海洋生物学

基于浮游植物吸收系数和光合有效辐射的南海区域性分粒级初级生产力算法初探

  • 赵红五一 , 1, 2 ,
  • 周雯 , 1, 3 ,
  • 曾凯 1, 2 ,
  • 邓霖 4 ,
  • 廖健祖 5 ,
  • 曹文熙 , 1, 3
展开
  • 1.中国科学院南海海洋研究所, 热带海洋学国家重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2.中国科学院大学地球与行星科学学院, 北京 100049
  • 3.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
  • 4.中山大学海洋科学学院, 广东 广州 510275
  • 5.广东海洋大学化学与环境学院, 广东 湛江 524088
周雯, email: ;
曹文熙,

赵红五一(1996—), 女, 硕士研究生, 从事海洋光学遥感研究。email:

Copy editor: 姚衍桃

收稿日期: 2022-01-29

  修回日期: 2022-05-29

  网络出版日期: 2022-05-31

基金资助

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)重大专项创新团队项目(GML2019ZD0305)

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)重大专项创新团队项目(GML2019ZD0602)

国家自然科学基金(41976170)

国家自然科学基金(41976172)

国家自然科学基金(42276181)

国家自然科学基金(41976181)

A study of the regional size-fractionated primary production algorithm based on phytoplankton absorption coefficient and photosynthetically active radiation in the South China Sea

  • ZHAO Hongwuyi , 1, 2 ,
  • ZHOU Wen , 1, 3 ,
  • ZENG Kai 1, 2 ,
  • DENG Lin 4 ,
  • LIAO Jianzu 5 ,
  • CAO Wenxi , 1, 3
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  • 1. State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. College of Earth and Planetary Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 4. School of Marine Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 519082, China
  • 5. School of Chemistry and Environmental Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
ZHOU Wen, email: ;
CAO Wenxi,

Copy editor: YAO Yantao

Received date: 2022-01-29

  Revised date: 2022-05-29

  Online published: 2022-05-31

Supported by

Major Special Innovation Team Project of Guangdong Provincial Laboratory of Southern Ocean Science and Engineering(Guangzhou)(GML2019ZD0305)

Major Special Innovation Team Project of Guangdong Provincial Laboratory of Southern Ocean Science and Engineering(Guangzhou)(GML2019ZD0602)

National Natural Science Foundation of China(41976170)

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National Natural Science Foundation of China(42276181)

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摘要

海洋初级生产过程是海洋碳循环的重要组成部分, 影响生物地球化学循环和全球气候变化。浮游植物作为海洋初级生产的主要贡献者, 按粒径大小可分为小型(micro粒级, >20μm)、微型(nano粒级, 2~20μm)和微微型(pico粒级, <2μm)。不同粒级浮游植物初级生产力(size-fractionated primary production, PPsize)对总初级生产力贡献不同, 在海洋物质能量流动及碳循环中扮演着不同角色。本文基于2019年南海西部夏季航次12个站位的生物光学剖面数据, 研究了南海西部分粒级浮游植物叶绿素a浓度和初级生产力的空间分布及它们对总叶绿素a浓度和总初级生产力的贡献百分比。利用各粒级670nm波段的浮游植物吸收系数[size-fractionated phytoplankton absorption coefficient at 670nm, aph-size(670)]与光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)的乘积[aph-size(670)×PAR]建立了南海分粒级初级生产力算法, 对于小型、微型和微微型浮游植物数据集, log[aph-size(670)×PAR]与log(PPsize)之间的决定系数R2分别为0.64、0.76和0.67。交叉验证的结果表明, 该算法具有良好的泛化性能。其性能显著优于仅利用浮游植物吸收系数估算分粒级初级生产力的算法, 表明PAR是影响分粒级初级生产力变化的重要因素之一。采用基于叶绿素a浓度的算法估算各粒级初级生产力时, 针对小型和微微型浮游植物数据集, 该算法的性能与本文构建的算法近似; 但针对微型浮游植物数据集时, 基于叶绿素a浓度的算法性能显著较低, 这可能归因于微型浮游植物吸收系数与叶绿素a浓度间的弱相关性。

本文引用格式

赵红五一 , 周雯 , 曾凯 , 邓霖 , 廖健祖 , 曹文熙 . 基于浮游植物吸收系数和光合有效辐射的南海区域性分粒级初级生产力算法初探[J]. 热带海洋学报, 2023 , 42(1) : 43 -55 . DOI: 10.11978/2022019

Abstract

Marine primary production is an important part of the ocean carbon cycle, affecting biogeochemical cycles and global climate change. Phytoplankton, as the main contributor to marine primary production, can be classified as micro- (>20μm), nano- (2~20μm), and pico- (<2μm) phytoplankton depending on particle size. Different phytoplankton size classes contribute differently to primary production (PPsize) and thus play different roles in the oceanic circulation of matter or energy and ocean carbon cycle. Based on the bio-optical dataset collected at 12 stations in the western South China Sea in 2019, this study presented the spatial variability of size-fractionated primary production and chlorophyll a concentration of phytoplankton and their percentage contribution. The size-fractionated primary productivity of phytoplankton was well estimated from the product of size-fractionated phytoplankton absorption coefficient at 670nm [aph-size(670)] and photosynthetically active radiation (PAR) [aph-size(670)×PAR]. The coefficients of determination R2 between log[aph-size(670)×PAR] and log(PPsize) were 0.64, 0.76, and 0.67 for the micro-, nano-, and pico-phytoplankton dataset, respectively. The cross-validation of the algorithm based on the size-fractionated phytoplankton absorption coefficient and PAR has shown a good generalization performance. This algorithm could better predict the size-fractionated primary productivity compared to the size-fractionated phytoplankton absorption coefficient as the only input. This result indicates that PAR is one of the important factors to estimate the size-fractionated primary productivity. Meanwhile, the performance of the chlorophyll a concentration-based algorithm for estimating primary productivity at each size was closer to that of the algorithm constructed in this paper for both micro- and pico- phytoplankton dataset, but significantly lower for the nano-phytoplankton, probably due to the weak correlation between the absorption coefficients and chlorophyll a concentration of nano-phytoplankton.

浮游植物作为海洋中的主要初级生产者, 通过光合作用将无机物固定为有机物的过程被称为“浮游植物初级生产”(Falkowski et al, 1998)。浮游植物初级生产过程是海洋生物碳泵的重要组成部分, 可以调节大气和海洋中的二氧化碳浓度, 影响海洋生物地球化学循环, 进而影响全球气候变化(Kulk et al, 2021)。浮游植物按粒径大小可分为3类——小型(micro粒级, >20μm)、微型(nano粒级, 2~20μm)和微微型(pico粒级, <2μm)(Sieburth et al, 1978)。由于不同粒级的浮游植物具有不同的初级生产力(primary production, PP)贡献和生理特性, 在海洋物质和能量流动中也就扮演着不同的角色(Claustre et al, 2005; Guidi et al, 2009; Uitz et al, 2010; Xie et al, 2015)。因此, 分粒级(size-fractionated)浮游植物初级生产力的研究将拓展对海洋生物地球化学循环、全球碳循环和气候变化的认知。
船基14C测量法是海洋初级生产力最常用的实验分析方法(Nielsen, 1952)。随着海洋水色遥感技术的发展, 卫星遥感已成为大时空尺度监测上层海洋初级生产力的重要手段, 其中研究构建初级生产力的光学遥感算法是至关重要的一环(Platt et al, 1988; Kulk et al, 2021)。近几十年来, 研究者们提出了许多初级生产力估算方法(Kahru, 2017), 主要包括基于叶绿素a浓度(Chlorophyll a concentration, Chl a)的初级生产力算法(Ryther et al, 1957; Bannister, 1974; Morel, 1991; Behrenfeld et al, 1997b; Kyewalyanga et al, 1997; Platt et al, 2008; Westberry et al, 2008)、基于浮游植物碳(phytoplankton carbon, C)的初级生产力算法(Behrenfeld et al, 2005), 以及基于浮游植物吸收系数(phytoplankton absorption coefficient, aph)的初级生产力算法(Kiefer et al, 1983; Marra et al, 2007; Barnes et al, 2014; Silsbe et al, 2016)等。这些算法的基础公式及输入参数见表1, 它们在数十年间不断被发展和改进, 在全球不同水体类型的浮游植物总初级生产力估算应用中表现出不同的精度和不确定性(Friedrichs et al, 2009; Lee et al, 2015)。
表1 三类初级生产力算法的基本公式及输入参量

Tab. 1 Formulas and input parameters of three types of primary productivity algorithms

初级生产力算法类型 公式 参量意义
基于浮游植物叶绿素a浓度 PP=Chl a×Q×R/K PP为浮游植物初级生产力; Chl a为浮游植物叶绿素a浓度; Q为在光饱和情况下, 单位时间内单位质量叶绿素a同化的碳量; R是相对光合速率, 随海表光照强度变化; K是每米水层消光系数
基于浮游植物吸收系数 PP=ϕ×aph×E PP为浮游植物初级生产力; aph为浮游植物吸收系数; ϕ为光合作用光量子产率; E为光照强度
基于浮游植物碳 PP=C×μ×Zeu×f(I0) PP为浮游植物初级生产力; C为浮游植物碳; μ为生长速率; Zeu为真光层深度; f(I0)是表面光强的函数, 描述了固碳速率的剖面分布
近年来, 随着浮游植物粒级结构光学遥感 (Uitz et al, 2006; Brewin et al, 2011; Sathyendranath et al, 2014)及分粒级的浮游植物生理参数(Claustre et al, 2005; Mouw et al, 2005; Xuitz et al, 2008)的深入研究, 分粒级浮游植物初级生产力的遥感估算研究得以发展(Hirata et al, 2009; Uitz et al, 2010, 2012; Barnes et al, 2014; Brewin et al, 2017; Tao et al, 2017; Curran et al, 2018)。在过去的这些研究中, 有些基于实测生物量或叶绿素a浓度估算各类粒级的初级生产力(Tremblay et al, 1994; Kameda et al, 2005), 有些基于实测浮游植物吸收系数估算各类粒级的初级生产力(Barnes et al, 2014), 有些则通过三组分模型(Sathyendranath et al, 2001; Brewin et al, 2011)将遥感所获得的生物光学量进行粒级参数化, 进而从总初级生产力算法推算得到各个粒级的初级生产贡献(Brewin et al, 2011; Deng et al, 2022)。
国内的相关研究主要集中在中国黄渤海、东海和南海海域的总初级生产力方面(王荣 等, 1995; 黄邦钦 等, 2005; 唐世林 等, 2006; 金松 等, 2017; 孙强 等, 2019; 龚祝清, 2020)。针对分粒级初级生产力的研究尚处在起步阶段, 如黄邦钦等(2005)基于珠江口实测分粒级初级生产力数据, 指出微型浮游植物的初级生产贡献占据主导, 且不同粒级浮游植物的初级生产力水平对环境变量(如营养盐、温度、光照、珠江径流量等)的响应具有粒级效应; 傅明珠等(2009)分析了胶州湾浮游植物粒级结构变化对初级生产力的影响, 结果表明胶州湾的初级生产力存在明显的空间分布不均匀性, 其中微微型浮游植物对总初级生产的贡献率最高, 小型浮游植物和微型浮游植物的贡献率相当; Xie等(2015)探讨了南海北部浮游植物光合参数和群落结构的关系, 指出在初级生产力模型中加入浮游植物群落结构信息可以提高模型预测能力。
本文拟基于2019年南海西部两个航次中现场同步采集的分粒级初级生产力和生物光学数据集, 分析不同粒级浮游植物生物量和初级生产力的空间分布特征, 以及其对总生物量和总初级生产力的贡献比; 利用670nm波段的浮游植物吸收系数[size-fractionated phytoplankton absorption coefficient at 670nm, aph-size (670)]与光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)的乘积建立分粒级初级生产力区域性算法, 并验证该算法的泛化性能; 最后将该算法分别与仅使用浮游植物吸收系数估算初级生产力的算法和使用叶绿素a估算初级生产力的算法进行性能对比。

1 数据与方法

1.1 研究区域与数据采集

依托2019年6月11日至6月15日南海健康调查航次(“实验2”号)和2019年9月29日至10月5日国家基金委调查航次(“实验3”号), 通过现场采样获取了南海西部12个站点(图1)的光学-生物-水文同步数据集。具体包括: 分粒级初级生产力、分粒级浮游植物吸收系数、分粒级叶绿素a浓度、光合有效辐射、温度、盐度和深度数据。采样水层分别对应5个透光深度, 即100%、56%、22%、7%和1%的海表光合有效辐射强度对应的水深(Liao et al, 2021)。
图1 2019年南海西部航次采样站位

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为 GS(2016)1549 的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 1 Sampling stations during the 2019 Western South China Sea voyage

1.2 现场观测方法

1.2.1 分粒级初级生产力

分粒级初级生产力的测定利用14C示踪法, 由南海海洋研究所徐杰研究员团队在甲板上进行样品培养及实验室测量分析工作。首先采用180μm筛绢去除海水样品中的大型浮游动物, 将过滤后的海水分装于3个聚碳酸酯培养瓶中(近岸使用250mL培养瓶, 外海使用1.2L培养瓶; 每层水样设置2个白瓶和1个黑瓶), 并加入 3~10μCi的 N a H 14 C O 3。通过循环表层海水控制温度, 利用不同层数的网布模拟环境光照强度。培养6h后, 将水样依次通过孔径为20μm的Milipore聚碳酸酯滤膜、3μm的Milipore尼龙滤膜以及0.7μm的Whatman GF/F 玻璃纤维滤膜(本研究使用3μm滤膜采集微型浮游植物样品)(Vaulot et al, 2008; Liao et al, 2021), 随后将含有各粒级浮游植物样品的滤膜置于-20℃中保存, 留待实验室中进一步处理。
在实验室中, 将含有各粒级样品的滤膜使用盐酸熏蒸12h, 以去除膜上残留的 N a H 14 C O 3 , 已酸化的各粒级样品滤膜浸泡在5mL的闪烁液中, 用Tri-Carb 2810 TR液体闪烁分析仪(Perkin-Elmer, USA)测量其放射性(Knap et al, 1996)。溶解的无机碳(dissolved inorganic carbon, DIC)使用AS-C3 DIC分析仪(Apollo SciTech, USA)和红外二氧化碳检测器(Li-7000)按照Cai等(2004)描述的程序测量。将定量的海水样品酸化, 使其转化为二氧化碳, 用氮气将其吹出, 送入Li-7000非色散红外检测器中进行测定, 每个样品至少进样两次, 设置标准偏差<0.2%。各粒级初级生产力的计算公式如下:
P P s i z e = D I C × ( C P M L - C P M D ) / C P M t o t / T
式中: PPsize为所测算的各粒级浮游植物初级生产力, 其中小型、微型和微微型浮游植物初级生产力分别被记为PPmicro、PPnano和PPpico; CPML为白瓶样品的每分钟计数; CPMD为黑瓶样品的每分钟计数; CPMtot14C加入量的每分钟计数; T为培养时间(单位: h)。计算完成后将实测的初级生产力单位由mg C·m-3·h-1转换为mol C·m-3·h-1

1.2.2 分粒级浮游植物吸收系数

通过测量海水总颗粒物的吸收光谱[ap(λ)]及非藻类颗粒物的吸收光谱[ad(λ)], 两者之差即为总浮游植物的吸收光谱[aph(λ)], 其中ap(λ)及ad(λ)是通过定量滤膜技术(quantitative filter-pad technology, QFT)测量的(Yentsch, 1962)。首先取相应水层的0.5~2L海水样品过滤于直径为25mm、孔径为0.7μm的Whatman GF/F滤膜上, 获得含有各粒级浮游植物的样品滤膜; 然后取相同体积的海水过滤于孔径为20μm 的Millipore聚酯纤维滤膜上, 再取滤液过滤于孔径为0.7μm的Whatman GF/F滤膜, 得到含有微型和微微型浮游植物的样品滤膜; 其次, 取相同体积的海水过滤于3μm的Millipore聚酯纤维滤膜上, 再取滤液过滤于0.7μm的Whatman GF/F滤膜, 得到含有微微型浮游植物的样品滤膜; 最后将所有样品的Whatman GF/F滤膜置于各培养皿中, 使用铝箔纸包好后保存于液氮(-80℃)中, 待实验室进一步分析。
实验室采用带积分球的Lambda 650S紫外-可见光分光光度计(Perkin-Elmer, USA)测定富集在滤膜上的总颗粒物的吸收光谱ap(λ)(扫描的光谱范围为350~750nm, 分辨率为1nm)。然后用甲醇浸泡样品滤膜60~90min, 以萃取浮游植物色素, 纯水洗去甲醇后, 重新扫描样品滤膜, 获取非藻类颗粒物的吸收光谱ad(λ) (Kishino et al, 1985)。以经过0.22μm的聚碳酸酯膜过滤后的海水浸泡的空白膜作参考, 用750nm处的吸收系数矫正背景噪音(Bricaud et al, 1990), 并根据Stramski等(2015)的方法对测量过程中的光程放大效应进行矫正。将ap(λ)与ad(λ)相减, 即获得aph(λ)。各粒级的浮游植物吸收光谱用aph-size(λ)表示, 它可通过差减法获得, 其中小型、微型和微微型浮游植物的吸收光谱分别记为aph-micro(λ)、aph-nano(λ)和aph-pico(λ)。aph(λ)与aph-pico(λ)可直接通过分光光度计测量计算获得, aph-micro(λ)由aph(λ)减去aph-nano(λ)与aph-pico(λ)之和获得, aph-nano(λ)则由aph-nano(λ)与aph-pico(λ)之和减去aph-pico(λ)获得。

1.2.3 分粒级叶绿素a浓度

分粒级叶绿素a浓度采用高效液相色谱法(high performance liquid chromatography, HPLC)测量获得(Zapata et al, 2000)。取相应水层的2~4L海水过滤于直径为25mm、孔径为0.7μm的Whatman GF/F 滤膜上, 滤膜保存于液氮(-80℃)中待实验室分析。实验室中, 将样品滤膜浸泡于1.5mL的95%浓度的HPLC专用甲醇中, 在4℃的环境里进行持续24h的色素提取, 然后将1mL提取液用孔径为0.22μm的针头过滤器过滤后, 与200μL超纯水混合, 装入进样小瓶, 以备测量。样品分析仪器为Waters 2695高效液相色谱系统和Waters 2998光电二极管阵列检测器。所测定的色素浓度包括chlorophyll a (叶绿素a)、chlorophyll b (叶绿素b)、chlorophyll c1, 2, 3 (叶绿素c1, 2, 3)、divinyl chlorophyll a (二乙烯基叶绿素a)、divinyl chlorophyll b (二乙烯基叶绿素b)、peridinin(多甲藻黄素)、fucoxanthin(岩藻黄素)、lutein(叶黄素)、diadinoxanthin(硅甲藻黄素)、diatoxanthin(硅藻黄素)、antheraxanthin(花药黄质)、violaxanthin(紫黄素)、zeaxanthin(玉米黄质)、alloxanthin(别藻黄素)、19’-hex-fucoxanthin(19’-己酰基氧化岩藻黄素)、19’-but-fucoxanthin(19’-丁酰基氧化岩藻黄素)、neoxanthin(新叶黄素)及β-carotene(β-胡萝卜素)。根据 Uitz等(2006)提出的诊断色素方法, 总色素浓度由7种诊断色素叠加而得, 记为TP:
$\begin{gathered}\mathrm{TP}=1.41[\text { fucoxanthin+peridinin }]+1.27[19 \text { '-hex-fucoxanthin }]+0.35[19 \text { '-but-fucoxanthin }] \\ +0.60[\text { alloxanthin }]+1.01[\text { chlorophyll b }]+0.86[\text { zeaxanthin }]\end{gathered}$
小型、微型和微微型浮游植物对总叶绿素a的贡献分别记为$f_{\text{m}、}f_{\text{n}、}f_{\text{p}}$, 具体公式如下:
$f_{\mathrm{m}}=(1.41[$ fucoxanthin] +1.41 [peridinin] $) / \mathrm{TP}$
$f_{\mathrm{n}}=\left(1.27\left[19^{\prime}\right.\right.$-hex-fucoxanthin $]+0.35\left[19^{\prime}\right.$-but-fucoxanthin $]+0.60[$ alloxanthin $\left.]\right) / \mathrm{TP}$
$f_{\mathrm{p}}=(1.01[$ chlorophyll $b+$ divinyl chlorophyll $b]+0.86[$ zeaxanthin] $) / \mathrm{TP}$
总叶绿素a和分粒级浮游植物叶绿素a的浓度各记为Chl a和Chl asize, 其中小型、微型和微微型浮游植物叶绿素a浓度分别记为Chl amicro、Chl anano和Chl apico:
$\mathrm{Chl}a_{\mathrm{micro}}=f_{\mathrm{m}}\times\mathrm{Chl}a$
$\mathrm{Chl}a_{\mathrm{nano}}=f_{\mathrm{n}}\times\mathrm{Chl}a$
$\operatorname{Chl}a_{\mathrm{pico}}=f_{\mathrm{p}}\times\operatorname{Chl}a$

1.2.4 光合有效辐射、温度和深度数据

光合有效辐射由Profiler Ⅱ水下光谱剖面仪(Satlantic Inc., Canada)测量计算得到。仪器在船尾人工布放, 下放位置离船 40~50m, 尽量避免船体阴影的影响。单次布放过程中, 首先尽量使剖面仪保持在海表以获取表层辐射数据, 并进行压力偏移校正, 然后以自由落体式测量水体垂向剖面的下行辐照度和上行辐亮度。仪器测量数据波长范围为350~800nm, 共136个通道。数据处理软件采用制造商提供的ProSoft 7.7.1.6(Cao et al, 2005), 光合有效辐射由400~700nm的下行辐照度积分获得。
温度和深度数据由Niskin采水器连接的CTD (conductivity-temperature-depth, Seabird SBE 911)测量所得。

1.3 算法背景

浮游植物初级生产力(PP)可以表示为浮游植物光量子产率(quantum yield, ϕ)、单一波段浮游植物吸收系数[phytoplankton absorption coefficient at λ0 nm, aph(λ0)]和光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)的乘积(Kiefer et al, 1983):
$\mathrm{PP}=\phi\times a_{\mathrm{ph}}(\lambda_0)\times\mathrm{PAR}$
将公式(9)应用于2019年的南海西部数据集, 结果显示, 针对各个粒级的aph-size(λ0)×PAR与PPsize之间线性拟合关系的残差图均存在异方差现象, 这违背了线性回归的前提假设。但将aph-size(λ0)×PAR和PPsize分别对数化, 对log[aph-size(λ0)×PAR]和log(PPsize)进行线性拟合(即对数线性拟合), 可以更好地表征两组参量之间的变化趋势, 且满足线性回归的前提假设(Keene, 1995)。故本文将如下公式作为分粒级初级生产力的基础算法, 应用于2019年的南海西部数据集:
$\log(\mathrm{PP}_{\mathrm{size}})\mathrm{=}k\mathrm{log}[a_{\mathrm{ph-size}}(\lambda_0)\mathrm{xPAR}]+b$
式中: k是拟合斜率; b是截距。

1.4 统计分析

使用OriginPro (OriginLab Corporation, USA)和Python 3.8.1进行统计分析, 具体评价指标包括决定系数(R2)、均方根差(root-mean-square deviation, RMSE)、标准差(standard deviation, σ)和偏差(bias):
$R^2=1-\dfrac{\mathbf{SS}_{\mathrm{res}}}{\mathbf{SS}_{\mathrm{tot}}}$
$\mathrm{RMSE}=\sqrt{\dfrac{\sum_{i=1}^n(Y_i-y_i)^2}{n}}$
$\sigma=\sqrt{\frac{\sum_{i=1}^n[y_i-m(y)]^2}{n}}$
$\text{bias}=Y_i\mathrm{-}y_i$
式中: n是数据数量; Yi是预测值; yi是现场测量值; m(y)是数据平均值; SSres是残差的平方之和; SStot是方差总和。

2 结果和讨论

2.1 分粒级浮游植物初级生产力及生物量分布特征

表2给出了近岸和外海海域分别在光合有效辐射衰减0%、44%、78%、93%及99%的深度中, 各个粒级贡献的平均初级生产力及叶绿素a[表征生物量(Uitz et al, 2006)]的平均百分比和分布范围。为了更好地表征不同水体环境的分粒级初级生产力的空间分布特征, 本文将S1—S7站位定义为近岸珠江口海域, 站位水深皆小于100m; S8—S12站位定义为外海海域, 站位水深皆大于200m(图1)。
表2 各粒级浮游植物群落对近岸珠江口海域及外海海域各水层的初级生产力和叶绿素a浓度的贡献

Tab. 2 Each water layer contributions of each size phytoplankton communities to the primary productivity and chlorophyll a concentration in the nearshore Pearl River Estuary and offshore waters

PAR衰减百分比 近岸珠江口海域 外海海域
micro占比/% nano占比/% pico占比/% micro占比/% nano占比/% pico占比/%
均值±$\sigma$ 范围 均值±$\sigma$ 范围 均值±$\sigma$ 范围 均值±$\sigma$ 范围 均值±$\sigma$ 范围 均值±$\sigma$ 范围
初级生产力 0% 36±2 19~51 31±0.4 20~42 33±1 18~52 6±0.05 2~8 28±0.6 23~41 67±0.7 54~74
44% 21±0.4 15~28 30±2 16~37 49±3 35~69 3±0.006 2~4 20±0.2 14~28 77±0.3 68~83
78% 25±3 3~38 25±1 11~39 50±5 22~86 3±0.01 1~5 15±0.1 13~21 82±0.1 76~84
93% 16±2 2~36 20±1 9~33 63±6 31~89 18±2 2~41 22±2 8~40 60±9 19~90
99% 21±1 9~42 30±1 19~48 48±1 38~69 18±1 9~38 27±2 15~50 55±5 29~75
叶绿素a 0% 74±1 58~88 11±0.1 7~16 16±0.8 5~28 11±0.03 8~13 23±0.2 18~28 66±0.4 60~73
44% 57±2 50~71 16±0.2 12~20 26±0.7 17~33 10±0.008 9~11 23±0.06 20~26 67±0.1 63~71
78% 55±1 17~84 18±0.9 7~30 27±3 9~54 11±0.02 9~12 24±0.03 23~26 65±0.1 62~69
93% 53±10 13~92 21±2 1~42 26±3 7~45 32±4 17~64 31±0.2 22~34 37±3 14~50
99% 57±7 28~91 19±2 2~34 24±3 6~47 39±3 19~61 29±0.2 23~34 32±2 16~50
在近岸海域的各个水层中, 与微型和微微型浮游植物群落相比, 小型浮游植物群落的叶绿素a浓度占总叶绿素a浓度的百分比最大, 在5个水层中分别为74%±1%、57%±2%、55%±1%、53%±10%及57%±7%。微微型浮游植物对各水层总叶绿素a浓度的贡献约为16%±0.8%~27%±3%, 而微型浮游植物群落对总叶绿素a浓度的贡献在各个水层均最低, 约为11%±0.1%~21%±2%。可见, 小型浮游植物的生物量在近岸珠江口海域的整个真光层中占优势, 且明显高于微型和微微型浮游植物群落, 这可能与近岸水体的水文动力环境及不同粒级浮游植物的生理特性有关。由于受到珠江冲淡水和陆源输入的影响(杨威 等, 2019), 与外海水域相比, 珠江口近岸海域水体具有盐度低、营养物质浓度高、动力环境不稳定等特点。南海近岸的小型藻类之一——硅藻, 被认为是优势藻种, 它在低盐高营养的环境下有较高的生物丰度, 而微型和微微型浮游植物群落在近岸丰度均较低(翟红昌, 2010; 薛冰 等, 2016)。
通过对近岸海域各水层分粒级初级生产力的贡献百分比分析发现, 表层(光合有效辐射衰减0%)小型浮游植物群落的平均初级生产力水平是总生产力的36%±2%, 与微型(31%±0.4%)和微微型(33%±1%)浮游植物群落相比, 其初级生产力贡献百分比略大。当光合有效辐射衰减至44%~99%时, 总初级生产力中有48%±1%~63%±6%由微微型浮游植物群落贡献, 20%±1%~30%±2%由微型浮游植物群落贡献, 只有16%±2%~25%±3%由小型浮游植物群落贡献。与小型浮游植物群落相比, 在海表以下, 微微型浮游植物群落对初级生产力的贡献最大, 微型浮游植物群落次之。这可能与微型和微微型浮游植物具有较大的表面积与体积比有关(Raven, 1998), 较大的表面积与体积比使它们能更高效地获取和利用资源进行生长繁殖, 因而对总初级生产力有更多的贡献(Li, 1994; Grob et al, 2011)。
在外海海域, 在光合有效辐射衰减0%、44%、78%的3个水层中, 相比微型和小型浮游植物群落, 微微型浮游植物群落对总叶绿素a浓度的贡献占显著优势, 分别为66%±0.4%、67%±0.1%、65%±0.1%。当光合有效辐射衰减93%和99%时, 伴随着叶绿素最大层的出现, 小型浮游植物群落对叶绿素的贡献也显著增大(32%和39%); 相应地, 微微型浮游植物叶绿素a浓度的贡献降低至37%和32%, 微型浮游植物叶绿素的贡献则稍有增加(31%和29%)。S10和 S11站位分别在PAR衰减93%和99%的水层出现叶绿素浓度最大值, 小型浮游植物的叶绿素贡献增至64%和61%, 高于其他外海站位对应水层的生物量及小型浮游植物贡献比。这一现象可能与该海域深层存在弱上升流有关, 底层上升流将丰富的营养盐带入真光层, 使叶绿素a最大层延伸至真光层底部(Chen et al, 2021)。
此外, 与微型和微微型浮游植物相比, 外海小型浮游植物初级生产力占总初级生产力的平均比值最低, 在各水层中仅为3%±0.06%~18%±2%, 而微型浮游植物群落则为15%±0.1%~28%±0.6%, 微微型浮游植物群落更是高达55%±5%~82%±0.1%, 因此微微型浮游植物是外海各水层总初级生产力的最大贡献者。

2.2 分粒级初级生产力算法构建

浮游植物吸收光谱由细胞内各类色素浓度及其吸收光谱共同决定(Bricaud et al, 2004), 因而浮游植物吸收系数会呈现出显著的光谱变化特征。为了挑选合适的浮游植物吸收波段参与算法构建, 图2给出了400~700nm光谱范围内, log[aph-size(λ0)×PAR]与log(PPsize)的线性拟合决定系数(R2)随波长的变化情况。如表3所示, 对于小型浮游植物, log[aph-micro(667)×PAR]与log(PPmicro)之间的R2最高, 为0.65; 对于微型和微微型浮游植物群落, 两者最高的R2(分别为0.78 和0.68)对应的吸收波段分别为688nm和684nm。总体来看, 红光波段中log[aph-size(λ0)×PAR]与log(PPsize)之间的线性拟合系数R2较蓝绿光波段(443nm附近)更高, 这与Barnes等(2014)的研究结果是一致的。这可能与各粒级浮游植物群落的结构、色素组成和对光环境的响应特性有关(Sathyendranath et al, 1999; Brewin et al, 2019)。
图2 各粒级浮游植物群落log[aph(λ0)×PAR]与log(PP)的线性拟合决定系数(R2)随波长的变化

Fig. 2 R2 of each particle size phytoplankton communities for each band between log[aph(λ0)×PAR] and log(PP)

表3 各粒级浮游植物吸收波段的log[aph-size(λ0)×PAR]log(PPsize)之间的线性回归参数和评价指标

Tab. 3 Linear regression parameters and evaluation indicators for the linear fitting of each particle size between log[aph-size(λ0)×PAR] and log(PPsize)

参与建模的波段 回归参数和评价指标 micro nano pico
443nm $\quad\textit{R}^2_{443}$ 0.57 0.72 0.66
k443 0.69 0.56 0.59
b443 -2.8 -3.1 -3.0
670nm $\quad\textit{R}^2_{670}$ 0.64 0.76 0.67
k670 0.72 0.57 0.60
b670 -2.4 -2.8 -2.6
线性拟合最高R2及对应的kb $\quad\textit{R}^2_{max}$ 0.65(667nm) 0.78(688nm) 0.68(684nm)
kmax 0.73(667nm) 0.59(688nm) 0.58(684nm)
bmax -2.4(667nm) -2.6(688nm) -2.6(684nm)

注: R2kb分别表示对应的决定系数、斜率和截距; b i a s = Y i - y i 、kmaxbmax后括注的数据为线性拟合最高R2所在的波段

为了使算法输入参量更易获得, 本文分别列出了各粒级在670nm处、443nm处的log[aph-size(λ0)×PAR]与log(PPsize)的线性回归参数和评价指标(表3)。结果发现, 采用aph-size(670)替代最高R2对应的浮游植物吸收波段引入的R2偏差较小。因此, 基于1.3节中的基础算法, 采用aph-size(670)构建了如下南海西部区域性的分粒级浮游植物初级生产力算法(下文称“分粒级浮游植物初级生产力算法”)。
小型浮游植物群落:
$\log \left(\mathrm{PP}_{\text {micro}}\right)=0.72\log[a_{\mathrm{ph-micro}}(670)\times\mathrm{PAR}]-2.4$
微型浮游植物群落:
$\log \left(\mathrm{PP}_{\text {nano }}\right)=0.57 \log \left[a_{\text {ph-nano }}(670) \times \mathrm{PAR}\right]-2.8$
微微型浮游植物群落:
$\log \left(\mathrm{PP}_{\text {pico }}\right)=0.60 \log \left[a_{\text {ph-pico }}(670) \times \mathrm{PAR}\right]-2.6$
图3给出了log[aph-size(λ0)×PAR]与log(PPsize)之间的线性拟合关系, 由于部分实验测量数据缺失, 最终用于算法构建的3个粒级匹配数据量略有不同。总体来看, 分粒级初级生产力算法表现出较好的预测能力, 对于小型、微型、微微型浮游植物数据集, p值皆小于0.5, R2分别为0.64、0.76和0.67。
图3 各粒级浮游植物吸收波段log[aph-size(λ0)×PAR]与log(PPsize)的线性拟合图

黑实线为拟合线, 灰色条带表示95%置信区间

Fig. 3 Linear fit of log[aph-size(λ0)×PAR] to log(PPsize) for phytoplankton absorption bands at each grain level. The solid black line is the fitted line, and the grey bars represent 95% confidence intervals

2.3 分粒级初级生产力算法的泛化性能评估

评估算法的泛化能力(generalization ability)通常可以采用留一交叉验证(leave-one-out cross-validation, LOO-CV)方法。首先将数据集拆分为训练集和测试集(测试集仅留一组数据), 使用训练集训练模型后, 将测试集的自变量作为输入, 得到因变量的预测值, 重复这个过程m次(m为自变量与因变量组数), 得到m个初级生产力预测值(小型、微型和微微型浮游植物数据集分别用PPmicro-predict、PPnano-predict、PPpico-predict表示)和mR2图4展示了这些预测值与真实值之间的对比。然后, 使用偏差bias评估真实值与预测值之间的差异, 以标准差σ评估mR2的波动。交叉验证评估结果显示, 对于各粒级浮游植物数据集, mR2的标准差皆小于0.03, 图4中各粒级的初级生产力预测值与真实值之间的平均绝对值bias小于0.01, 基本符合y=x分布。这些结果表明分粒级初级生产力算法具有良好的泛化能力。
图4 经留一交叉验证输出的各粒级初级生产力预测值与真实值之间的分布关系

图中黑线表示y=x

Fig. 4 Distributions between the predicted outputs and true values of primary productivity by leave-one-out cross-validation for each size fractionated phytoplankton dataset. The black line represents y=x

2.4 与其他算法的对比

Hirata等(2009)利用aph(λ0)与PP之间的线性关系, 估算了东边界上升流海域的特定光合速率。本文针对2019年南海西部数据集, 给出了log[aph-size(670)]与log(PPsize)之间的线性拟合关系(图5), 回归评价指标见表4。log[aph-size(λ0)×PAR]与log(PPsize)的拟合R2(小型、微型、微微型浮游植物数据集分别为0.64、0.76、0.67)显著高于log[aph-size(670)]与log(PPsize) 的拟合R2(小型、微型、微微型浮游植物数据集分别为0.54、0.58、0.14)。即使是log[aph-size(λ0)]与log(PPsize)的最大拟合R2(小型、微型、微微型浮游植物数据集分别为0.59、0.59和0.25)也显著低于对应的log[aph-size(λ0)×PAR]的最大拟合R2(小型、微型、微微型浮游植物数据集分别为0.65、0.78和0.68)。由此可见, 仅使用浮游植物吸收系数估算分粒级初级生产力会使算法的预测性能降低, PAR是影响分粒级初级生产力估算的重要参量之一。
图 5 仅利用浮游植物吸收系数估算的各粒级初级生产力的分布

黑实线为拟合线, 灰色条带表示95%置信区间

Fig. 5 The performance of primary productivity was predicted just using phytoplankton absorption coefficients at each size fractionated phytoplankton. The solid black line is the fitted line, and the grey bars represent 95% confidence intervals

叶绿素a与PAR也常用于估计初级生产力, 例如VGPM 模型(vertically generalized production model)(Behrenfeld et al, 1997a, b)。本文尝试研究2019年南海西部数据集中Chl asize×PAR与对应的PPsize之间的关系(图6), 回归评价指标见表4。由表4可知, aph-nano(670)×PAR对PPnano的预测性能(R2=0.76, RMSE=0.43)显著优于Chl anano×PAR对PPnano的预测性能(R2=0.50, RMSE=0.61); aph-pico(670)×PAR对PPpico的预测性能(R2=0.67, RMSE= 0.42)略优于Chl apico×PAR对PPpico的预测性能(R2=0.65, RMSE=0.43); 而Chl amicro×PAR对PPmicro的预测性能(R2=0.69, RMSE=0.56)则略优于aph-micro(670)×PAR对PPmicro的预测性能(R2=0.64, RMSE=0.61)。
图6 利用叶绿素a和光合有效辐射(PAR)估算的各粒级初级生产力的分布

黑实线为拟合线, 灰色条带表示95%置信区间

Fig. 6 The performance of primary productivity was predicted using Chl a and PAR at each size fractionated phytoplankton. The solid black line is the fitted line, and the grey bars represent 95% confidence intervals

表 4 三种分粒级初级生产力算法的评价指标对比

Tab. 4 Comparison of three size-fractionated primary productivity algorithms

算法 micro nano pico
R2 RMSE N R2 RMSE N R2 RMSE N
$\log(\mathrm{PP})=k\log\left[a_{\mathrm{bh}}(\lambda_0)\times\mathrm{PAR}\right]+b$ 0.64 0.61 25 0.76 0.43 28 0.67 0.42 47
$\log(\mathrm{PP})=k\log\left[a_{\mathrm{bh}}(\lambda_0)\times\mathrm{PAR}\right]+b$ 0.54 0.69 25 0.58 0.56 28 0.14 0.67 47
$\log(\mathrm{PP}_2)=k_2\log(\mathrm{Chl}a\times\mathrm{PAR})+b_2$ 0.69 0.56 25 0.50 0.61 28 0.65 0.43 47

注: σ为本研究所搭建的算法, σ为仅利用浮游植物吸收系数搭建的分粒级初级生产力算法, σ为使用叶绿素a估算分粒级初级生产力的算法。kk1k2为3个线性算法的线性拟合斜率, bb1b2为对应的截距

由于浮游植物吸收系数可表示为叶绿素a浓度与比吸收系数(aph*)的乘积(Bricaud et al, 2004; Brewin et al, 2011; Yacobi et al, 2015), 本文基于此探究了Chl asizeaph-size(670)之间的关系。结果如图7所示, Chl amicroaph-micro(670)、Chl apicoaph-pico(670)都有良好的相关性, 它们的R2分别为0.80 和0.61, 因此对于2019年南海西部的小型和微微型浮游植物数据集中, 采用aph-size(670)×PAR或Chl asize×PAR这两种指标估算初级生产力具有相似的性能。而在微型浮游植物数据集中, Chl ananoaph-nano(670)间的相关性并不明显, 这可能是Chl anano并不能很好地替代aph-nano(670)估算PPnano的原因。
图7 各粒级叶绿素a浓度与aph(670)的关系

黑实线为拟合线

Fig. 7 Relationships between Chl a and aph(670) for each size. The solid black line is the fitted line

3 结论

基于2019年南海西部夏季采集的分粒级初级生产力及相关生物光学数据的分析结果表明, 在近岸珠江口海域的整个真光层内, 尤其是海表, 小型浮游植物对总叶绿素a浓度的贡献比(>50%)显著高于微型和微微型浮游植物。相应地, 海表小型浮游植物对总初级生产力的贡献略高, 均值约为37%; 而表层以下, 微微型浮游植物群落对总初级生产力贡献增大, 约占50%, 微型浮游植物对总初级生产力的贡献与小型浮游植物贡献近似或略高。这种现象可能归因于微微型和微型浮游植物的表面积和体积比较大, 使得其单位生物量的初级生产贡献更高。在外海海域, 微微型浮游植物对总叶绿素a浓度和总初级生产力的贡献均最大, 小型浮游植物对总初级生产力的贡献则最小。在外海光衰减93%和99%的水层, 对应叶绿素浓度最大层的出现, 小型浮游植物对总叶绿素a浓度和初级生产力的贡献比也相应增大。
浮游植物吸收系数呈现显著的光谱变化特征, 研究结果表明, 针对各粒级浮游植物群落, 相比蓝绿光波段的浮游植物吸收系数, 红光波段吸收系数和光合有效辐射的乘积与各粒级初级生产力之间存在更明显的相关性。采用 670nm的浮游植物吸收系数和光合有效辐射作为输入参量, 构建的分粒级(小型、微型和微微型)浮游植物初级生产力算法, 其R2可分别达到0.64、0.76和0.67, 且交叉验证表明了该分粒级初级生产力算法具有良好的泛化性能。
与仅采用各粒级浮游植物吸收系数作为输入参量的算法相比, 本文构建的基于各粒级浮游植物吸收系数与光合有效辐射的分粒级初级生产力算法显著更优, 表明了光合有效辐射的变化对各粒级初级生产力变化的影响不可忽视。采用叶绿素a浓度与光合有效辐射估算各粒级初级生产力时, 针对小型和微微型浮游植物数据集的初级生产力估算法, 其性能较本文构建的算法近似; 但是针对微型浮游植物数据集, 其性能则显著较低, 这可能归因于本文数据集中微型浮游植物吸收系数与叶绿素a浓度间的弱相关性。
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