较强, 赤潮初期(6月1日—5日)光照强度相对减弱, 赤潮维持期(6月6日—12日)光照强度又增强, 赤潮末期(6月13日—15日)光照强度又减弱。光照主要影响赤潮藻类的光合作用, 藻类经叶绿素吸收光能, 并把二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成有机物, 同时释放出氧气。与叶绿素变化趋势比较可知, 可能是受前3天较强光照的影响, 5月31日叶绿素达到第一个峰值, 也表示赤潮藻类细胞密度与正常水平相比明显升高。受6月1日至3日降雨过程的影响, 光照强度减弱。赤潮初期相对较弱的光照强度未能支持持续较高的叶绿素(即藻类细胞密度)。6月6日—12日较强的光照强度支持了6月7日—12日较高的藻类细胞密度。可见, 光照强度对叶绿素的影响效果会延迟一天显现出来。
图4 赤潮期间的气象各参数变化趋势

a. 光照; b. 气温; c. 风速; d. 风向玫瑰图

Fig. 4 Variation characteristics of meteorological parameters during red tide. (a) light intensity, (b) air temperature, (c) wind speed, and (d) wind direction

由气温变化趋势(图4b)可以看出, 赤潮发生前(6月1日之前)气温变化范围在21.4~25.6℃之间, 赤潮发生及持续期间(6月2日—14日), 气温变化范围在20.7~27.3℃之间, 赤潮末期(6月15日以后), 气温变化范围在19.3~21.0℃之间, 并趋于稳定。气温
在较大尺度范围内能够影响水温(邓华 等, 2016), 水温的动态变化走势与气温较为一致(图3d、图4b)。5月31日之前气温波动升高到25.6℃, 同一时间段水温达到第一个峰值25.0℃; 6月11日13时气温波动升高到27.3℃, 达到最大值, 同一时间段水温亦达到赤潮期间的最大值26.0℃。
赤潮发生前(6月1日之前)风速日均值为3.1m·s-1, 赤潮发生及持续期间(6月2日—14日), 风速日均值为4.6m·s-1, 赤潮末期(6月15日以后), 风速日均值为5.1m·s-1 (图4c)。整个赤潮期间, 风速略有增加, 风向以东风为主(图4d)。风场的变化会改变目标海域的表层环流场(邓华 等, 2016), 6月份的东风引起的向岸流易将外围海域的米氏凯伦藻带向近岸较高营养区域, 相较于离岸较低营养区域, 南麂岛近岸海域更有利于藻类细胞的生长, 使研究区域米氏凯伦藻种群密度升高, 为赤潮的爆发创造有利条件。
2.4.3 环境因子与叶绿素a浓度的相关性
相关性分析结果显示, 此次赤潮过程中pH、DO%、DO、水温等水环境因子与米氏凯伦藻叶绿素a浓度呈极显著正相关(p<0.001), 盐度与叶绿素a浓度呈极显著负相关(p<0.001)。气象要素中只有气温与叶绿素a浓度呈极显著正相关(p<0.001), 光照、风速与叶绿素a浓度呈正相关, 但相关性不显著, 风向与叶绿素a浓度呈负相关, 相关性亦不显著(表2)。
表2 叶绿素a浓度与细胞密度及环境因子的Pearson相关性分析

Tab. 2 Pearson's correlation analysis of chlorophyll a and cell density, and of chlorophyll a and environmental factors

项目 叶绿素a浓度 细胞密度 pH DO% DO 水温 盐度 光照 气温 风速 风向
叶绿素a浓度 1.000 0.879* 0.200** 0.633** 0.624** 0.480** -0.308** 0.054 0.268** 0.055 -0.049
p p<0.001(N=451) p=0.021(N=6) p<0.001(N=451) p=0.256(N=449) p<0.001(N=450) p=0.241(N=450) p=0.300(N=450)

注: **表示极显著相关, p<0.01; *表示显著相关, p<0.05; N为样本数

3 讨论

3.1 叶绿素a浓度对细胞丰度的表征

我国海域已发现的赤潮超过90%是由浮游藻类造成的(郭皓 等, 2014), 大部分浮游藻类都含有叶绿素a, 只有极少数异养型甲藻不含色素体, 叶绿素a在浮游藻类光合作用中起到核心作用, 因此叶绿素a浓度可以用于间接表征浮游藻类细胞丰度, 叶绿素a浓度的动态变化亦可以间接表征赤潮藻类细胞丰度的动态变化。一次采样过程中测得的叶绿素a浓度可以表征水体中所有藻种的细胞丰度之和; 在单相赤潮过程中, 单优势藻种个体占据绝对优势, 其他藻种可忽略不计, 此时测得的叶绿素a浓度则可以表征水体中该单优势藻种的细胞丰度。因此, 在米氏凯伦藻单相赤潮过程中, 可以用叶绿素a浓度的动态变化来间接表征米氏凯伦藻细胞丰度的动态变化。
水体中米氏凯伦藻细胞数量的增加一般有两种途径, 其一是汇聚, 其二是繁殖。浮游藻类以无性繁殖为主, 这就决定了其种群增长呈指数模式(Magaña et al, 2006), 多数赤潮藻类繁殖一代的时间只需要0.5~3d (Jeong et al, 2013), 这使其具备了在短时间内爆发的可能性(赵聪蛟 等, 2016b)。米氏凯伦藻也不例外, 其藻体细胞经海流汇聚在一起, 在适宜的环境条件下, 以无性繁殖方式使其细胞丰度呈指数模式增长, 短时间内达到爆发程度。如本文5月31日之前, 水体中米氏凯伦藻叶绿素a浓度处于正常水平, 表明其细胞数量在正常水平, 5月31日和6月1日叶绿素a浓度有两次升高, 表明细胞丰度在增长; 6月2日上午已呈现出赤潮爆发状态, 现场水体颜色已变色。对比水温、盐度、光照强度和叶绿素a浓度的变化(图3d、图3e、图4a、图2)可以看出, 5月31日高温、低盐、高光照和高叶绿素已是赤潮状态, 6月1日至6月3日南麂附近海域发生一次降雨过程(尤其是6月1日降雨量较大), 使得水温、盐度、光照明显下降, 这一环境因子的突发变化大大减缓了此次赤潮的发展势头。此外, 米氏凯伦藻营游泳生活, 具有昼夜垂直迁移的特点(刘志国 等, 2014), 白天时, 米氏凯伦藻可能会游动到表层水体, 以便能够更好地利用光能; 夜间向中下层水层运动(李扬 等, 2009)。因此, 放置于水体表层的叶绿素传感器在白天时能监测到叶绿素a峰值, 而夜间时数值下降。6月1日较大的降雨使得温、盐、光照明显下降, 米氏凯伦藻可能垂直向下移动以避开温、盐的急剧下降, 这也使得浮标叶绿素传感器测不到高值。

3.2 环境因子与赤潮的相互影响

要发生赤潮, 首先必须要有肇因种, 其次要有适宜的环境条件。光照、气温、风速、风向等气象要素是赤潮形成、发展、维持、消亡大尺度上的引发因子。光照除了影响藻类细胞的光合作用之外, 还影响水温。气温在较大尺度范围内能直接影响水温, 水温达到一定范围, 藻类细胞才能快速增殖, 才有可能形成赤潮。浙闽海域赤潮多发生在春夏季, 秋冬季发生很少, 其主要原因就是受到气温、光照等气象条件大尺度上的影响(朱德弟 等, 2009)。风速风向有利于赤潮藻类细胞的扩散以及向岸汇聚。赤潮发展初期呈小斑块、小范围, 南麂海域涨潮落潮的水运动亦可能将小斑块的米氏凯伦藻赤潮带到近岸海域, 为赤潮爆发创造有利条件。
水环境因子如水温、盐度、酸碱度(pH值)、溶解氧(DO)及其饱和度(DO%)既是赤潮形成的必要条件, 又受赤潮生消的影响。水温和盐度是引发赤潮的重要环境因子(Yamaguchi et al, 2010; Wang et al, 2014); DO与藻类的光合作用密切相关, 可以作为浮游藻类生产率的指示(Hartman et al, 2014); DO%是DO、盐度、水温三者的综合指数, 其变化可以反映溶解氧、盐度、水温三者的综合动态。pH值反映的是水体二氧化碳浓度的动态变化(Zang et al, 2011), 受光合作用强度的影响。藻类的光合作用和呼吸作用改变了水体的pH和溶解氧含量(Zang et al, 2011), 赤潮爆发时, 藻类生物密度以指数形式增殖(叶绿素a浓度升高), 光合作用随之增强, 从而使水溶氧激增并达到过饱和状态, 导致水体pH值升高(陆斗定 等, 2000; 赵聪蛟 等, 2016b)。夜间叶绿素a浓度下降, 表明米氏凯伦藻向中下层水层运动, 上层水体中藻体各项生命活性降低; 此外夜间光照不足, 光合作用减弱, 呼吸作用增强, 使表层水体pH和溶解氧含量随叶绿素a浓度下降而下降, 可见赤潮过程中, 叶绿素a浓度、溶解氧饱和度、pH发生协同变化, 利用这一特征可以开展浮游藻类赤潮短期预警。
丁光茂等(2018)的研究表明米氏凯伦藻细胞生长的最适温度为22.0~25.0℃, 龙华等(2005)研究指出米氏凯伦藻赤潮的适温范围为20.5~24.0℃。本文米氏凯伦藻赤潮期间的温度为22.8~26.0℃, 该温度范围对米氏凯伦藻的生长都是十分有利的。在适温范围内, 光强有利于提高米氏凯伦藻细胞的生长率, 从而增强其光合作用, 图2中叶绿素a高值多出现在下午15时—16时, 表明白天的光照积累促进了米氏凯伦藻的光合活动。海水盐度能直接影响浮游藻类的细胞渗透压, 米氏凯伦藻细胞没有细胞壁, 细胞膜直接裸露接触海水, 盐度升高可能会对细胞活性产生一定的限制, 反之较低的盐度可能有助于维持米氏凯伦藻的细胞活性。因此高温低盐有助于赤潮的维持。
营养盐(如氮磷)是引发赤潮的重要物质基础。米氏凯伦藻赤潮爆发过程中会消耗大量的营养盐(潘非斐 等, 2017), 以硝酸钠和亚硝酸钠为氮源时藻体细胞生长情况较好(吕颂辉 等, 2007)。无机磷浓度越高, 米氏凯伦藻细胞密度越高(周钦 等, 2017), 而当外界环境无机磷限制时, 米氏凯伦藻能够较好地吸收利用有机磷(庞勇 等, 2016)。本文的不足之处在于缺少米氏凯伦藻赤潮过程中的氮磷营养盐数据, 主要原因是由浮标在线监测获取的氮磷营养盐有效数据量不足。今后有必要重点开展这一方面的研究。

4 结论

以2017年6月2日—15日南麂附近海域发现的米氏凯伦藻赤潮为例, 分析了浮标实时监测数据, 探讨了米氏凯伦藻赤潮过程动态特征及环境因子(水质、气象)的变化特征。经分析认为: 1) 米氏凯伦藻细胞密度与叶绿素a浓度呈显著正相关, 叶绿素a浓度的变化能够间接反映单相赤潮中米氏凯伦藻细胞丰度的变化。2) 赤潮期间, 溶解氧(DO)及其饱和度(DO%)、pH、水温、气温等环境因子与叶绿素a浓度呈极显著正相关, 盐度与叶绿素a浓度呈极显著负相关。3) 水温范围在22.8~26.0℃、盐度在28.8‰~31.8‰、气温在20.4~27.3℃之间, 该温盐范围均适宜米氏凯伦藻的细胞生长。4) 经分析米氏凯伦藻赤潮于5月31日爆发, 6月9日以后此次赤潮并没有消退, 而是一直持续到6月14日才消退。现场调查监测显示此次赤潮为6月2日—9日、6月12日—15日两次, 赤潮生物优势种均为米氏凯伦藻。根据浮标实时监测数据分析, 这两次赤潮应该是同一次。5) 叶绿素a浓度、溶解氧饱和度(DO%)、pH于赤潮过程发生协同变化, 据此特征, 利用浮标在线监测数据能够开展赤潮短期预警。
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