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热带海洋学报 >

2020 , Vol. 39 >Issue 4: 50 - 60

DOI: https://doi.org/10.11978/2019101

海洋生物学

珠江口羽流锋浮游植物群落对大气沉降的生态响应

  • 周卫文 , 1, 2 ,
  • 李芊 , 1, 2 ,
  • 葛在名 1, 2 ,
  • 刘子嘉 1, 2 ,
  • 帅义萍 1, 2 ,
  • 马梦真 1, 2
展开
  • 1.热带海洋环境国家重点实验室(中国科学院南海海洋研究所), 广东 广州 510301
  • 2.中国科学院大学大学, 北京 100049
李芊。E-Mail:

周卫文(1992—), 男, 湖南省怀化市人, 博士研究生, 从事海洋生物地球化学研究。E-mail:

Copy editor: 姚衍桃

收稿日期: 2019-10-15

  要求修回日期: 2020-01-06

  网络出版日期: 2020-07-27

基金资助

国家自然科学基金项目(41676108)

热带海洋环境国家重点实验室自主研究项目(LTOZZ1705)

热带海洋环境国家重点实验室自主研究项目(LTOZZ1803)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Response of phytoplankton community to atmospheric deposition along Pearl River plume front

  • ZHOU Weiwen , 1, 2 ,
  • LI Qian , 1, 2 ,
  • GE Zaiming 1, 2 ,
  • LIU Zijia 1, 2 ,
  • SHUAI Yiping 1, 2 ,
  • MA Mengzhen 1, 2
Expand
  • 1. State Key Laboratory of Tropical Oceanography (South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences), Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
LI Qian. E-mail:

Received date: 2019-10-15

  Request revised date: 2020-01-06

  Online published: 2020-07-27

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Foundation item: National Natural Science Foundation of China(41676108)

Project of State Key Laboratory of Tropical Oceanography(LTOZZ1705)

Project of State Key Laboratory of Tropical Oceanography(LTOZZ1803)

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Fold

摘要

受季风强迫, 珠江淡水羽在南海北部广泛形成羽流锋面, 而浮游植物群落通常在羽流锋面具有较高的生物量。南海北部毗邻珠江三角洲, 陆源输入的大气沉降对该海区生态系统影响显著。利用2019年3月珠江口西部的现场调查数据, 结合羽流锋面浮游植物群落分布的空间差异与大气沉降影响下的浮游植物群落生态学, 分析两者对南海北部陆架区浮游植物粒径群落以及微微型浮游植物的耦合影响。研究表明, 羽流锋面滨侧以小型(Micro)浮游植物群落为主, 锋面海侧以微微型(Pico)浮游植物群落为主, 而锋面区浮游植物群落粒径分布较为均匀, 且生物量高。锋面区域环境因子差异导致浮游植物群落分布呈现较大的空间差异。在锋面区域, 浮游植物群落生长总体受氮限制, 而聚球藻的生长则受磷限制。锋面区域浮游植物群落内部种群对营养盐的需求和响应有所差异。大气干、湿沉降的添加均能够促进不同粒径浮游植物群落的生长: 在锋面滨侧和锋面海侧, 小型浮游植物群落在添加气溶胶颗粒或雨水后比微型(Nano)和微微型浮游植物群落表现出更大的竞争优势, 生长率最高; 而锋面区域浮游植物群落表现出更强的适应性, 小型、微型、微微型浮游植物群落的生长速率均增加且无显著差异。大气沉降颗粒的添加显著促进了锋面系统微微型真核浮游植物与锋面滨侧聚球藻的生长, 在锋面区域以及锋面海侧则抑制了聚球藻和原绿球藻的生长。

关键词： 羽流锋面; 浮游植物粒径结构; 微微型浮游植物; 大气沉降

本文引用格式

周卫文 , 李芊 , 葛在名 , 刘子嘉 , 帅义萍 , 马梦真 . 珠江口羽流锋浮游植物群落对大气沉降的生态响应[J]. 热带海洋学报, 2020 , 39(4) : 50 -60 . DOI: 10.11978/2019101

Abstract

The Pearl River plume water can form an active plume front along the coastal northern South China Sea. A higher biomass of phytoplankton could exist along the plume front affected by hydrological factors. Atmospheric deposition from land-source input has a significant impact on the ecosystem of the Pearl River Delta zone. A field survey at the western part of the Pearl River Estuary was conducted in March 2019. Substantial variations of size-fractionation phytoplankton community and picoplankton were determined along a section, which affected by the plume front. Meanwhile, atmospheric deposition amendment experiments of three stations, covering different regions of the plume front, were conducted. Results showed that the size-fractionation phytoplankton community was dominated by microphytoplankton at the shore side of the front, picophytoplankton at the sea side of the front, and evenly distributed at the frontal zone with relatively higher biomass. At the frontal zone, the total phytoplankton community was limited by Nitrogen, while the Synechococcus showed a Phosphorus-limitation. Species among the frontal zone could show different nutrients demands. Atmospheric dry or wet deposition could stimulate the growth of three size-fractionation phytoplankton community. The microphytoplankton showed higher growth rate with atmospheric dry or wet amendments at shore side or sea side of the front, while the growth of three size-fractionation phytoplankton community could be stimulated indistinguishably. The addition of atmospheric deposition significantly stimulated the growth of Picoeukaryotes in the frontal system and of Synechococcus at the shore side of the front. Inhibited effects on Synechococcus and Prochlorococcus were found at the frontal zone and sea side of the front.

Key words： plume front; phytoplankton size structure; picoplankton; atmospheric deposition

大气沉降是上层海洋生态系统重要的营养元素来源, 对上层海洋浮游植物初级生产起着重要的调控作用(Duce et al, 2008; Chien et al, 2016)。一方面, 大气沉降所导致的陆源输入含有丰富的可溶性氮(N)、磷(P)及微量的铁(Fe)元素可以缓解区域海洋营养盐限制, 改善浮游植物生长条件(Jickells et al, 2005; Guo et al, 2012)。例如, 大气沉降中高浓度N能够导致浮游植物暴发性增长, 而P和Fe能够促进N的固定, 促使浮游植物生物量发生变化, 同时改变浮游植物群落结构(Herut et al, 2005; Moore et al, 2006)。另一方面, 随着人类活动的影响, 气溶胶中的重金属元素如铜(Cu)、锌(Zn)、铅(Pb)、镉(Cd)等含量逐渐升高, 会抑制浮游植物生长, 降低海洋初级生产力(Paytan et al, 2009; Jordi et al, 2012)。大气沉降中的Cu、Zn等痕量金属是浮游植物生长的必需元素, 但其浓度在海水中超过一定阈值后, 会对浮游植物的生长产生抑制作用(Coale et al, 1991; Paytan et al, 2009)。因此, 大气沉降显著影响着海洋生态系统的结构组成和群落稳定性, 并进一步对全球海气交换、全球气候变化产生深远的影响(Mahowald et al, 2018)。
海洋锋面是指两种或数种性质不同的水团或水体之间的狭窄过渡带, 同时也是温度、盐度、密度、水色、叶绿素等要素的跃变带(冯士筰 等, 1999)。海洋锋面区域局地平流和垂直运动加强, 营养盐等物质易在锋面区富集(Bost et al, 2009)。在南海西部, 锋面通过控制水团迁移和混合影响浮游植物粒径群落分布(梁文钊 等, 2017)。河口羽流锋面是地球上两大水域生态系统之间的界限, 受季风强迫、河流径流、陆架坡折、沿岸上升流等影响显著, 分布灵活多变(李洁 等, 2018)。在珠江河口, 锋面滨侧的羽流水体浊度高, 浮游植物生长主要受光限制; 而锋面海侧的大洋水体中, 过低的营养盐浓度是主要限制因子; 锋面附近, 珠江径流携带丰富的营养盐以及合适的光照强度, 水体层化稳定, 通常会导致浮游植物藻华(Phytoplankton Bloom)(刘华健 等, 2017)。海洋锋面区通常具有较高的生产力和生物量, 因此研究海洋锋面对海洋生态环境、物质输运和近岸水华爆发等方面都有着重要指示意义。
珠江三角洲(Pearl River Delta)是当今世界经济发展最快的区域之一, 人类活动导致的气溶胶排放逐渐升高, 可对南海北部陆架区浮游植物的生长产生重要影响(Wang et al, 2016)。已有研究表明, 盛行季风可携带大气中的N、P、Fe等营养物质远距离传输到南海, 影响南海上层海洋浮游植物群落及其生产力(Wang et al, 2012)。国内针对南海生态系统中以浮游植物为代表的初级生产者对大气沉降的响应已有部分研究(Guo et al, 2012; Chu et al, 2018), 但研究区域主要集中在开阔大洋的寡营养表层水体。南海北部受季风强迫, 上升流、沿岸流、冲淡水羽流等多流系交汇, 羽流锋面分布广泛且具有时空差异性。浮游植物群落在锋面系统具有很大的分布差异, 针对南海北部陆架区海洋锋面系统中浮游植物群落对大气沉降的响应研究目前仍为空白。
为了探讨陆架海区生态系统对不同营养盐动力学过程的综合响应, 更好地理解大气气溶胶沉降对陆架区海洋锋面浮游植物群落生态学的影响机理, 本文利用船基围隔培养实验系统, 着重选取了珠江河口以西跨海洋锋面的一个重点断面, 分别在不同水团设置培养站位, 通过营养盐、气溶胶颗粒和雨水添加, 探究了浮游植物生物量及群落结构的变化, 以及聚球藻、原绿球藻和微微型真核浮游植物对营养盐和大气沉降的响应, 为评价海洋锋面、大气沉降等物理动力学过程对南海北部陆架海洋生态系统的影响提供新的科学参考。

1 材料与方法

1.1 样品采集与分析

为调查锋面系统的水文与生物特性, 于2019年3月(春季)搭载“海科68”科考船对南海北部珠江河口以西的粤西海域进行了现场调查, 并集中在跨陆架区等深线的一个重点断面上, 调查站点共8个(图1)。物理参数(温度、盐度)采用YSI 556MPS 型水质检测仪(Yellow Springs)现场测定。区域表层温度数据来自美国国家海洋大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)海洋表面温度实时分析数据库(https://www.noaa.gov/)。为确定锋面和锋面两侧海域的浮游植物群落特征以及浮游植物对大气沉降的生态响应, 对其中3个重点站(S1、S3、S8)的表层水体进行了现场培养实验, 培养实验采水深度为2 m。海水样品由搭载温盐深测量仪CTD(Sea- Bird SBE9/11)的采水瓶(Niskin bottles)采集。
图1 采样站位图

Fig. 1 Locations of sampling stations

该图基于“百度地图个性在线编辑器”中审图号为GS(2019)5218号的标准地图制作

为查明断面的浮游植物群落结构, 分别选取8个站位的表层水(海表以下2m)和底层水(海底以上1m)水样, 水样预先经过200μm的筛绢过滤。为获得分粒径的浮游植物群落叶绿素a(Chl-a), 取500~800mL水样依次经20μm、2μm、0.2μm的滤膜过滤, 分别获得小型(Micro)浮游植物Chl-a(20~ 200μm)、微型(Nano)浮游植物Chl-a(2~20μm)和微微型(Pico)浮游植物Chl-a(0.2~2μm), 滤膜于-20℃冷冻保存。返回实验室后, 将滤膜用90%(体积比)的丙酮于4℃冰箱中避光萃取24h, 然后采用荧光法(Turner Designs Trilogy ®荧光仪)测定Chl-a的质量浓度。另取水样经2μm滤膜过滤, 取2mL滤后水样于冻存管中, 用终浓度为0.5%的多聚甲醛暗处理并固定15min后储存在液氮中, 带回实验室后采用流式细胞仪(Beckman Coulter’s cytoflex S)进行微微型浮游植物群落(Picoplankton)计数。计数时, 根据侧向角散射光以及Chl-a与藻胆蛋白自发的红色或橙色荧光组合图像来区分统计聚球藻(Synechococcus)、原绿球藻(Prochlorococcus)和微微型真核(Picoeukaryotes)浮游植物(Olson et al, 1993)。分粒径浮游植物Chl-a和微微型浮游植物样品均取2个平行样。

1.2 大气沉降样品收集与分析

实验中添加的气溶胶颗粒(Aerosol particle, AP)与雨水(Rainwater)于2019年1月在中国科学院南海海洋研究所(广州)收集, 收集高度约为90m。气溶胶颗粒采用集尘缸收集, 采样时长为7d; 雨水样品采用50L聚乙烯瓶收集, 收集后用0.2μm滤膜过滤得到过滤雨水(Filtered Rainwater, FRW), 采样时长为12h。采样前, 大气沉降样品收集装置均使用1:5的盐酸浸泡, 并用超纯水(Milli-Q)冲洗。样品收集后置于-20℃冷冻保存。另取10mg气溶胶样品在2.4L远洋海水中溶解24h, 并过滤取滤液。过滤雨水样品与过滤后的远洋海水按照1: 10比例混合后, 与气溶胶滤液样品一同进行营养盐和痕量金属浓度测定, 其中营养盐浓度采用营养盐自动分析仪(AA3)分析测定, 痕量金属浓度采用电感耦合等离子体-质谱法(ICP-MS)进行分析(Nicolaï et al, 1999)。
根据测试分析结果, 气溶胶滤出液和雨水均显示出含有低浓度的溶解无机磷(DIP)以及较高的溶解无机氮(DIN)(表1), 导致气溶胶滤出液和雨水中的NP比值很高。气溶胶中含有大量的痕量金属元素, 尤其是铜、铅、锰和铁; 雨水中的痕量金属浓度和气溶胶滤出液相当。
表1 大气沉降样品的营养盐以及痕量金属浓度

Tab. 1 Nutrients and trace metal concentrations of filtered rainwater (FRW) and the leachate solution from aerosol particle (AP)

样品 营养盐/(μmol·L-1) 痕量金属/(nmol·L-1)
DIN DIP Al Cu As Cd Fe Ni Co Cr Pb Mn
气溶胶滤液(AP) 6.7 0.13 104 3.6 0.76 0.38 5.0 1.4 0.14 0.25 2.3 12.2
过滤雨水(FRW) 8.3 0.12 105 3.9 2.20 0.03 3.0 1.3 0.05 0.31 1.1 3.4

1.3 实验设计

对锋面区域(S3)表层进行现场营养盐添加培养, 分别设置空白对照组、加氮组(+N)、加磷组(+P)和加氮磷组(+NP)(表2)。营养盐添加比例参照Redfield比值(N:P=16:1), 营养盐添加后培养瓶中NaNO3和NaH2PO4的最终浓度分别为4.2μmol·L-1和0.25μmol·L-1。南海北部陆架海区气溶胶年平均沉降通量约为10~120g·m-2(Gao et al, 1997), 假设气溶胶年沉降通量平均分布于四季, 南海北部陆架区上层水体春季混合层深度约为10m, 那么可以估算春季表层海水的气溶胶浓度范围约为0.25~3.00mg·L-1。对3个站位(S1、S3、S8)进行大气沉降添加实验, 气溶胶添加至最终浓度为约4.2mg·L-1; 参照Cui等(2016)在南海南部实施的大气湿沉降混合培养实验结果, 最终选取雨水的混合比例为1:10(体积比)。每个处理组各设置2组平行实验。
表2 现场营养盐及大气沉降添加的终浓度

Tab. 2 Description of different treatments during incubations

实验组 添加成分的终浓度
对照组 无添加
+N 4.2μmol·L-1
+P 0.25μmol·L-1
+NP 4.2μmol·L-1(NaNO3)、0.25μmol·L-1(NaH2PO4)
+AP 4.2mg·L-1
+FRW 10%(体积比例)

注: +N为加氮组, +P为加磷组, +NP为加氮磷组, +AP为加气溶胶组, +FRW为加过滤雨水组

在每个培养实验站, 海水预先经过200μm的筛绢滤除大的摄食者, 再转移到透明的聚乙烯培养瓶中(2.4L)。培养瓶预先经过1: 5的盐酸浸泡24h, 然后用超纯水(Milli-Q)冲洗, 避免污染。在培养过程中, 每天摇晃3次来避免生物聚集, 保持气体溶解均匀。培养瓶置于透明水槽中, 用流动海水浴模拟现场温度。对3个培养试验站(采水深度2m), 利用中性密度网覆盖于水槽上方以过滤掉30%的光强, 来模拟现场条件下不同水层的光照强度。每个站位的培养实验时长为2d, 每天进行生物参数取样, 测定分粒径浮游植物Chl-a浓度和微微型浮游植物丰度。
根据对照组分粒径Chl-a的浓度来计算处理组中浮游植物分粒径群落每日的净增长率μ (单位: μg·L-1·d-1): μ=ln(Chli/Chlc)/Δt。式中, Chlc为对照组每日的分粒径浮游植物Chl-a浓度, Chli为处理组每日的分粒径浮游植物Chl-a浓度, Δt=1d。

1.4 数据处理

利用SPSS20.0软件进行方差分析(ANOVA), 检验生物参数与相关环境因子变化是否显著, 同时检验不同处理组间差异的显著性(p<0.05表示差异具有显著性)。采用Pearson相关性系数分析分粒径浮游植物Chl-a与微微型浮游植物丰度的相关关系。

2 结果

2.1 锋面系统水文背景场

S1—S8站断面的温-盐分布如图2所示, 依图可知, 在该断面存在两种典型水团: 南海开阔大洋水(高盐水)和陆架水(低盐水)。水团的温度变化符合水团随水深和站位纬度变化的趋势, 即随着水深加深, 温度降低; 站位由北向南(即由S1至S8), 温度逐渐升高。但在盐度为31‰~34.5‰、温度为22~23℃之间的分布出现很大的浮动, 表明该区域水团存在一定程度的不稳定性。
图2 S1—S8断面的温-盐分布图

σ0表示位势密度(单位: kg·m-3), 等值线为等位密度线

Fig. 2 T-S diagram of the section of S1~S8 (σ0 showing the isopycnal)

2019年3月, 珠江口以西的陆架水温主要介于22~25℃之间(图3), 水深超过S3站(约40m等深线)后, 温度分布出现跃变带。培养站位具有很明显的生态差异(表3), S1站位(2m)水体盐度为30.3‰, Chl-a的浓度为1.0µg·L-1, 浮游植物粒径群落主要为微型与微微型浮游植物群落, 且优势不明显, 表现为受珠江淡水羽流的影响。S3站(2m)正处于锋面区域, 其水体盐度为32.5‰, 主要为小型与微型浮游植物主导, 同时在微微型浮游植物中, 聚球藻丰度较高。S8站(2m)水体盐度为34.4‰, Chl-a的浓度为0.2µg·L-1, 浮游植物粒径群落主要是微微型浮游植物占优势(86%), 在微微型浮游植物群落中, 原绿球藻丰度较高。
图3 研究区表层水体的温度分布

Fig. 3 Distribution of surface temperature in the northern South China Sea

表3 培养站位不同水深的水文及生物参数

Tab. 3 Hydrographic and biological parameters of the incubation stations

参数 S1 S3 S8
2m 25m 2m 10m 38m 2m 64m
温度/oC 22.6 22.4 22.9 22.4 22.6 25.1 23.1
盐度/‰ 30.3 34.1 32.8 33.5 34.5 34.4 34.5
叶绿素a浓度/(µg·L-1) 1.0 0.8 1.3 2.7 0.6 0.2 0.8
分粒径浮游植物
百分比/%		 小型(Micro) 20 38 22 30 43 1 6
微型(Nano) 38 32 35 53 44 13 25
微微型(Pico) 42 30 43 17 13 86 69
微微型浮游植物细胞丰度/(×103mL-1) 聚球藻Synechococcus 16.3 3.4 119.7 133.5 31.4 21.2 19.0
原绿球藻Prochlorococcus — — — — — 127.2 52.2
真核浮游植物Picoeukaryotes 5.7 0.9 8.4 12.6 8.0 0.6 3.7

注: “—”表示没有检测到该类型浮游植物

2.2 锋面系统生物背景场

实测浮游植物Chl-a浓度的断面分布如图4所示。S1—S3站位表层总Chl-a的浓度逐渐升高, 在锋面(S3)达到最大(p<0.05)。经过锋面区域后, S4—S8表层Chl-a的浓度相对均匀, 无显著差异(p>0.05)。S1—S3与S4—S8的总Chl-a在表、底层的分布呈现相反的锯齿状分布: 即S1—S3表层总Chl-a浓度较高, 底层较低; 而S4—S8则是表层较低, 底层较高。可能原因是锋面滨侧(S1—S3)受珠江冲淡水影响, 底层浊度较高, 到达底层的光照减弱, 从而影响浮游植物生长。另一方面, 锋面海侧(S4—S8)光照不是主要限制因素, 可能与深层水体中较丰富的营养盐来源有关(Lu et al, 2010)。锋面滨侧表层3种粒径的浮游植物群落分布较均匀, 底层则由小型浮游植物群落占优势; 锋面区域(S3)主要是微型浮游植物群落占优势; 锋面海侧表层则主要是微微型浮游植物群落占优, 底层微型浮游植物群落占比逐渐减少, 微微型浮游植物群落占比逐渐增加并占优势地位。
图4 分粒径叶绿素a与总叶绿素a的断面分布

Micro、Nano和Pico分别为小型、微型和微微型浮游植物叶绿素a, Total为总叶绿素a

Fig. 4 Sectional distribution of size-fractionated chlorophyll-a and total chlorophyll-a

微微型浮游植物群落丰度的分布基本遵循微微型Chl-a的分布(t=-3.9, n=17, p<0.05)。锋面滨侧与锋面区域主要由聚球藻与微微型真核浮游植物组成, 聚球藻丰度占绝对优势(图5)。在锋面海侧由于原绿球藻的存在, 微微型浮游植物群落的丰度有所提升, 并逐渐由聚球藻过渡到原绿球藻占主导优势。
图5 微微型浮游植物群落的断面分布

Syn为聚球藻, Proc为原绿球藻, Euk为真核浮游植物, Total为微微型浮游植物总丰度

Fig. 5 Sectional distribution of picoplankton community

2.3 锋面系统对大气沉降的响应

图6展示了3个重点站位的营养盐和大气沉降添加实验结果。从图中可看出, 培养期间锋面区域站位(S3)+N和+NP组总Chl-a的浓度相对于对照组有显著提升(ANOVA, p<0.01), 而+P组则无明显差异(ANOVA, p>0.05)(图6b), 表明在该锋面区域浮游植物生长主要受到氮限制。从分粒径Chl-a的变化来看, 微型浮游植物丰度在培养过程中占主导地位(ANOVA, p<0.05)(图6e), 小型浮游植物群落次之。但从群落的日增长率来看, 小型浮游植物群落日净增长率最高(ANOVA, p<0.05)(图6h)。
图6 分粒径浮游植物群落对营养盐和大气沉降添加的响应

a、d、g为S1站位实验结果, b、e、h为S3站位实验结果, c、f、i为S8站位实验结果; +N为加氮组, +P为加磷组, +NP为加氮磷组, +AP为加气溶胶组, +FRW为加过滤雨水组; Micro、Nano和Pico分别为小型、微型和微微型浮游植物叶绿素a, Total为总叶绿素a

Fig. 6 Responses of size-fractionated phytoplankton to nutrients addition and atmospheric deposition

对于气溶胶(Aerosol particle, +AP)和过滤雨水(Filtered rainwater, + FRW)的处理, 各站位表现出不同的响应。在锋面滨侧(S1), +AP组与+FRW组对浮游植物群落有明显的促进作用(ANOVA, p<0.05), 且+AP组的促进作用更强, 浮游植物群落对+FRW组的响应较弱(图6a)。在+AP组和+FRW组处理中, 均表现为小型浮游植物群落贡献最大, 日净增长率最高, 因此小型浮游植物群落表现出更好的群落竞争力(图6d)。在+FRW组中, 微型浮游植物群落出现负增长(图6g)。+AP组与+FRW组对锋面海侧(S8)表层浮游植物群落生长有持续的促进作用, 其中+AP组的作用更明显(图6c)。尽管锋面海侧主要是微微型浮游植物群落占优势, 但+FRW组与+AP组对小型和微型浮游植物群落生长的促进作用更强(ANOVA, p<0.05)(图6i)。+FRW组在羽流锋面区域(S3)显著地促进了3种粒径浮游植物群落的生长(ANOVA, p<0.01), 且对3种粒径浮游植物群落的促进作用无显著差异(ANOVA, p>0.05)(图6h)。
图7为微微型浮游植物细胞丰度对营养盐和大气沉降添加实验的响应情况。相对于对照组, 锋面区S3站的+P组与+NP组都提高了聚球藻丰度(ANOVA, p<0.05)(图7b), 而+N组却无明显差异, 表明锋面区域聚球藻的生长受到磷限制。浮游植物总Chl-a以及微微型真核浮游植物的生长则均受到了氮限制(图6e和7e)。
图7 微微型浮游植物细胞丰度的变化

a、d为S1站位实验结果, b、e为S3站位实验结果, c、f、g为S8站位实验结果; +N为加氮组, +P为加磷组, +NP为加氮磷组, +AP为加气溶胶组, +FRW为加过滤雨水组; Syn为聚球藻, Euk为真核浮游植物, Proc为原绿球藻

Fig. 7 Responses of picoplankton abundance to nutrients addition and atmospheric deposition

不同站位的微微型浮游植物(Picoplankton)对大气沉降有着不同的响应。锋面滨侧(S1)以及羽流峰面区域(S3)没有检测到原绿球藻。锋面滨侧+AP组和+FRW组均提高了聚球藻的丰度(ANOVA, p<0.05)(图7a), 而锋面区域+FRW组对聚球藻则表现出很强的抑制作用(ANOVA, p<0.05)(图7b)。在锋面海侧(S8), +AP组和+FRW组对聚球藻及原绿球藻的生长都表现出一定的抑制作用(图7c、g)。在锋面区域(S3), 大气沉降显著促进了微微型真核浮游植物的生长(图7e)。

3 讨论

3.1 珠江口锋面系统浮游植物群落生态学

受季风强迫, 珠江冲淡水羽流(River plume)会在南海北部陆架区向西或向东延伸形成广泛的羽流锋面(Ou et al, 2007)。由于合适的环境条件, 如冲淡水带来丰富的营养盐输入、较好的光照条件、上升流产生的水体层化等等, 导致羽流锋面的次表层形成浮游植物藻华区(Gan et al, 2009)。锋面滨侧(S1)以小型和微型浮游植物群落为主, 海侧(S8)则是微微型浮游植物占优势, 羽流锋面(S3)位于淡水和海水的交界地带, 浮游植物群落分布较均匀。这符合浮游植物群落分布原理: 大颗粒浮游植物群落具有更高的营养盐吸收半饱和常数, 因此在营养盐丰富的环境中更具有竞争优势(Litchman et al, 2007); 而小颗粒浮游植物群落具有更高的比表面积, 往往在寡营养环境中更容易获取稀少的营养盐(Moutin et al, 2002); 在微微型浮游植物群落中, 微微型真核浮游植物因其丰度远小于聚球藻和原绿球藻, 往往对初级生产力的贡献不如聚球藻以及原绿球藻重要。聚球藻具有很强的适应性, 在不同的海区均有广泛分布(Zhao et al, 2010; Chen et al, 2011)。此外, 光合细菌除聚球藻外, 原绿球藻对温度、盐度、营养盐水平等物理化学环境因子非常敏感, 通常只存在于层化稳定的寡营养开阔大洋生态系统中(Zwirglmaier et al, 2008)。在某些寡营养海区, 原绿球藻对浮游植物生物量和初级生产力的贡献可能会超过聚球藻(Partensky et al, 1999)。
羽流锋面浮游植物群落不同的营养盐限制水平主要取决于浮游植物群落自身的营养盐吸收动力学(Downing et al, 1999)。珠江冲淡水水体浮游植物群落通常是典型的磷缺乏(P-deficiency)水体(Moore et al, 2013; Yin et al, 2001; Li et al, 2018); 南海开阔大洋水体浮游植物群落生长则主要受氮限制(Chen et al, 2004); 由于海水的入侵对羽流锋面营养盐结构产生影响, 从而可缓解河口生态系统磷限制水平(Long et al, 2013)。对于羽流锋面区域, 无论浮游植物群落组成如何, 浮游植物群落生长可以是氮限制、磷限制或者是氮磷共限制(Li et al, 2018)。受季风影响, 羽流锋面具有很大的浮动性, 所以其浮游植物群落组成往往十分复杂。S3站浮游植物群落总体表现为氮限制, 而在微微型浮游植物群落中, 微微型真核浮游植物的营养盐水平与总体保持一致, 聚球藻却表现为明显的磷限制。可能原因是锋面区域生态系统主要受到来自南海大洋水体的影响(盐度>32‰), 浮游植物群落主要表现为氮限制; 而粒径较小的聚球藻(约0.7μm)可能是珠江冲淡水带来的淡水聚球藻, 对环境因子的耐受性较强, 能够适应不同的盐度条件和营养盐水平(Liu et al, 2016)。因此, 羽流锋面系统营养盐水平不仅在空间上可以表现为不同的限制状态(Li et al, 2018), 且在锋面某一群落内部, 不同来源的浮游植物种群之间营养盐限制也会有所差别。

3.2 锋面系统浮游植物群落对大气沉降的响应

本研究中大气沉降化学成分与先前在南海区域研究报道的浓度水平(Guo et al, 2012; Zhang et al, 2019)具有可比性。由于人类活动的影响, 气溶胶中溶解无机氮(DIN)的含量比溶解无机磷(DIP)高, 而铜(Cu)、铅(Pb)、锰(Mn)和铁(Fe)的含量也比其他痕量金属浓度要高(Guo et al, 2012)。大气沉降能够显著促进陆架区锋面系统浮游植物群落的生长, 主要是因为含氮和磷较为丰富的气溶胶颗粒和雨水(表1)优化了培养水体初始营养盐水平, 这与前人的研究结果(Guo et al, 2012; Zhang et al, 2019)相符。我们的结果表明, 无论在锋面滨侧还是在锋面海侧, 无论是近岸小型浮游植物群落(Micro)占优势还是外海微微型浮游植物群落(Pico)占优势, 小型(Micro)浮游植物群落在营养盐加富的情况下都表现出更大的竞争优势, 生长率最高。大气沉降能够显著影响浮游植物群落组成(牟英春 等, 2018; Zhang et al, 2019), 这是因为较大的浮游植物种群(小型)在营养盐丰富的条件下能够迅速吸收和利用营养盐(Zubkov et al, 1998), 而较小的浮游植物种群(微微型)则能够充分利用寡营养水体中的营养盐(Chisholm, 1992)。但是羽流锋面不稳定, 其物理化学性质多变, 该区域浮游植物种群往往具有广盐性(Liu et al, 2016), 可以快速适应较高的营养盐水平, 加上不同粒径的浮游植物群落分布较为均匀且丰度较高, 大气沉降对3种粒径的浮游植物群落的影响无显著差异。
气溶胶颗粒与雨水不仅含有丰富的营养盐, 同时也含有痕量金属元素。在一定浓度范围内, 痕量金属能够促进浮游植物群落的生长; 超过浮游植物群落所能承受的阈值后, 痕量金属元素就会抑制浮游植物群落的生长(Echeveste et al, 2012)。不同浮游植物的痕量金属元素毒性阈值不同(Bu-Olayan et al, 2001), 通常认为浮游植物越小, 其对痕量金属元素的耐受性越差(Paytan et al, 2009)。南海气溶胶营养盐以及痕量金属组分的特征主要表现为高氮、低磷、低硅和高浓度的铜、铁、铅和砷(Cui et al, 2016; Chu et al, 2018)。根据本文进一步的分析表明, 大气沉降对锋面系统微微型浮游植物总体群落的生长起促进作用(图6、7), 但在锋面(S3)以及锋面海侧(S8), 大气沉降对微微型浮游植物群落中的聚球藻、原绿球藻的生长都有一定的抑制作用。原绿球藻对于环境因子(营养盐等)的变化比聚球藻更敏感, 耐受性更差(Mann et al, 2002)。以往关于气溶胶对自养细菌毒性影响的研究认为, 气溶胶中的痕量金属对聚球藻与原绿球藻都具有生理毒性(Marañén et al, 2010), 近期在南海区域也有类似的报道(Tan et al, 2019)。聚球藻广泛生存于近岸以及大洋水体(Zwirglmaier et al, 2008), 且存在不同的磷限制和氮限制聚球藻亚种(Moore et al, 2002), 在冲淡水羽流区域磷限制聚球藻亚种的分布模式也可能存在差别(Kim et al, 2018)。在羽流锋面, 大气沉降可以促进锋面滨侧聚球藻的生长, 也可能会抑制锋面区域以及锋面海侧聚球藻与原绿球藻的生长。
另外, +AP组与+FRW组表现为大气沉降的两种沉降方式: 干沉降和湿沉降。我们对实验结果的分析是基于校正稀释因子的前提下进行, 锋面系统浮游植物群落对干、湿沉降的响应无明显差异, 但两种沉降对某一粒径浮游植物群落的影响可能存在差别。在海洋浮游植物群落生态动力学中, 来自浮游动物的摄食影响也是值得考量的一个因素, +FRW组对培养体系产生的稀释效应, 可能会降低摄食压力。3个站位的对照组实验在培养期间也呈现出不同的生长趋势, 可能与原位初始营养盐、浮游植物生长状态以及摄食水平有关。但由于观测数据的缺乏, 这些机理有待进一步研究。

4 结论

受珠江冲淡水影响, 南海北部陆架区常年形成广泛的羽流锋面, 锋面区域环境因子差异导致浮游植物群落分布呈现较大的空间差异。浮游植物群落从锋面滨侧到锋面海侧呈现由大粒径占优势向小粒径占优势转变, 而这种分布与营养盐水平有关。在羽流锋面系统, 浮游植物群落的营养盐限制水平不仅存在空间差异, 且在锋面区同一群落不同种群的营养盐限制类型也会有所不同。大气沉降能够显著促进锋面系统分粒径浮游植物群落的生长。在锋面滨侧和海侧, 大粒径的浮游植物群落表现出更大的竞争优势, 生长率最高; 而锋面区域浮游植物群落的适应性更强, 3种粒径浮游植物群落的生长速率无显著差别。大气沉降显著抑制了锋面区域及锋面海侧聚球藻、原绿球藻的生长, 却促进了锋面滨侧聚球藻的生长, 这主要与微微型浮游植物对重金属毒性耐受程度不同以及存在不同亚种有关。锋面系统微微型浮游植物群落对大气沉降的响应具有很大的空间差异性, 是气溶胶中的氮、磷等营养盐的施肥效应与痕量金属的毒理效应共同作用的结果。

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