海洋生物学

粤港澳大湾区近海中小型浮游动物分布特征及影响因素*

  • 宋星宇 , 1, 2, 3 ,
  • 林雅君 1, 4 ,
  • 张良奎 1, 4 ,
  • 向晨晖 1, 2 ,
  • 黄亚东 3, 5 ,
  • 郑传阳 3, 5
展开
  • 1.热带海洋生物资源与生态重点实验室(中国科学院南海海洋研究所), 广东 广州 510301
  • 2.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
  • 3.中国科学院南沙海洋生态环境实验站, 广东 广州 510301
  • 4.中国科学院大学, 北京 100049
  • 5.中国科学院南海生态环境工程创新研究院, 广东 广州 510301
宋星宇。email:

宋星宇(1978—), 男, 研究员, 江苏省泗洪县人, 从事海洋生态学研究。email:

*本研究得到中国科学院岛礁综合研究中心的支持。感谢黄彬彬、苏芯莹、符小明、崔海平、张子韬等在样品鉴定、采样及后期实验数据处理等方面提供的帮助, 感谢各位评审专家对文章的指导与修改。

Copy editor: 林强

收稿日期: 2022-06-17

  修回日期: 2022-07-19

  网络出版日期: 2022-07-26

基金资助

国家自然科学基金(41890853)

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)人才团队引进重大专项(GML2019ZD0404)

国家科技基础资源调查专项(2018FY10010005)

中国科学院南海生态环境工程创新研究院自主部署项目(ISEE2018ZD02)

国家重点基础研究发展计划(2015CB452904)

国家重点研发计划(2017YFC0506302)

国家重点研发计划(2016YFC0502805)

Distribution characteristics and influencing factors of meso- and micro-zooplankton communities in the offshore waters of the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area*

  • SONG Xingyu , 1, 2, 3 ,
  • LIN Yajun 1, 4 ,
  • ZHANG Liangkui 1, 4 ,
  • XIANG Chenhui 1, 2 ,
  • HUANG Yadong 3, 5 ,
  • ZHENG Chuanyang 3, 5
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology (LMB), South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 3. Nansha Marine Ecological and Environmental Research Station, Guangzhou 510301, China
  • 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 5. Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering, CAS, Guangzhou 510301, China
SONG Xingyu. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2022-06-17

  Revised date: 2022-07-19

  Online published: 2022-07-26

Supported by

National Nature Science Foundation(41890853)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0404)

National Science and Technology Fundamental Resources Investigation Program of China(2018FY10010005)

Key Project of Chinese National Programs for Fundamental Research and Development(2015CB452904)

National Key Research and Development Program of China(2017YFC0506302)

National Key Research and Development Program of China(2016YFC0502805)

Self-deployed project of Southern Marin Institute of Eco-Environmental Engineering Innovation, Chinese Academy of Sciences(NO.ISEE2018ZD02)

摘要

为阐明粤港澳大湾区近海水文动力和人为活动引起的环境变化对浮游动物群落结构的影响, 于2019年7月(夏季)和2020年12月(冬季)在粤港澳大湾区近海珠江口、大亚湾、黄茅海三个断面进行浮游动物采样, 比较分析中小型浮游动物的群落特征, 并探讨引起其季节和区域差异的影响因素。调查海域共鉴定中小型浮游动物211种(包括浮游幼虫), 其中桡足类占总种数的42.18%, 浮游动物的多样性、丰度呈现明显的季节和区域差异。浮游动物种数和平均丰度均为夏季高于冬季, 远岸海域物种多样性高于近岸。浮游动物丰度高值区在两个季节均位于珠江口咸淡水交汇区域; 夏季河口水域的平均丰度高于大亚湾水域的, 冬季丰度分布无明显差异。聚类分析结果显示, 调查海域夏季整体分为河口、海湾、远岸3个类群, 珠江口水域受径流影响较大, 与大亚湾之间群落结构差异明显; 而冬季河口与海湾近岸水域群落结构差异不明显。强额孔雀哲水蚤(Parvocalanus crassirostris)、短角长腹剑水蚤(Oithona brevicornis)在夏季和冬季均为优势种, 厦门矮隆哲水蚤(Bestiolina amoyensis)、中华异水蚤(Acartiella sinensis)、简长腹剑水蚤(Oithona simplex)等为夏季优势种, 小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)等为冬季优势种。Pearson相关性分析与冗余分析表明大湾区近海浮游动物丰度与温度、盐度、叶绿素a浓度及营养物质的关系存在种间、季节和区域差异, 表明湾区复杂的水体环境条件对中小型浮游动物群落结构存在潜在影响。

本文引用格式

宋星宇 , 林雅君 , 张良奎 , 向晨晖 , 黄亚东 , 郑传阳 . 粤港澳大湾区近海中小型浮游动物分布特征及影响因素*[J]. 热带海洋学报, 2023 , 42(3) : 136 -148 . DOI: 10.11978/2022137

Abstract

In order to clarify the influence of hydrological dynamics and environmental changes caused by human activities on the zooplankton community structure in the coastal waters of Guangdong-Hong Kong-Macao Bay Area, zooplankton samples were collected in 3 transections (in the Pearl River Estuary, Daya Bay and Huangmao Sea) in July 2019 (summer) and December 2020 (winter). The characteristics of meso- and micro-zooplankton community were analyzed, and the influencing factors of their seasonal and regional differences were discussed. A total of 211 zooplankton species (including larvae) were identified in the study area, among which copepods accounted for 42.18%. The diversity and abundance of zooplankton showed obvious seasonal and regional differences. The number of species and average abundance of zooplankton were higher in summer than that in winter, and the species diversity in offshore waters was higher than that in nearshore waters. The high values of zooplankton abundance were located in the interface of saline- and plume- waters of the Pearl River Estuary in both seasons. In summer, the average abundance in estuarine waters was obviously higher than that in the Daya Bay, while in winter there was no such difference in the nearshore waters. The results of cluster analysis showed that the zooplankton community could be divided into three groups, i.e. the estuarine group, the bay group and the far-shore group in summer. The estuarine waters was greatly affected by runoff, and the community structure was significantly different from that of the Daya Bay. However, there was no significant difference in community structure between the estuarine and the bay in winter. Parvocalanus crassirostris and Oithona brevicornis were dominant species in both seasons, Bestiolina amoyensis, Acartiella sinensis and Oithona simplex were also dominant in the wet season, while Paracalanus parvus was also dominant in the dry season. Pearson correlation analysis and RDA analysis results showed that there were interspecific and seasonal differences in the correlations between the abundance of different species and temperature, salinity, phytoplankton biomass and nutrients, suggesting that the complex water environment in the Greater Bay Area had a potential influence on the differentiation of meso- and micro-zooplankton community structure.

浮游动物是海洋生态系统基础营养阶层的重要组成部分, 是海洋食物链中的重要环节, 并且是高营养级经济动物的重要饵料来源。浮游动物在支持生物资源产出中起到关键作用, 在生态系统物质循环与能量流动中, 扮演着将初级生产力转移到更高营养水平上的重要角色(Sun et al, 2010)。此外, 浮游动物对环境变化响应敏感, 可作为水体环境变化的指示物种(Júnior et al, 2013); 其种群结构以及多样性的变化情况对近海生态系统的健康状态也有指示作用(Morgado et al, 2007; 刘镇盛, 2012), 相关研究可为生物资源保护及生态安全保障提供有效帮助(丁峰元 等, 2005)。
粤港澳大湾区是全球主要的城市群, 也是中国经济最发达、开放程度最高的区域之一, 其近海生境丰富多样, 并包含了河口、海湾生态系统等不同类型的区域。30多年来, 随着大湾区的经济快速增长, 其近海栖息环境变化、陆源物质排放增加、水体富营养化、藻华及贫氧等成为该区域日益关注的生态环境问题(Yin et al, 2004; Harrison et al, 2008; Song et al, 2009; Qian et al, 2018)。在此背景下, 研究人员在大湾区的珠江口(李开枝 等, 2005; 张达娟 等, 2008; 张武昌 等, 2010; 袁丹妮, 2014; 黄彬彬 等, 2017; 尹天齐 等, 2022)、大亚湾(黄道建 等, 2010; 连喜平 等, 2011; Wang et al, 2012)和黄茅海(黄道建 等, 2009; 高原 等, 2010)等水域陆续开展了浮游动物群落结构、生物量分布及关键环境影响因子的调查研究。然而, 一方面, 早期对浮游动物的研究主要用传统大孔径(0.505mm)浮游生物网进行采样, 针对中小型浮游动物群落的研究相对较少; 另一方面, 目前还鲜有大湾区不同区域浮游动物群落的同步观测与对比研究, 而在粤港澳大湾区发展战略实施与生态发展背景下, 开展湾区近海不同环境背景区域的协同观测研究显然对湾区生态系统的区域统筹分析、评估以及生态管理策略的制订具有重要意义(文小明 等, 2021)。
有鉴于此, 本文基于2019—2020年丰水期及枯水期的现场观测与采样分析数据, 对粤港澳大湾区近海中小型浮游动物丰度、群落结构与生物多样性的季节特征、区域性差异及其潜在的环境驱动因素进行研究, 以期深入了解大湾区近海复杂环境背景条件下, 浮游动物群落的分布格局与调控机理, 为进一步开展大湾区生态环境的统筹保护与生物资源可持续利用奠定基础。

1 材料和方法

1.1 调查站位

于2019年7月14至24日(夏季, 丰水期)和2020年12月8至18日 (冬季, 枯水期)搭载粤湛渔科10号船, 进行了两个航次的浮游动物采样。在粤港澳大湾区近海设置珠江口(A1—A14)、大亚湾(B1—B10)和黄茅海(C1—C10)三个断面, 涉及河口、海湾和开阔近海等不同海域(图1), 在本文中将这一研究海域统称为粤港澳大湾区近海。
图1 粤港澳大湾区近海夏季和冬季浮游动物采样站位

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)4342的标准地图制作, 底图无修改。黄色圆点表示夏季调查站位, 蓝色三角形表示冬季调查站位, 红色站位标识表示浮游动物采样站位点

Fig.1 Zooplankton sampling sites in summer and winter in the Greater Bay Area offshore. Yellow dots indicate the summer survey sites, blue triangles indicate the winter survey sites, and red site signs mark the zooplankton sampling sites

1.2 样品采集和处理

温度、盐度、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、pH和浊度等环境参数利用多参数水质仪(YSI-6600, USA)原位测定并记录; 叶绿素a(chlorophyll a, Chl a)的采样、测试和分析方法参照《海洋调查规范》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)。用于营养盐分析的海水样品摇匀后经0.7μm孔径的GF/F膜(25mm, Whatman GF/F)过滤后, 分装至80mL聚碳酸酯瓶中, 存于-20℃冰柜中。利用营养盐自动分析仪对 N H 4 + N O 2 N O 3 P O 4 3 Si O 3 2 浓度进行测定(Grasshoff et al, 2009), 其原理与《海洋调查规范》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)相关方法一致。本研究中溶解态无机氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)的浓度为 N H 4 + N O 2 N O 3 浓度之和, 溶解态无机磷(dissolved inorganic phosphorus, DIP)浓度为 P O 4 3 的浓度。
浮游植物, 每个站点表底层分别采集1L水样, 加入1%的鲁哥试剂固定, 带回实验室静置24h以上, 再浓缩至30mL, 吸取1mL浓缩液在光学显微镜下进行种类鉴定和计数 (中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)。
浮游动物采用浅水Ⅱ型浮游生物网由底层至表层垂直拖网采集, 用海水冲洗网上浮游动物, 收集500mL样品水样, 后立即加入总体积5%的福尔马林溶液固定。带回实验室静置24h以上, 最后浓缩至50mL, 在体视镜下进行种类鉴定和计数(陈清潮 等, 1974; 张武昌 等, 2010)。本文中将通过浅水Ⅱ型浮游生物网采集鉴定的种类统称为中小型浮游动物(郭沛涌 等, 2008; 黄彬彬 等, 2019)。

1.3 数据分析

浮游动物优势度(Y)通过以下公式计算:
Y = n i N f i
ni为第i种在调查站位的总个数, N为全部站位中浮游动物的总个数, fi为该物种在站位中出现的频率; 定义优势度Y≥0.02的物种为优势种(徐兆礼 等, 1989)。
香农-威尔多样性指数(Shannon-Weaver index, H′)(Shannon, 1948)和皮卢均匀度指数(Pielou’s evenness index, J′)(Pielou, 1966)分别通过以下公式计算:
H ' = i = 1 S P i log 2 P i
J ' = H ' log 2 S
式中S为浮游动物总种数, Pi为第i种的个数占浮游动物总个数的比率, 计算公式为Pi = ni/N
采用SPSS 21.0软件对数据进行统计分析, 利用皮尔森相关系数(Pearson correlation coefficient)对浮游动物丰度、物种多样性与环境理化因子之间进行相关性分析; 采用单因素方差分析(one way ANOVA)对不同区域的温度、盐度和Chl a等环境理化因子和浮游动物丰度以及多样性等进行差异显著性分析; 使用PRIMER 5.0软件, 采用Bray-Curtis相似性系数对浮游动物群落进行聚类分析(Clarke, 2001); 采用Canoco 5对物种丰度与环境理化因子进行冗余分析(redundancy analysis, RDA); 采用Ocean Data View(Schilitizer, 2020)绘制采样站位图和浮游动物丰度、多样性平面分布图。

2 结果

2.1 浮游动物群落特征

2.1.1 浮游动物种类组成

夏季共鉴定出桡足类、毛颚类、枝角类等15类浮游动物, 总计179种(包括浮游幼虫21类), 其中桡足类最多, 达80种, 其次为刺胞动物32种、毛颚类10种, 其他浮游动物类群的种数均少于10种。冬季浮游动物共鉴定桡足类、涟虫类、介形类等15类、136种(包括浮游幼虫20类), 桡足类同样种数最多, 达62种, 其次为刺胞动物15种, 其他浮游动物类群的种数均少于10种。在两个季节的种类组成中, 桡足类、毛颚类、刺胞动物的季节差异相对较小, 其中桡足类在两个季节都是出现种类数最多的类群, 占浮游动物种类数量的42.18%(表1)。
表1 大湾区近海不同类群浮游动物的种类数量

Tab. 1 Number of zooplankton species in different groups in the Greater Bay Area offshore

类群 夏季 冬季 共有种 合计 占比/%
原生动物 1 1 0 2 0.95
轮虫 4 0 0 4 1.9
刺胞动物 32 15 11 36 17.06
栉水母 1 1 1 1 0.47
异足类 1 1 1 1 0.47
翼足类 4 3 3 4 1.9
枝角类 6 2 2 6 2.84
介形类 2 3 1 4 1.9
桡足类 80 62 53 89 42.18
糠虾类 1 3 0 4 1.9
端足类 4 4 1 7 3.32
磷虾类 1 1 0 2 0.95
十足类 2 3 2 3 1.42
涟虫 0 1 0 1 0.47
毛颚类 10 9 8 11 5.21
被囊类 9 7 5 11 5.21
浮游幼虫 21 20 16 25 11.85
合计 179 136 104 211 100

2.1.2 浮游动物丰度分布

夏季浮游动物平均丰度为(4.26±4.34)× 104ind.·m-3, 明显高于冬季的(0.48±0.43)×104ind.·m-3。两个季节浮游动物丰度的高值区均分布于珠江河口的咸淡水交汇区, 其中夏季高值区主要出现在香港大屿山西侧水域, 最高值可达17.03×104ind.·m-3; 而冬季位于深圳内伶仃岛西南侧水域, 最高值为1.59×104ind.·m-3(表2)。珠江口、黄茅海、大亚湾三个断面浮游动物丰度在夏季的平均值分别为5.70×104、3.6×104和3.08×104ind.·m-3, 冬季分别为0.47×104、0.50×104和0.46×104ind.·m-3; 珠江口断面浮游动物丰度在夏季明显高于其他2个断面, 而冬季3个断面之间整体差异不明显。两个季节浮游动物丰度由河口上游和近岸水域向远岸方向, 均呈先增后减的趋势(图2)。
表2 大湾区近海浮游动物丰度和多样性特征

Tab. 2 Abundance and diversity characteristics of zooplankton in the Greater Bay Area offshore

季节 项目 平均值 范围
夏季 丰度/(104ind.·m-3) 4.26±4.34 0.24~17.03
多样性指数(H′) 3.21±0.73 1.83~4.28
均匀度(J′) 0.57±0.08 0.38~0.69
冬季 丰度/(104ind.·m-3) 0.48±0.43 0.05~1.59
多样性指数(H′) 2.97±0.52 2.25~3.94
均匀度(J′) 0.58±0.07 0.49~0.72
图2 大湾区近海夏季(a、c)和冬季(b、d)浮游动物丰度(a、b)、多样性指数(c、d) 分布特征

Fig. 2 Characteristics of distribution of zooplankton abundance(a, b) and diversity(c, d) in summer (a, c) and winter (b, d) in the offshore of the Greater Bay Area

2.1.3 多样性指数和均匀度指数

夏季浮游动物多样性指数平均值(3.21±0.73)高于冬季的(2.97±0.52); 均匀度指数则没有明显的季节差异。夏季高生物多样性分布区位于黄茅海断面远岸水域(C7)和大亚湾断面远岸水域(B7), 两个区域生物多样性指数均高于4; 冬季多样性最高的水域位于大亚湾断面远岸水域(B5)和珠江口断面远岸水域(A11), 两个区域生物多样性指数均高于3.7。珠江口、黄茅海、大亚湾三个断面生物多样性指数在夏季平均值分别为2.79、3.56和3.59; 冬季平均值分别为3.11、2.82和2.97(表2)。夏季珠江口断面生物多样性指数明显低于其他2个断面, 而冬季该断面生物多样性则相对较高, 但与其他断面之间的差异相对于夏季不明显。三个断面的浮游动物多样性指数整体均为远岸高于近岸海域(图2)。

2.1.4 优势种

夏季优势种以强额孔雀哲水蚤(Parvocalanus crassirostris)、厦门矮隆哲水蚤(Bestiolina amoyensis)、中华异水蚤(Acartiella sinensis)、简长腹剑水蚤(Oithona simplex)、短角长腹剑水蚤(Oithona brevicornis)为主, 冬季优势种以强额孔雀哲水蚤、短角长腹剑水蚤、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)为主。其中, 强额孔雀哲水蚤在两个季节均占绝对优势, 总丰度占比分别达25.02%和19.28%, 优势度分别为0.24和0.18。相较于夏季, 冬季浮游动物各优势种的平均丰度相对较低(表3)。
表3 大湾区近海夏季和冬季浮游动物优势种

Tab. 3 Dominant species of zooplankton in summer and winter off the Greater Bay Area

浮游动物物种 平均丰度/(104ind.·m-3) 占比/% 优势度
夏季 强额孔雀哲水蚤Parvocalanus crassirostris 1.07±1.59 25.02 0.24
厦门矮隆哲水蚤Bestiolina amoyensis 0.26±0.53 6.16 0.03
中华异水蚤Acartiella sinensis 0.24±0.57 5.59 0.02
简长腹剑水蚤Oithona simplex 0.21±0.36 4.86 0.03
短角长腹剑水蚤Oithona brevicornis 0.20±0.29 4.72 0.04
冬季 强额孔雀哲水蚤Parvocalanus crassirostris 0.09±0.15 19.28 0.18
短角长腹剑水蚤Oithona brevicornis 0.03±0.07 6.96 0.07
小拟哲水蚤Paracalanus parvus 0.03±0.04 5.44 0.05

2.2 大湾区近海浮游动物群落及其与环境的统计分析结果

2.2.1 浮游动物群落聚类分析及相应水体的环境特征

聚类分析结果显示, 夏季大湾区浮游动物群落可划分为3类, 分别分布于珠江口和黄茅海近岸水域(群落S-Ⅲ)、大亚湾海域(群落S-Ⅱ)和大湾区远岸海域(群落S-I)(图3)。群落S-I的丰度显著低于群落S-Ⅲ, 而多样性指数和均匀度指数显著高于群落S-Ⅲ(P<0.05), 该群落优势种主要由短角长腹剑水蚤、强额孔雀哲水蚤、肥胖三角溞(Evadne tergestina)等组成。群落S-Ⅱ的浮游动物丰度、多样性指数和均匀度指数介于其他两个群落之间, 该群落优势种主要由强额孔雀哲水蚤、简长腹剑水蚤、鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)和尖额谐猛水蚤(Euterpin aacutifrons)等组成; 群落S-Ⅲ的优势种则主要由强额孔雀哲水蚤和厦门矮隆哲水蚤等组成(表4)。
图3 大湾区近海夏季(a、c)和冬季(b、d)浮游动物群落分布聚类

Fig. 3 Distribution and clustering of the zooplankton communities in summer (a, c) and winter (b, d) in the offshore of the Greater Bay Area

表4 大湾区近海夏季和冬季不同浮游动物群落丰度、多样性及优势种

Tab. 4 Abundance, diversity and dominant species of different zooplankton communities in the Greater Bay Area offshore in summer and winter

夏季 冬季
群落S-I 群落S-Ⅱ 群落S-Ⅲ 群落W-I 群落W-Ⅱ 群落W-Ⅲ
丰度/(104 ind.·m-3) 1.87±2.18a 4.16±1.86ab 7.13±5.53b 0.23±0.09 0.61±0.49 0.51±0.44
多样性指数(H') 3.8±0.31a 3.21±0.52a 2.5±0.55b 3.51±0.25a 3.03±0.44b 2.45±0.16c
均匀度指数(J') 0.61±0.05a 0.57±0.06ab 0.51±0.08b 0.62±0.05 0.58±0.08 0.54±0.05
优势种 短角长腹剑水蚤(0.11)
强额孔雀哲水蚤(0.09)
肥胖三角溞(0.02)
挪威小毛猛水蚤(0.03)
强额孔雀哲水蚤(0.29)
简长腹剑水蚤(0.14)
短角长腹剑水蚤(0.05)
肥胖三角溞(0.04)
鸟喙尖头溞(0.03)
尖额谐猛水蚤(0.03)
强额孔雀哲水蚤(0.23)
厦门矮隆哲水蚤(0.07)
中华异水蚤(0.09)
长尾住囊虫(0.08)
小拟哲水蚤(0.04)
平大眼剑水蚤(0.04)
尖额谐猛水蚤(0.03)
针刺拟哲水蚤(0.03)
挪威小毛猛水蚤(0.02)
强额孔雀哲水蚤(0.14)
小拟哲水蚤(0.07)
短角长腹剑水蚤(0.03)
强额孔雀哲水蚤(0.34)
短角长腹剑水蚤(0.15)
简长腹剑水蚤(0.04)

注: 不同的字母表示群落之间存在显著性差异(P< 0.05); 各物种后的数值为该物种的优势度

大湾区近海不同群落所处水域的环境特征见表5。夏季, 群落S-Ⅲ所在的珠江口和黄茅海近岸水域受珠江径流影响明显, 表层水体盐度平均值为3.59‰, 显著低于远岸水体(P<0.05), 表层DIN、DIP、SiO2- 3平均值分别为166.67、2.67、162.06μmol·L-1, 均显著高于群落S-I所在的远岸水体(P<0.05)。远岸水域在夏季仍一定程度上受到珠江冲淡水影响, 表层盐度平均值为28.42‰, 低于群落S-Ⅱ所在的大亚湾水体的表层盐度平均值(32.71‰); 该水域表层DIN平均值为16.36μmol·L-1, 高于大亚湾水域, 但表层DIP平均值(0.44μmol·L-1)低于大亚湾海域。
表5 大湾区近海夏季和冬季不同浮游动物群落所处区域的水体环境特征

Tab. 5 Characteristics of the water environment in the areas where different zooplankton communities are located in the Greater Bay Area offshore in summer and winter

环境特征 夏季表层 夏季底层 冬季表层 冬季底层
群落S-I 群落S-Ⅱ 群落S-Ⅲ 群落S-I 群落S-Ⅱ 群落S-Ⅲ 群落W-I 群落W-Ⅱ 群落W-Ⅲ 群落W-I 群落W-Ⅱ 群落W-Ⅲ
温度/℃ 30.21±0.67a 28.44±0.7b 28.93±1.47ab 22.86±0.61a 23.51±1.08a 25.76±1.42b 20.92±0.72a 20.05±0.58a 19.05±1.01b 21.49±0.88a 20.24±0.69b 19.25±0.75c
盐度/‰ 28.42±4.79a 32.71±0.44a 3.59±3.4b 34.64±0.46 34.33±0.2 25±12.02 32.09±0.53a 31±1.22a 21.64±8.23b 32.62±0.65a 31.21±1.03a 24.16±6.72b
pH 8.51±0.16 8.41±0.03 8.11±0.52 8.27±0.06a 8.1±0.11ab 8.01±0.18b 7.92±0.08 7.8±0.17 7.75±0.14 8.03±0.02a 7.95±0.05a 7.82±0.13b
DO/(mg·L-1) 7.93±1.51 7.02±0.17 8.08±2.59 5.56±0.58 3.69±0.33 5.1±2 7.57±0.25a 7.66±0.29a 8.33±0.82b 7.1±0.18 7.17±0.11 7.44±0.5
浊度/FNU 0.57±0.58a 2.49±2.01ab 11.46±13.15b 1.41±1.44a 3.62±1.05a 17.5±11.69b 1.43±1.61a 7.89±8.46ab 21.4±19.51b 1.06±0.54a 18.97±25.53ab 37.05±34.83b
DIN/(μmol·L-1) 16.36±24.08a 2.17±0.18a 166.67±54.97b 5.82±2.78a 6.08±2.49a 72.58±55.56b 12.16±2.74 20.77±10.99 50.77±49.77 10.69±5.55a 17.21±7.36a 49.33±43.91b
DIP/(μmol·L-1) 0.44±0.1a 0.56±0.16a 2.67±1.34b 1.05±0.23a 1.1±0.14a 2.69±0.92b 0.4±0.08a 0.48±0.25a 0.87±0.37b 0.46±0.23 0.58±0.22 0.78±0.28
N:P 31.83±44.53ab 4.12±0.99a 82.97±49.08b 5.36±1.99a 5.38±1.94a 24.25±16.18b 32.49±10.83 134.57±213.8 51.67±37.21 34.39±29.06 29.93±43.88 52.44±38.91
SiO2- 3/(μmol·L-1) 25.28±27.55a 15.84±4.34a 162.06±38.14b 16.89±6.48a 22.12±11.82a 106.29±63.93b 33.46±2.43a 49.99±8.74a 102.86±53.2b 31.24±7.97a 46.18±10.64a 106.61±50.77b
Chl a/(μg·L-1) 5.25±7.17 3.29±2.07 5.59±5.22 1.41±1.25 3.13±1.89 2.08±0.99 1.28±0.29a 1.59±0.57a 2.67±0.86b 1.27±0.54a 1.54±0.44a 2.28±0.63b

注: 不同的字母表示群落之间存在显著差异; DO: 溶解氧; DIN: 溶解性无机氮; DIP: 溶解性无机磷; SiO2- 3: 硅酸盐

冬季, 大湾区浮游动物群落可划分为位于大湾区近岸水域的群落W-Ⅲ、远岸海域的群落W-I和分布于两者之间沿海区域的群落W-Ⅱ(图3)。群落W-I多样性指数和均匀度指数最高, 而浮游动物丰度最低, 该群落优势种主要由长尾住囊虫(O. longicauda)、小拟哲水蚤和针刺拟哲水蚤(P. aculeatus)等组成。群落W-Ⅱ多样性指数、均匀度指数均介于群落W-I和W-Ⅲ之间, 浮游动物丰度最高, 该群落优势种主要由强额孔雀哲水蚤、小拟哲水蚤等组成。群落W-Ⅲ多样性指数则显著低于群落W-I和群落W-Ⅱ(P<0.05)。该群落优势种主要由强额孔雀哲水蚤和短角长腹剑水蚤等组成。与夏季相比, 浮游动物丰度和均匀度指数各群落之间无显著差异(P> 0.05) (表4)。
冬季大湾区水体温度和盐度均由近岸向远岸方向逐渐降低, 其中群落S-Ⅲ所处近岸水体受径流影响较为明显, 表层盐度平均值为21.64‰, 显著低于远岸海域平均值(P< 0.05)。近岸水体表层DIN、DIP、SiO2- 3平均值分别为50.77、0.87和102.86μmol·L-1, 均向远岸方向递减并显著高于群落W-Ⅲ所处远岸海域的平均值(P<0.05)(表5)。

2.2.2 相关性分析及RDA分析

根据Pearson相关性分析结果, 夏季浮游动物丰度与表层DIP和SiO2- 3显著正相关(P<0.05), 而冬季浮游动物丰度与底层Chl a显著正相关(P<0.05)(表6)。夏季和冬季, 浮游动物多样性指数与表、底层盐度均显著正相关(P<0.05), 与SiO2- 3显著负相关(P<0.05)。夏季, 浮游动物多样性指数还与表、底层温度、浊度、DIP和DIN显著相关(P<0.05); 冬季还与表、底层温度、Chl a显著相关(P<0.05)。两个季节生物多样性指数与浮游动物丰度均呈显著负相关(P<0.05) (表6)。
表6 大湾区近海夏季和冬季浮游动物丰度和多样性指数与表、底层环境因子的Pearson相关性

Tab. 6 Pearson correlation of zooplankton abundance and diversity indices with surface and bottom layers environmental factors in the Greater Bay Area offshore in summer and winter

丰度 H' 温度 盐度 pH DO 浊度 DIP SiO2- 3 DIN N:P Chl a
夏季 丰度 表层 - -0.51* 0.021 -0.472 -0.095 0.118 0.1 0.511* 0.53* 0.404 0.328 0.254
底层 -0.51* 0.41 0.027 -0.239 -0.412 0.283 0.284 0.05 -0.002 0.024 0.23
H' 表层 -0.51*
-0.51*
- 0.492* 0.701** 0.583* 0.298 -0.635** -0.813** -0.77** -0.718** -0.195 0.116
底层 -0.778** 0.685** 0.792** 0.203 -0.8** -0.752** -0.707** -0.684** -0.649** -0.302
冬季 丰度 表层 - -0.484*
-0.484*
-0.162 0.073 0.184 -0.123 0.102 -0.029 -0.019 -0.001 0.054 0.33
底层 -0.299 0.021 -0.057 0.052 0.061 0.249 0.003 -0.054 -0.304 0.509*
H' 表层 -0.484*
-0.484*
- 0.667** 0.551* 0.178 -0.403 -0.388 -0.401 -0.572* -0.422 -0.175 -0.637**
底层 0.733** 0.56* 0.608 -0.384 -0.45 -0.686** -0.613** -0.479* 0.123 -0.735**

注: DO: 溶解氧; DIP: 溶解性无机磷; SiO2- 3: 硅酸盐; DIN: 溶解性无机氮; *表示显著相关(P<0.05); **表示极显著相关(P<0.01)

RDA结果显示, 夏季表层、夏季底层、冬季表层及冬季底层环境因子在第一和第二排序轴上对物种—环境的累计解释率分别为73.78%、65.22%、61.84%、61.93%。蒙特卡罗置换检验结果表明, 影响夏季和冬季浮游动物群落结构变化的主要因子有所不同, 夏季表层, pH、DIP、DIN、硅酸、盐度、DO、浮游植物丰度及Chl a与浮游动物群落结构变化有显著相关性(P<0.05); 夏季底层, DIN与浮游动物群落结构变化有显著相关性(P<0.05), 而冬季表层与浮游动物群落结构变化显著相关的因子为Chl a和浮游植物丰度 (P<0.05); 冬季底层与浮游动物群落结构变化显著相关的因子为Chl a和温度 (P<0.05)。
RDA结果还表明, 不同物种的丰度与环境因子的相关性存在差异(图4)。例如, 夏季中华异水蚤和厦门矮隆哲水蚤与表层盐度显著负相关(P<0.05), 厦门矮隆哲水蚤与表层营养盐显著正相关(P<0.05), 而中华异水蚤与表、底层营养盐均显著正相关(P<0.05)。短角长腹剑水蚤和肥胖三角溞与表层浮游植物丰度及Chl a显著正相关(P<0.05), 简长腹剑水蚤与底层浮游植物丰度极显著正相关(P<0.01)。挪威小毛猛水蚤(Microsetella norvegica)与表层温度显著正相关。冬季, 强额孔雀哲水蚤、短角长腹剑水蚤与表、底层Chl a显著正相关, 与表层浮游植物丰度显著正相关(P<0.05), 平大眼剑水蚤(C. dahli)与表层DIP、Chl a及浮游植物丰度均呈显著负相关(P<0.05)。
图4 夏季(a、b)和冬季(c、d)浮游动物丰度与表层(a、c)、底层(b、d)环境因子的RDA分析结果

Fig. 4 RDA analysis result of zooplankton abundance and surface (a, c) and bottom (b, d) environmental factors in summer (a, b) and winter (c, d)

3 讨论

3.1 珠江径流对大湾区近海中小型浮游动物丰度分布的影响

浮游动物对环境变化影响敏感, 研究表明, 水体中浮游动物丰度除了与饵料食物浓度密切相关外, 还受到温度、盐度、营养盐、浊度等环境因子的直接或间接的影响(李开枝 等, 2007; Fermani et al, 2013; Yuan et al, 2020)。粤港澳大湾区近海生境多样, 环境条件复杂, 其浮游动物生长可能受多种环境因素的综合调控。相关性分析结果显示大湾区近海浮游动物丰度的调控因素存在季节性差异(表6)。夏季, Chl a所表征的浮游植物生物量并不是决定浮游动物分布的关键因素, 而径流与陆源输入等带来的营养物质的补充, 可能是影响夏季浮游动物总体丰度分布的重要原因(黄彬彬 等, 2019)。马婕(2019)研究也表明, 夏季陆源输入增加, 近岸水体有机碎屑及不含叶绿素的饵料生物可能成为浮游动物的主要食物来源。冬季, 浮游动物丰度与底层Chl a显著正相关, 但与营养盐相关性极低(表6), 表明该季节浮游植物作为关键饵料来源, 对大湾区近海浮游动物整体丰度分布有重要影响。
盐度一直被认为是影响河口区域浮游动物分布的重要环境因子(Yuan et al, 2020), 但关于盐度与浮游动物之间的具体关系常会出现不同的研究结果, 例如以往研究表明珠江河口浮游动物丰度可能与盐度不相关或线性相关, 或指数相关(黄加祺 等, 1983; 郭沛涌 等, 2008); 本研究中, 两个季节浮游动物丰度与盐度均无显著相关性, 盐度与浮游动物丰度的关联性更可能来源于盐度对相应水体受径流输入影响程度的指示性作用。当研究区域覆盖河口低盐区至外海高盐水团较广的盐度梯度范围时, 常会发现浮游动物丰度的高值区出现于咸淡水交汇区域(Morgan et al, 2005; Schlacher et al, 2009; 李晓慧 等, 2017)。本研究也表明, 浮游动物丰度高值区在两个季节均出现于河口咸淡水交汇区, 这与该区域丰富的营养物质输入、相对较稳定的水体环境以及高丰度的浮游植物分布有关(Schlacher et al, 2009; Zhang et al, 2022)。珠江河口咸淡水交汇区的位置与径流强度变化相关, 并导致其枯水期向上游收缩(Song et al, 2011; 刘华健 等, 2017), 而浮游动物高丰度区分布的季节性变化与之相一致(图2)。这也说明径流强度的年际与季节变化(杨威 等, 2019), 以及对河口及邻近海域具体采样范围的选择, 均可能影响到区域内浮游动物丰度的分布特征及其与盐度的相关性, 并导致不同时期的调查出现不同的研究结果。
此外, 本研究发现丰水期浮游动物丰度的高值区(香港大屿山西侧水域)比同一时期初级生产力及浮游植物生物量的高值区(大万山岛东侧水域)(Zhang et al, 2022)更靠近河口上游, 这一方面是因为大屿山西侧水域相对更易受到上游营养物质输入的影响; 另一方面, 大万山岛东侧水域在研究期间发生了藻华现象(Zhang et al, 2022), 而藻华对浮游动物的生长与分布可能存在抑制作用(Gu et al, 2004)。现场研究期间引起藻华的种类为尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)(张良奎 等, 2022), 而该藻并非桡足类偏好摄食的浮游植物种类(陈菊芳 等, 2005), 因此该区域的藻华可能反而限制了以桡足类为优势类群的浮游动物的生长。
在大湾区近海的大亚湾水域, 浮游动物丰度的高值区常常出现于湾中部区域 (图2)(Wang et al, 2012; 黄小平 等, 2019), 这与该海湾浮游植物丰度常在沿岸水体出现最高值的规律存在差异(孙翠慈 等, 2006; 张立明 等, 2020)。这可能与近岸区域人类活动与陆源输入造成的相对较高的富营养化程度与相对较低的食物链上行传递效率有关(黄小平 等, 2019)。
总体上, 大湾区近海中小型浮游动物的丰度及其分布特征主要受珠江径流影响, 并造成了不同区域、季节之间的差异。大湾区珠江口断面受径流影响程度最大, 黄茅海次之, 这两个断面近岸水体环境季节变化差异较大; 而大亚湾受径流影响最低, 其环境季节变化相对较小(Zhang et al, 2022)。在夏季, 珠江口、黄茅海、大亚湾三个断面的浮游动物丰度与其受珠江径流影响的程度相一致(图2), 表明珠江径流带来的丰富的营养物质更有利于相应影响区域的浮游动物的生长, 而大亚湾浮游动物的营养供给主要来源于陆源输入及沿岸上升流等(黄小平 等, 2019)。在冬季, 随着径流输入的下降, 珠江口、黄茅海等河口区域浮游动物丰度显著降低, 大亚湾浮游动物丰度的季节变化相对较小, 最终湾区近岸水体浮游动物丰度整体上无明显差异(图2), 表明枯水期珠江径流对大湾区近海浮游动物丰度的影响相对较弱。

3.2 大湾区近海中小型浮游动物群落结构区域差异的驱动因素

不同的浮游动物种群存在不同的环境适应性与偏好性, 这也是造成浮游动物群落结构区域分化的根本原因(Harris et al, 2000)。在大湾区近岸海域, RDA分析结果显示不同物种与温度、盐度、浮游植物生物量、营养盐等因素的关联性存在种间差异与季节差异(图4), 揭示了它们在环境特征、浮游植物饵料及营养物质偏好等方面的差异性, 表明这些生态环境因素综合决定了大湾区近海浮游动物种群在不同水体环境背景下的分布情况。
珠江径流是影响大湾区近海关键环境因子时空格局的重要驱动因素(Song et al, 2011; Zhang et al, 2022), 并可能进一步对浮游动物群落结构的区域特性造成影响。夏季大湾区近海浮游动物群落结构的区域分化特征受珠江径流影响明显, 整个研究区域浮游动物群落可分为河口型(区域S-Ⅲ)、海湾型(区域S-Ⅱ)以及远岸型(区域S-I)三种类型, 其中河口型与海湾型均以近岸广布型暖温种强额孔雀哲水蚤为最主要优势种, 但河口型区域受珠江冲淡水影响剧烈, 其水体显著的低盐性特征(表5)导致很多偏好较低盐度环境的种类常在该区域占据明显优势地位, 如中华异水蚤、厦门矮隆哲水蚤等(表4) (黄彬彬 等, 2019; Li et al, 2021); 海湾型群落所处水体的盐度、N:P和SiO2- 3浓度等特征反映其受珠江径流影响程度低, 物质输入与潜在食物来源与河口区域存在明显差异, 该群落多为偏好较高盐度或广盐性的近岸暖水种类, 其中简长腹剑水蚤等可在浮游植物等饵料较为丰富的海湾近岸水域形成优势(邹清 等, 2012; 谢福武 等, 2019)。远岸型群落所处区域在夏季表现为较明显的高温特征, 并且在一定程度上仍受到珠江径流冲淡水的影响(表5)。该区域整体上浮游动物丰度较低, 其中大部分远岸水体缺乏营养物质补充, 部分位于咸淡水交汇区的远岸水体则可能由于发生藻华限制了浮游动物生长, 在上述条件下, 适应性较强的近海广布种短角长腹剑水蚤成为最主要的优势种。
冬季, 河口及海湾近岸的浮游动物群落结构无明显差异(图3), 表明该季节珠江径流对大湾区近海浮游动物群落结构区域分布的影响相对较弱。冬季大湾区近海整体环境特征由近岸的低盐、高营养物质输入、高浮游植物生物量向远岸的高盐、低营养物质输入、低浮游植物生物量特征过渡; 相应地, 浮游动物群落结构也由近岸广布型种群(强额孔雀哲水蚤、短角长腹剑水蚤等)向远岸偏向于低温高盐性种群(长尾住囊虫、小拟哲水蚤、平大眼哲水蚤等)过渡。其中, 长尾住囊虫、小拟哲水蚤、平大眼哲水蚤仅在枯水期成为优势种, 且其高值区常分布于盐度较高的区域, 这与以往在大亚湾及珠江口水域的研究结果相一致(黄亚如 等, 1993; 李优迈 等, 2018; 黄彬彬 等, 2019; Li et al, 2021), 表明在大湾区近海, 这些种类更易在相对低温高盐条件下形成优势。

4 结论

粤港澳大湾区近海夏季与冬季分别鉴定出浮游动物179种和136种, 2个季节共鉴定出211种, 桡足类是出现种数最多的类群, 占种类数量的42.18%。夏季和冬季浮游动物平均丰度分别为(4.26±4.34)× 104ind.·m-3和(0.48±0.43)×104ind.·m-3, 多样性指数分别为3.21±0.73和2.97±0.52, 远岸海域物种多样性高于近岸。
大湾区近海浮游动物丰度的高值区位于珠江口咸淡水交汇区域, 其位置受径流强度影响存在季节性变化。夏季珠江径流影响区浮游动物平均丰度高于大亚湾区域, 冬季则无明显差异。浮游动物丰度夏季与营养盐显著正相关, 冬季与Chl a显著正相关, 揭示浮游动物丰度分布的关键影响因子存在季节性差异。
聚类分析结果显示夏季受珠江径流影响, 珠江口与大亚湾群落结构区域差异明显, 研究区域浮游动物群落可分为河口、海湾、远岸3种类型; 而冬季近岸水域群落结构差异不明显, 研究区域整体由近岸至远岸可分为3类群落。强额孔雀哲水蚤、短角长腹剑水蚤为两个季节的共同优势种, 厦门矮隆哲水蚤、中华异水蚤、简长腹剑水蚤等为丰水期优势种, 小拟哲水蚤等为枯水期优势种。RDA分析结果显示湾区不同物种与温度、盐度、Chl a及营养物质的关联性存在种间差异与季节差异, 揭示了湾区复杂的水体环境条件对浮游动物群落结构分化的影响。
[1]
陈菊芳, 齐雨藻, 徐宁, 等, 2005. 大亚湾拟菱形藻水华及其在生物群落中的生态地位[J]. 海洋学报(中文版), 27(1): 114-119.

CHEN JUFANG, QI YUZAO, XU NING, et al, 2005. Pseudo-nitzschia bloom and its ecological role in the biological community in the Daya Bay, the South China Sea[J]. ACTA Oceanologica Sinica, 27(1): 114-119. (in Chinese with English abstract)

[2]
陈清潮, 章淑珍, 1974. 南海浮游桡足类I[J]. 海洋科学集刊, 9: 101-124.

CHEN QINGCHAO, ZHANG SHUZHEN, 1974. The planktonic copepods of the South China Sea I. Cycopoida and Harpacticoida[J]. Studia Marina Sinica, 9: 101-124. (in Chinese)

[3]
丁峰元, 李圣法, 董婧, 等, 2005. 春季东海区近海浮游动物群落结构及其影响因子[J]. 海洋渔业, 27(1): 26-32.

DING FENGYUAN, LI SHENGFA, DONG JING, et al, 2005. Preliminary study on the zooplankton community structure and its influential factors in the offshore waters of the East China Sea in spring[J]. Marine Fisheries, 27(1): 26-32. (in Chinese with English abstract)

[4]
高原, 赖子尼, 庞世勋, 等, 2010. 黄茅海河口虎跳门和崖门浮游动物群落的比较[J]. 生态科学, 29(2): 121-126.

GAO YUAN, LAI ZINI, PANG SHIXUN, et al, 2010. Comparison of zooplankton communities in Hutiaomen and Yamen of Huangmao Sea[J]. Ecological Science, 29(2): 121-126. (in Chinese with English abstract)

[5]
郭沛涌, 沈焕庭, 刘阿成, 等, 2008. 长江河口中小型浮游动物数量分布、变动及主要影响因素[J]. 生态学报, 28(8): 3517-3525.

GUO PEIYONG, SHEN HUANTING, LIU ACHENG, et al, 2008. Factors controlling abundance and distribution of mesozooplankton and microzooplankton in Yangtze River Estuary[J]. ATCA Ecological Sinica, 28(8): 3517-3525. (in Chinese with English abstract)

[6]
黄彬彬, 郑淑娴, 蔡伟叙, 等, 2017. 珠江口枯水期和丰水期中小型桡足类种类组成、丰度分布及其与环境因子的关系[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 56(6): 852-858.

HUANG BINBIN, ZHENG SHUXIAN, CAI WEIXU, et al, 2017. Species composition and abundance distribution of Meso-and Micro-copepods and their relationships with environmental factors during dry and wet seasons in the Pearl River Estuary[J]. Journal of Xiamen University(Nature Science), 56(6): 852-858. (in Chinese with English abstract)

[7]
黄彬彬, 郑淑娴, 田丰歌, 2019. 珠江口枯水期和丰水期中小型浮游动物群落动态[J]. 应用海洋学学报, 38(1): 43-52.

HUANG BINBIN, ZHENG SHUXIAN, TIAN FENGGE, 2019. Community dynamics of meso-and micro-zooplankton in the Pearl River Estuary in dry and wet seasons[J]. Journal of Applied Oceanography, 38(1): 43-52. (in Chinese with English abstract)

[8]
黄道建, 郭振仁, 陈菊芳, 等, 2010. 大亚湾代表水域浮游动物生物量的垂直分布与季节动态研究[J]. 海洋环境科学, 29(6): 825-828.

HUANG DAOJIAN, GUO ZHENREN, CHEN JUFANG, et al, 2010. Vertical distribution and seasonal variations of biomass of zooplankton in Daya Bay water[J]. Marine Environmental Science, 29(6): 825-828. (in Chinese with English abstract)

[9]
黄道建, 于锡军, 郭振仁, 等, 2009. 珠江口黄茅海冬季海洋生态环境特征[J]. 海洋通报, 28(2): 28-33.

HUANG DAOJIAN, YU XIJUN, GUO ZHENREN, et al, 2009. Ecological environmental characteristics of Huangmao Sea in the Pearl River Estuary during winter[J]. Marine Science Bulletin, 28(2): 28-33. (in Chinese with English abstract)

[10]
黄加祺, 1983. 九龙江口大、中型浮游动物的种类组成和分布[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 22(1): 88-95.

HUANG JIAQI, 1983. Species composition and distribution of Macro-zooplankton in the Jiulong River Estuary[J]. Journal of Xiamen University(Nature Science), 22(1): 88-95. (in Chinese with English abstract)

[11]
黄小平, 2019. 营养物质对海湾生态环境影响的过程与机理[M]. 北京: 科学出版社, 1-399.

HUANG XIAOPING, 2019. The process and mechanism of the impact of nutrients on the ecological environment of the bay[M]. Beijing: Science Press, 1-399. (in Chinese)

[12]
黄亚如, 欧强, 李锦蓉, 等, 1993. 南海大鹏湾与大亚湾浮游动物的比较及其与赤潮的关系[J]. 海洋通报, 12(2): 46-51.

HUANG YARU, OU QIANG, LI JINRONG, et al, 1993. Comparison of zooplankton from Dapeng Bay an Daya Bay and relationship between zooplankton and red tide[J]. Marine Science Bulletin, 12(2): 46-51. (in Chinese)

[13]
李开枝, 尹健强, 黄良民, 等, 2005. 珠江口浮游动物的群落动态及数量变化[J]. 热带海洋学报, 24(5): 60-68.

LI KAIZHI, YIN JIANQIANG, HUANG LIANGMIN, et al, 2005. Dynamic variations of community structure and quantity of zooplankton in Zhujiang River Estuary[J]. Journal of Tropical Oceanography, 24(5): 60-68. (in Chinese with English abstract)

[14]
李开枝, 尹健强, 黄良民, 等, 2007. 珠江口浮游桡足类的生态研究[J]. 生态科学, (2): 97-102.

LI KAIZHI, YIN JIANQIANG, HUANG LIANGMIN, et al, 2007. Study on planktonic copepods ecology in the Pearl River Estuary[J]. Ecologic Science, (2): 97-102. (in Chinese with English abstract)

[15]
李晓慧, 刘镇盛, 2017. 长江口及邻近海域浮游动物生物量分布及季节变化[J]. 海洋学研究, 35(4): 94-101.

DOI

LI XIAOHUI, LIU ZHENSHENG, 2017. Biomass distribution and seasonal variation of zooplankton in the Changjiang Estuary and its adjacent water[J]. Journal of Marine Sciences, 35(4): 94-101. (in Chinese with English abstract)

[16]
李优迈, 韩留玉, 陈绵润, 等, 2018. 大亚湾中型浮游动物群落结构和植食性[J]. 海洋与湖沼, 49(4): 839-850.

LI YOUMAI, HAN LIUYU, CHEN MIANRUN, et al, 2018. The mesozooplankton community structure and their herbivory in Daya Bay[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 49(4): 839-850. (in Chinese with English abstract)

[17]
连喜平, 谭烨辉, 黄良民, 等, 2011. 大亚湾大中型浮游动物的时空变化及其影响因素[J]. 海洋环境科学, 30(5): 640-645.

LIAN XIPING, TAN YEHUI, HUANG LIANGMIN, et al, 2011. Space-time variations and impact factors of macro-meso zooplankton in Daya Bay[J]. Marine Environmental Science, 30(5): 640-645. (in Chinese with English abstract)

[18]
刘华健, 黄良民, 谭烨辉, 等, 2017. 珠江口浮游植物叶绿素a和初级生产力的季节变化及其影响因素[J]. 热带海洋学报, 36(1): 81-91.

DOI

LIU HUAJIAN, HUANG LIANGMIN, TAN YEHUI, et al, 2017. Seasonal variations of chlorophyll a and primary production and their influencing factors in the Pearl River Estuary[J]. Journal of Tropical Oceanogarphy, 36(1): 81-91. (in Chinese with English abstract)

[19]
刘镇盛, 2012. 长江口及其邻近海域浮游动物群落结构和多样性研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 116-118.

LIU ZHENSHENG, 2012. Community structure and biodiversity of zooplankton in the Changjiang Estuary and its adjacent water[D]. Qingdao: Ocean University of China, 116-118. (in Chinese with English abstract)

[20]
马婕, 2019. 大亚湾浮游动物主要功能群的摄食及其对环境变化的响应[D]. 上海: 上海海洋大学, 31-41.

MA JIE, 2019. Feeding of the main functional groups of zooplankton in Daya Bay and its response to environmental changes[D]. Shanghai: Ocean University of Shanghai, 31-41. (in Chinese with English abstract)

[21]
孙翠慈, 王友绍, 孙松, 等, 2006. 大亚湾浮游植物群落特征[J]. 生态学报, 26(12): 3948-3958.

SUN CUICI, WANG YOUSHAO, SUN SONG, et al, 2006. Analysis dynamics of phytoplankton community characteristics in Daya Bay[J]. ATCA Ecological Sinica, 26(12): 3948-3958. (in Chinese with English abstract)

[22]
文小明, 刘佳, 陈传忠, 等, 2021. 粤港澳大湾区生态环境监测发展现状与展望[J]. 中国环境监测, 37(5): 14-20.

WEN XIAOMING, LIU JIA, CHEN CHUANZHONG, et al, 2021. Development Status and Prospect of the Ecological and Environmental Monitoring in Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area[J]. Environmental Monitoring in China, 37(5): 14-20. (in Chinese with English abstract)

[23]
谢福武, 梁计林, 邢孔敏, 2019. 海南岛近岸海域夏、秋季浮游动物分布特征研究[J]. 海岸工程, 38(4): 280-293.

XIE FUWU, LIANG JILIN, XING KONGMIN, 2019. Distribution characteristics of zooplankton in summer and autumn in the coastal waters of Hainan Island[J]. Coastal Engineering, 38(4): 280-293. (in Chinese with English abstract)

[24]
徐兆礼, 陈亚瞿, 1989. 东黄海秋季浮游动物优势种聚集强度与鲐鲹渔场的关系[J]. 生态学杂志, 8(4): 13-15.

XU ZHAOLI, CHEN YAQU, 1989. Aggregated intensity of dominant species of zooplankton in autumn in the East China Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Ecology, 8(4): 13-15. (in Chinese with English abstract)

[25]
杨威, 董园, 俎婷婷, 等, 2019. 南海北部夏季叶绿素a分布规律及影响因素[J]. 热带海洋学报, 38(6): 9-20.

DOI

YANG WEI, DONG YUAN, ZU TINGTING, et al, 2019. Distribution of chlorophyll-a and its influencing factors in the northern South China Sea in summer[J]. Journal of Tropical Oceanography, 38(6): 9-20. (in Chinese with English abstract)

DOI

[26]
尹天齐, 王庆, 杨宇峰, 等, 2022. 基于形态学和DNA分子鉴定的珠江口浮游动物群落结构比较研究[J]. 热带海洋学报, 41(3): 172-185.

DOI

YIN TIANQI, WANG QING, YANG YUFENG, et al, 2022. Comparative study on zooplankton community structure in Pearl River Estuary based on morphological and DNA identification[J]. Journal of Tropical Oceanography, 41(3): 172-185. (in Chinese with English abstract)

DOI

[27]
袁丹妮, 2014. 珠江口广州—珠海水域浮游动物群落结构及其环境特征[D]. 广州: 暨南大学, 34-56.

YUAN DANNI, 2014. Zooplankton community structure and environmental characteristics in Guangzhou-Zhuhai waters of the Pearl River Estuary[D]. Guangzhou: Jinan University, 34-56. (in Chinese with English abstract)

[28]
张达娟, 闫启仑, 王真良, 2008. 典型河口浮游动物种类数及生物量变化趋势的研究[J]. 海洋与湖沼, 39(5): 536-540.

ZHANG DAJUAN, YAN QILUN, WANG ZHENLIANG, 2008. Variation in species number and biomass of zooplankton in typical estuaries of China[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 39(5): 536-540. (in Chinese with English abstract)

[29]
张立明, 谭烨辉, 李佳俊, 等, 2020. 大亚湾夏季浮游植物群落结构及对淡澳河输入的响应特征[J]. 热带海洋学报, 39(5): 43-54.

DOI

ZHANG LIMING, TAN YEHUI, LI JIAJUN, et al, 2020. Characteristics of the phytoplankton community and its response to Dan’ao River input in Daya Bay in summer[J]. Journal of Tropical Oceanography, 39(5): 43-54. (in Chinese with English abstract)

[30]
张良奎, 林雅君, 向晨晖, 等, 2022. 粤港澳大湾区近海浮游植物群落结构特征及其驱动因素[J]. 生态科学(已录用).

ZHANG LIANGKUI, LIN YAJUN, XIANG CHENHUI, et al, 2022. Phytoplankton community structure and its driving factors in the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay Area[J]. Ecological Science (in press). (in Chinese with English abstract)

[31]
张武昌, 高尚武, 孙军, 等, 2010. 南海北部冬季和夏季浮游哲水蚤类群落[J]. 海洋与湖沼, 41(3): 448-458.

ZHANG WUCHANG, GAO SHANGWU, SUN JUN, et al, 2010. Planktonic calanoid community in the northern south China sea in winter and summer[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 41(3): 448-458. (in Chinese with English abstract)

[32]
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会, 2008a. GB/T 12763. 4-2007 海洋调查规范第4部分:海水化学要素调查[S]. 北京, 中国标准出版社.

GENERAL ADMINISTRATION OF QUALITY SUPERVISION, INSPECTION AND QUARANTINE OF THE PEOPLE'S REPUBLIC OF CHINA, STANDARDIZATION ADMINISTRATION, 2008. GB/T 12763. 4-2007 Specifications for oceanographic survey-Part 4: Survey of chemical parameters in sea water[S]. Beijing: Standards Press of China. (in Chinese)

[33]
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会, 2008b. GB/T 12763. 6-2007 海洋调查规范第6部分:海洋生物调查[S]. 北京, 中国标准出版社.

GENERAL ADMINISTRATION OF QUALITY SUPERVISION, INSPECTION AND QUARANTINE OF THE PEOPLE'S REPUBLIC OF CHINA, STANDARDIZATION ADMINISTRATION, 2008. GB/T 12763. 6-2007 Specifications for oceanographic survey-Part 6: Survey of marine organism[S]. Beijing: Standards Press of China. (in Chinese)

[34]
邹清, 姚炜民, 张淑敏, 2012. 乐清湾2009年夏季浮游动物种类组成和数量分布[J]. 海洋科学进展, 30(2): 266-275.

ZOU QING, YAO WEIMIN, ZHANG SHUMIN, 2012. Species composition and quantitative distribution of zooplankton in Yueqing Bay during the summer of 2009[J]. Advances in Marine Science, 30(2): 266-275. (in Chinese with English abstract)

[35]
CLARKE K R, GORLEY R N, 2001. Primer V5 (Plymouth routines in multivariate ecological research): User manual/tutorial[M]. Plymouth, UK: Primer-e Ltd.

[36]
FERMANI P, DIOVISALVI N, TORREMORELL A, et al, 2013. The microbial food web structure of a hypertrophic warm-temperate shallow lake, as affected by contrasting zooplankton assemblages[J]. Hydrobiologia, 714(1): 115-130.

DOI

[37]
GRASSHOFF K, KREMLING K, EHRHARDT M, 2009. Methods of seawater analysis[M]. John Wiley & Sons: 198-200.

[38]
GU HAI-FENG, FANG QI, Li RUI-XIANG, et al, 2004. Preliminary study on dinoflagellate cysts in Changjiang River Estuary[J]. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 35(8): 413-423.

[39]
HARRIS R, WIEBE P, LENZ J, et al, 2000. Zooplankton Methodology Manual[M]. 624-643.

[40]
HARRISON P J, YIN KEDONG, LEE J H W, et al, 2008. Physical-biological coupling in the Pearl River Estuary[J]. Continental Shelf Research, 28(12): 1405-1415.

DOI

[41]
JÚNIOR A N S, MAGALHÃES A, Pereira L C C, et al, 2013. Zooplankton dynamics in a tropical Amazon estuary[J]. Journal of Coastal Research, 65(10065): 1230-1235.

[42]
LI KAIZHI, MA JIE, HUANG LIANGMIN, et al, 2021. Environmental drivers of temporal and spatial fluctuations of mesozooplankton community in Daya Bay, northern South China Sea[J]. Journal of Ocean University of China, 20(4): 1013-1026.

DOI

[43]
MORGADO F M R, QUINTANEIRO C, RODRIGUES E, et al, 2007. Composition of the trophic structure of zooplankton in a shallow temperate estuary (Mondego Estuary, western Portugal)[J]. Zoological Studies, 46(1): 57-68.

[44]
MORGAN C A, DE ROBERTIS A, ZABEL R W, 2005. Columbia River plume fronts. I. Hydrography, zooplankton distribution, and community composition[J]. Marine Ecology Progress Series, 299: 19-31.

DOI

[45]
PIELOU E C, 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections[J]. Journal of theoretical biology, 13: 131-144.

DOI

[46]
QIAN WEI, GAN JIANPING, LIU JINWEN, et al, 2018. Current status of emerging hypoxia in a eutrophic estuary: The lower reach of the Pearl River Estuary, China[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 205: 58-67.

DOI

[47]
SCHLACHER T A, CONNOLLY R M, SKILLINGTON A J, et al, 2009. Can export of organic matter from estuaries support zooplankton in nearshore, marine plumes?[J]. Aquatic Ecology, 43(2): 383-393.

DOI

[48]
SCHLITZER, REINER, 2020. Ocean Data View[DB/OL]. [2022-06-17]. https://odv.awi.de.

[49]
SHANNON C E, 1948. A mathematical theory of communication[J]. The Bell system technical journal, 27(3): 379-423.

DOI

[50]
SONG XINGYU, HUANG LIANGMIN, ZHANG JIANLIN, et al, 2009. Harmful algal blooms (HABs) in Daya Bay, China: An in situ study of primary production and environmental impacts[J]. Marine Pollution Bulletin, 58(9): 1310-1318.

DOI

[51]
SONG XINGYU, HUANG LIANGMIN, ZHANG JIANLIN, et al, 2011. Chemometric study of spatial variations of environmental and ecological characteristics in the Zhujiang River (Pearl River) Estuary and adjacent waters[J]. Acta Oceanologica Sinica, 30(4): 60-74.

DOI

[52]
SUN SONG, HUO YUANZI, BO YANG, 2010. Zooplankton functional groups on the continental shelf of the yellow sea[J]. Deep Sea Research Part Ⅱ: Topical Studies in Oceanography, 57(11-12): 1006-1016.

[53]
WANG YOUSHAO, LOU ZHIPING, SUN CUICI, et al, 2012. Identification of water quality and zooplankton characteristics in Daya Bay, China, from 2001 to 2004[J]. Environmental earth sciences, 66(2): 655-671.

DOI

[54]
YIN KEDONG, LIN ZHIFENG, KE ZHIYUAN, 2004. Temporal and spatial distribution of dissolved oxygen in the Pearl River Estuary and adjacent coastal waters[J]. Continental Shelf Research, 24(16): 1935-1948.

DOI

[55]
YUAN DANNI, CHEN LIANGDONG, LUAN LEILEI, et al, 2020. Effect of salinity on the zooplankton community in the Pearl River Estuary[J]. Journal of Ocean University of China, 19(6): 1389-1398.

DOI

[56]
ZHANG LIANGKUI, LI GANG, XIANG CHENHUI, et al, 2022. Plankton metabolism in coastal waters of the Guangdong-Hong Kong-Macao Greater Bay: Regional variance and driving factors[J]. Frontiers in Marine Science, 9: 844970. doi: 10.3389/fmars.2022.844970

DOI

文章导航

/