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热带海洋学报 >

2022 , Vol. 41 >Issue 5: 64 - 73

DOI: https://doi.org/10.11978/2021159

海洋地质学

近165年来中沙环礁中北暗沙滨珊瑚生长率及其对海温变化的响应

  • 刘小菊 , 1, 2, 4 ,
  • 施祺 , 1, 2 ,
  • 陶士臣 1, 2 ,
  • 杨红强 1, 2, 3 ,
  • 张喜洋 1, 2 ,
  • 周胜男 1, 2, 4
展开
  • 1.中国科学院边缘海与大洋地质重点实验室, 南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
  • 3.中国科学院南沙海洋生态环境实验站, 海南 三沙 573199
  • 4.中国科学院大学, 北京 100049
施祺。email:

刘小菊(1997—), 女, 福建省南安市人, 硕士研究生, 主要从事珊瑚礁沉积与环境研究。email:

Copy editor: 殷波

收稿日期: 2021-11-16

  修回日期: 2021-12-28

  网络出版日期: 2021-12-29

基金资助

国家科技基础资源调查专项(2018FY100103)

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)人才团队引进重大专项(GML2019ZD0206)

中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA13010103)

收起

The growth rate of coral Porites at the Zhongbei Ansha of the Zhongsha Atoll and its response to the seawater temperature change in the past 165 Years

  • LIU Xiaoju , 1, 2, 4 ,
  • SHI Qi , 1, 2 ,
  • TAO Shichen 1, 2 ,
  • YANG Hongqiang 1, 2, 3 ,
  • ZHANG Xiyang 1, 2 ,
  • ZHOU Shengnan 1, 2, 4
Expand
  • 1. Key Laboratory of Ocean and Marginal Sea Geology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 3. Nansha Marine Ecological and Environmental Research Station, Chinese Academy of Sciences, Sansha 573199, China
  • 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
SHI Qi. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2021-11-16

  Revised date: 2021-12-28

  Online published: 2021-12-29

Supported by

National Science & Technology Fundamental Resources Investigation Program of China(2018FY100103)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0206)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA13010103)

Fold

摘要

海水温度是控制珊瑚生长的关键环境因素之一, 随着全球气候变暖, 海温持续升高已成为珊瑚生长面临的全球性威胁。文章对采自中沙环礁中北暗沙水深约16m的澄黄滨珊瑚岩心样品开展了生长率分析, 揭示出中沙环礁滨珊瑚近165年来的生长历史及变化规律; 并通过与西沙群岛永兴岛滨珊瑚生长率的对比, 探讨了南海中部滨珊瑚生长的区域差异及其对海温升高的响应关系。过去100多年来中北暗沙和永兴岛海区的平均海温分别为(27.4±0.37)℃和(27.09±0.36)℃, 两个海区的海温均呈线性升高趋势, 升温速率一致, 约为0.43℃·ha-1。过去100多年间中北暗沙和永兴岛滨珊瑚的平均生长率分别为(0.70±0.16)cm·a-1和(1.19±0.16)cm·a-1, 但中北暗沙滨珊瑚生长率呈线性下降趋势, 下降速率约为9.4%·ha-1; 而永兴岛滨珊瑚生长率呈线性上升趋势, 增长速率约为10.9%·ha-1。过去100多年间两个礁区的滨珊瑚生长率均存在年代际波动, 大致与海温的年代际波动对应。两个礁区滨珊瑚生长率与海温在趋势上呈现非线性响应关系, 存在滨珊瑚生长的最适宜温度约为27.25℃, 过去100多年来中北暗沙海域海温的增温趋势已经超出了滨珊瑚生长的适宜海温范围, 限制了滨珊瑚的生长趋势, 而永兴岛海域海温仍适宜滨珊瑚的生长。在年代际波动上两个礁区滨珊瑚生长率与海温存在线性正相关关系, 海温的年代际增温有利于滨珊瑚生长。在南海未来持续海水升温的情况下, 中北暗沙珊瑚生长的下降趋势将会进一步加剧, 并将严重威胁中沙珊瑚礁生态系统的维持和发展。

关键词： 中沙环礁; 中北暗沙; 滨珊瑚; 生长率; 海水升温

本文引用格式

刘小菊 , 施祺 , 陶士臣 , 杨红强 , 张喜洋 , 周胜男 . 近165年来中沙环礁中北暗沙滨珊瑚生长率及其对海温变化的响应[J]. 热带海洋学报, 2022 , 41(5) : 64 -73 . DOI: 10.11978/2021159

Abstract

Coral growth is essential for maintaining the coral reef ecosystem and coral reef development. Seawater temperature is one of the key environmental factors to control coral growth. With global warming, the persistent rise of seawater temperature has become a global threat to coral growth. Coral reefs are widely distributed in the South China Sea (SCS), and there is a significant regional difference in coral growth in the SCS. The Zhongsha Atoll, located in the central SCS, is the largest atoll in the SCS. The coral community is well developed, but little is known about the history of coral growth in this reef area. In 2020, we drilled a core sample of coral Porites lutea at water depth of ~16 m at the Zhongbei Ansha of the Zhongsha Atoll. The sample growth rate was analyzed which revealed a 165-year growth history of the coral Porites and its changing pattern at the Zhongbei Ansha. Compared with growth rate of the coral Porites at the Yongxing Island, Xisha Islands, the regional difference of coral growth in the middle part of the SCS and their response to the rise of the sea surface temperature (SST) was discussed. The average SST is about (27.4 ± 0.37) ℃ and (27.09 ± 0.36) ℃, respectively, at the Zhongbei Ansha and the Yongxing Island during the past over a hundred years. SST shows a linearly rising trend at both the two reef areas with a similar rate of about 0.43 ℃·ha-1. The average growth rate of coral Porites is about (0.70 ± 0.16) cm·a-1 and (1.19 ± 0.16) cm·a-1 respectively at the Zhongbei Ansha and the Yongxing Island during the past over a hundred years. The growth rate has a linearly declining trend with a rate of about 9.4 %·ha-1 at the Zhongbei Ansha in the same period, while the growth rate has increased linearly by 10.9 %·ha-1 at the Yongxing Island. In addition, there are interdecadal fluctuations in growth rate in both two areas in the past over a hundred years, approximately corresponding to the interdecadal fluctuations in SST. A nonlinear responding relationship is found between the growth rate of coral Porites and SST within the linear trends at the two areas during the past over a hundred years, and there is an optimum temperature of about 27.25 ℃ for the growth of coral Porites. Moreover, a linear positive correlation exists in the interdecadal fluctuations between growth rate and SST. In the past over a hundred years, seawater warming has exceeded the appropriate temperature range for the growth of coral Porites at the Zhongbei Ansha, limiting the growth trend of coral Porites. At the Yongxing Island, however, the seawater temperature is still suitable for the growth of coral Porites. And then the interdecadal rise of the seawater temperature is conducive to the growth of coral Porites at both areas. Under the condition of continuous seawater warming in the SCS in the future, the declining trend in coral growth will be further aggravated at the Zhongbei Ansha, which will seriously threaten the maintenance and development of the coral reef ecosystem at the Zhongsha Atoll.

Key words： Zhongsha Atoll; Zhongbei Ansha; coral Porites; growth rate; seawater warming

珊瑚礁是拥有高生物多样性和高资源生产力的海洋生态系统, 在海岸保护、渔业、旅游业、药物、生物多样性等多方面具有高达数十亿美元的经济价值(Costanza et al, 2014)。当前全球珊瑚礁面临着与自然和人类活动相关的诸多环境变化的威胁(Hughes et al, 2003), 严重影响着珊瑚礁生态系统的结构、功能和价值。其中, 全球气候变暖导致的海温升高和大气CO2浓度增加导致的海洋酸化被认为是造成全球性珊瑚礁生态系统严重退化的关键因素(Hughes et al, 2003; Hoegh-Guldberg et al, 2007)。一般认为, 海温的快速异常升高所形成的热胁迫, 破坏了珊瑚与虫黄藻的共生关系, 造成珊瑚白化, 珊瑚生长减缓(Hoegh-Guldberg, 1999); 随着海温的持续升高, 珊瑚白化的频率和强度也不断增强, 将导致珊瑚死亡, 珊瑚群落衰退乃至毁灭(Hoegh- Guldberg, 2005; Hoegh-Guldberg et al, 2007; Hughes et al, 2018; Sully et al, 2019)。
研究发现, 近几十年来世界范围内多个珊瑚礁区珊瑚生长急剧下降, 其中包括澳大利亚东部的大堡礁(Great Barrier Reef, GBR)(Cooper et al, 2008; De’ath et al, 2009; Carricart-Ganivet et al, 2012)、东南亚的泰-马半岛(Tanzil et al, 2009, 2013)、红海中部(Cantin et al, 2010)、东太平洋的巴拿马(Manzello, 2010)和加勒比海(Bak et al, 2009; Carricart-Ganivet et al, 2012)。这些礁区珊瑚生长下降的主要原因都与海水升温有关, 海温升高超过了珊瑚生长的最适宜温度, 限制了珊瑚生长(Tanzil et al, 2009, 2013; Cantin et al, 2010; Carricart-Ganivet et al, 2012)。悲观的预测认为全球珊瑚生长和珊瑚礁发育预计将在未来停滞, 珊瑚礁生态系统将严重退化甚至灭绝(Hoegh-Guldberg et al, 2007)。但近百年来珊瑚生长并未显示出下降的趋势; 相反, 不少礁区珊瑚生长呈现显著增长的趋势, 与海温的百年增长趋势呈正相关(Lough et al, 1997; Nie et al, 1997; 聂宝符 等, 1999; Bessat et al, 2001; Cooper et al, 2012)。从百年趋势上来看, 海温的升高反而促进了珊瑚的生长。可见珊瑚生长及其与海温的关系存在时间尺度上的差异。此外, 珊瑚生长历史还表现出明显的区域差异(Cooper et al, 2012; Yan et al, 2019)。因此, 珊瑚生长的时空差异影响着对珊瑚生长与海温变化响应关系以及未来珊瑚生长预测的认识。
南海海区珊瑚礁广泛分布, 近几十年来国内学者开展了南海不同珊瑚礁区珊瑚生长以及与海温变化关系的研究。其中包括两个方面的主要进展: 一是基于现代滨珊瑚生长率与海温显著的线性正相关关系, 建立了珊瑚生长率温度计, 定量重建了南海不同海区过去不同时段的海温变化历史(Nie et al, 1997; 黄博津 等, 2013; 张会领 等, 2014; 林丽芳 等, 2018; 陶士臣 等, 2021); 二是基于南海不同珊瑚礁区百余年珊瑚生长记录与海温变化的关系, 揭示出南海珊瑚生长与海温变化的非线性响应关系以及区域的差异(施祺 等, 2012; Yan et al, 2019)。以上有关珊瑚生长的研究涉及到的南海珊瑚礁区包括华南沿岸、海南岛、黄岩岛、西沙群岛和南沙群岛不同岛礁, 但中沙环礁仍然是空白。由于中沙环礁相对偏远的地理位置, 整体较大的水深, 低潮时没有任何出露, 以及复杂多变的天气海况, 近几十年来少有关于中沙环礁珊瑚礁的调查和研究。2020年5月, 中国科学院南海海洋研究所开展了中沙环礁的现场调查航次, 在中北暗沙获得了活体滨珊瑚的骨骼岩心样品。本研究将利用该岩心样品开展滨珊瑚生长率的分析, 揭示中北暗沙礁区100多年来滨珊瑚生长历史与变化规律, 并与同处于南海中部相近纬度的西沙群岛永兴岛礁区滨珊瑚生长历史进行对比, 探讨中北暗沙与永兴岛珊瑚生长的局域差异, 以及对海温变化的响应关系。

1 研究区及现场采样

中沙环礁是南海诸岛中最大的环礁, 呈NE— SW走向, 长约139 km, 宽约61 km, 全部隐伏于海面以下, 由周边水深12~20m的20座暗沙和礁滩, 以及暗沙环绕的水深为75~85m 的潟湖组成, 潟湖内有6座暗沙散布(黄金森, 1987)。中沙环礁海区年平均海温约为25~28℃ (佟飞 等, 2015), 珊瑚群落发育。早期调查发现中沙环礁的造礁石珊瑚共有16属(黄金森, 1987), 2015年中沙环礁漫步暗沙和中北暗沙珊瑚礁调查发现造礁石珊瑚共30种(佟飞 等, 2015)。本次现场采样所在的中北暗沙位于中沙环礁北部边缘(图1a、1b), 其北部为水深350m 的水下台阶, 平均水深约20m, 透明度12.5m; 造礁石珊瑚有7种, 主要优势种为鬃棘表孔珊瑚(Montipora hispida), 珊瑚覆盖率约为7.34% (佟飞 等, 2015)。
图1 中沙环礁中北暗沙采样点位置(a、b)、滨珊瑚(c)和样品(d)

a. 中沙环礁、中北暗沙、西沙群岛和永兴岛。黄色方框处为图b区域; b. 中北暗沙。黄色圆点为采样位置; c. 澄黄滨珊瑚; d. 岩心柱样(左)和切片(右)X光影像

Fig. 1 The location of sampling sites (a, b) and coral Porites (c) and sample (d) from Zhongbei Ansha of Zhongsha Atoll. (a) Zhongsha Atoll, Zhongbei Ansha, Xisha Islands, Yongxing Island; (b) Zhongbei Ansha; (c) Coral Porties lutea; (d) Core sample and slice X-ray image, yellow dot represents the sampling position

现场调查在中沙环礁中北暗沙发现生长有大型活体澄黄滨珊瑚(Porites lutea)(图1c), 水深约16m。滨珊瑚是印度-太平洋(Cooper et al, 2008)和南海(邹仁林, 2001)珊瑚群落中的优势珊瑚种类, 具有良好的代表性, 广泛用于珊瑚生长历史以及环境响应和古气候重建研究。现场利用水下液压钻机钻取滨珊瑚骨骼柱状岩心样品, 样品长约150cm (图1d)。

2 样品处理与分析

2.1 滨珊瑚生长率提取

用切割机沿滨珊瑚柱状岩心生长轴的方向切割成8mm的样片, 清洗晾干后用医用X光机拍摄, 获得等比例的样片X光数字影像, 经影像处理软件转为灰度影像, 并进行拼接, 得到完整连续的滨珊瑚骨骼生长带灰度影像(图1d)。该滨珊瑚生长带影像呈现清晰的深浅相间的高-低密度条带分布, 相邻的一对高-低密度条带构成年生长带, 生长带的宽度代表了珊瑚骨骼一年的生长量, 即珊瑚生长率(单位: cm·a-1) (Lough et al, 2000; 施祺 等, 2012)。沿密度条带清晰的生长轴方向设置截线断面, 利用Matlab软件提取断面上连续的影像灰度变化序列, 代表了珊瑚骨骼生长密度的波动。由于滨珊瑚骨骼生长存在高低密度交替的年周期变化, 即滨珊瑚生长带灰度影像变化序列中存在年周期的成分, 采用小波分析提取序列的年周期成分, 基于年周期成分相邻的峰值或谷值的间距计算珊瑚年生长率(Helmle et al, 2002), 获得连续的滨珊瑚生长率序列(图2)。因骨骼岩心样品采自活体滨珊瑚, 活体珊瑚顶部生长带对应于样品采集当年月份(2020年5月), 样品全部生长带年代范围可依生长带逐一推算年份。只考虑完整年生长带, 整个岩心样品生长年代为1855—2019年。
图2 中北暗沙(a、c)和永兴岛(b、d)滨珊瑚生长率(a、b)和海温序列(c、d)

Fig. 2 Time series of the growth rate of coral Porites (a, b) and annual SST (c, d) at the Zhongbei Ansha (a, c) and the Yongxing Island (b, d)

2.2 研究区海温数据

由于中沙环礁附近海域缺少长期现场观测的海温资料, 本文研究选择英国气象局哈德利中心(Hadley Center)提供的1°×1°网格全球海温数据集HadISST (https://www.metoffice.gov.uk/hadobs/hadisst/) (Rayner et al, 2003), 从中提取中沙环礁中北暗沙和西沙群岛永兴岛所在海区1870年以来的月平均海温(sea surface temperature, SST)数据, 计算获取两个海区的年均海温序列(图2)。

2.3 数据分析

中沙环礁与西沙群岛纬度相近, 均位于南海中部, 因此本文引用文献中西沙群岛永兴岛的滨珊瑚骨骼生长率序列(1885—2007年)(张会领 等, 2014) (图2), 开展两个礁区滨珊瑚生长历史的对比研究。为了比对两个礁区的珊瑚生长率变化, 通过计算珊瑚相对生长率, 即: 珊瑚相对生长率(单位: %·a-1) =(各年珊瑚生长率-多年平均珊瑚生长率)/多年平均珊瑚生长率×100% (Cooper et al, 2012; Yan et al, 2019), 指示珊瑚生长率相对的百分比变化, 以达到去除珊瑚个体生长差异造成的影响。考虑到由于珊瑚骨骼显微结构的差异、年生长带纹层的紊乱和由于年度密度带划分的误差, 以及缺乏综合多序列的样品交叉定年, 很难避免可能造成的珊瑚生长率的年代偏差(Lough et al, 1997)。因此, 本文研究不探讨珊瑚生长率的年际变化, 而只探讨珊瑚生长率变化的长期线性趋势和年代际波动。本文采用线性和非线性拟合的方法(De’ath et al, 2009; Cooper et al, 2012; 施祺 等, 2012; Yan et al, 2019), 利用R语言中广义线性模型(Generalized Linear Model, GLM)分析了中北暗沙和永兴岛两个滨珊瑚相对生长率序列和SST序列100多年变化的线性趋势和年代际的非线性波动, 以及珊瑚相对生长率与海表温度分别在线性趋势和年代际波动上的响应关系。

3 结果与讨论

3.1 滨珊瑚生长率记录与变化

中沙中北暗沙滨珊瑚生长率序列有165a, 珊瑚平均生长率为(0.70±0.16)cm·a-1, 最大生长率为1.23cm·a-1, 最小生长率为0.40cm·a-1; 西沙永兴岛滨珊瑚生长率序列为123a, 平均生长率为(1.19± 0.16)cm·a-1, 最大生长率为1.77cm·a-1, 最小生长率为0.78cm·a-1。中北暗沙的滨珊瑚其平均生长率、最大生长率和最小生长率都显著低于永兴岛的滨珊瑚, 其中平均生长率低了约41%, 显示两个礁区虽然处于相近的纬度, 但滨珊瑚的生长存在明显的区域差别。
中沙中北暗沙岩心样品采自生长在水深16m礁环上的滨珊瑚, 而西沙永兴岛岩心样品采自生长在水深6m礁坡上的滨珊瑚(张会领 等, 2014), 水深的差异可能是造成两个礁区滨珊瑚生长率差别的主要原因。大量研究发现珊瑚生长率随水深的增加而降低, 认为主要与光照强度随水深衰减有关, 随着深度的增加, 光照强度逐渐降低, 珊瑚共生虫黄藻的光合作用能力也逐渐降低, 光合作用驱动的珊瑚钙化能力下降, 导致珊瑚生长率减小(Lough et al, 2011)。通常研究中的滨珊瑚岩心样品均采自10m水深以浅, 该水深处于珊瑚生长的最佳深度范围内, 珊瑚生长不受深度和光照的影响(Lough et al, 2014)。除了光照之外, 海温和盐度也是影响珊瑚生长的重要环境因素(聂宝符 等, 1997), 水深增加也可能造成海温和盐度的变化从而影响到珊瑚生长。研究发现, 南海海温在水深0~30m范围内变化很小, 30m以浅月平均海温随水深的降率约为0.009℃·m-1, 30m水深以下海温才开始明显下降(樊博文 等, 2018); 而南海100m以浅水深范围内月平均盐度随深度的增率约为0.01‰·m-1 (牛明星, 2018)。按16m水深估算, 月平均海温下降约0.14℃, 月平均盐度增加约0.16‰, 该水深范围内海温和盐度的变化幅度较小。这表明中北暗沙采样位置的水深并不会造成海温和盐度的显著变化, 也就是说中北暗沙水深对滨珊瑚生长的影响很大可能体现在光照强度的变化上, 而不是海温和盐度的变化。因此认为永兴岛滨珊瑚生长并未受到水深的影响, 而中北暗沙由于水深较大, 光强减弱, 滨珊瑚生长受到限制, 生长率要明显小于永兴岛。
中沙中北暗沙和西沙永兴岛滨珊瑚相对生长率序列分别进行线性拟合, 获得100多年以来两个礁区滨珊瑚生长率的线性趋势(图3)。中北暗沙滨珊瑚生长率100多年来呈显著的线性下降趋势(r=0.20, p<0.01), 期间滨珊瑚生长率下降了约15.4%, 滨珊瑚生长率的下降速率为9.4%·ha-1; 永兴岛滨珊瑚生长率百余年来呈显著的线性上升趋势(r=0.29, p<0.001), 期间滨珊瑚生长率上升了约13.3%, 滨珊瑚生长率的增长速率为10.9%·ha-1, 表现出明显的区域差异。此外, 非线性拟合结果显示, 两个礁区滨珊瑚生长率在过去100多年间还表现出显著的年代际波动(中北暗沙: r=0.31, p<0.001; 永兴岛: r=0.58, p<0.0001)(图4)。中北暗沙滨珊瑚生长率的年代际波动周期大致为25~50a, 滨珊瑚生长率最大的年代际增长出现在2004—2019年, 增幅达到22.4%, 生长率最大的年代际下降出现在1902—1929年, 降幅达到24.0%。永兴岛滨珊瑚生长率的年代际波动周期大致为35~60a, 滨珊瑚生长率最大的年代际增长出现在1885—1897年, 增幅达到26.8%, 生长率最大的年代际下降出现在1897—1915年, 降幅达到22.3%。两个礁区滨珊瑚生长率的年代际波动具有一定的阶段对应性, 呈显著的正相关关系(r=0.55, p<0.001)。
图3 中北暗沙(a、c)和永兴岛(b、d)滨珊瑚相对生长率(a、b)和海温线性趋势(c、d)(阴影为95%置信区间)

Fig. 3 Linear trends in the growth rate of coral Porites (a, b) and SST (c, d) at the Zhongbei Ansha (a, c) and the Yongxing Island (b, d) (The shadow area represents a 95 % confidence interval)

图4 中北暗沙(a、c)和永兴岛(b、d)滨珊瑚相对生长率(a、b)和海温年代际波动(c、d)(阴影为95%置信区间)

Fig. 4 Interdecadal fluctuations in the growth rate of coral Porites (a, b) and SST (c, d) at the Zhongbei Ansha (a, c) and the Yongxing Island (b, d) (The shadow area represents a 95 % confidence interval)

3.2 海温记录与变化

过去150年间(1870—2019年)的中沙中北暗沙海区多年平均海温为(27.4±0.37)℃, 最高年均海温为28.73℃, 出现年份为1998年; 最低年均海温为26.59℃, 出现年份为1943年; 西沙永兴岛海区多年平均海温为(27.09±0.36)℃, 最高年均海温为28.33℃, 出现年份为1998年; 最低年均海温为26.31℃, 出现年份为1943年。中北暗沙海区的多年平均海温、最高年均海温和最低年均海温都较永兴岛海区要高, 分别高出0.31℃、0.40℃、0.28℃, 两地的最高年均海温都出现在1998年, 该年份对应着强El Niño事件, 造成全球多个珊瑚礁区珊瑚白化(Hoegh- Guldberg, 1999)。
海温的线性拟合结果显示, 100多年来两个礁区的海温都表现出显著的线性升高趋势(中北暗沙: r=0.51, p<0.001; 永兴岛: r=0.52, p<0.001)(图3), 并且两个礁区海温的升温速率一致, 均为0.43℃·ha-1。可见, 两个海区100多年来海温的升温变化同步, 海温的增幅均为0.64℃。非线性拟合结果显示, 在过去100多年间两个海区海温也存在显著的年代际波动(中北暗沙: r=0.59, p<0.0001; 永兴岛: r=0.55, p<0.0001)(图4)。中北暗沙海区海温年代际波动周期大致为20~40a, 海温最大的年代际升温出现在1975—2000年, 增幅达到约0.53℃, 海温最大的年代际降温出现在1898—1924年, 降幅达到约0.29℃。永兴岛海区海温的年代际波动周期大致为25~40a, 海温的最大年代际升温出现在1977—1999年, 增幅达到约0.49℃, 海温最大的年代际降温出现在1898—1924年, 降幅达到约0.29℃。两个海区海温的年代际波动具有几乎同步的阶段对应性, 呈显著的正相关关系(r=0.99, p< 0.00001)。

3.3 滨珊瑚生长率与海温变化的响应关系

100多年来, 中沙中北暗沙滨珊瑚生长率与海温变化呈现出相反的线性趋势, 滨珊瑚生长率呈下降趋势, 而海温呈升温趋势。过去100多年间中北暗沙滨珊瑚生长率随海温的变率约为-21.9%·℃-1, 即海温每升高1℃滨珊瑚生长率降低约21.9%。与之相反, 西沙永兴岛100多年来滨珊瑚生长率与海温变化表现出一致的线性趋势, 滨珊瑚生长率和海温变化都呈上升趋势, 滨珊瑚生长率随海温的变率约为25.3%·℃-1, 即海温每升高1℃滨珊瑚生长率增大约25.3%。两个礁区滨珊瑚生长率线性趋势表现出与海温相反的对应关系, 表明虽然同处于南海中部纬度相近区域, 两个礁区滨珊瑚生长率有着完全不同的对海温的响应关系。
海温是珊瑚生长的关键控制因素之一, 一般认为珊瑚生长存在适宜的海温范围(聂宝符 等, 1997), 超过适宜海温, 珊瑚的组织生物量(Fitt et al, 2000)和能量储备(Anthony et al, 2007)相关的生理过程以及与虫黄藻的共生关系(Hoegh-Guldberg, 1999)就会受到影响, 直接造成珊瑚生长的衰退。中沙中北暗沙和西沙永兴岛滨珊瑚生长率与海温线性趋势的拟合分析发现, 过去100多年间两个礁区滨珊瑚生长率与海温存在显著的非线性响应关系(r=0.89, p<0.00001)(图5), 大致以27.25℃为海温临界值, 滨珊瑚有最大相对生长率值, 当海温低于该温度时, 珊瑚生长率随海温的升高而增加; 而当海温超过该温度时, 珊瑚生长率随海温的继续升高反而降低。这样一种响应关系也符合珊瑚生长存在适宜温度的认知。国际上多个珊瑚礁区的研究也报告了相类似的珊瑚生长对海温的非线性响应关系(Marshall et al, 2004; Wírum et al, 2007; Cooper et al, 2008; Cantin et al, 2010; Tanzil et al, 2013), 发现不同物种珊瑚生长具有不同的适宜温度范围和临界值, 最适宜海温的高低与珊瑚生长海域的多年平均海温有关。过去100多年间中北暗沙海区多年平均海温达到27.40℃, 已经高于适宜海温的临界值, 滨珊瑚生长已经受到超出适宜海温范围的高海温的限制, 滨珊瑚生长率呈下降趋势。而永兴岛海区多年平均海温为27.09℃, 仍低于适宜海温的临界值, 滨珊瑚生长仍处于适宜海温范围, 生长率呈上升趋势。两个礁区滨珊瑚生长趋势的不同是由南海海温的空间分布差异造成的。南海海温存在明显的空间分布梯度, 从近岸到远海海温表现出西北—东南向的增大趋势, 与海陆的空间分布以及近岸上升流的影响有关(Yan et al, 2019)。因此, 虽然中北暗沙和永兴岛纬度相近, 但受南海海温空间分布的影响, 中北暗沙海区的多年平均海温要高于永兴岛海区, 在相同的升温幅度下, 中北暗沙海区海温更早超过珊瑚生长的适宜海温。
图5 中北暗沙和永兴岛滨珊瑚生长率与海温的响应关系

a. 线性趋势响应; b. 年代际波动响应。阴影为95%置信区间

Fig. 5 Responding relationships between the growth rate of coral Porites and SST at the Zhongbei Ansha and Yongxing Island. (a) Response relationship in the linear trends; (b) Response relationship in the interdecadal variations. The shadow area represents a 95 % confidence interval

过去100多年间中沙中北暗沙和西沙永兴岛滨珊瑚生长率以及海温都呈现年代际波动(图4), 两个礁区滨珊瑚生长率与海温的年代际波动存在一定正相关关系(中沙中北暗沙: r=0.48, p<0.0001; 西沙永兴岛: r=0.62, p<0.0001)。两个礁区滨珊瑚生长率随海温的年代际变率分别约为18.3%·℃-1 (中北暗沙)和37.4%·℃-1 (永兴岛)。可见在年代际尺度上, 两个礁区滨珊瑚表现出相同的与海温的响应关系, 永兴岛的滨珊瑚生长率随海温的年代际变率要大于中北暗沙。年代际滨珊瑚生长率与海温的拟合分析发现, 过去100多年间两个礁区滨珊瑚生长率与海温在年代际尺度上存在显著的线性正相关关系(r=0.58, p<0.0001)(图5), 即两个礁区年代际滨珊瑚生长率随年代际海温的升温而增大。图5显示, 过去100多年间中北暗沙海区海温的年代际波动范围约为-0.30~0.35℃之间, 要大于永兴岛海区约-0.27~ 0.22℃的海温年代际波动范围。在过去100多年间两个礁区海温的年代际波动幅度有限, 年代际的增温有助于滨珊瑚生长。
Yan等(2019)对南海多个珊瑚礁区滨珊瑚生长率的综合研究发现, 受海温空间分布的影响, 过去100多年间南海滨珊瑚生长存在明显的区域差异, 其中, 西沙群岛礁区滨珊瑚生长仍保持增长趋势, 而黄岩岛-南沙群岛礁区滨珊瑚生长则呈现下降的趋势(Yan et al, 2019)。这种区域差异遵循滨珊瑚生长适宜海温范围的限制。由于之前缺少中沙环礁的现场采样和分析, 一直以来对中沙环礁珊瑚生长的状况并不清楚, 而本文研究正好弥补了中沙环礁海区珊瑚生长研究的空白。过去100多年间中北暗沙滨珊瑚生长率的下降趋势与黄岩岛-南沙群岛礁区的相一致, 这表明随着海温的持续升高, 中北暗沙与黄岩岛-南沙群岛类似, 已经处于高于适宜海温范围的环境中, 滨珊瑚的生长已经受到限制并不断减缓。未来随着海温的持续升高, 中沙环礁滨珊瑚生长将会面临持续衰减的风险。针对未来两种CO2排放情景(RCP 4.5、RCP 8.5)下未来南海海温变化的模拟预测认为, 到21世纪末南海海温将分别上升1℃ (RCP 4.5)和3℃ (RCP 8.5) (谭红建 等, 2016)。根据海温的这两种升幅预测以及过去100多年间中北暗沙滨珊瑚生长率线性趋势随海温的变率推算, 21世纪末中北暗沙滨珊瑚生长将有可能继续下降21.9% (RCP 4.5)乃至65.7% (RCP 8.5)。整个南海珊瑚礁区未来珊瑚生长衰退的趋势将会更加显著和普遍(Yan et al, 2019)。国际上甚至有多个珊瑚礁区(泰国-马来半岛、大堡礁、加勒比海和红海)的研究预测认为到21世纪末或22世纪中期珊瑚生长将会停止(Cantin et al, 2010; Carricart-Ganivet et al, 2012; Tanzil et al, 2013)。在全球变暖的背景下, 持续升高的海温已经严重制约了全球珊瑚生长和珊瑚礁发展, 中沙环礁乃至整个南海珊瑚礁都难以独善其身。
本研究首次在中沙环礁中北暗沙获得了生长上百年的活体滨珊瑚样品, 该滨珊瑚的生长率及其对海温变化的响应关系为认识中沙环礁珊瑚生长的历史以及预测珊瑚未来生长的趋势奠定了重要的基础。珊瑚骨骼生长是一个典型的生物过程, 珊瑚的生长及其对气候环境变化的响应可能存在个体的差异。单个地点和单个珊瑚样品的生长率更多地是反映局地和个体珊瑚的生长特征, 对于较大范围海区珊瑚生长的变化及其与气候环境的响应关系则需要多个地点的多个珊瑚样品的集成才具有更广泛的区域代表性(Lough et al, 1997; De’ath et al, 2009; Cooper et al, 2012; Tanzil et al, 2013; Lough et al, 2014; Yan et al, 2019)。未来在中沙环礁多个暗沙区尽可能多获取珊瑚样品, 通过多样品的集成研究进一步完善对中沙环礁珊瑚生长历史及其与气候环境变化响应关系的认识以及对未来珊瑚生长趋势的预测和评估。

4 结论

本研究通过对一个连续生长的活体滨珊瑚岩心样品进行生长率的分析和研究, 揭示了中沙环礁中北暗沙165年来滨珊瑚生长的历史和变化规律, 并结合西沙群岛永兴岛滨珊瑚生长率, 探讨了两个珊瑚礁区滨珊瑚生长率与海温变化的响应关系。过去100多年来中北暗沙滨珊瑚生长率呈线性降低趋势, 而永兴岛滨珊瑚生长率则呈线性升高趋势, 但两个礁区滨珊瑚生长率都表现出年代际的波动。在长期变化趋势上滨珊瑚生长率与海温之间存在非线性响应关系, 而在年代际波动尺度上, 滨珊瑚生长率与海温之间存在线性正相关的响应关系。随着全球变暖, 未来海温持续升高, 中北暗沙滨珊瑚生长的下降趋势将会进一步加剧。

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