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热带海洋学报 >

2023 , Vol. 42 >Issue 4: 166 - 175

DOI: https://doi.org/10.11978/2022209

海洋地质学

2019年春季孟加拉湾中部放射虫群落结构垂向变化*

  • 张兰兰 , 1, 2 ,
  • 程夏雯 1, 3 ,
  • 向荣 1, 2 ,
  • 邱卓雅 1, 3 ,
  • 常虎 1, 3
展开
  • 1.中国科学院边缘海与大洋地质重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 511458
  • 2.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
  • 3.中国科学院大学, 北京 100049
张兰兰。email:

张兰兰(1978—), 女, 山东省青州人, 研究员, 主要从事海洋微体古生物现代过程与古海洋学研究。email:

Copy editor: 姚衍桃

收稿日期: 2022-09-30

  修回日期: 2022-11-09

  网络出版日期: 2022-11-10

基金资助

国家自然科学基金面上项目(41876056)

国家自然科学基金面上项目(42176080)

中国科学院南海海洋研究所自主部署项目(SCSIO202201)

国家自然科学基金委员会共享航次计划项目(41849910)

收起

Changes of radiolarian community structure with depth in the central Bay of Bengal in spring 2019

  • ZHANG Lanlan , 1, 2 ,
  • CHENG Xiawen 1, 3 ,
  • XIANG Rong 1, 2 ,
  • QIU Zhuoya 1, 3 ,
  • CHANG Hu 1, 3
Expand
  • 1. Key Laboratory of Ocean and Marginal Sea Geology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 511458, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing, 100049, China
ZHANG Lanlan. email:

Copy editor: YAO Yantao

Received date: 2022-09-30

  Revised date: 2022-11-09

  Online published: 2022-11-10

Supported by

National Natural Science Foundation of China(41876056)

National Natural Science Foundation of China(42176080)

Development fund of South China Sea Institute of Oceanology of the Chinese Academy of Sciences(SCSIO202201)

National Natural Science Foundation of China Shiptime Sharing Project(41849910)

Fold

摘要

本文利用虎红染色和传统形态分析方法, 首次揭示了孟加拉湾中部0~2600m水深放射虫类群(多囊虫、等辐骨虫、列足虫和稀孔虫)的垂向变化特征。多囊虫可生活于全水深, 丰度最高值在叶绿素最大值层, 表明大部分多囊虫偏好光线充足和营养丰富的水体环境; 在阿拉伯海高盐水入侵影响的中深层水体(200~1000m)中, 多囊虫活体群和残骸群的丰度变化平稳, 反映出其偏好高盐环境(>34.5‰); 1000~2000m水层中活体群未增加, 但其残骸群的丰度明显升高, 推测取样期间1000~2000m水深处可能存在横向搬运现象。等辐骨虫活体丰度最高值出现在50~100m, 100~200m深度急剧下降, 在200~2600m水深则几乎缺失; 0~200m残骸体数量极低, 表明等辐骨虫偏好光线充足、营养丰富的环境, 其在约100m深发生大量溶解。印度棒矛虫(新种)(Sticholonche indicum sp. nov.)被描记, 其形态不同于其他棒矛虫种, 具有明显更长的船桨状轴足, 其活体峰值位于200~300m, 偏好中等温度、高盐的环境, 且不受低含氧量的限制。稀孔虫主要生活于50m以深, 高峰值出现在200~300m, 300~2600m少量存在, 其残骸群在0~2600m都处于极低值, 反映出低氧含量对稀孔虫影响不明显, 而且部分稀孔虫物种不受低温限制, 可生存于深水中。可见, 浮游动物多囊虫、等辐骨虫、列足虫和稀孔虫具有显著不同的垂直分布与环境适应特征, 本研究有助于理解海洋生态系统的物质循环和环境变化。

关键词： 孟加拉湾; 浮游动物放射虫; 群落结构; 深度变化

本文引用格式

张兰兰 , 程夏雯 , 向荣 , 邱卓雅 , 常虎 . 2019年春季孟加拉湾中部放射虫群落结构垂向变化*[J]. 热带海洋学报, 2023 , 42(4) : 166 -175 . DOI: 10.11978/2022209

Abstract

By staining with Rose Bengal and using traditional morphological analysis, this study for the first time reveals the vertical changes of radiolarian community (Polycystinea, Acanthadaria, Taxopodia and Phaeodaria) from 0 to 2600m water depth in the central Bay of Bengal. Polycystinea may survive in full water depth, and the highest abundance is in the chlorophyll-a maximum layer, indicating that most Polycystinea prefers the well-lit and nutrient-rich environments. In the intermediate-deep water (200~1000 m) invaded by high saline water from the Arabian Sea, the change of abundances of living and dead Polycystinea are slight, indicating that they prefer high-salinity environment (>34.5‰). Considering that living Polycystinea did not change significantly from 1000m to 2000m, the abundance of the shells was obviously increased compared with that in the upper water, indicating that the central Bay of Bengal was affected by the lateral advection of ocean current in the 1000~2000m during the sampling period. The highest abundance of Acantharia appeared at 50~100m, then decreased sharply at 100~200m depth, and almost absent at 200~2600m. The number of shells from 0 to 200m was low, suggesting that Acantharia prefers the well-lit and nutrient-rich environments, and is speculated to be largely dissolved at ~100m depth. Different from other species in morphology, a new species Sticholonche indicum sp. nov. was described, which has the significantly longer oar-like axopodia. And its maximum abundance occurs between 200~300m, suggesting that they are new species, which prefer the moderate temperature and high salt environment, not limited by the oxygen minimum zone (OMZ). Phaeodaria mainly lives at a depth of 50m, with the highest abundance at 200~300m depth, the low abundance at 300~2600m depth, and the rare shells of thanatocoenoses at 0~2600m depth, suggesting that Phaeodaria is weakly affected by the OMZ, and some phaeodarian species can live in deep water without the limit of low temperature. Therefore, Polycystinea, Acantharia, Taxopodia and Phaeodaria have the significant differences in vertical distribution and environmental adaptation characteristics, and the above results would be helpful to understand the material cycle and environmental changes in marine ecosystems.

Key words： Bay of Bengal; zooplankton radiolaria; community structure; depth change

在全球变化背景下, 海洋生态系统的健康和稳定性正遭受冲击, 浮游生物种类、结构和多样性出现退化。作为海洋生态系统能量流动和物质循环的重要环节, 浮游动物对环境变化反应敏感, 可用来评估生态系统的稳定性, 其中小型浮游动物的研究一直处于海洋浮游生态学研究的前沿(张武昌 等, 2009)。随着海洋观测技术和环境调查方法的发展, 包含稀孔虫、列足虫、等辐骨虫和多囊虫类放射虫的有孔虫界浮游生物在海洋生态系统中是重要的组成部分, 其碳储量在全球海洋生物中占有相当大的比重(Biard et al, 2016; Gutierrez Rodriguez et al, 2019)。浮游生物放射虫类群因其独特的生物学特性, 影响着海洋中硅、锶和钡等元素的生物地球化学循环(Bernstein et al, 1987; 张杰 等, 2020)。目前, 浮游动物放射虫的深度分布研究主要聚焦于太平洋及其边缘海的多囊虫类(Kling, 1979; Matsuzaki et al, 2020; Nimmergut et al, 2002; Yamashita et al, 2002; Itaki, 2003; Okazaki et al, 2004; Abelmann et al, 2005), 缺乏放射虫不同类群生活深度及其环境适应特征方面的研究。
孟加拉湾处于印度洋与青藏高原相互作用的体系中, 是世界四大永久性缺氧区之一, 受季风性气候影响显著, 其持续增暖被认为是全球变暖的最显著信号之一。孟加拉湾海域具有独特的水文环境和生物资源, 在有限的观测数据中发现浮游动物(以后生动物为主)的群落结构不同于开放性大洋(Cheng et al, 2022), 而关于浮游动物放射虫的分布认识仍是空白。本文采用先进的大型生物连续分层采集系统进行不同深度样品采集, 率先揭示孟加拉湾海域放射虫不同类群结构在全水深垂向剖面上的分布特征, 分析它们的深度分布差异, 探讨它们的生活习性与环境关系, 旨在为海洋生物地球化学循环研究和古海洋重建应用研究提供重要的基础数据和科学依据。

1 数据和方法

搭载“实验3”号科学考察船执行的国家自然科学基金委东印度洋春季综合科学考察共享航次, 采用大型浮游生物连续分层采集系统(Maxi Multinet, 九联网, 网衣孔径为63μm, 德国产), 在孟加拉湾中部19E87-32站位(86.92°E, 15.00°N, 水深2890m; 图1), 于2019年4月17日凌晨(00:30—03:50)采用离线作业方式, 缆绳释放长度2800m, 连续采集9个不同深度的样品, 即0~50m、50~100m、100~200m、200~300m、300~400m、400~500m、500~1000m、1000~2000m、2000~2600m。其中, 400~500m层样品处理过程中有损失, 故该深度层数据不计入分析。采集的样品现场用无水乙醇溶液固定, 低温冷藏保存。
图1 研究站位(19E87-32)的地理位置与断面A环境参数剖面图
基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)1663号的标准地图制作; 图b、c、d和e分别为断面A上1955—2017年4—6月的季度平均盐度、溶解氧、温度和硅酸盐随深度的变化, 数据来自 <a href="https://odv.awi.de/data/ocean/world-ocean-atlas-2018" target="_blank">https://odv.awi.de/data/ocean/world-ocean-atlas-2018</a>

图a Locations of multi-network sampling station (19E87-32) in the Bay of Bengal, and Section A profile of environmental parameters. (a) is based on the standard map No. GS(2016)1663 downloaded from the standard map service website of the State Bureau of Surveying and Mapping; (b), (c), (d) and (e) are the quarterly mean salinity, dissolved oxygen, temperature and silicate during April-June from 1955 to 2017 with depth for Section A. Data are from https://odv.awi.de/data/ocean/world-ocean-atlas-2018

按照最新修订的分类系统, 放射虫所包含的类群有多囊虫(Polycystinea)、等辐骨虫(Acantharea)和列足虫(Taxopodia)(Nikolaev et al, 2004; Adl et al, 2019; 张杰 等, 2020)。考虑到稀孔虫(Phaeodaria)在超过一百多年的历史(1887—2004年)中都被视为放射虫的一个类群(Polet et al, 2004; 张杰 等, 2020), 本文将稀孔虫与多囊虫、等辐骨虫、列足虫一起进行深度分布上的比较分析。实验室内样品处理制片与分析方法, 与Zhang等(2020)相同。首先, 用虎红染色剂染色样品, 区分活体和死亡后的残骸体; 然后, 利用规格为24mm×50mm的盖玻片和中性树胶进行封片、固定。在尼康E200生物显微镜20倍物镜下, 对放射虫不同群落进行了鉴定统计。不同于以往用甲醛固定样品法, 无水乙醇溶液固定的样品中等辐骨虫和列足虫均得以很好的保存。
实时环境参数的观测数据如图2所示, 其中利用大型浮游生物连续采集系统设备携带配置的温度和叶绿素传感器, 浮游拖网分层采样的过程中同步获取深度剖面上的温度和叶绿素数据; 盐度数据和溶解氧数据则由同一站位的CTD装置作业时同步采集。多囊虫多样性指数即香农-威尔指数H'用来指示物种的丰富度和均匀度(Shannon, 1948)。
图2 实时观测的温度、盐度、叶绿素和溶解氧数据随深度变化

Fig. 2 Changes of temperature, salinity, chlorophyll-a and dissolved oxygen with depth in station 19E87-32

2 结果

2.1 多囊虫、等辐骨虫、列足虫和稀孔虫在水柱中的丰度分布

如图3所示, 多囊虫的活体群丰度最高值达到554个·m-3, 位于50~100m层; 等辐骨虫的活体丰度最高值为148个·m-3, 位于50~100m层; 稀孔虫的活体丰度最高值低于30个·m-3, 位于200~300m层; 列足虫的活体丰度最高值低于4个·m-3, 位于200~300m层。同样, 多囊虫的残骸群最高丰度为404个·m-3, 位于100~200m层; 等辐骨虫的残骸群丰度最高值为5个·m-3, 位于50~100m层; 稀孔虫的残骸群丰度只出现于100m以深, 且小于3个·m-3。另外, 多囊虫和稀孔虫在400~2600m均有活体和残骸体出现, 等辐骨虫和列足虫在400m以深未发现活体或残骸。
图3 多囊虫(a)、列足虫(b)、等辐骨虫(c)和稀孔虫(d)活体群和残骸群丰度随水深变化

Fig. 3 Variations in the abundance of live and dead shells of Polycystinea (a), Taxopodia (b), Acantharia (c) and Phaeodaria (d) with depth

前人基于分子学手段等在不同海域识别出列足虫可能存在多个形态属种(Meunier, 1910; Takahashi et al, 1980; Not et al, 2007), 但镰形棒矛虫(Sticholonche zanclea)是目前为止唯一有形态学描述的列足虫(谭智源 等, 1978; Suzuki et al, 2015; 张杰 等, 2020)。孟加拉中部的列足虫与镰形棒矛虫均呈现出肾状中央囊、卵圆形细胞体、两侧对称及船桨状轴足的特征(图4a), 但前者的轴足明显更长, 显然属于不同的种。为了方便后人研究, 本文对该种进行了描记和命名(图4c—d)。
图4 列足虫物种形态对比

a. 镰形棒矛虫(Sticholonche zanclea)(Fol, 1883)(模式标本); b. 镰形棒矛虫(Sticholonche zanclea)(鈴木紀毅 等, 2011); c. 印度棒矛虫(Sticholonche indicum sp. nov.)(模式标本); d. 印度棒矛虫。图中标尺长度为100μm

Fig.4 Comparison of Taxopodia species morphology. (a) Sticholonche zanclea (Fol, 1883) (type specimen); (b) Sticholonche zanclea (Suzuki et al, 2011); (c, d) Sticholonche indicum sp. nov. (c for type specimen)

新种描记
印度棒矛虫(新种)Sticholonche indicum sp. nov. (图4c—d)
种名来源 印度洋东北部(86.92°E, 15.00°N), 标本产地。
标本测量 模式标本图4c, 中央囊长度100μm左右, 轴足长短不一, 介于200~400μm。
描述 肾状中央囊, 卵圆形细胞体, 两侧对称, 长的船桨状轴足, 轴足的长度是中央囊长度的2~3倍。
比较 这个种与镰形棒矛虫(Sticholonche zanclea)形态结构相似, 但前者具有明显更长的船桨状轴足。
分布 印度洋东北部。

2.2 多囊虫的多样性和类群结构

如图5所示, 多囊虫活体群的多样性最高的层位不是在丰度最高的50~100m, 而是位于真光层的中下部即100~200m(物种数156个, H'值为4.66), 上表层(0~50m)多样性最低, 但物种数仍达到83个(H'值为3.68)。多囊虫残骸群的多样性是随水深增加而增高, 尤其是在200m以浅的真光层表现最为明显, 且低于活体群的多样性; 超过真光层深度后, 残骸群的多样性升高并开始超过活体群的多样性, 之后随深度增加其多样性的变化趋向平稳。
图5 多囊虫的多样性(物种数和指数H')随水深分布

Fig. 5 Variation of Polycystinean species number and diversity index H' with depth

多囊虫3个目阶类群即泡沫虫(Spumellaria)、罩笼虫(Nassellaria)和胶体虫(Collodaria)的深度变化如图6所示, 0~1000m水体中罩笼虫的丰度高于泡沫虫的丰度, 尤其是在真光层0~200m最为明显; 相较于罩笼虫和泡沫虫, 胶体虫的丰度很低, 目前所有调查深度层位都是最低的。物种数量上, 泡沫虫和罩笼虫均在50~100m深度最为丰富, 然而胶体虫丰度最高出现在0~50m。深度变化上, 泡沫虫和罩笼虫随深度变化较为均衡, 但在100~200m罩笼虫有显著的增加。残骸群丰度的深度变化上, 罩笼虫在100~200m呈现最高, 随后急剧下降, 泡沫虫的变化趋势没有罩笼虫显著(图6)。此外, 三大类群的残骸物种数大致呈现出随深度增加而增高的趋势。
图6 多囊虫三大类群(泡沫虫、罩笼虫和胶体虫)的丰度和物种数随水深分布

Fig. 6 Variation of abundance and species number of three taxonomic orders of Polycystinea (Spumellaria, Nassellaria and Collodaria) with depth

3 讨论

3.1 不同类群放射虫的垂向变化特征

由于缺乏活体放射虫的生物学和生态学分布的认知, 导致无法准确地解释地质时间尺度上孟加拉湾中部生物硅对气候变化的响应记录为什么不同于孟加拉湾东南部的沉积记录(Liu et al, 2021; 张兰兰 等, 2021)。因此, 有必要深入解析孟加拉湾区现代放射虫的丰度变化及其不同类群的深度变化特征。
尽管具有硅质骨骼的多囊虫是放射虫所有类群中研究最为广泛的(De Wever et al, 2001), 目前对于多囊虫的生物地理和深度分布了解仍旧有限。在孟加拉湾, 多囊虫主要生活在真光层(0~200m), 尤其是叶绿素最大值层(50~100m), 这与其他热带、亚热带海区(如赤道大西洋和南海等)多囊虫的深度分布相似(Dworetzky et al, 1987; 胡维芬 等, 2015), 表明大部分多囊虫偏喜光线充足、营养丰富的水体环境。多囊虫残骸群的丰度高值位于100~200m, 即位于放射虫活体分布的丰度最大值深度层同一水层或在其下方水层中, 这与南海(胡维芬 等, 2015)、日本海(Itaki, 2003; Ishitani et al, 2007)、南大西洋(Abelmann et al, 1996)的分布特征一致。从图3可以看出, 活体群和残骸群丰度均在真光层以深(200~300m)降至低值, 多囊虫死亡后的残骸体沉降过程中, 因骨架失去细胞质的隔离保护, 直接接触海水而发生溶解, 发生溶解较强的水层是在200~300m。受阿拉伯海高盐水入侵的影响, 孟加拉湾中部200~1000m深度水体盐度明显偏高(图1b); 该水体中多囊虫活体群和残骸群的丰度变化平稳, 说明该水体性质的稳定性较好。有意思的是, 在1000~2000m多囊虫活体群无明显变化的情况下, 残骸群的丰度相比上层水体的残骸群丰度有较大的提高, 推测取样期间1000~2000m水深处存在横向搬运现象, 即高残骸群丰度的水体从附近被横向输送过来, 从而导致该区域1000~2000m放射虫残骸群丰度的显著增加。多囊虫物种多样性的变化与其丰度变化趋势并不完全一致, 表层多囊虫物种多样性低, 100~200m物种极为丰富。这与Zhao等(2017)在西太平洋对于原生生物纤毛虫的研究结果一致, 纤毛虫群落在200m的多样性也明显高于其他水层, 推测200m 水层处于温度、盐度、溶解氧和营养盐发生转变的深度, 适宜多样化的物种生存。
在孟加拉湾中部真光层上部(0~100m), 等辐骨虫是丰度上仅次于多囊虫的放射虫类群, 其在蒙特雷湾海域是真光层上部最丰富的肉足原生生物(Michaels, 1991)。不同于可生活于全水深的多囊虫, 等辐骨虫主要出现在0~100m水层, 在叶绿素最大值层(50~100m)达到丰度峰值, 100~200m急剧下降, 表明等辐骨虫喜好光线充足、营养丰富的水体环境。值得注意的是, 在真光层以深即200~2600m水体中, 均未发现等辐骨虫活体和残骸, 这可能与等辐骨虫自身的生物学特性有关, 其可能只生活于透光性良好的真光层。在热带西印度洋, 等辐骨虫壳体的溶解通量在70m深度较大, 该海域70~200m深度范围内锶浓度和锶钙比均很高, 等辐骨虫死亡后骨骼的沉降是造成表层海水溶解锶少量减少的重要原因(Steiner et al, 2020)。相较于活体数量, 等辐骨虫在真光层内残骸的数量也是极低的, 这主要归因于硫酸锶骨骼极易被溶解的特性。等辐骨虫从表层(0~100m)海水中吸收大量的硫酸锶形成骨骼, 死亡后骨骼被迅速溶解, 在次表层(100~200m)几乎不存在死亡壳体, 表明等辐骨虫在孟加拉湾中部海水锶浓度的垂向梯度变化中起着重要的作用, 这进一步佐证了等辐骨虫对海水中锶浓度的通量变化和锶循环具有重要的影响(Decelle et al, 2013)。
相较于主要生活在真光层的多囊虫和等辐骨虫, 列足虫和稀孔虫具有明显不同的生态位, 即在孟加拉湾中部海域主要生活在真光层以深。列足虫在东海近海表层丰度最高, 但在赤道太平洋的峰值出现在55~110m(谭智源 等, 1978; Takahashi et al, 1980), 表明不同海域列足虫生活水深范围不是固定的, 存在生物地理分布差异。在孟加拉湾中部海域, 列足虫主要生活在真光层以下, 峰值位于200~300m, 这种垂向分布差异的原因可能是由于物种间的生活习性导致的。列足虫在500m以深的水体中未出现, 表明列足虫主要生活在中层水体中(200~500m)。稀孔虫则主要生活在100~300m深度, 而且也能存活于更深的500~2000m水体中。以往的研究也发现稀孔虫在低纬度热带地区主要生活在150m以深的海水中, 在较高纬度的南极则是主要分布在表层水体中, 深度分布的地理变化受纬度变化影响(Nöthig et al, 1991; González, 1992; Nakamura et al, 2015)。不同于多囊虫活体群和残骸群的深度分布模式, 稀孔虫的残骸群在整个水柱中都很稀少, 远低于活体群的数量, 反映出大部分稀孔虫的骨骼更加容易被溶解。有研究发现浮游生物采集网都可能会对稀孔虫壳体造成破坏, 使得壳体难以保存(Nakamura et al, 2015)。因此, 大部分稀孔虫很难形成化石记录留存在海底沉积物中。
因此, 浮游原生生物多囊虫、等辐骨虫、列足虫和稀孔虫具有明显不同的深度分布位, 与其各自独特的生物学特性密切相关。

3.2 不同类群放射虫的环境适应性

多囊虫的丰度高值位于50~100m, 印度洋的叶绿素a最大值一般也位于50~100m(图2), 表明放射虫丰度的高值与叶绿素a的峰值水层有良好的响应关系。这在其他的海域也有报道(Dworetzky et al, 1987; Zhang et al, 2009; 胡维芬 等, 2015)。放射虫丰度在垂向剖面上的分布格局没有明显的昼夜变化, 均在50~100m达到丰度最大值, 后随深度递减。表层的低多样性可能是低盐水限制导致, 孟加拉湾表层水的特点是由过量降水和淡水径流造成的低盐度, 河流注入孟加拉湾的年大陆径流总量是流入整个热带印度洋的一半以上(Sengupta et al, 2006)。低盐对于丰度影响也较为显著, 与东北印度洋开阔大洋的站位相比, 孟加拉湾0~100m的多囊虫丰度远低于开阔大洋。这与鄂霍次克海类似, 研究表明鄂霍次克海表层较低的放射虫丰度与较低的水温和盐度有关(Matsuzaki et al, 2020; Okazaki et al, 2004)。次表层以深盐度较高, 多囊虫多样性很高, 尤其是在受阿拉伯海高盐水入侵造成的高盐水体(200~1000m)中(Jyothibabu et al, 2015)(图1b), 活体多囊虫的多样性保持平稳的高值状态, 表明多囊虫喜好高盐环境(>34.5‰)。孟加拉湾由于河流携带的陆源沉积物输入, 带来丰富的营养盐(Venkatar et al, 1973), 而罩笼虫对高营养盐的环境反应敏感(Zhang et al, 2020), 因此在孟加拉湾1000m以浅的多囊虫中, 罩笼虫的丰度和多样性均显著高于泡沫虫和胶体虫。
作为唯一一类将吸收的硫酸锶矿化为自身骨骼成分的原生生物(Decelle et al, 2012), 等辐骨虫几乎所有物种都至少在生命周期的某些环节内存在藻类共生体(Steiner et al, 2020)。共生现象是原生生物在寡营养海域生存的策略(Michaels, 1991), 同时也使得等辐骨虫的深度分布只局限于真光层(0~200m)。但在强层理时期, 等辐骨虫的最大丰度值往往出现在近海表, 如在春秋季的马尾藻海水体中, 等辐骨虫会更倾向于生活在海水表层几米深(Michaels et al, 1995)。不同于东北印度洋的开阔海域等辐骨虫最高丰度出现在0~50m, 孟加拉湾中部的等辐骨虫最高丰度位于50~100m且远低于开阔性海域, 可能反映了春季东北印度洋的开阔海域较湾内表层海水(0~50m)层化更强。春季孟加拉湾海域可能受季风降雨和河流径流量影响, 在表层形成一低盐屏障层, 在100m以深盐度增高, 温度降低(图2)。等辐骨虫丰度在100m以深迅速降低, 可能反映出低盐低温对等辐骨虫生长起抑制作用, 从而佐证了低温、低盐都不利于等辐骨虫的分布, 只有温度和盐度都较高的环境才有利于等辐骨虫的生存(张作人 等, 1964)。在孟加拉湾中部海域, 等辐骨虫丰度仅次于多囊虫; 低纬度大西洋表层海水中等辐骨虫也比其他有孔虫界的常见类群(如有孔虫和多囊虫)更为丰富(Michaels et al, 1995), 可见等辐骨虫在海洋生态系统中的作用不容忽视。
作为不同营养水平的重要食物资源(Eskinazi-Sant'Anna, 2006, 2013), 镰形棒矛虫存在明显的季节变化, 在东海夏多春少, 随温度正向变化, 但在地中海和大西洋则显示为典型的冬季种(谭智源 等, 1978), 表明作为一个广暖水性种, 同一个种的分布特征也会受区域环境影响。在孟加拉湾中部, 印度棒矛虫(新种)生活的温度范围为9.88~15.05°C, 最适宜的温度为11.81~15.05°C, 而在温度较高的表层与次表层, 印度棒矛虫(新种)数量稀少(0.08~0.48个·m-3), 且该种分布的水层盐度较高(34.97‰~35.02‰), 这与以往研究中镰形棒矛虫的低盐偏好也有较大差异。因此, 本文推测此次发现的印度棒矛虫(新种)与镰形棒矛虫的生活习性存在较大差异, 即孟加拉湾中部的印度棒矛虫(新种)偏好中等温度、高盐的环境。孟加拉湾是世界上四大永久性低氧区之一(Kamykowski et al, 1990), 研究站位200~500m深度位于孟加拉湾的最小含氧带(oxygen minimum zone, OMZ), 反映出印度棒矛虫(新种)的生存可能不受海水低含氧量的限制。
同样地, 在200~300m达到丰度峰值的稀孔虫也不受海水低含氧量的明显限制。稀孔虫的深度分布特征可能与其摄食习性有关。几乎所有的稀孔虫都是独居性浮游生物, 主要以粪便颗粒和其他小型生物等有机聚合体为食(González, 1992)。与多囊虫和等辐骨虫不同, 稀孔虫被认为是缺乏光合共生体的, 但它有时会以藻类为食(González, 1992)。作为纯异养生物, 稀孔虫在热带的孟加拉湾海域偏好生存在50m以深富营养的海水中, 尤其是在生物量巨大的叶绿素最大层以深(200~300m), 从而可以更容易地捕获大量海洋生物新陈代谢排出的粪便或小型浮游生物残骸体。在300~2600m深度, 稀孔虫虽不如多囊虫丰富, 但也有少量存在, 表明部分稀孔虫物种偏好孟加拉湾中深层水的环境特征。

4 结论

通过本研究, 对孟加拉湾春季放射虫类群结构的垂向变化及其环境适应特征提供了如下几点认识:
1) 多囊虫在孟加拉湾海域是最丰富的放射虫类群。受低盐水影响的表层水体(0~100m)中多囊虫活体群丰度仍达到300~600个·m-3。垂向上, 多囊虫主要生活在真光层, 尤其是叶绿素最大值层, 表明大部分多囊虫偏喜光线充足和营养丰富的水体环境; 在阿拉伯海高盐水入侵影响的中深层水体(200~1000m)中, 多囊虫活体群和残骸群的丰度变化平稳, 表明该水体性质的稳定性较好, 多囊虫喜好高盐环境(>34.5‰); 在1000~2000m多囊虫活体群无明显变化的情况下, 残骸群的丰度相比上层水体的残骸群丰度有较大提高, 推测取样期间1000~2000m水深处存在横向搬运现象。
2) 等辐骨虫丰度仅次于多囊虫。不同于开阔性海域, 孟加拉湾中部等辐骨虫丰度最高值不是出现在表层0~50m, 而是在次表层50~100m, 推测受到低盐水体的抑制作用; 活体群在100~200m深度急剧下降, 200~2600m几乎缺失, 表明等辐骨虫只喜好光线充足、营养丰富的水体环境。等辐骨虫从表层(0~100m)海水中吸收大量的硫酸锶形成骨骼, 死亡后骨骼迅速被溶解, 在次表层(100~200m)几乎不存在死亡壳体, 表明等辐骨虫在孟加拉湾中部海水锶浓度的垂向梯度变化上起着重要的作用。
3) 相较于主要生活在真光层的多囊虫和等辐骨虫, 列足虫和稀孔虫具有明显不同的深度生态位。孟加拉湾中部的印度棒矛虫(新种), 形态明显不同于镰形棒矛虫, 主要生活在真光层以下, 峰值位于200~ 300m, 不同于峰值出现在55~110m的赤道太平洋列足虫, 这可能是因为不同物种的生活习性差异造成。孟加拉海域列足虫偏好中等温度、高盐的环境, 且不受海水低含氧量的限制。稀孔虫主要生活于50m以深, 峰值出现在真光层下面200~300m, 这可能与稀孔虫的摄食习性有关, 而且稀孔虫的深度分布受海水低含氧量的影响较小。部分稀孔虫不受低温影响, 其生活深度也能达到2000~2600m的深海。
Description of New Species
Sticholonche indicum sp. nov. (Fig.4c—d)
Source: Northeast Indian Ocean (86.92°E, 15.00°N), Origin of specimen.
Measurement: type Specimen for Fig. 4c, length of the central capsule about 100µm, length of the axopodia ranging from 200 to 400µm.
Description: kidney-like central capsule, oval cell body, bilateral symmetry, the length of the axopodia is 2~3 times that of the central capsule.
Comparison: this species is similar to that of Sticholonche zanclea in morphology and structure, but the former has significantly longer oar-like axopodia.
Distribution: Northeast Indian Ocean.

*感谢中国科学院中国-斯里兰卡联合科教中心的资助; 感谢自然资源部海洋生态系统动力学重点实验室开放研究基金资助; 感谢“实验3”号科考船全体队员的帮助; 感谢日本东北大学Noritoshi Suzuki教授和3位评审专家的建设性意见和建议。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
胡维芬, 张兰兰, 陈木宏, 等, 2015. 南海断面春季活体放射虫生态分布及其对环境的响应[J]. 中国科学: 地球科学, 45(1): 83-98.

HU WEIFEN, ZHANG LANLAN, CHEN MUHONG, et al, 2015. Distribution of living radiolarians in spring in the South China Sea and its responses to environmental factors[J]. Science China: Earth Sciences, 45(1): 83-98 (in Chinese with English abstract).

[2]
鈴木紀毅, 相田吉昭, 2011. 放散虫の生物学一分布, 现存量, 共生生物[J]. 日本プランクト学会, 58(1): 40-48.

SUZUKI N, AITA Y, 2011. Topics on the spatial distributions, standing stocks, and symbiosis of living Radiolaria (Rhizaria, Protoctista)[J]. The Plankton Society of Japan, 58(1): 40-48 (in Japanese with English abstract).

[3]
谭智源, 高洪绪, 宿星慧, 1978. 镰形棒矛虫在东海西部的数量分布[J]. 海洋与湖沼, 9(1): 59-66.

TAN ZHIYUAN, GAO HONGXU, SU XINGHU, 1978. The quantitative distribution of Sticholonche zanclea in the western part of the East China Sea[J]. Oceanologia et limnologia sinica, 9(1): 59-66 (in Chinese with English abstract).

[4]
张杰, 张兰兰, 陈木宏, 等, 2020. 现代放射虫的高阶分类现状及其生态学意义[J]. 微体古生物学报, 37(1): 82-98.

ZHANG JIE, ZHANG LANLAN, CHEN MUHONG, et al, 2020. The higher level classification of modern radiolarians and their ecological significance[J]. Acta Micropalaeontologica Sinica, 37(1): 82-98 (in Chinese with English abstract).

[5]
张兰兰, 邱卓雅, 向荣, 等, 2021. 基于生物硅记录的孟加拉湾东南部末次冰期以来的古生产力变化[J]. 地学前缘, 29(4): 136-143.

ZHANG LANLAN, QIU ZHUOYA, XIANG RONG, et al, 2022. Productivity evolution in the southeastern Bay of Bengal since the last glaciation: insight from biogenic silica records[J]. Earth Science Frontiers, 29(4): 136-143 (in Chinese with English abstract).

DOI

[6]
张武昌, 张翠霞, 肖天, 2009. 海洋浮游生态系统中小型浮游动物的生态功能[J]. 地球科学进展, 24(11): 1195-1201.

ZHANG WUCHANG, ZHANG CUIXIA, XIAO TIAN, 2009. Role of microzooplankton in marine planktonic ecosystem[J]. Advances in Earth Science, 24(11): 1195-1201 (in Chinese with English abstract).

DOI

[7]
张作人, 谭智源, 1964. 东海放射虫的研究 Ⅰ. 等辐骨虫目[J]. 海洋科学集刊, 6: 33-78.

ZHANG ZUOREN, TAN ZHIYUAN, 1964. Studies on the Radiolaria of the East China Sea Ⅰ. Acantharia[J]. Studia Marine Sinica, 6: 33-78 (in Chinese with English abstract).

[8]
ABELMANN A, GOWING M M, 1996. Horizontal and vertical distribution pattern of living radiolarians along a transect from the Southern Ocean to the South Atlantic subtropical region[J]. Deep-Sea Research part I, 43(3): 361-382.

DOI

[9]
ABELMANN A, NIMMERGUT A, 2005. Radiolarians in the sea of Okhotsk and their ecological implication for paleoenvironmental reconstructions[J]. Deep Sea Research Ⅱ, 52(16-18): 2302-2331.

[10]
ADL S M, BASS D, LANE C E, et al, 2019. Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of Eukaryotes[J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 66(1): 4-119.

DOI PMID

[11]
BERNSTEIN R E, BETZER P R, FEELY R A, et al, 1987. Acantharian fluxes and strontium to chlorinity ratios in the north Pacific Ocean[J]. Science, 237(4821): 1490-1494.

PMID

[12]
BIARD T, STEMMANN L, PICHERAL M, et al, 2016. In situ imaging reveals the biomass of giant protists in the global ocean[J]. Nature, 532(7600): 504-507.

DOI

[13]
CHENG XIAWEN, ZHANG LANLAN, GAO FEI, et al, 2022. Biodiversity of Zooplankton in 0-3000 m waters from the eastern Indian Ocean in spring 2019 based on metabarcoding[J]. Water Biology and Security, 1(1): 100005.

DOI

[14]
DE WEVER P, DUMITRICA P, CAULET J P, et al, 2001. Radiolarians in the Sedimentary Record[M]. Amsterdam, The Netherlands: Gordon and Breach Science Publishes, 1-533.

[15]
DECELLE J, MARTIN P, PABORSTAVA K, et al, 2013. Diversity, ecology and biogeochemistry of cyst-forming Acantharia (Radiolaria) in the oceans[J]. Plos One, 8(1): e53598.

DOI

[16]
DECELLE J, SUZUKI N, MAHÉ F, et al, 2012. Molecular phylogeny and morphological evolution of the Acantharia (Radiolaria)[J]. Protist, 163(3): 435-450.

DOI PMID

[17]
DWORETZKY B A, MORLEY J J, 1987. Vertical distribution of Radiolaria in the eastern equatorial Atlantic: analysis of a multiple series of closely-spaced plankton tows[J]. Marine Micropaleontology, 12: 1-19

DOI

[18]
ESKINAZI-SANT’ANNA E M, 2006. Sticholonche zanclea (Protozoa, Actinopoda) in fecal pellets of copepods and Euphasia sp. in Brazilian coastal waters[J]. Brazilian Journal of Biology, 66(3): 839-847.

DOI

[19]
ESKINAZI-SANT’ANNA E M, 2013. Remains of the protozoan Sticholonche zanclea in the faecal pellets of Paracalanus quasimodo, Parvocalanus crassirostris, Temora stylifera and Temora turbinate (Copepoda, Calanoida) in Brazilian coastal waters[J]. Brazilian Journal of Oceanography, 61(1): 73-76.

DOI

[20]
FOL H, 1883. Sur le Sticholonche zanclea et un nouvel ordre de Rhizopodes[J]. Memoires de I’Institut National Genevois, 15: 1-35 (in French).

[21]
GONZÁLEZ H E, 1992. Distribution and abundance of minipellets around the Antarctic Peninsula—implications for protistan feeding behavior[J]. Marine Ecology, Progress Series, 90(3): 223-236.

DOI

[22]
GUTIERREZ-RODRIGUEZ A, STUKEL M R, LOPES DOS SANTOS A, et al, 2019. High contribution of Rhizaria (Radiolaria) to vertical export in the California Current Ecosystem revealed by DNA metabarcoding[J]. The ISME Journal, 13(4): 964-976.

DOI

[23]
ISHITANI Y, TAKAHASHI K, 2007. The vertical distribution of Radiolaria in the waters surrounding Japan[J]. Marine Micropaleontology, 65(3-4): 113-136.

DOI

[24]
ITAKI T, 2003. Depth-related radiolarian assemblage in the water-column and surface sediments of the Japan Sea[J]. Marine Micropaleontology, 47(3-4): 253-270.

DOI

[25]
JYOTHIBABU R, VINAYACHANDRAN P N, MADHU N V, et al, 2015. Phytoplankton size structure in the southern Bay of Bengal modified by the Summer Monsoon Current and associated eddies: Implications on the vertical biogenic flux[J]. Journal of Marine Systems, 143: 98-119.

DOI

[26]
KAMYKOWSKI D, ZENTARA S-J, 1990. Hypoxia in the world ocean as recorded in the historical data set[J]. Deep-Sea Research, 37(12): 1861-1874.

DOI

[27]
KLING S A, 1979. Vertical distribution of polycystine radiolarians in the central North Pacific[J]. Marine Micropaleontology, 4: 295-318.

DOI

[28]
LIU SHENGFA, ZHANG HUI, CAO PENG, et al, 2021. Paleoproductivity evolution in the northeastern Indian Ocean since the last glacial maximum: Evidence from biogenic silica variations[J]. Deep-Sea Research Part I-Oceanographic Research Papers, 175: 103591.

DOI

[29]
MATSUZAKI K M, ITAKI T, SUGISAKI S, 2020. Polycystine radiolarians vertical distribution in the subtropical Northwest Pacific during Spring 2015 (KS15-4)[J]. Paleontological Research, 24(2): 113-133.

DOI

[30]
MEUNIER A, 1910. Microplankton des Mers de Barents et de Kara. Due d' Orleans, Campagne Artique de 1907[M]. Bruxelles: Imprimerie Scientifique, 1-255(in French).

[31]
MICHAELS A F, 1991. Acantharian abundance and symbiont productivity at the VERTEX seasonal station[J]. Journal of Plankton Research, 13(2): 399-418.

DOI

[32]
MICHAELS A F, CARON D A, SWANBERG N R, et al, 1995. Planktonic sarcodines (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera) in surface waters near Bermuda: abundance, biomass and vertical flux[J]. Journal of Plankton Research, 17(1): 131-163.

DOI

[33]
NAKAMURA Y, SUZUKI N, 2015. Phaeodaria: Diverse Marine Cercozoans of World-Wide Distribution[M]. //OHTSUKA S, SUZAKI T, HORIGUCHI T, et al, Marine Protists:Diversity and Dynamics. Japan: Springer: 223-249.

[34]
NIKOLAEV S I, BERNEY C, FAHRNI J F, et al, 2004. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes[J]. Proceedings of National Academy of Sciences, 101(21): 8066-8071.

DOI

[35]
NIMMERGUT A, ABELMANN A, 2002. Spatial and seasonal changes of radiolarian standing stocks in the sea of Okhotsk[J]. Deep Sea Research I, 49(3): 463-493.

DOI

[36]
NOT F, GAUSLING R, AZAM F, et al, 2007. Vertical distribution of picoeukaryotic diversity in the Sargasso Sea[J]. Environmental Microbiology, 9(5): 1233-1252.

PMID

[37]
NÖTHIG E -M, GOWING M M, 1991. Late winter abundance and distribution of phaeodarian radiolarians, other large protozooplankton and copepod nauplii in the Weddell Sea, Antarctica[J]. Marine Biology, 111(3): 473-484.

DOI

[38]
OKAZAKI Y, TAKAHASHI K, ITAKI T, et al, 2004. Comparison of radiolarian vertical distributions in the Okhotsk Sea near the Kuril Islands and in the northwestern North Pacific off Hokkaido Island[J]. Marine Micropaleontology, 51(3-4): 257-284.

DOI

[39]
POLET S, BERNEY C, FAHRNI J, et al, 2004. Small-subunit ribosomal RNA gene sequences of Phaeodarea challenge the monophyly of Haeckel's Radiolaria[J]. Journal of Eukaryotic Microbiology, 155(1): 53-63.

[40]
SENGUPTA D, RAJ G B, SHENOI S, 2006. Surface freshwater from Bay of Bengal runoff and Indonesian Throughflow in the tropical Indian Ocean[J]. Geophysical Research Letters, 33(22): 440-452.

[41]
SHANNON C E, 1948. A Mathematical Theory of Communication[J]. Bell System Technical Journal, 27: 379-423.

DOI

[42]
STEINER Z, SARKAR A, PRAKASH S, et al, 2020. Dissolved strontium, Sr/Ca ratios, and the abundance of Acantharia in the Indian and Southern Oceans[J]. ACS Earth Space Chemistry, 4(6): 802-811.

DOI

[43]
SUZUKI N, NOT F, 2015. Biology and ecology of radiolarian[M]. Marine protists. Tokyo: Springer: 179-222.

[44]
TAKAHASHI K, LING H Y, 1980. Distribution of Sticholonche (Radiolaria) in the Upper 800 m of the waters in the equatorial Pacific[J]. Marine Micropaleontology, 5(3): 311-319.

DOI

[45]
VENKATAR K, BISCAYE P E, 1973. Clay mineralogy and sedimentation in the eastern Indian Ocean[J]. Deep-Sea Research, 20(8): 727-736.

[46]
YAMASHITA H, TAKAHASHI K, FUJITANI N, 2002. Zonal and vertical distribution of radiolarians in the western and central Equatorial Pacific in January 1999[J]. Deep Sea Research Ⅱ, 49(13-14): 2823-2862.

[47]
ZHANG JIE, ZHANG LANLAN, XIANG RONG, et al, 2020. Radiolarian biogeographic contrast between spring of 2017 and winter of 2017-2018 in the South China sea and Malacca Strait[J]. Continental Shelf Research. 208: 104254.

[48]
ZHANG LANLAN, CHEN MUHONG, XIANG RONG, et al, 2009. Distribution of polycystine radiolarians in the northern South China Sea in September 2005[J]. Marine Micropaleontology, 70(1-2): 20-38.

DOI

[49]
ZHAO FENG, FILKER S, XU KUIDONG, et al, 2017. Patterns and Drivers of Vertical Distribution of the Ciliate Community from the Surface to the Abyssopelagic Zone in the Western Pacific Ocean[J]. Frontiers in Microbiology, 8: 1-14.

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