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热带海洋学报 >

2021 , Vol. 40 >Issue 3: 1 - 14

DOI: https://doi.org/10.11978/YG2020006

综述

全球气候变化对红树林生态系统的影响、挑战与机遇

  • 王友绍 , 1, 2, 3, 4
展开
  • 1.热带海洋环境国家重点实验室(中国科学院南海海洋研究所), 广东 广州 510301
  • 2.中国科学院大亚湾海洋生物综合实验站, 广东 深圳 518121
  • 3.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
  • 4.中国科学院南海生态环境工程创新研究院, 广东 广州 510301

王友绍(1963—), 男, 博士, 山东省临沂市人, 教授, 博士生导师, 主要从事海洋环境生态学研究。email:

Copy editor: 林强

收稿日期: 2020-11-16

  要求修回日期: 2021-01-07

  网络出版日期: 2021-01-08

基金资助

国家自然科学基金项目(U1901211)

国家自然科学基金项目(41876126)

国家自然科学基金项目(41430966)

国家自然科学基金项目(4117610)

国家自然科学基金项目(41076070)

国家重点研发计划项目(国家科技基础资源调查专项)(2017FY100700)

中国科学院A类战略性先导科技专项(XDA23050200)

中国科学院A类战略性先导科技专项(XDA13010500)

中国科学院A类战略性先导科技专项(XDA13020503)

国际伙伴计划(133244KYSB20180012)

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)人才团队引进重大专项(GML2019ZD0305)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
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Impacts, challenges and opportunities of global climate change on mangrove ecosystems

  • WANG Youshao , 1, 2, 3, 4
Expand
  • 1. State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Daya Bay Marine Biology Research Station, Chinese Academy of Sciences, Shenzhen 518121, China
  • 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 4. Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
WANG Youshao. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2020-11-16

  Request revised date: 2021-01-07

  Online published: 2021-01-08

Supported by

National Natural Science Foundation of China(U1901211)

National Natural Science Foundation of China(41876126)

National Natural Science Foundation of China(41430966)

National Natural Science Foundation of China(4117610)

National Natural Science Foundation of China(41076070)

National Key Research and Development Plan (Science & Technology Basic Resources Investigation Program of China)(2017FY100700)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA23050200)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA13010500)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA13020503)

International Partnership Program of Chinese Academy of Sciences(133244KYSB20180012)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0305)

Copyright

Copyright reserved © 2021. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
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摘要

红树林是以红树植物为主体的常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本植物群落, 具有“四高”特性(高生产力、高归还率、高分解率和高抗逆性)的典型海洋生态系统; 目前, 全球约有红树林1700万公顷, 主要分布在南北半球25℃等温线内。红树林生态系统的净初级生产力高达2000gC·m-2·a-1, 具有高强度的物质循环、能量流动以及丰富的生物多样性, 对热带、亚热带海洋生态系统的维持与发展起到关键作用, 并在全球变化过程中扮演着十分重要的角色。近30年来, 全球气候变化已引起了国内外学者的极大关注。红树林生态系统位于热带、亚热带海岸潮间带, 是一个脆弱的、敏感的生态系统, 也是首先受全球气候变化影响的典型海洋生态系统之一。作为全球海岸带地区应对全球气候变化最为重要的生态屏障之一, 气候变化将严重影响着全球红树林的生存和分布方式。本文将从全球变暖、海平面上升、大气中CO2浓度的增加和极端天气4个主要方面, 揭示全球气候变化对红树林生态系统的影响与变化特征, 阐述红树林对全球变暖、海平面上升、大气中CO2浓度增加和极端天气响应与适应的生态学机制, 并简要概述了红树林在减缓全球气候变化危害中的重要作用。全球气候变化也将为红树林的研究、保护和发展带来机遇与挑战。

关键词： 海洋生态系统; 红树林; 全球气候变化; 响应与适应; 机遇与挑战

本文引用格式

王友绍 . 全球气候变化对红树林生态系统的影响、挑战与机遇[J]. 热带海洋学报, 2021 , 40(3) : 1 -14 . DOI: 10.11978/YG2020006

Abstract

Mangroves are salt-tolerant plants of tropical and subtropical intertidal regions distributed mainly between latitudes 25°S and 25°N globally. They have high productivity, high return rate, high decomposition rate, and high resistance, which cover roughly 60%-75% of the world’s tropical coastlines. Mangroves are distributed over more than 118 countries with a total area near 17 million hectares in the world, and their net primary productivity is up to 2000 gC·m-2·a-1. They form a widespread ecosystem and also play an important role in the process of global change. Global climate change has aroused great concerns in the last three decades. Mangroves are a vulnerable and eco-sensitive ecosystem along tropical and subtropical intertidal shores that are regulated by both lands and oceans. They are one of the typical marine ecosystems that can be affected by global climate change. As an important ecological barrier along the coast, global climate change will also affect the survival and distribution of mangroves in the world. The present paper briefly reviews the impacts of global climate change on mangroves in terms of global warming, sea-level rise, atmospheric CO2 concentration increase, and extreme weather. The ongoing global climate change will bring great challenges and opportunities to research, maintenance, and development of mangroves in the future.

Key words： marine ecosystem; mangroves; global climate change; responses and adaptation; opportunity and challenge

自从工业革命以来, 人类活动如工厂与机动车排放废气所产生的温室气体明显增加, 并诱发了全球性的气候与环境变化。全球气候变迁会导致不正常暴雨、干旱以及沙漠化扩大等现象, 对生态系统、水土资源、人类活动与生命安全等都会造成很大的伤害。全球气候变化背景下的生态与环境变化问题已成为世界性前沿课题(Siegert et al, 2001; Kerr, 2007; Heimann et al, 2008; Donato et al, 2011)。自20世纪80年代开始, 全球变化作为一门全新的集成科学日益受到人们的关注和重视(Bazzaz, 1990; Heimann et al, 2008; Vaughan et al, 2011; Hoffmann et al, 2011)。全球变化也在改变陆地和海洋生态系统固有的自然过程, 进而威胁人类的生存环境及社会经济的可持续发展(叶笃正, 1999; Hoffmann et al, 2011)。
红树林主要分布在南北半球25℃等温线内, 是指生长在热带、亚热带潮间带, 以红树植物为主体的常绿灌木或乔木组成的潮滩湿地木本植物群落, 全球118个国家和地区海岸带有红树林分布(王友绍, 2019), 面积约1700万公顷(FAO, 2007), 生态价值约1700亿美元(王友绍, 2013)。红树林生态系统的净初级生产力高达2000gC·m-2·a-1, 具有高强度的物质循环、能量流动以及丰富的生物多样性(林鹏, 1997)。红树林作为具有“四高”特性(高生产力、高归还率、高分解率和高抗逆性)的典型海洋生态系统(王友绍, 2019), 对热带、亚热带海洋生态系统的维持与发展起着关键性作用, 并在全球变化过程中扮演重要角色。红树林可能是首先受全球气候变化影响的海洋生态系统之一(Gilman et al, 2008), 特别是在赤道附近印度洋、太平洋和大西洋沿岸。红树林既是海岸带地区的重要生态屏障(Temmerman et al, 2013), 也是对气候变化最敏感的海洋生态系统之一(Loarie et al, 2009), 气候变化将严重影响着红树林的生存(Alongi, 2008, 2015; Turner et al, 2009)及其分布方式(Record et al, 2013)。由于红树林在全球海洋生态过程和生物资源方面具有重要的地位(Costanza et al, 1997), 其研究已引起世界有关国家政府和学者的极大关注(Duke et al, 2007), 成为国际海洋科学的前沿性课题, 特别是面对全球气候变化的挑战下的红树林生态系统(Pearson, 2005; Duke et al, 2007; Gilman et al, 2008; Record et al, 2013; Temmerman et al, 2013; 王友绍, 2019)。
本文拟从全球变暖、海平面上升、大气CO2浓度增加和极端天气4个主要方面, 较为系统地阐述了全球气候变化对红树林生态系统的影响、挑战与机遇, 并对今后红树林研究、保护和发展提出一些看法。

1 全球变暖对红树林的影响

据报道, 过去50年全球气温上升速度(0.13℃·10a-1)是过去100年温度上升速度的两倍, 预计到21世纪末, 全球气温将上升1.1~6.4℃(Solomon et al, 2007)。红树植物是嗜热植物, 温度是限制红树植物向两极扩散的主要因素; 因此, 全球变暖对红树林也有积极的一面, 如促进植物的生长和有利于红树植物向高纬度地区扩散, 为红树植物的引种提供有利条件。据报道, 如果气温升高2℃使原来没有红树林分布的地区变成红树林宜林地, 我国红树植物分布区将可能北扩约2.5个纬度; 红树林的自然分布北界可由现在的福建福鼎北扩至浙江, 引种北界可到达杭州湾, 而原来仅分布在海南的红树植物可全部移至广东。自1998年以来, 在浙南已造林2000多亩(黄晓林 等, 2009), 如2019年后温州洞头霓屿新造林近1000亩(王友绍, 2019), 并将继续引进新品种和进一步扩大红树林种植规模(王友绍, 2019)(图1)。Soares等(2012)从地理学角度评价全球气候变暖对巴西圣卡塔琳娜州红树林的潜在影响时, 发现圣安东尼泻湖红树林分布由于巴西洋流(暖流)影响致使红树林物种Avicennia Schaueriana和拉关木(Laguncularia racemosa)向南半球高纬度迁移, 洋流对影响红树植物向高纬度迁移起重要作用。
图1 浙江温州(霓屿, 左)和苍南(右)北引红树林试验示范区(王友绍, 2019)

Fig. 1 Mangroves areas in Wenzhou (Niyu, left) and Cangnan (right) of Zhejiang province, China (Wang, 2019)

红树林最适宜生长边缘纬度空气的气温最冷月16℃等温线内, 以及对地上结霜的边缘水温度不超过24℃(Gilman et al, 2008)。红树林光合作用最适叶温被认为是28~32℃, 而叶片光合作用停止时温度达到38~40℃(Andrews et al, 1984)。Eslami-Andargoli等(2010)研究澳大利亚昆士兰东南部莫顿湾干季和湿季红树林的空间格局和景观效果时, 发现干季天气温度升高会导致红树林死亡。全球温度升高对红树红树林生态系的影响主要表现以下几个方面(Gilman et al, 2008): (1)改变物种组成; (2)改变物候模式(如开花、结果的时间); (3)红树林的生产力提高的地方温度不超过一定上限; (4)红树林的范围扩大到更高纬度的温度范围是有限的, 但不限制其他因素, 包括繁殖供应和适当的自然地理条件等。Guan等(2015)发现在干旱胁迫下红树植物秋茄和桐花树超氧化歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性增加, 且SOD、POD活性与$\text{O}_{2}^{-}$生成速率呈负相关, 红树植物秋茄(Kandelia obovata)比桐花树(Aegiceras corniculatum)具有更好的抗干旱性能。在高温胁迫下, Liu等(2020a, b)首次发现了白骨壤(Avicennia marina)Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶(AmP5CS)和钙依赖蛋白激酶(AmCDPK)基因分别参与了白骨壤不同阶段的抗热调控(图2)。目前, 国际上对由于气候异常导致高温天气、干旱对红树林生长、发育伤害的研究还十分有限(Gilman et al, 2008; Eslami- Andargoli et al, 2010; Soares et al, 2012), 主要集中在较大尺度遥感监测(Eslami-Andargoli et al, 2010; Soares et al, 2012); 特别是近年来, 全球气候异常频发, 红树林的范围能否扩大到更高纬度仍然是一个未知数。
图2 Am CDPK(左)(Liu et al, 2020a)和Am P5CS蛋白(右)(Liu et al, 2020b)三维结构

Fig. 2 Three-dimensional structures of Am CDPK protein (left, Liu et al, 2020a) and Am P5CS protein (right, Liu et al, 2020b)

目前, 多数研究仅限实验室条件下模拟温度上升(或干旱)对红树植物生长、生理特性等影响(Andrews et al, 1984; Guan et al, 2015), 高温、干旱胁迫下红树林生理生态特征及其分子生态学研究基本处于空白(Guan et al, 2015; Liu et al, 2020a, b), 自然条件下红树林生态系对全球变暖(或异常干旱)的响应与适应也需进一步研究。

2 红树林对海平面上升的响应与适应

全球变暖会导致海平面升高; 据估计, 过去100年海平面上升速度为1~2mm·a-1, 到2030年, 全球海平面将上升18 cm(Gilman et al, 2008), 预计全球海平面上升的速度还有增加的趋势(Church et al, 2004, 2006)。根据联合国气候变化政府间专家委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)的第3次评估报告, 20世纪全球平均地表温度已增加0.6℃, 海平面已上升0.1~0.2m, 若再不采取防治措施, 到2100年, 全球平均地面气温将比1990年增加1.4~5.8℃, 海平面将上升0.09~0.88m, 对于地势不高的沿海低洼地区及岛屿国家将造成严重威胁。海平面上升对红树林的影响主要取决于海平面上升的速度和沉积物堆积速度之间的关系(Krauss et al, 2014)。
叶勇等(2004)曾模拟海平面上升对红树植物秋茄的影响, 海平面上升30cm导致红树林土壤的酸化, 且细质土的酸化比粗质土严重, 但对秋茄的萌发和早期生长具有促进作用。若海平面上升的速度大于沉积物堆积的速度, 海水将会淹没红树林, 使红树林向陆地迁移, 反之则向海洋延伸(Ellison, 1994; Krauss et al, 2014)。Chen等(2004)和Wang等(2007)先后开展了秋茄、木榄(Bruguiera gymnorhiza)对水淹时间的响应研究, 发现秋茄具有比木榄更好的耐淹性能。Cheng等(2012a, b)还发现在从低潮间带先锋红树植物物种到高潮间带半红树植物物种根系孔隙率和渗氧速率逐渐变小, 以及在水淹胁迫下, 红树植物根系孔隙率和渗氧速率会进一步增加(Cheng et al, 2015), 从生理水平上揭示了红树林在潮间带分布特征及其对潮汐环境的结构适应机理(Cheng et al, 2012a, 2012b, 2015, 2020)(图3)。Ellison等(1991)的研究表明红树林被12cm·100a-1的海平面上升速度所胁迫, 将会严重威胁红树林生态系统的生存; 在人工控制的条件下培育美洲大红树(Rhizophora mangle)幼苗, 分别在正常海平面、高于海平面、低于海平面3种条件下处理大红树幼苗并进行对比, 发现低于海平面条件下的大红树幼苗一开始比正常海平面条件下的生长更快, 但后期生长放缓, 正常条件下的大红树幼苗测量生长参数与其他两种大10%~20%, 这说明非正常条件均不利于大红树幼苗生长(Ellison et al, 1997)。Smith等(1995)的研究表明随着海平面的上升, 红树林分布区会朝陆地一方迁移, 向陆迁移情况仅仅可能发生在海滩向陆地一方没有障碍物阻挡的海滩上, 然而如果红树林区陆岸筑有障碍物, 就将阻挡红树林分布区的迁移(王友绍, 2013)。Fromard等(2004)发现在圭亚那的海岸红树林区, 由于亚马逊河所带来沉积物的影响, 其沉积速度远远大于海平面上升的速度, 这意味着红树林正朝靠海的一面扩展。Parkinson等(1994)研究了佛罗里达红树林区沉积物的沉积后, 得出当海平面上升8mm时, 泥炭只上升1.3mm, 这一地区红树林有可能将淹没在海水中, 相对而言, 海平面上升对有较高沉积物输入的红树林区造成的损坏较小。Fu等(2019)报道我国红树林沉积速率介于4.1~57mm·a-1, 通过红树林沉积速率与当地相对海平面上升速率的比较, 认为海平面上升对我国大部分地区红树林不会构成严重威胁, 但对当地泥沙来源少, 红树林潮滩沉积速率较低的地区会造成严重的影响。我国大部分地区的红树林沉积速度大约为31cm·100a-1, 因此不会受到海平面上升的严重威胁, 但是泥沙来源较少、红树林沉积较低的区域可能会受到严重影响, 特别是到21世纪下半叶, 海平面上升速度可能会进一步加速。
图3 红树林在潮间带的分布特征及其对潮汐环境的结构适应机理(Cheng et al, 2012a, 2012b, 2015, 2020)

Fig. 3 Distribution characteristics of mangroves in intertidal zones and their structure adaptation mechanism to intertidal environment (Cheng et al, 2012a, 2012b, 2015, 2020)

海平面上升与红树林的关系相当复杂, 涉及到地形、盐度和生物等多方面的因素。除了底泥沉积速度外, 红树林本身的结构和物种组成同样也会影响红树林生态系统对海平面上升的响应(图4)。首先, 由于不同种红树植物促淤作用强度存在明显差异, 如红树科植物往往具有发达的支柱根, 能有效减缓水流速度, 促进沉积物在其林区沉积(McKee et al, 2007; Gilman et al, 2007; Lovelock et al, 2011a), 从而相对减缓海平面上升而引起的水淹效应; 其次, 海平面上升直接改变了红树植物的生境, 不同红树植物适应新环境的能力存在很大差异, 适应新环境能力强和速生的红树植物物种更具有优势(Lovelock et al, 2007); 另外, 地形和人为等因素同样也会影响红树林对海平面上升的响应。Record等(2013)预测了海平面上升对红树林分布的影响, 指出海平面上升将会影响全球红树林的分布, 如在河口地区, 盐度限制了红树林沿河流的上溯, 海平面上升扩大了河口的范围, 可能会有利于红树林的适生范围沿河流向上游扩展和延伸。然而, 我国海岸大部分地区都存在海堤等防风固堤等人工设施, 这些人工设施将会限制红树向陆地的迁移, 使原本就狭窄的滩涂进一步缩小, 将不利于红树林的生长和拓展。
图4 红树林如何适应海平面上升(改自Krauss et al, 2014)

Fig. 4 Schematics showing how mangrove forests adjust to rising sea level (modified from Krauss et al, 2014)

目前, 海平面上升对红树林影响的研究主要集中在对红树林沉积物表面高程方面(Gilman et al, 2008), 而对受气候变化导致海平面上升对红树林生理与生态学特征研究相对较少(Chen et al, 2004; Wang et al, 2007; Cheng et al, 2015, 2020), 也很少从分子层次上深入了解有关海平面上升导致红树林的响应与适应机制(Gilman et al, 2008; 王友绍, 2019)。

3 大气中CO2浓度的增加对红树林的影响

近年来, 伴随人类社会的高速发展, CO2排放和节能减排成为国际上备受关注的热点话题之一。据报道, 如今大气中CO2浓度比工业革命前高35%, 从1880年的280ppmv激增到2005年的379ppmv (Forster et al, 2007), 目前某些区域已超过400ppmv。CO2作为植物进行光合作用的主要原料之一, 大气中CO2增加会打破植物体内碳的收支平衡; 目前, 主流观点认为CO2增加会刺激植物生长, 就红树植物而言, 不同红树植物对CO2增加的响应不同, 即使是同一种红树植物在不同生长条件下对CO2增加的响应也不同(蒋高明 等, 1997; Kristensen et al, 2008)。
据Farnsworth等(1996a)报道, 在2倍大气CO2浓度下培养大红树幼苗1年以上, 发现此幼苗有更大的生物量、更高和更多的分枝、更大的叶面积、高的根茎比率以及相对较高的生长率和同化率。增加的CO2对红树林的影响会随物理和化学条件的变化而变化(Ball et al, 1992), 比如正红树(Rhizophora apiculata)和红海榄(R. stylosa)在CO2浓度增加的环境下都有上述的响应, 但在低盐条件下对植物的刺激影响比正常条件下大得多。增加CO2的影响也随着分布区和种类的变化而变化。Ellison等(1991)研究了增加6%~34%CO2大气浓度对美洲大红树、亮叶白骨壤(Avicennia germinans)、拉关木和直立风车子(Conocarpus erectus)4种红树植物的影响, 表明在升高CO2条件下生长, 上述4种红树植物的气孔导度和呼吸速率都有所降低, 水利用效率显著增加, 然而净生产量均未有增加, 拉关木的净生产量却反而降低了。这表明随着CO2浓度的增加, 相对于其他3种种类来说, 拉关木处于不利的地位。Farornarda等(1996b)发现, CO2的增加会刺激美洲大红树生长, 在双倍CO2大气浓度下, 大红树的叶面积、光合速率和生物量均大于对照。此外, 仅仅1年后, 在双倍CO2大气浓度下生长的大红树就能繁殖幼苗, 长出气生根, 枝条也具有一定的木质化程度; 但Cheeseman等(1995)却认为CO2增加不会刺激木榄等植物的光合作用。Ball等(1997)同样发现, 在高盐度下, CO2的增加并没有刺激红树植物生长, 但低盐度条件下CO2明显促进了植物生长, 其原因可能是CO2的增加提高了红树植物水分利用效率; 并认为当红树植物受水分、碳和氮等条件限制时, 尤其叶片碳的同化和获得受到蒸腾失水限制时, CO2的增加会促进植物的生长; 相反, 在高盐度下, 植物对水分吸收受到抑制, 因此CO2的增加对生长没有太大影响。
目前有关CO2浓度变化如何影响红树植物, 尤其红树林生态系统结构与功能的研究数据相对缺乏(McKee et al, 2012)。CO2对红树植物的作用涉及营养条件、盐度、水分和温度等多个因素(McKee et al, 2012), 对于CO2增加对红树林生态系统的影响, 还需要进一步的研究(Gilman et al, 2008; McKee et al, 2012)(图5)。
图5 全球气候变化对滨海湿地生态系统影响因子概念模型(改自McKee et al, 2012)

Fig. 5 Conceptual model of global change factors influencing coastal wetlands (odified from McKee et al, 2012)

4 红树林对极端天气的响应与适应

近年来, 全球性极端天气频发, 如海啸、台风和低温事件等(Gilman et al, 2008), 对红树林生态系统以及人类的生命和财产造成了严重的威胁。飓风和巨浪一方面会对红树林造成直接的物理伤害, 另一方面会降低沉积物在红树林区的沉积, 影响红树林生态系统的物质循环(Lovelock et al, 2011b)。台风对红树林的危害与红树林结构、密度和树龄等有一定的关系。陈玉军等(2000)发现高树龄的人工无瓣海桑(Sonneratia apetala)受台风的危害最为严重, 而天然林受台风危害相对较小, 并提出在红树林造林时应采取适当措施来提高红树林对台风的抵抗能力, 如速生和慢生红树植物物种搭配、适当密植和选择抗风性能强的红树植物种类等。
林鹏等(1994)、杨盛昌等(1998)对红树植物抗低温适应的生态学进行了研究, 揭示了不同红树植物和潮间带植物对低温的响应特征。Markley等(1992)研究指出热带起源的亮叶白骨壤、拉关木和美洲大红树种群比温带起源的种群耐寒性差, 植物叶片和幼苗的低温伤害与其纬度来源有关; 红树植物种群的抗寒力已经分化, 具有不同的遗传特性。Kao等(2004)研究了我国台北红树林自然保护地区内红树植物秋茄和白骨壤抗寒性能, 发现白骨壤对低温的更敏感。Pickens等(2011)研究了低温条件下(5.7℃、2.5℃和-6.5℃)亮叶白骨壤处于分散、滞留和幼苗期三个阶段的存活状况, 指出分散或滞留繁殖阶段能够承受短期低温事件。Tanaka等(2002)首次克隆了白骨壤延长因子-1的α亚基中eEF1A基因, 并认为克隆eEF1A基因可能在抗低温中起作用。Peng 等(2013, 2015a, 2020a, b)发现了白骨壤、桐花树、秋茄和木榄CBF/DREB1(CBF1, 2和3)转录因子基因参与了其抗寒信号传导, 例如 AmCBF2、AcCBF1等对多种压力(逆境)均有响应, 尤其在低温、干旱和重金属胁迫下表达量很高; AmCBF2、AcCBF1等基因还参与了这4种植物冷胁迫、干旱胁迫和重金属胁迫的交叉响应信号传导(图6)。酶促和非酶抗氧化剂(如POD、APX、AsA、脯氨酸和Car)在抗低温红树林所产生过量活性氧的清除发挥重大作用(Peng et al, 2015b)。Peng 等(2015c)对桐花树的5个管家基因18S rRNA、Actin、GAPDH、EF1A和rpl2在不同组织中的表达稳定性以及它们在低温、高盐和干旱胁迫条件下的表达稳定性进行了分析, GAPDH基因的表达比较稳定, 适合在高盐、低温等条件下单独作为内参, 还发现桐花树EF1A也参与了该植物的生长发育过程和多种逆境响应过程(彭亚兰 等, 2014)。Fei 等(2015a)利用抑制性消减杂交技术(SSH), 从红树植物秋茄中分离到334个与冷胁迫有关的基因, 其中143个已确定与代谢、细胞解毒和防御、能量传输、光合作用等有关; 进一步研究表明热休克蛋白基因(HSP70)在红树植物抗低温胁迫中起重要作用(Fei et al, 2015b); 但有关红树植物的抗寒的分子生态学方面研究, 目前国际上还十分有限(Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al, 2015a, b), 近年来在我国南方低温天气频频出现, 导致红树林遭到大面积受灾(李玫 等, 2009; 陈鹭真 等, 2010)。气温升高对红树林的影响有正负两面(Field, 1995; Hoegh-Guldberg et al, 2010)。一方面, 全球气温的上升可能对红树林有积极的影响, 这会使原先没有红树林的地区变为适宜红树林生长,而原有红树林地区的种类变得更丰富; 另一方面, 一旦气温超过35℃, 红树林根系结构、苗的发育以及光合作用等将受到极大的负面影响(Ellison, 1994), 严重情况下会导致大面积死亡。即便在全球不断变暖的条件下, 红树植物仍易受到突发极端气温的严重伤害, 这也将给红树林研究、引种、造林和管理带来新的考验和契机(王友绍, 2019)。
图6 白骨壤CBF/DREB1转录因子AP2结合域的结构与组成(Peng et al, 2013)

Fig. 6 Sequence and molecular models of the AP2 domain of CBF/DREB transcription factors in Avicennia marina. After Peng et al (2013)

我国在红树林对低温的响应与适应方面具有较好的研究基础(林鹏 等, 1994; 杨盛昌 等, 1998; 李玫 等, 2009; 陈鹭真 等, 2010; Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; 彭亚兰 等, 2014; Fei et al, 2015a, b, 2021; Liu et al, 2020a, b), 对于低温环境下红树林的生理与生态特征方面的研究(林鹏 等, 1994; 杨盛昌 等, 1998), 我国整体与国际先进水平还存在一定差距(Gilman et al, 2008), 但在红树林低温分子生态学研究方面则异军突起(Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al, 2015a, b, 2021)。
此外, 除上述大气温度的变化(如低温、雨雪)、海平面上升、大气CO2浓度的变化, 其他一些环境异常因素如紫外线辐射增强外海水盐度的变化、降水量(如干旱、洪涝)的变化、风暴和巨浪次数增多等, 也将对红树林造成不同程度的影响(Gilman et al, 2008); 红树林对于其他的一些异常环境因素, 如干旱、紫外线照射等的响应与适应机制也值得进一步深入研究。
在过去20年间, 全球已有超过1/3的红树林消失; 据估计, 1980年全世界约有4×107hm2的红树林, 而2000年世界粮农组织估计全世界红树林面积约1.7×107hm2(FAO, 2007); 目前, 全球红树林面积仍在以平均每年0.7%的速度缩减, 比陆地上其他类型的森林缩减速度快了3~4倍(Spalding et al, 2010)。

5 红树林在缓解全球气候变化危害中的作用

红树林虽然不可避免地受到全球气候变化的冲击, 同时, 它也在缓解全球气候变化危害中起到不可忽视的作用。首先, 红树植物是河口、海湾生态系统中重要的初级生产者, 孕育大量的生物资源, 是一个较为稳定的碳汇, 对于维持近海生态系统良性循环和缓解CO2的增加起到不可忽视的作用(图7)(林鹏, 1997; Bouillon et al, 2008; Heimann et al, 2008; Nelleman et al, 2009; 王友绍, 2013); 其次, 红树林湿地同样是其他一些温室气体的源和汇(Chen et al, 2011), 应进一步研究N2O、CH4、CO2和酸雨等对红树林生态系统的影响, 深入研究全球气候变化下红树林湿地温室气体排放的动态变化特征(Ball et al, 1997)。沿海红树林的单位面积碳储量几乎比地球上其他任何森林都大, Donato等(2011)对跨印度洋—太平洋地区25个红树林的碳储量进行了分析, 发现红树林单位面积的碳储量比其他大多数热带森林高4倍; 单位面积上, 红树林沉积物的碳储量比常见的温带、北方气候带和热带陆地森林的碳储量高5倍。红树林是重要的碳汇, 也是潜在“蓝碳”增汇重要途径(Nelleman et al, 2009; 王友绍, 2013)。近些年来, 世界范围内的红树林遭受大面积砍伐, 在过去50年里减少了30%~50%。根据Donato等(2011)研究发现, 每年由于红树林砍伐释放出的温室气体达到20~120Tg C, 相当于全球森林砍伐碳释放量的10%。红树林的高储碳能力启发人们重新认识红树林在应对全球气候变化（如碳中和、碳达峰）中可能起的重要作用(Nelleman et al, 2009)。
图7 红树林碳收支情况: 初级生产和各种汇(Bouillon et al, 2008; 王友绍, 2019)

Fig. 7 Mangrove carbon budgets considered: primary production (litter fall, wood and root production) and various sink terms (Bouillon et al, 2008; Wang, 2019)

此外, 红树林是抵御海浪和台风的第一道防线, 能降低风速、阻挡巨浪, 保护堤岸农田。红树林还可以通过促淤作用, 使滩面加厚和加宽, 减缓由全球变暖引起的海平面上升效应(Krauss et al, 2014; 王友绍, 2019)。由于全球气候变化势必会增加自然灾害发生的频度和强度, 红树林这一天然生态屏障将会发挥重要作用(Temmerman et al, 2013)。世界各国应吸取以往毁林造田围塘的经验教训, 在造林的同时务必保护好现有的红树林, 早日实现海岸生态环境的良性循环。2004年的印度洋海啸令世人震惊, 在思索如何进行灾后重建的过程中, 人们重新到认识红树林在防浪减灾中的作用(图8)(Temmerman et al, 2013; Faridah- Hanum et al, 2014)。
图8 气候变化对红树林影响(改自Faridah-Hanum et al, 2014)

Fig. 8 Climate change effects on mangroves (modified from Faridah-Hanum et al, 2014)

我国在受人类活动影响下的红树林逆境生理与生态学(Fu et al, 2005; Zhang et al, 2007; Chen et al, 2008; Huang et al, 2010b, 2011; Cheng et al, 2010, 2012a, b, 2020; Song et al, 2011, 2012)、抗污染分子生态学机制(图9)(Huang et al, 2009, 2010a, 2012; Zhang et al, 2012; Wang et al, 2015a, b)等方面取得了国际公认的学术成果, 但与全球气候变化有关的红树林分子生态学方面的研究, 国际上也才刚刚开始(Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al, 2015a, b, 2021; Liu et al, 2020a, b)。
图9 具有多重抗逆性能的桐花树几丁质酶I(左)、III(右)型基因(Wang et al, 2015a, b)

Fig. 9 The Aegiceras corniculatum I chitinase gene (Left: AcCHI I) and III chitinase gene (Right: AcCHI III) for anti multi-stress properties (Wang et al, 2015a, b)

目前, 国际上对红树林分子生态学的研究主要涉及与生物地理学有关的红树林基因流(Triest, 2008; Zhang et al, 2008), 以及由于洋流和陆地障碍导致的红树林基因流向和分布特征。涉及气候变化(如低温、干旱等环境异常)对红树林的危害研究较多(Gilman et al, 2008), 但对其分子生态学机制的研究几乎为空白, 特别是全球气候变化(如海平面上升、干旱、高温、低温)相关机制的研究还非常薄弱(Peng et al, 2013, 2015a, b, c, 2020a, b; Fei et al, 2015a, b, 2021; Liu et al, 2020a, b)。因此, 迫切需要加强红树林对全球气候响应与适应的生态学及其维持机制研究, 为红树林保护和发展提供理论依据。

6 机遇与挑战

1) 中国的红树植物约占全球物种的46%, 但目前我国关于红树林与全球气候变化相互关系的研究较少, 主要研究成果也仅停留在室内模拟阶段。另一方面, 我国红树林分子生态学研究在国际上处于领先水平。全球气候变化对红树林生态系统的影响是一个长期而复杂的过程, 特别是在近年来异常气候频发(Gilman et al, 2008; 王友绍, 2019)的背景下, 加强红树林生态系统对全球气候变化的响应和适应机制的研究, 可为国家应对全球气候变化（如碳中和、碳达峰等）、防灾、减灾和红树林生态保护提供理论依据和技术支持(图10)。
图10 红树林对极端环境变化的响应与适应生态机理 “四高”特性模式图(王友绍, 2019)

Fig. 10 Conceptual ecological model of mangroves for responses and adaptation to extreme environments, namely, mangroves having four high characteristics of the ecosystems in the world (Wang, 2019)

2) 建立红树林生态系统定位立体监测网络, 进行长期观测, 加强全球气候变化与红树林生态系统(植物、动物和微生物)能量流动、物质循环、生物多样性和生物入侵等因素之间的相互作用关系研究, 构建红树林生态系统观测与研究网络数据库, 为全球气候变化研究提供基础数据和资料, 并积极参与红树林生态系统与全球变化领域的国际合作与交流。
3) 加强红树林生态系统评估与优化管理研究(Wang et al, 2021), 建立和健全红树林保护的长效机制, 找到保护与可持续管理红树林生态系统与生物多样性的更有效方式, 尤其国家要加大红树林国家级自然保护区投入力度, 确保近海生态屏障的健康和稳定。
4) 全球气候变化是一个复杂的过程, 一个气候因子的变化往往伴随着许多环境因子的改变, 如温度的升高往往伴随着CO2升高、降雨量减少、盐度升高等。因此, 需要加强红树林生态系统对全球气候变化的响应和适应的多学科综合与交叉研究。
5) 全球变暖为我国的红树林引种和北移提供了新的机遇和挑战。在传统的引种、驯化和造林的基础上, 多学科交叉开展红树林生态系统对全球气候变化的响应和适应研究, 为今后的引种和造林提供科学理论依据和技术支持。
6) 应加强全球气候变化对红树林影响的历史追溯研究, 借鉴历史可以使我们更好预测未来气候变化对红树林生态系统的影响; 另一方面, 应加强全球气候变化的预测研究, 为减缓全球气候变化对我国近海生态环境的危害提供科学依据。
全球气候变化是指在全球范围内, 气候平均状态统计学意义上的巨大改变或者持续较长一段时间的气候变动。因此, 红树林对全球气候变化响应与适应的生态学机制研究, 尤其分子生态学机理, 不但可以揭示红树林对逆境的响应与适应机制, 还能为应对全球气候变化以及红树林资源可持续发展提供科学依据。

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