检索
E-mail
RSS

作者投稿 主编审稿 专家审稿 远程编辑

热带海洋学报 >

2020 , Vol. 39 >Issue 5: 30 - 42

DOI: https://doi.org/10.11978/2020008

海洋生物学

珠江口典型海岛周边水域浮游植物分布特征及其影响因素*

  • 苏芯莹 , 1, 2, 3 ,
  • 钟瑜 1 ,
  • 李尧 1, 2 ,
  • 谭美婷 1, 2, 3 ,
  • 黄亚东 1, 4 ,
  • 刘珊 1, 3 ,
  • 徐向荣 1, 3 ,
  • 宋星宇 , 1, 3, 4
展开
  • 1.中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2.中国科学院大学, 北京100049
  • 3.南方海洋科学与工程广东省实验室, 广东 广州 511458
  • 4.中国科学院南沙海洋生态环境实验站, 广东 广州 510301
宋星宇(1978—)。E-mail:

苏芯莹(1994—), 女, 广西壮族自治区钦州市人, 硕士研究生, 从事海洋生态学研究。E-mail:

Copy editor: 殷波

收稿日期: 2020-01-15

  要求修回日期: 2020-04-01

  网络出版日期: 2020-04-01

基金资助

中科院战略性先导科技专项子课题(XDA13020102)

国家重点研发计划(2017YFC0506302)

国家重点研发计划(2016YFC0502805)

国家科技基础资源调查专项(2018FY100105)

国家自然科学基金项目(41890853)

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)人才团队引进重大专项(GML2019ZD0404)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Distribution characteristics and influencing factors of phytoplankton in waters around typical islands in the Pearl River Estuary*

  • SU Xinying , 1, 2, 3 ,
  • ZHONG Yu 1 ,
  • LI Yao 1, 2 ,
  • TAN Meiting 1, 2, 3 ,
  • HUANG Yadong 1, 4 ,
  • LIU Shan 1, 3 ,
  • XU Xiangrong 1, 3 ,
  • SONG Xingyu , 1, 3, 4
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology (LMB), South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory, Guangzhou 511458, China
  • 4. Nansha Marine Ecological and Environmental Research Station, Guangzhou 510301, China
SONG Xingyu. E-mail:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2020-01-15

  Request revised date: 2020-04-01

  Online published: 2020-04-01

Supported by

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA13020102)

National Key Research and Development Program of China(2017YFC0506302)

National Key Research and Development Program of China(2016YFC0502805)

National Science and Technology Fundamental Resources Investigation Program of China(2018FY100105)

National Natural Science Foundation(41890853)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0404)

Copyright

Copyright reserved © 2020. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

摘要

旅游业为海岛带来可观经济效益的同时, 人类活动也导致水体生态环境恶化, 如水体富营养化加剧、赤潮频发等。文章通过对珠江口东南部典型海岛——庙湾岛和外伶仃岛周边水域丰水期和枯水期现场环境数据与浮游植物分布特征的对比研究, 分析珠江径流等自然因素以及人类活动对河口天然海岛周边水体生态的潜在影响。枯水期外伶仃岛和庙湾岛周边水域海水分别镜检鉴定出76种和74种浮游植物, 两个海岛浮游植物平均细胞密度分别为2.62×104个·L-1和2.08×104个·L-1; 丰水期则分别鉴定出38种和47种浮游植物, 平均细胞密度分别为52.91×104个·L-1和170.57× 104个·L-1。在外伶仃岛和庙湾岛, 丰水期中肋骨条藻(Skeletonema coatatum)均为绝对优势种, 而枯水期两个岛的最主要优势种分别为窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis)和新月筒柱藻(Cylindrotheca closterium), 物种多样性指数均明显高于丰水期。两个海岛微型浮游植物相对于其他两个粒级常占据优势地位, 但在丰水期, 小型浮游植物贡献明显上升, 其中外伶仃岛相对于枯水期由16.32%升至26.75%, 庙湾岛则由12.12%升高至24.78%。两个海岛在丰水期和枯水期均仅检出聚球藻(Synechococcus, Syn)和真核微微型藻类(eukaryotic, Euk)两大微微型浮游植物类群, 两者细胞密度分别为~107个·L-1及~108个·L-1量级。与环境因子的对比分析表明, 两个海岛浮游植物的区域分布与季节变化受多种因素影响, 其季节性差异主要受径流影响强度、影响范围以及相应的盐度、营养盐等环境因素的季节变化所调控。丰水期岛屿屏蔽效应对浮游植物丰度的区域分布特征有显著影响, 无论小型浮游植物还是微微型浮游植物均发现存在迎流面出现丰度高值分布的现象, 但对群落结构的分布影响不明显; 在枯水期, 水体环境很可能主要受人类活动与水体垂直混合扰动的综合影响, 总体上浮游植物分布的区域差异较小。

关键词： 珠江口; 外伶仃岛; 庙湾岛; 浮游植物; 岛屿屏蔽效应

本文引用格式

苏芯莹 , 钟瑜 , 李尧 , 谭美婷 , 黄亚东 , 刘珊 , 徐向荣 , 宋星宇 . 珠江口典型海岛周边水域浮游植物分布特征及其影响因素*[J]. 热带海洋学报, 2020 , 39(5) : 30 -42 . DOI: 10.11978/2020008

Abstract

Human activities around the islands are having growing impacts on aquatic ecosystems in the region, with increasing eutrophication and algal bloom events, despite the fact that the development of island tourism has brought considerable economic benefits to the locals. In this paper, we discuss the potential impacts of the Pearl River discharges and human activities on the aquatic ecological status around the natural estuarine islands, based on comparative study of environmental characteristics and phytoplankton distribution in the adjacent waters of representative islands (Miaowan Island, MI; and Wailingding Island, WI) in the Pear River Estuary during the wet season and dry season. In the dry season, 76 and 74 phytoplankton species were found in the waters around WI and MI, with average abundance values of 2.62 × 10 4 and 2.08 × 10 4 cells·L-1, respectively. In the wet season, the numbers of species were 38 and 47, and the average abundance values were 52.91 × 10 4 and 170.57 × 10 4 cells·L-1, respectively. In the wet season, Skeletonema coatatum was the predominated species around both islands, while in the dry season, the dominant species were Chaetoceros affinis in WI and Cylindrotheca closterium in MI. The phytoplankton species diversity indexes of both islands in the dry season were higher than those in the dry season. Nano-phytoplankton was always the most predominated group among three size-fractionated phytoplankton groups, although in the wet season, the contribution of micro-phytoplankton increased from 16.32 % to 26.75 % and from 12.12 % to 24.78 % in MI and WI, respectively. Among the pico-phytoplankton groups, Synechococcus (Syn, ~107 cells·L-1) and eukaryotic pico-phytoplankton (Euk, ~108 cells·L-1) were detected during our investigation. The comparative analysis results with environmental variables showed that the spatial distribution patterns and seasonal variation of phytoplankton were affected by several factors. The seasonal variation was regulated by the intensity and affecting area of Pearl River discharge, the relative salinity and nutrient input. In the wet season, the island shielding effect (ISE) showed significant influences on spatial distribution of phytoplankton abundance around each island, with higher biomass often found in the area facing the Pearl River flow direction; however, the phytoplankton community structure was not significantly affected by the ISE. In the dry season, the horizontal and vertical distributions of phytoplankton showed much smaller variation, and were probably impacted by human activities and intensified vertical mixing.

Key words： Pearl River Estuary; Wailingding Island; Miaowan Island; Phytoplankton; Island shielding effect

*本研究得到中国科学院南海生态环境工程创新研究院(筹)及中国科学院岛礁综合研究中心的支持。感谢刘锦军、谢福武、林朗、马少博和张立明等在采样期间及后期实验数据处理提供的帮助, 以及邱大俊老师对微微型分析时提出的宝贵建议。感谢各位评审专家对文章的指导与修改。
我国海岛资源丰富, 是全球拥有海岛数量最多的国家之一。随着迅猛的海岛旅游业发展, 海岛及周边海域生态环境面临着严峻的挑战(李京, 2017)。珠江口是珠江径流经8个口门注入南海的主要通道, 各种自然及人文因素的影响致使该河口形成与远洋沿岸不同的特殊生态系统(蔡昱明 等, 2002; 刘华健 等, 2017); 同时, 在珠江口及邻近海域还分布着众多岛屿, 如位于珠江口门的万山群岛, 由108个海岛组成, 其中面积大于500m2的岛屿有78个(黄少辉 等, 2000)。
外伶仃岛和庙湾岛为万山群岛中的两个海岛, 位于珠江口东南部, 根据《珠海市海洋功能区划(2015—2020年)》(珠海市人民政府, 2018 ), 外伶仃岛被列入旅游休闲娱乐区, 庙湾岛被列为海洋自然保护区。外伶仃岛东北距香港岛18.6km, 面积4.312km2; 庙湾岛位于香港岛以南48.8km处, 面积1.437km2。外伶仃岛是珠海万山群岛的主要旅游区, 2016年游客人数超过25万人次(李京, 2017), 而庙湾岛无常驻居民。两个海岛均为亚热带季风气候类型(朱嘉 等, 2014), 并均报道有珊瑚分布, 但近年来珊瑚覆盖率逐渐下降(黄晖 等, 2012; 黄日辉 等, 2016)。
浮游植物是海洋中主要的生产者, 对海洋固氮和固碳起到重要的作用, 是海洋牧食食物链和微食物环的基础环节, 对海洋生态系统中的碳代谢平衡和碳通量的分布格局与演变趋势至关重要(Lalli et al, 1993; Rajaneesh et al, 2018)。以往对珠江口海域浮游植物的研究多为较大区域尺度的分布研究(Qiu et al, 2010; Li et al, 2019), 而针对珠江口海岛附近水域的小尺度研究鲜有报道。在提倡海岛科学开发的背景下, 珠江口不同海岛周边水域受岛源人类活动类型与强度、受珠江冲淡水等外源影响程度存在潜在的巨大差异(黄良民 等, 2017), 而这种差异对其邻近海域浮游植物的分布及其群落结构造成的影响尚不清楚。本研究主要通过对珠江口两个受河口冲淡水影响强弱、人类活动压力各不相同的天然海岛——外伶仃岛和庙湾岛近岸水域浮游植物群落结构与粒级结构的研究, 分析珠江径流、岛屿自身区域特征以及人类活动对珠江口海岛周边水体浮游植物及其关联的生态环境的潜在影响, 为海岛的生态保护及可持续发展提供参考依据。

1 实验方法

1.1 站位设置

在外伶仃岛和庙湾岛近岸海域分别设置10个站位(图1)。外伶仃岛是珠海万山群岛主要的旅游开发区, W2站邻近外伶仃岛客运码头, 长期受船舶等排污的影响; W5站邻近该岛生活污水排放口。庙湾岛仅有少量当地渔民居住, M6邻近该岛的临时码头及渔民居住区。依据河口冲淡水流向特征(徐闯 等, 2019), 将两个海岛近岸海域分为迎流面和背流面两个区域, 其中外伶仃岛W2、W4、W5、W6站位位于迎流面, W1、W3、W7、W8、W9、W10站位位于背流面; 庙湾岛M1、M6、M7、M9、M10站位位于迎流面, M2、M3、M4、M5、M8站位位于背流面。并将邻近人类活动集中区域的代表性站位(W5、M6)以及两岛迎流面、背流面不同侧面区域站位[W1、W4、W7、W8、W9、M1 (或M7)、M4、M5、M8、M9]设置为重点采样站位。
图1 采样站位图a. 位置图, 图中两个方框分别是外伶仃岛和庙湾岛; b. 外伶仃岛站位图; c. 庙湾岛站位图。审图号: GS(2019)4342

Fig. 1 Maps showing sampling stations

1.2 现场观测、样品采集与测定方法

枯水期航次于2017年11月进行, 丰水期航次于2018年8月进行。表层底层水样采集参照《海洋调查规范》(国家海洋局, 2007), 采集水面下约0.5m处的水体做表层水样, 距离底部约1~2m处水体为底层水水样。水深采用Speedtech-PS7便携式测深仪测定。水温、盐度、pH等现场水体环境参数使用在线监测仪YSI6600测定。营养盐水样由现场经GF/F膜过滤, 每个站点收集2个平行样(各50mL)置于-20°C冰箱保存直至测定。营养盐使用AA3连续流动化学分析仪(SEAL公司)测定, 硝酸盐采用镉柱还原法, 亚硝酸盐为萘乙二胺分光光度法, 铵盐为水杨酸分光光度法法, 硅酸盐为硅钼蓝法, 磷酸盐为磷钼蓝法。检出限分别为0.015μmol·L-1、0.003μmol·L-1、0.04μmol·L-1、0.03μmol·L-1、0.024μmol·L-1。
重点采样站位做分级叶绿素测定。分级叶绿素测定方法为: 将采集水样250mL经过200μm筛绢滤去大型生物后, 分别通过20μm (Meck Millipore)、3μm (Meck Millipore)、0.7μm (GF/F-whatman)膜过滤。不分级叶绿素测定方法为: 将250mL水样经过200μm筛绢过滤后, 直接使用0.7μm膜过滤。滤膜取出后至于-20°C冰箱避光保存待测。叶绿素测定时先将滤膜放置15mL离心管中, 加入90%丙酮10mL置于4°C冰箱萃取12~24h, 摇匀后离心取上清液, 用荧光仪测定, 测量方法参照《海洋调查规范》(国家海洋局, 2007)进行。本文中, ≤3μm粒级的叶绿素被认为由微微型浮游植物贡献; 3~20μm粒级的浮游植物被认为由微型浮游植物贡献; ≥20μm粒级的浮游植物被认为由小型浮游植物贡献。

1.3 小型浮游植物及微微型浮游植物群落分析

微微型浮游植物: 将50mL采集的表底层水样通过20μm孔径的筛绢过滤后, 取2mL加入冻存管, 并加入20μL甲醛固定, 放入液氮罐直至测定。微微型的计数及类群鉴定使用BD Accuri C6流式细胞仪。
小型浮游植物: 现场各站点表底层分别采集1L水样, 并以1:100的比例加入配好的鲁哥试剂, 混匀后静止24h以上, 用70μm筛绢做滤头, 用虹吸法浓缩至100mL, 常温避光保存至鉴定。鉴定采用光学显微镜镜检鉴定。
本研究提及的浮游植物包括了通过显微镜镜检鉴定的较大粒级的浮游植物种类以及经20μm筛绢过滤、经流式细胞仪分析鉴定的微微型浮游植物(包括真核藻、聚球藻及原绿球藻3大类群)。本研究中将经显微镜检测出的较大粒级的浮游植物统称为小型浮游植物。小型浮游植物采用Shannon-Wiener指数(H′)、优势度(y)描述群落种类多样性和优势种(y>0.02)(McNaughton, 1967)。
Shannon-Wiener指数计算公式:
${H}'=-\sum\limits_{i=1}^{x}{{{P}_{i}}}{{\log }_{2}}{{P}_{i}}$
${{P}_{i}}={{n}_{i}}/N$
式中: Pi为第i 个物种个数占总数的比例; x为物种数; ${{n}_{i}}$为第i个物种个数; N为采样点所有物种的个数。
优势度(y)计算公式:
$y={{P}_{i}}\times {{f}_{i}}$
式中: ${{f}_{i}}$为第i种在各样点中出现的频率。当y>0.02时定义为优势种。
本文涉及的数据分析及作图主要通过Surfer11.0、SigmaPlot14.0等软件完成。区域性差异主要通过SPSS19.0软件进行独立样品t-检验实现, 相关性检验通过Pearson检验实现。

2 结果

2.1 环境特征

枯水期及丰水期现场环境特征如表1和表2所示, 外伶仃岛各站点水深变化在3~13.2m, 庙湾岛各站点水深变化在4.5~15m。两个海岛邻近海域整体体现出受珠江径流影响的亚热带型海域特征。丰水期与枯水期温差较小, 丰水期表层水体受珠江径流影响, 盐度差异大, 依据盐度及河口冲淡水流向特征(徐闯 等, 2019), 将两个海岛近岸海域分为迎流面和背流面两个区域, 发现外伶仃岛及庙湾岛表层迎流面与背流面盐度均存在显著性差异(p<0.01), 而底层水体受影响较小, 无显著性差异。枯水期, 盐度水平垂直分布差异小, 绝对值较高(>33.4‰), 尤其是庙湾岛盐度接近34‰, 水体可能存在较强烈的垂直混合与扰动过程(表1、表2)。
表1 外伶仃岛海域基本环境特征

Tab. 1 Environmental characteristics of Wailingding Island

参数平均值 枯水期 丰水期
表层 底层 表层 底层
迎流面 背流面 迎流面 背流面 迎流面 背流面 迎流面 背流面
温度/℃ 26.17±0.12 26.07±0.05 26.13±0.15 26.08±0.07 28.55±0.13 28.56±0.12 28.73±0.15 28.71±0.10
26.1±0.09 26.1±0.1 28.56±0.12 28.72±0.11
pH 8.25±0.15 8.25±0.98 8.30±0.11 8.29±0.65 8.51±0.05 8.41±0.20 8.41±0.41 8.37±0.07
8.25±0.08 8.3±0.05 8.45±0.16 8.39±0.06
盐度/‰ 33.44±0.02 33.44±0.01 33.45±0.15 33.45±0.11 19.38±0.57 24.97±1.60 26.86±5.26 30.30±1.42
33.44±0.02 33.45±0.01 22.73±3.14* 28.89±3.70
溶解无机氮浓度/(μmol·L-1) 22.07±5.20 33.45±0.01 30.93±7.32 17.88±5.84 26.27±3.44 17.56±5.76 17.85±9.57 11.11±2.61
17.02±6.77 22.23±8.79* 21.04±6.53* 13.81±6.81
溶解无机磷浓度/(μmol·L-1) 1.73±0.36 0.89±0.33 1.86±0.46 1.01±0.29 0.47±0.15 0.46±0.23 0.46±0.26 0.31±0.03
1.23±0.51* 1.29±0.53* 0.46±0.20 0.37±0.17
硅酸盐浓度/(μmol·L-1) 159.22±16.93 122.82±39.56 172.29±21.73 127.17±47.03 96.15±4.26 80.19±27.42 56.39±34.90 34.37±8.06
134.96±37.16 142.2±44.83 86.58±22.18 43.18±13.48

注: *表示0.01<p<0.05, 迎流面与背流面营养盐分布存在显著性差异

表2 珠江口庙湾岛海域基本环境特征

Tab. 2 Environmental characteristics of Miaowan Island

参数
平均值		 枯水期 丰水期
表层 底层 表层 底层
迎流面 背流面 迎流面 背流面 迎流面 背流面 迎流面 背流面
温度/°C 26.45±0.10 26.5±0.07 26.45±0.10 26.48±0.08 28.70±0.00 28.78±0.16 28.56±0.30 28.96±0.22
26.48±0.08 26.47±0.09 28.76±0.33 28.74±0.12*
pH 8.35±0.03 8.23±0.03 8.37±0.02 8.31±0.04 8.71±0.54 8.69±0.50 8.49±0.07 8.55±0.48
8.28±0.07** 8.34±0.05* 8.7±0.06 8.52±0.05
盐度‰ 33.93±0.05 33.93±0.11 33.94±0.05 33.94±0.08 21.84±2.59 28.21±1.29 31.50±1.60 32.32±1.20
33.93±0.01 33.94±0.01 25.03±1.41** 31.91±3.88
溶解无机氮浓度/(μmol·L-1) 8.25±1.64 8.74±2.89 10.05±2.18 8.56±3.32 12.30±3.32 4.67±0.77 4.12±1.27 11.48±2.74
8.52±2.29 9.22±2.81 8.46±4.65** 3.54±1.07
溶解无机磷浓度/(μmol·L-1) 0.70±0.16 0.59±0.15 0.59±0.21 0.55±0.18 0.17±0.02 0.18±0.02 0.18±0.02 0.31±0.03
0.64±0.16 0.57±0.18 0.18±0.02 0.17±0.02
硅酸盐浓度/(μmol·L-1) 50.47±9.16 56.16±2.85 57.13±6.37 45.75±12.21 40.60±8.64 17.93±3.60 15.90±5.64 10.92±2.57
53.63±6.67 50.81±12.91 29.27±13.48** 13.41±4.90

注: **表示p<0.01, 表示迎流面与背流面营养盐分布存在极显著差异; *表示0.01<p<0.05, 迎流面与背流面营养盐分布存在显著性差异

两个季节水体中溶解无机氮(DIN)、溶解无机磷(DIP)、硅酸盐(SiO32-)分布情况如表1和表2所示。丰水期受水体层化作用以及珠江口冲淡水影响, 两个海岛DIN表层高于底层, 西部及北部迎流面区域高, 东部与南部背流面区域较低。DIN与盐度呈显著负相关关系(r=-0.80, p<0.01)。DIP平面分布与DIN的相似, 在西北部迎流面区域高, 而东南部背流面区域低, 但是两个岛的DIP平面分布在统计学上无显著性差异。总体上DIP含量与盐度呈负相关关系(r=-0.34, p<0.05)。在枯水期, 两个海岛底层营养盐接近甚至高于表层水体。庙湾岛迎流面与背流面的区域差异不显著, 但是外伶仃岛DIP和底层DIN依然存在区域上的显著差异。对比表1、表2, 图2、图3可知, 这种区域差异与珠江冲淡水影响无关, 很可能是由不同区域岛源人类活动程度不同, 并在垂直混合作用下营养盐从底泥/间隙水再释放至上层水体, 而造成营养盐区域分布的差异(赵春宇 等, 2016)。
图2 外伶仃岛枯水期(a、c)及丰水期(b、d)盐度平面分布图

a、b: 表层; c、d: 底层

Fig. 2 Horizontal distributions of salinity of Wailingding Island during the dry season (a, c) and wet season (b, d).

Surface (a, b); and bottom (c, d)

图3 庙湾岛枯水期(a、c)及丰水期(b、d)盐度平面分布图

a、b: 表层; c、d: 底层

Fig. 3 Horizontal distributions of salinity of Miaowan Island during the dry season (a, c) and wet season (b, d).

Surface (a, b); bottom (c, d)

2.2 浮游植物群落结构特征

2.2.1 小型浮游植物
枯水期外伶仃岛各区域小型浮游植物细胞密度在0.93×104~3.0×104个·L-1之间波动, 平均细胞密度为2.08×104个·L-1; 而庙湾岛各站位浮游植物细胞密度的分布范围为0.87×104~8.0×104个·L-1, 平均细胞密度为2.62×104个·L-1。丰水期两个海岛浮游植物平均细胞密度均高于枯水期, 其中外伶仃岛分布范围为10.40×104~177.45×104个·L-1, 平均细胞密度为52.91×104个·L-1; 庙湾岛各站位细胞密度在153.75×104~485.55×104个·L-1之间, 平均细胞密度为170.57×104个·L-1。两个海岛小型浮游植物细胞密度的分布在丰水期存在明显的区域差异性, 尤其在庙湾岛表层水体, 迎流面浮游植物的丰度明显高于背流面(p<0.01), 但在浮游植物群落结构相似(图4); 而枯水期两个海岛这种迎流面与背流面的区域差异均不明显(p>0.05)。
图4 外伶仃岛(a、b)和庙湾岛(c、d)周边水域枯水期(a、c)及丰水期(b、d)小型浮游植物结构及叶绿素a浓度

站位后的S表示表层; B表示底层

Fig. 4 Species composition of micro-phytoplankton and chlorophyll a concentration during dry season and wet season.

S indicates surface layer, and B indicates bottom layer

枯水期外伶仃岛小型浮游植物样品通过镜检鉴定出硅藻门、甲藻门、金藻门3门76种浮游植物; 庙湾岛镜检鉴定出硅藻、甲藻、金藻、蓝藻4门74种浮游植物。外伶仃岛优势度最高的种类为窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis), 优势度为0.10; 而庙湾岛优势度最高的为新月筒柱藻(Cylindrotheca closterium), 优势度为0.33。枯水期硅藻是外伶仃岛和庙湾岛的优势类群, 细胞密度分别占总细胞密度的94.92%和75.78%。可能受外海水团影响, 庙湾岛蓝藻在部分区域细胞密度较高, 整体上占该岛总细胞密度的18.44%。
丰水期外伶仃岛和庙湾岛分别鉴定出含硅藻门、甲藻门、金藻门、蓝藻门的4门38种和47种浮游植物。中肋骨条藻(Skeletonema costatum)为两个海岛的绝对优势种, 其优势度在外伶仃岛和庙湾岛分别为0.77和0.73; 硅藻细胞密度则分别占总细胞密度的98.95%和99.26%。总体而言, 两个海岛在丰水期群落组成基本一致, 而在枯水期则存在较大的岛间差异。
枯水期外伶仃岛不同区域浮游植物的物种多样性指数在2.86~4.28之间波动, 平均值为3.58; 庙湾岛不同区域浮游植物物种多样性指数在1.89~3.77之间, 平均值2.89。丰水期外伶仃岛及庙湾岛的物种多样性指数平均分别为1.22±0.41, 0.81±0.30。可见相对于丰水期, 枯水期两岛的物种多样性更高, 而丰水期群落组成单一(表3)。
表3 小型浮游植物优势种

Tab. 3 Micro-phytoplankton dominant species

采样点 枯水期优势种 丰水期优势种
外伶仃岛 窄隙角毛藻、拟旋链角毛藻、根状角毛藻、新月筒柱藻、翼根管藻(原型)、菱形海线藻、圆海链藻 中肋骨条藻、海链藻、角毛藻、绕孢角毛藻
庙湾岛 新月筒柱藻、根状角毛藻、菱形海线藻、红海束毛藻 中肋骨条藻、海链藻
2.2.2 微微型浮游植物
外伶仃岛和庙湾岛枯水期及丰水期微微型浮游植物类群主要包括聚球藻(Syn)和真核藻(Euk)两大类群, 其与各环境因子间的关系如表4所示。结合图4和图5至图8可知, 微微型浮游植物丰度和小型浮游植物丰度分布规律相似。在丰水期, 外伶仃岛平均细胞密度为(247.00±121.43)×106个·L-1,庙湾岛为(169.00±121.93)×106个·L-1; 两个海岛迎流面区域的细胞密度均明显高于背流面(p<0.01), 其中外伶仃岛迎流面和背流面的细胞密度分别为360.50 ×106个·L-1和172.00×106个·L-1, 庙湾岛迎流面和背流面的细胞密度分别为261.10×106个·L-1和77.30 ×106个·L-1; 这种现象在底层水体也一定程度的存在(图5)。枯水期两个海岛的聚球藻细胞密度均低于丰水期, 且不论是区域差异还是垂直方向上的差异均不明显, 其中外伶仃表层和底层聚球藻平均细胞密度分别为(28.67±7.68)×106个·L-1和(35.85±7.73) ×106个·L-1; 庙湾岛表层和底层聚球藻平均细胞密度分别为(32.56±6.66)×106个·L-1和(42.17±10.13) ×106个·L-1。
表4 微微型浮游植物与环境因子Pearson检验结果

Tab. 4 Pearson test results of picophytoplankton and environmental factors

溶解无机氮 溶解无机磷 硅酸盐 温度 溶解氧 pH 盐度 N:P
枯水期 真核藻 -0.40* -0.43 0.53** 0.75** 0.25 0.06 0.76** 0.04
聚球藻 0.04 -0.01 -0.04 0.37 -0.29 -0.23 0.28 0.09
丰水期 真核藻 0.80** 0.34* 0.68** -0.33* -0.20 -0.22 -0.66** 0.60**
聚球藻 0.86** 0.37* 0.72** -0.47** 0.15** 0.15 -0.86** 0.80**

注: **表示在0.01水平(双侧)上显著相关; *表示在0.05水平(双侧)上显著相关。N:P表示溶解无机氮和溶解无机磷的浓度比

图5 外伶仃岛周边水域枯水期(a、c)及丰水期(b、d)真核藻细胞密度空间分布

a、b: 表层; c、d: 底层

Fig. 5 Horizontal distributions of eukaryotic abundance in Wailingding Island during the dry season (a, c) and wet season (b, d).

Surface (a, b); bottom (c, d)

图6 庙湾岛周边水域枯水期(a、c)及丰水期(b、d)真核藻细胞密度空间分布

a、b: 表层; c、d: 底层

Fig. 6 Horizontal distributions of eukaryotic abundance of Miaowan Island during the dry season(a, c) and wet season(b, d).

Surface (a, b); bottom (c, d)

图7 外伶仃岛周边水域枯水期(a、c)及丰水期(b、d)聚球藻细胞密度空间分布

a、b: 表层; c、d: 底层

Fig. 7 Spatial distribution of Synechococcus abundance of Wailingding Island during the dry season (a, c) and wet season (b, d).

Surface (a, b); bottom (c, d)

图8 庙湾岛周边水域枯水期(a、c)及丰水期(b、d)聚球藻细胞密度空间分布

a、b: 表层; c、d: 底层

Fig. 8 Spatial distribution of Synechococcus abundance in Miaowan Island during the dry season (a, c) and wet season(b, d).

Surface (a, b); bottom (c, d)

在丰水期, 外伶仃岛真核藻的分布特征与聚球藻相似, 其迎流面区域的细胞密度[表层: (80.37± 19.53)×106个·L-1, 底层: (32.15±30.99)×106个·L-1]明显高于背流面[表层: (27.42±19.47)×106个·L-1; 底层: (19.33±15.61)×106个·L-1], 但庙湾岛在丰水期真核藻的分布没有明显区域差异, 其平均细胞密度为(7.00±4.26)×106个·L-1 (图6)。枯水期两个海岛的真核藻均呈较低的细胞密度分布, 其中外伶仃表层和底层真核藻平均细胞密度分别为(2.94±0.63)× 106个·L-1和(3.06±0.76)×106个·L-1; 庙湾岛表层和底层真核藻平均细胞密度分别为(5.00±1.00)× 106个·L-1和(5.17±1.27)×106个·L-1。
2.2.3 浮游植物的粒级结构特征
通过叶绿素分级结果我们发现, 两个海岛周边水域中微型和微微型浮游植物是叶绿素a的主要贡献者, 两者占比之和大于60% (图9), 其中微型浮游植物相对于其他两个粒级常占据优势地位。在丰水期, 小型浮游植物占比上升, 其中外伶仃岛小型浮游植物平均占比相对于枯水期由16.32%升至26.75%, 庙湾岛则由12.12%升高至24.78%。外伶仃岛丰水期微型浮游植物对叶绿素的贡献明显降低, 平均由50.67%降至31.44%; 庙湾岛则无明显变化, 丰水期及枯水期平均占比分别为48.18%、52.95%。对比两个海岛不同区域的观测结果可知, 无论丰水期还是枯水期, 两个海岛在迎流面和背流面的浮游植物粒级结构组成相似。

3 讨论

3.1 珠江口径流与海岛环境对浮游植物生长的潜在影响

以往对珠江口生态环境的研究主要是以较大空间尺度的现场观测为主(陈纪新, 2006; Zhang et al, 2013), 而针对珠江口海岛周边水域的小尺度海洋生境的分布特征的研究鲜有报道。珠江口夏季主要以西南风和南风为主, 9—11月转变为东北风, 径流流向受风场调控(徐闯 等, 2019)。夏季西南季风盛行期同时也是珠江河口的丰水期, 珠江冲淡水在Ekman输运下被带离河口, 以东向扩展为主(杨阳 等, 2014)。丰水期(8月)对于河口东南部的外伶仃岛与庙湾岛而言, 径流冲淡水从西北向而来(徐闯 等, 2019), 带入大量淡水的同时还带入丰富的营养盐。
结合表1、表2, 我们发现丰水期迎流面和背流面存在盐度和营养盐分布的显著差异。尽管珠江口海岛受到珠江径流、人类活动以及岛屿本身地理特征(形状、底形)等的综合影响, 但在丰水期, 珠江冲淡水应是导致迎流与背流面差异的主要原因。首先, 在影响范围上, 人类活动区域仅集中在少数站位, 而迎流面区域均呈明显的低盐高营养特征, 其范围远大于人类活动影响的区域。其次, 陆源污水或营养物质排放基本以淡水形式排放至海, 因此盐度可以作为一个指示指标来反应陆源排放量的大小。如果岛源排放量大到与珠江径流影响同量级甚至更大, 那理论上W2、W5、W6站位的盐度应该明显低于其他周边区域, 但实际上该区域与其他迎流面区域并无显著差异。最后, 庙湾岛本身受人类活动影响小, 没有大量、持续的污水/淡水排放, 但我们在庙湾岛的迎流面区域仍能发现营养盐的显著高值以及相应区域明显的盐度低值, 这也说明丰水期珠江径流影响明显于人类活动的影响。在本文中, 我们将此现象称为“岛屿屏蔽效应”, 即指由于海岛自身的阻碍作用, 屏蔽或降低了上游水流沿物质输运方向对背流面区域的影响, 造成岛屿周边水体环境区域性差异的现象, 目前这一现象及其生态效应在河口区域鲜有相关报道。综合盐度、营养盐、浮游植物的分布特征可知, 丰水期两个海岛表层明显存在着岛屿屏蔽效应, 具体表现为东南部背流面近岸水体与西北部迎流面区域相比呈显著高盐低营养特征, 相应的是浮游植物的低值分布; 位于河口上游外伶仃岛背流面的营养盐及浮游植物细胞密度同时也低于处于下游的庙湾岛的迎流面水域。珠江口夏季表层水主要为径流暖水, 而底层水受外海低温盐水沿东西两条深槽上溯, 水体在垂向上形成稳定的层化结构(林卫强 等, 2002; 罗琳 等, 2005)。因此考虑受层化作用影响, 丰水期底层水体受径流影响较小从而没有表现出显著的岛屿屏蔽效应。
结合表1、表2及图2、图3温盐分布及其垂向特征可知, 在枯水期珠江口径流量减小, 外伶仃岛和庙湾岛表层流场呈西北流向(徐闯 等, 2019), 加上东北风和东风促进羽状流向西南扩散, 促使河口冲淡水滞留在河口内并造成水体垂直混合加强, 表底层温盐减小(Yin et al, 2004)。此时岛源人类活动对水体营养的补充作用相对于径流输入作用而言更为显著, 尤其在外伶仃岛受人类活动影响较大的W5站位生活污水排放区及周围水域, 水体扰动较强(王东晓 等, 2001; 张燕 等, 2011), 潜在岸源输入使该区域营养盐含量最为丰富。但另一方面, 水体扰动及相应的混浊度增加, 对浮游植物的生长起限制作用(Rajaneesh et al, 2017), 这也是现场观测期间, 尽管两个海岛枯水期仍处于较高营养盐、较高温度条件下, 小型浮游植物及微微型浮游植物丰度仍处于较低水平的原因。同时, 枯水期较强的垂直混合作用也造成了不同类群的浮游植物细胞密度在垂直分布上较为接近。

3.2 环境特征对珠江口海岛水域浮游植物群落组成的潜在作用

3.2.1 小型浮游植物群落结构对水体环境时空差异的响应
本研究中两个海岛的两个季节小型浮游植物均以硅藻为优势种, 这与之前的报道一致(刘胜, 2002; Qiu et al, 2010; Song et al, 2011; 张霞 等, 2013)。珠江口浮游植物的生长不仅与营养盐浓度有关还与营养盐间的比例有关(朱小山 等, 2004)。丰水期由于径流的影响, 大量的DIN输入, 使径流影响水体整体呈高氮磷比特征, 但由于这种高氮磷比环境是伴随着珠江径流氮、磷等营养盐的动态补充, 因此浮游植物生长实际上不一定像营养盐现存量以及氮磷比值所指示那样受到限制, 即低DIP、高氮磷比环境下仍可能出现高浮游植物细胞密度(表2、图4)(Song et al, 2011)。另一方面, 这种高营养盐、高氮磷比的环境可能更适宜硅藻的生长(董燕红 等, 2009; Xiao et al, 2018); 尤其是硅藻中广温广盐的中肋骨条藻, 在丰水期观测期间的两个海岛邻近水域均占据绝对优势, 其暴发性增长很可能是造成小型浮游植物在丰水期粒级结构中占比相对于枯水期上升的主要原因(图4、图9)。枯水期两岛氮磷比与Li等(2014)对珠江口浮游植物的影响因素研究结果一致, 更接近于Redfield比值, 理论上适宜不同种类小型浮游植物的生长(Lenton et al, 2000), 同时枯水期水体扰动的环境限制使浮游植物群落中无明显竞争性优势种类, 因此相对丰水期, 其生物多样性更高。
图9 叶绿素a粒径结构

a. 外伶仃岛枯水期表层海水; b. 外伶仃岛枯水期底层海水; c. 外伶仃岛丰水期表层海水; d. 外伶仃岛丰水期底层海水; e. 庙湾岛枯水期表层海水; f. 庙湾岛枯水期底层海水; g. 庙湾岛丰水期表层海水; h. 庙湾岛丰水期底层海水

Fig. 9 Size-fractioned chlorophyll a

3.2.2 微微型浮游植物分布的潜在环境调控作用
真核藻以及聚球藻, 特别是富含藻红蛋白的聚球藻(PE)均能够适应低盐环境(Qiu et al, 2019)。同时, 较高的温度以及较丰富的营养盐均有利于微型浮游植物生长(Li et al, 2019; Qiu et al, 2019)。在位于热带的Zuari河口, 6月至9月西南季风盛行时, 富含藻红蛋白的聚球藻占优势(Rajaneesh et al, 2018); 而在亚热带的珠江口, 丰水期冲淡水会促进富含藻蓝蛋白的聚球藻暴发性生长, 这与本研究中丰水期真核藻以及聚球藻较高的丰度分布相一致, 说明夏季高温、高营养盐环境适宜这两类微微型浮游植物在珠江口海岛附近水域生长。另一方面, 两种类群对环境的响应与适应不尽相同。本研究观测结果表明, 丰水期聚球藻在两个海岛周边水域均有较高分布, 并且存在迎流面与背流面的显著区域差异; 但真核藻仅在外伶仃岛发现其高值分布并受岛屿屏蔽效应的影响, 而在庙湾岛真核藻细胞密度整体较低, 且区域分布上受岛屿屏蔽效应影响不明显(图5)。有研究表明, 真核藻相对于聚球藻和原绿球藻, 更适宜于在高营养盐输入的环境下生长(Mouriño et al, 2016); 在营养盐变化时, 真核藻相比聚球藻和原绿球藻先做出反应(Rajaneesh et al, 2017)。因此, 对照两个海岛的地理位置, 可知外伶仃岛的高真核藻分布与其更靠近河口上游、受珠江冲淡水影响程度更大而获得更多的营养盐输入有关; 而庙湾岛受珠江径流影响相对较小, 营养盐含量相对较低(表1、表2), 尽管对于聚球藻而言此时的环境条件仍可保障其大量生长, 但对于真核藻而言, 则受到营养条件的限制。总体而言, 两个海岛受珠江径流影响强弱不同造成相应水体中浊度及营养盐输入量的差异导致相应区域营养盐含量与结构的变化很可能是丰水期两个海岛微微型类群结构及其对丰度贡献差异的主要原因。
在枯水期, 外伶仃岛和庙湾岛受珠江径流影响不明显, 而是主要受外海水团的影响, 盐度较高且空间差异小, 垂直混合过程强烈, 而这种垂直混合过程尽管增加了营养盐的补充(表1、表2), 但扰动作用对两类微微型浮游植物均有显著的限制作用(表1、表2, 图5~图8)(Rajaneesh et al, 2017)。两个海岛营养盐的分布差异并未造成相应的微微型浮游植物类群结构的岛间差异。相对而言, 两个海岛聚球藻细胞密度高于真核藻, 这主要是由于聚球藻具有较宽的盐度适应范围, 例如富含藻蓝蛋白的聚球藻(PC)更适应于高盐环境; 而真核藻更适应于低盐环境造成的(Qiu et al, 2010; Mouriño et al, 2016)。

4 结论

综上所述, 珠江口海岛浮游植物的区域分布与季节变化受珠江冲淡水、人类活动以及岛屿本身地理特征等多种因素的影响。两个海岛周边水域丰水期与枯水期浮游植物群落组成差异主要受珠江径流强弱、影响范围及其相关的盐度、营养盐等环境因素的季节性变化所调控。对于海岛自身浮游植物的区域分布特征而言, 在丰水期受岛屿屏蔽效应影响明显, 在迎流面常出现浮游植物高丰度区; 而在枯水期, 水体环境可能主要受人类活动与水体垂直混合扰动的影响, 浮游植物分布的区域差异总体上较小。岛屿屏蔽效应尽管对丰水期浮游植物丰度的区域影响显著, 但对群落结构影响不明显。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
蔡昱明, 宁修仁, 刘子琳, 2002. 珠江口初级生产力和新生产力研究[J]. 海洋学报, 24(3):101-111.

CAI YUMING, NING XIUREN, LIU ZILIN, 2002. Studies on primary production and new production of the Zhujiang Estuary, China[J]. Acta Oceanologica Sinica, 24(3):101-111 (in Chinese with English abstract).

[2]
陈纪新, 2006. 中国亚热带海域超微型浮游生物多样性研究[D]. 厦门: 厦门大学.

CHEN JIXIN, 2006. Studies on ultraplankton diversity in subtropical coastal waters of China Seas[D]. Xiamen Xiamen University (in Chinese with English abstract).

[3]
董燕红, 蔡建东, 钱宏林, 2009. 珠江口海域营养盐比及与浮游植物的关系[J]. 海洋通报, 28(1):3-10.

DONG YANHONG, CAI JIANDONG, QIAN HONGLIN, 2009. Nutrient ratios and its relationship with phytoplankton in the Pearl River estuary[J]. Marine Science Bulletin, 28(1):3-10 (in Chinese with English abstract).

[4]
国家海洋局, 2007. GB/T 12763.1-2007 海洋调查规范[S]. 北京: 国家标准出版社(in Chinese).

[5]
黄良民, 沈萍萍, 刘春杉, 等, 2017. 广东省近海海洋综合调查与评价总报告[M]. 北京: 海洋出版社(in Chinese).

[6]
黄日辉, 刘韫, 王为, 2016. 广东庙湾岛风化坑的地貌特征及成因[J]. 热带地理, 36(2):284-295.

HUANG RIHUI, LIU YUN, WANG WEI, 2016. Topography, morphological characteristics and formation of weathering pit in the Miaowan island, Guangdong, China[J]. Tropical Geography, 36(2):284-295 (in Chinese with English abstract).

[7]
黄少辉, 王伟臣, 2000. 珠海万山群岛海上生态公园建设规划构想[J]. 热带地理, 20(3):228-232.

HUANG SHAOHUI, WANG WEICHEN, 2000. A conception of constructing the marine ecological park in Wanshan islands, Zhuhai[J]. Tropical Geography, 20(3):228-232 (in Chinese with English abstract).

[8]
黄晖, 尤丰, 练健生, 等, 2012. 珠江口万山群岛海域造礁石珊瑚群落分布与保护[J]. 海洋通报, 31(2):189-197.

HUANG HUI, YOU FENG, LIAN JIANSHENG, et al, 2012. Status and conservation strategies of the scleractinian coral community in the Wanshan Islands at Pearl River Estuary[J]. Marine Science Bulletin, 31(2):189-197 (in Chinese with English abstract).

[9]
李京, 2017. 珠海市外伶仃岛旅游业的可持续发展问题研究[D]. 成都: 西南交通大学.

LI JING, 2017. Study on sustainable development of Zhuhai Wailingding island tourism[D]. Chengdu Southwest Jiaotong University (in Chinese with English abstract).

[10]
林卫强, 李适宇, 2002. 夏季伶仃洋COD、DO的垂向分布及其影响因素[J]. 中山大学学报(自然科学版), 41(4):82-86.

LIN WEIQIANG, LI SHIYU, 2002. Vertical distribution of COD and DO and its affecting factors in the Pearl River estuary in summer[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 41(4):82-86 (in Chinese with English abstract).

[11]
刘华健, 黄良民, 谭烨辉, 等, 2017. 珠江口浮游植物叶绿素a和初级生产力的季节变化及其影响因素[J]. 热带海洋学报, 36(1):81-91.

LIU HUAJIAN, HUANG LIANGMIN, TAN YEHUI, et al, 2017. Seasonal variations of chlorophyll a and primary production and their influencing factors in the Pearl River estuary[J]. Journal of Tropical Oceanography, 36(1):81-91 (in Chinese with English abstract).

[12]
刘胜, 简伟军, 黄良民, 等, 2002. 香港水域浮游植物生物多样性季节演替初探[C]// 第五届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文摘要集. 杭州: 中国生物多样性保护基金会(in Chinese).

[13]
罗琳, 李适宇, 厉红梅, 2005. 夏季珠江口水域溶解氧的特征及影响因素[J]. 中山大学学报(自然科学版), 44(6):118-122.

LUO LIN, LI SHIYU, LI HONGMEI, 2005. Characteristics of dissolved oxygen and its affecting factors in the Pearl River estuary in summer[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 44(6):118-122 (in Chinese with English abstract).

[14]
王东晓, 杜岩, 施平, 2001. 冬季南海温跃层通风的证据[J]. 科学通报, 46(9):758-761 (in Chinese).

[15]
徐闯, 许永基, 胡嘉镗, 等, 2019. 基于高精度海洋动力模型的珠江口羽状流季节和年际变化规律研究[J]. 热带海洋学报, 38(3):43-52.

XU CHUANG, XU YONGJI, HU JIATANG, et al, 2019. Study on the seasonal and interannual variability of river plume in the Pearl River Estuary based on a high-resolution ocean dynamic model[J]. Journal of Tropical Oceanography, 38(3):43-52 (in Chinese with English abstract).

[16]
杨阳, 李锐祥, 朱鹏利, 等, 2014. 珠江冲淡水季节变化及动力成因[J]. 海洋通报, 33(1):36-44.

YANG YANG, LI RUIXIANG, ZHU PENGLI, et al, 2014. Seasonal variation of the Pearl River diluted water and its dynamical cause[J]. Marine Science Bulletin, 33(1):36-44 (in Chinese with English abstract).

[17]
张霞, 黄小平, 施震, 等, 2013. 珠江口超微型浮游植物时空分布及其与环境因子的关系[J]. 生态学报, 33(7):2200-2211.

ZHANG XIA, HUANG XIAOPING, SHI ZHEN, et al, 2013. Spatial and temporal variation of picophytoplankton in the Pearl River Estuary[J]. Acta Ecologica Sinica, 33(7):2200-2211 (in Chinese with English abstract).

[18]
张燕, 夏华永, 钱立兵, 等, 2011. 2006年夏、冬季珠江口附近海域水文特征调查分析[J]. 热带海洋学报, 30(1):20-28.

ZHANG YAN, XIA HUAYONG, QIAN LIBING, et al, 2011. Analysis on hydrological characteristics off the Pearl River Estuary in summer and winter of 2006[J]. Journal of Tropical Oceanography, 30(1):20-28 (in Chinese with English abstract).

[19]
赵春宇, 谭烨辉, 柯志新, 等, 2016. 珠江口赤潮爆发过程中水体及表层沉积物间隙水中营养盐与叶绿素的变化特征[J]. 海洋通报, 35(4):457-466.

ZHAO CHUNYU, TAN YEHUI, KE ZHIXIN, et al, 2016. Distribution characteristics of Chlorophyll and the nutrient release flux in the sediments during the algal blooms[J]. Marine Science Bulletin, 35(4):457-466 (in Chinese with English abstract).

[20]
珠海市人民政府, 2018. 珠海市海洋功能区划(2015—2020年)[EB/OL]. (2018-05-28). http://sswj.zhuhai.gov.cn/zwgk/zcfgjjd/swzcfg/content/post_2032572.html.

[21]
朱嘉, 刘建辉, 蔡晓琼, 2014. 珠江口外伶仃岛海滩修复研究[J]. 海洋开发与管理, 31(11):36-40 (in Chinese).

[22]
朱小山, 蔡建东, 董燕红, 等, 2004. 珠江口营养盐比例及其与浮游藻类的关系[C]// 中国赤潮研究与防治(一)-中国海洋学会赤潮研究与防治学术研讨会论文集. 广州: 中国海洋学会, 24 (in Chinese).

[23]
LALLI C M, PARSONS T R, 1993. Biological oceanography: an introduction[M]. New York: Pergamon Press: 45-79.

[24]
LENTON T M, WATSON A J, 2000. Redfield revisited: 1. Regulation of nitrate, phosphate, and oxygen in the ocean[J]. Global Biogeochemical Cycles, 14(1):225-248.

[25]
LI GANG, LIN QIANG, LIN JUNDA, et al, 2014. Environmental gradients regulate the spatial variations of phytoplankton biomass and community structure in surface water of the Pearl River estuary[J]. Acta Ecologica Sinica, 34(2):129-133.

[26]
LI JIAJUN, CHEN ZUOZHI, JING ZHIYOU, et al, 2019. Synechococcus bloom in the Pearl River estuary and adjacent coastal area-with special focus on flooding during wet seasons[J]. Science of the Total Environment, 692:769-783.

[27]
MCNAUGHTON S J, 1967. Relationships among functional properties of Californian grassland[J]. Nature, 216(5111):168-169.

[28]
MOURIÑO C B, HOJAS E, CERMEÑO P, et al, 2016. Nutrient supply controls picoplankton community structure during three contrasting seasons in the northwestern Mediterranean Sea[J]. Marine Ecology Progress Series, 543.

[29]
QIU DAJUN, HUANG LIANGMIN, ZHANG JIANLIN, et al, 2010. Phytoplankton dynamics in and near the highly eutrophic Pearl River Estuary, South China Sea[J]. Continental Shelf Research, 30(2):177-186.

[30]
QIU DAJUN, ZHONG YU, CHEN YONGQIANG, et al, 2019. Short-term phytoplankton dynamics during typhoon season in and Near the Pearl River Estuary, South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 124(2):274-292.

[31]
RAJANEESH K M, MITBAVKAR S, ANIL A C, 2017. Influence of short-term hydrographic variations during the north-east monsoon on picophytoplankton community structure in the eastern Arabian Sea[J]. Continental Shelf Research, 146:28-36.

[32]
RAJANEESH K M, MITBAVKAR S, ANIL A C, 2018. Dynamics of size-fractionated phytoplankton biomass in a monsoonal estuary: Patterns and drivers for seasonal and spatial variability[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 207:325-337.

[33]
SONG XINGYU, HUANG LIANGMIN, ZHANG JIANLIN, et al, 2011. Chemometric study of spatial variations of environmental and ecological characteristics in the Zhujiang River (Pearl River) Estuary and adjacent waters[J]. Acta Oceanologica Sinica, 30(4):60.

[34]
XIAO WUPENG, LIU XIN, IRWIN A J, et al, 2018. Warming and eutrophication combine to restructure diatoms and dinoflagellates[J]. Water Research, 128:206-216.

PMID

[35]
YIN KEDONG, ZHANG JIANLIN, QIAN PEIYUAN, et al, 2004. Effect of wind events on phytoplankton blooms in the Pearl River estuary during summer[J]. Continental Shelf Research, 24(16):1909-1923.

[36]
ZHANG XIA, SHI ZHEN, YE FENG, et al, 2013. Picophytoplankton abundance and distribution in three contrasting periods in the Pearl River Estuary, South China[J]. Marine and Freshwater Research, 64(8):692-705.

Options
文章导航

/

〈 〉