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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 4: 1 - 19

DOI: https://doi.org/10.11978/2023056

综述

海水养殖水域纤毛虫多样性及其生态效应研究进展

  • 刘炜炜 , 1, 2 ,
  • 温少薇 1, 2 ,
  • 谭烨辉 , 1, 2
展开
  • 1.中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州510301
  • 2.中国科学院大学, 北京100049
谭烨辉。email:

刘炜炜(1982—), 男, 河北省怀安县人, 副研究员, 从事浮游生物多样性及生态学研究。email:

Copy editor: 孙翠慈

收稿日期: 2023-05-08

  修回日期: 2023-09-02

  网络出版日期: 2023-10-08

基金资助

广州市科技计划项目(202002030489)

国家自然科学基金(32070517)

收起

Progress in studies on diversity and ecological role of ciliates in mariculture

  • LIU Weiwei , 1, 2 ,
  • WEN Shaowei 1, 2 ,
  • TAN Yehui , 1, 2
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Science, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
TAN Yehui. email:

Copy editor: SUN Cuici

Received date: 2023-05-08

  Revised date: 2023-09-02

  Online published: 2023-10-08

Supported by

Science and Technology Planning Project of Guangzhou(202002030489)

National Natural Science Foundation of China(32070517)

Fold

摘要

加强对海水养殖生态系统的基本认知, 揭示养殖活动的环境生态效应, 是近年来海洋生态学研究关注的焦点之一。纤毛虫是海水养殖生态系统的重要组成部分, 在健康养殖中发挥着重要的作用。本文针对当前国内外关于海水养殖中纤毛虫研究的进展进行综述, 介绍了养殖水体中纤毛虫生物多样性、纤毛虫病害、养殖活动对纤毛虫的影响、纤毛虫对养殖环境的指示等; 此外对已有研究的不足进行了归纳, 对未来发展的趋势进行了展望, 为深入认识纤毛虫在海水养殖中的生态角色, 揭示海水养殖生态与环境效应研究提供借鉴和参考。

关键词： 纤毛虫; 海水养殖; 多样性; 水产病害; 环境指示

本文引用格式

刘炜炜 , 温少薇 , 谭烨辉 . 海水养殖水域纤毛虫多样性及其生态效应研究进展[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(4) : 1 -19 . DOI: 10.11978/2023056

Abstract

The health of aquaculture ecosystem and the ecological effects of aquaculture activities have been paid increasing attentions in recent years. As an important part of marine aquaculture ecosystem, ciliates play a key role in matter cycling and energy flow in aquaculture water. In this paper, the research progress about ciliates in mariculture water was reviewed. The biodiversity of ciliates, ciliates diseases, the impact of aquaculture activities on ciliates, and the indication of ciliates to aquaculture environment were introduced. In addition, the limitations of past studies are considered, and the potential research hotspots are prospected for ciliates in aquaculture. This review is aimed at providing some updated information on the ecological effects of mariculture and offering available reference for further understanding the ecological role of ciliates in mariculture.

Key words： ciliate; mariculture; diversity; aquatic diseases; environmental indicators

我国是海水养殖大国。随着养殖业的发展, 各类环境生态问题不断发生, 如病害肆虐、环境污染、赤潮频发(李晓光 等, 2022)。养殖水域生态平衡遭到破坏, 导致水体的生态功能受到影响, 制约了海水养殖的持续发展(张灿 等, 2021)。保障海洋生态系统的稳定性, 是实现海水养殖业可持续发展的首要任务。因此, 加强对养殖生态系统的基本认知, 了解集约化水产养殖生态系统特点, 揭示养殖环境与生物动态的关系, 成为养殖和生态学研究共同关注的焦点(乔玲 等, 2022; 赵旺 等, 2022)。
纤毛虫(ciliate)是海水养殖生态系统的重要组成部分, 在养殖系统中发挥着重要的作用。首先, 作为海洋浮游生物群落的重要类群, 纤毛虫可捕食细菌和浮游植物, 同时又是许多浮游动物的主要食物来源。研究表明, 初级生产力的大部分(约60%~75%)通过纤毛虫传递到更高营养级生物, 进而为养殖生物所获取(Calbet et al, 2004)。因此, 纤毛虫是海水养殖系统中物质循环和能量流动的重要枢纽(Azam et al, 2007; 胡晓钟 等, 2019)。其次, 纤毛虫是海水养殖中的重要病害生物, 许多纤毛虫可寄生于海水养殖动物如鱼类、甲壳类的体内外, 引起的疾病死亡率高(严重者可达70%以上), 流行范围广, 造成了养殖业的巨大损失(陈总会 等, 2007; 陈爱平 等, 2011; 陈相瑞 等, 2016; Watanabe et al, 2022); 另外一方面, 某些纤毛虫种类以饵料藻类为食, 作为养殖动物幼体的食物竞争者, 成为水产养殖育苗过程中的有害生物(徐润林 等, 2000)。再次, 大多数纤毛虫敏感于环境的变化, 对某些理化因子具有特定的亲和或躲避习性。有关研究表明, 养殖活动引起水体环境变动, 导致纤毛虫种群动态、群落结构与功能发生变化(Liu et al, 2018); 同时纤毛虫可以反映水环境质量状况, 在海水养殖环境监测中发挥指示作用(Wu et al, 2016)。
鉴于纤毛虫在海水养殖中的重要作用, 近年来国内外学者从不同角度对海水养殖中纤毛虫开展了广泛研究, 热点多集中在养殖中纤毛虫生物多样性、纤毛虫病害、养殖对纤毛虫的影响、纤毛虫对养殖环境的指示等方面。总结这些方面的研究进展, 并归纳和展望未来发展的趋势, 将有助于深入认识海水养殖中纤毛虫的生态角色, 为利用该类生物解决海水养殖生态与环境问题提供科学依据, 从而促进海水养殖业的持续健康发展。

1 海水养殖中纤毛虫的多样性

纤毛虫在形态结构上表现出极大的多样性。作为单细胞生物, 纤毛虫个体微小, 移动迅速, 给分类鉴定带来较大困难(Lynn, 2008)。随着各种银染技术、电镜技术和分子生物学技术等现代方法的运用, 通过获取纤毛虫活体、纤毛图式和超微结构特征, 为进行准确分类学鉴定提供了保障 (宋微波 等, 1999)。
国外学者对海水养殖纤毛虫的多样性研究, 多见于对寄生病害类群的分类学报道, 并未将海水养殖水体作为一类特定生境加以关注, 没有对其中的纤毛虫物种多样性开展系统的研究。这主要是由于西方国家的海水养殖规模远远小于中国, 通常并不为人们所重视。我国是海水养殖大国, 对海水养殖生态系统关注度较高, 对其中的纤毛虫已有较为深入的研究, 甚至处于国际领先水平(宋微波 等, 2003; 胡晓钟 等, 2019)。从80年代开始, 宋微波等(1993, 2003, 2009)对黄、渤海区5省(江苏、山东、河北、天津和辽宁)的20多个海水养殖场的纤毛虫进行了多样性调查, 通过分类鉴定, 共发现250余种纤毛虫, 其中包含许多新物种, 并对种类组成、区系、分布进行了报道。近20年来, 一些纤毛虫多样性调查在山东海域养殖区展开: 龚骏(2002)对青岛扇贝养殖区的周丛类纤毛虫进行了采集和多样性研究, 发现了37种纤毛虫, 并揭示了其周年变化趋势; 许恒龙(2003)对胶州湾对虾养殖池中的浮游纤毛虫进行了群落调查, 记录了纤毛虫18种, 报道了其群落季节演替特征; 李继秋等(2008)对威海沿海养殖水体的纤毛虫多样性开展了研究, 发现了41个种, 隶属于21属。张秀梅(2016)对烟台养殖区水体中的纤毛虫多样性开展了调查, 共鉴定纤毛虫32种, 发现了3个新种, 并对大量已知种进行了重新定义。
对我国南方养殖水域的纤毛虫多样性研究主要集中在广东的大亚湾海水养殖区。董俊(2010)对大鹏澳养殖区周年调查期间共鉴定出纤毛虫23种, 不同水体鉴定出的纤毛虫种类数存在差异, 鱼类养殖区为20种, 贝类养殖区发现16种, 非养殖区自然水体发现12种; 此外还发现开孔真丁丁虫(Eutintinnus apertus)、波特薄铃虫(Leprotintinnus bottnicus)等是主要优势种类。陈丽(2013)在大亚湾养殖水体中采集并鉴定浮游纤毛虫20种, 并发现物种数、生物多样性指数随季节变化明显。此外, Hu等(2019)对南海近岸纤毛虫的区系调查中, 在养殖水体中发现纤毛虫14种。
基于上述研究的整理统计, 我国海水养殖水体中发现的纤毛虫物种共335种, 隶属于16个纲/亚纲, 34个目, 83个科(表S1)。其中优势类群为寡膜纲Oligohymenophorea(物种数占比40.3%)的固着目Sessilida(物种数占比18.5%)(图1)。我国北方海区养殖水体的纤毛虫物种数(298种)远高于南方(48种), 两海区的共有物种仅7个种, 南方海区相关研究开展较少, 数据还不够全面可能是南北方海域纤毛虫种类数差异的重要原因。
图1 我国海水养殖水体中纤毛虫的多样性

a. 纲/亚纲阶元物种数多样性组成; b. 目级阶元物种数多样性组成; c. 南北方物种数比较

Fig. 1 The diversity of ciliates in mariculture waters in China.

(a) Species diversity composition at class/subclass level; (b) species diversity composition at order level; (c) comparison of species number between northern and southern waters of China

2 海水养殖中的致病性/有害纤毛虫

纤毛虫是海水养殖中的重要致病性/有害生物(图2), 它们引起的病害具有流行广、致死率高、医治困难的特点, 给养殖业造成了严重损失(Buchmann, 2015)。目前对病害纤毛虫的研究已有较深入的开展, 从最初的病原记录、观察和描述, 到现今病理学、流行病学、诊断与防治技术研究等。在我国, 宋微波等(2003)对海水养殖中常见病害纤毛虫的病原学、危害性进行了系统研究, 指出病害方式主要有寄生、共栖及自由生活危害, 并首次对这些病害种的多样性、地理分布及丰度做了全面总结报道。
图2 几种常见致病性/有害纤毛虫

a. 厚鱼钩虫Ancistrum crassum; b. 蛤仔车轮虫Trichodina ruditapicis; c. 瓜形膜带虫Cyclidium citrullus; d. 三膜拟瞬膜虫Glauconema trihymene; e. 指状拟舟虫Paralembus digitiformis; f. 蠕状康纤虫Cohnilembus verminus; g. 碟形拟钟虫Pseudovorticella patellina; h. 累枝虫未定种Epistylis sp.; i. 羽状聚缩虫Zoothamnium plumula (a—c、 e、g—i, 自宋微波 等2003; d和f, 自作者)

Fig. 2 Several common harmful ciliates

2.1 养殖致病性/有害纤毛虫的病害机理

致病性纤毛虫, 大部分属于外共栖生活, 仅有Ancistrocoma primigenius等少数是真正意义上的寄生种, 这些寄生纤毛虫通常特化出触毛, 用于附着于宿主; 同时具有明显的宿主选择性; 靠宿主的体表组织为生, 离开宿主后无法独立存活, 对宿主造成直接危害(Kozloff et al, 2013)。大多数致病性纤毛虫属于外共栖生活, 它们通常栖生于宿主的鳃、鳍、节肢等重要部位表面, 影响养殖动物正常的呼吸、运动、摄食等, 通过间接影响的方式危及宿主(宋微波 等, 2003)。Chen等(2020)报道了一种海马的纤毛虫—巴伦虫协同感染病, 发现固着类纤毛虫和巴伦虫可同时附着于海马体表, 引起皮肤损坏, 随后细菌感染伤口, 最终引起海马死亡。另外一些种类(如Paranophrys marina)属于兼性或机会寄生种, 它们通常情形下可以自由生活, 但当宿主体内或体表受到损伤时, 它们便会在宿主损伤部位寄生并大量繁殖, 从而对养殖动物造成危害(Song et al, 2002)。徐奎栋等(1999, 2000a, b)对车轮虫病的流行病学进行了广泛报道, 发现车轮虫可造成宿主上皮组织机械性损伤并引发炎症反应。除了致病性, 纤毛虫对海水养殖还有其他方面的害处。某些营自由生活的纤毛虫(如Mesodinium rubrum)偏好富营养环境, 可在高污染水体内形成优势种群甚至形成藻华, 因此常可加剧水质的恶化(Liu et al, 2012); 而某些种类对水产养殖中的某些环节造成影响, 如Aspidisca steini在养殖饵料藻类的培养中以藻类为食, 会引起饵料产量降低, 故通常在生产实践中也被视为有害类群(徐润林 等, 2000; Wang et al, 2016)。

2.2 不同养殖生物的致病性/有害纤毛虫

在鱼类海水养殖中, 常见的致病性纤毛虫包括刺激隐核虫(Cryptocaryon irritans)、盾纤虫和车轮虫等。例如, 刺激隐核虫可寄生于赤点石斑鱼、大菱鲆、黄鳍鲷及黑鲷等鱼类体表, 因其感染引起的白点病, 在世界范围内广泛发生; 刺激隐核虫幼虫感染力较强, 因此主要通过幼虫进行传播 (Li et al, 2022; Watanabe et al, 2022)。盾纤虫可引起鱼类盾纤虫病, 导致鱼类死亡率高达70%以上(Steverding, 2022), 如尾丝虫(Uronema)、伪康纤虫(Pseudocohnilembus)、拟阿脑虫(Paranophys)等可寄生于大黄鱼体表及体内, 造成鱼体溃烂并大量死亡(张善霹, 2011)。车轮虫是鱼类养殖中常见的致病性纤毛虫, 该类纤毛虫几乎全部为寄生种, 通常寄生于鱼的鳃丝和体内, 具有宿主专一性, 迄今已报道近300种(Valladão et al, 2016; Maciel et al, 2018)。
吻毛目、盾纤目和缘毛目纤毛虫是贝类海水养殖中的常见的寄生病害类群。吻毛目纤毛虫(如钩毛虫Ancistrocoma)可寄生于贝类的鳃表、外套腔中, 以取食贝类外套腔表面的各类黏附物及宿主脱落的组织细胞为生, 研究发现为适应寄生生活它们的纤毛器发生了退化, 存在裸毛区(徐奎栋 等, 1997)。常见的贝类专性寄生盾纤类纤毛虫包括吸触虫(thigmophryids)、膜袋虫(cyclidiids)、鱼钩虫(ancistrids), 它们具有特殊的形态特征, 如体纤毛密集且在虫体某些区域发生特化; 同时这些类群的体型呈背腹扁平, 这些都有利于虫体在宿主体表附着与摄食(徐奎栋 等, 1999)。与贝类病害有关的缘毛类纤毛虫主要包括车轮虫(trichodinids)和累枝虫(epistylidids), 主要寄生于蛤类、蛏、扇贝的鳃表(宋微波 等, 2003)。
海水虾蟹类养殖中的病害纤毛虫主要涉及缘毛目和盾纤目两个类群(Fernandez-Leborans et al, 2013)。缘毛目(包括累枝虫、聚缩虫与钟虫等)主要外寄生, 固着于虾蟹的体表、鳃表、附肢等, 可导致虾蟹身体消瘦、活动呆滞、呼吸困难及窒息死亡等(López-Téllez et al, 2009; 陈相瑞 等, 2016)。盾纤目通常兼性寄生于宿主体表或体内, 机会性地聚集在病弱、濒死的虾蟹体表损伤和溃烂部位, 如蟹栖异阿脑虫, 可寄生于虾的血淋巴组织内, 以血细胞为食, 导致宿主迅速死亡(Liu et al, 2020)。
此外, 其他海水经济物种的养殖中也有一些纤毛虫病害的发生和报道。Tao等(2016)首次发现盾纤类纤毛虫(Miamiensis avidus)可寄生乌贼体表, 导致养殖池中60%的个体出现体表溃烂的现象; 盾纤类纤毛虫还可以摄食海参伤口处的组织, 进而继发细菌感染, 逐步由体表向体内溃烂(刘学迁 等, 2013); 此外, 一些纤毛虫如福氏内扇虫(Entorhipidium fukuii)、坚韧麦德申虫(Madsenia indomita)还可以寄生于海胆消化道内, 可导致海胆大规模死亡(Long et al, 2007)。

2.3 纤毛虫病害的防治

对于纤毛虫病害的治疗, 目前无特效方法, 主要采用一些水产病害的广谱性方法。物理方法包括淡水浸泡染病水产动物, 加热、臭氧、紫外线处理养殖水体, 及调节水温、pH等 (Hirazawa et al, 2003; Lei et al, 2022); 化学方法如生石灰、硫酸铜、中链脂肪酸、土霉素等药物的投放(Hirazawa et al, 2001; 崔青曼 等, 2007)。针对不同病原纤毛虫, 防治方法也不尽相同: 近期研究发现, 铜合金表面可引起刺激隐核虫包囊前体的细胞质膜破裂, 显著减少滋养体和休眠体数量, 从而对刺激隐核虫感染具有一定的抗寄生效应(Yin et al, 2019); Maciel等(2018)对南美车轮虫病的诱发进行了总结, 发现车轮虫病的诱发与养殖环境如水质、季节、宿主育龄及免疫力有关, 指出水质改善与药物治疗同时实施才能最大程度降低病害; Yin等(2016)发现来普霉素B对大黄鱼刺激隐核虫病的感染具有较好的抗寄生效应。此外, 一些研究发现中草药对纤毛虫病具有一定的治疗作用; 如槟榔、大黄等中药材可用于大黄鱼刺激隐核虫病的治疗 (马慧生, 2005; 鉏超 等, 2010); 王印庚等(2005a, b, 2011)利用复方中草药“HD-2”对纤毛虫病开展了治疗试验, 发现该中草药对刺激隐核虫病有良好的治疗作用; 陈洁君等(2005)发现中草药“盾纤虫清”对于驱除体内盾纤虫有一定作用, 添加饲料能有效控制大菱鲆盾纤虫病; 田海军等(2013)报道了苦楝、青蒿等都能有效防治南美白对虾的纤毛虫病。

3 海水养殖对纤毛虫的影响

纤毛虫对养殖动物有多方面的影响, 反过来养殖活动也对生态系统中的纤毛虫的物种组成、群落结构及其演替等产生重要影响 (Wu et al, 2017; Fernandes et al, 2019; 李晓光 等, 2022)。纤毛虫作为海洋浮游生物群落的重要类群及微食物网能量流动枢纽, 养殖生态过程对其影响主要体现在上行和下行调控两个方面。下行调控主要来自某些养殖动物(如贝类)对纤毛虫的直接摄食; 上行调控则主要由于养殖活动带来大量外源物质输入(如残饵和粪便中的氮、磷等), 改变环境特征, 进而影响纤毛虫群落。

3.1 不同养殖方式、养殖物种对纤毛虫的影响

由于养殖物种生理习性的差异, 养殖方式及生产过程不尽相同, 因而对纤毛虫的影响机制和程度也各有不同。
1)海藻浅海筏式养殖。海藻养殖利用光能和营养盐生产, 在集约化养殖条件下, 海藻可影响水体的碳酸盐平衡, 导致养殖水域pH值升高; 同时, 高密度的藻体还会阻碍水流, 造成水体交换和物质循环减慢(计新丽 等, 2000)。王善等(2015)发现对照海区和龙须菜栽培内纤毛虫群落结构差异明显, 栽培区纤毛虫功能群中食藻者所占比例达50％, 纤毛虫丰富度、多样性和均匀度均高于对照海区; 此外栽培区纤毛虫包囊群落结构更稳定, 可能与水体稳定度较高有关。
2)贝类养殖。纤毛虫作为浮游动物的一种, 可以被滤食性的贝类所滤食, 成为它们的食物来源。贝类的捕食作用对纤毛虫的群落结构和数量动态有明显的影响。一项研究发现由于贻贝的滤食作用, 贻贝养殖区纤毛虫生物量减少了约62%~65%, 而移除贻贝后, 包括纤毛虫在内的浮游生物群落逐渐得到恢复(Jacobs et al, 2016)。另一项有关纤毛虫在牡蛎养殖营养传递作用的研究发现94%的纤毛虫可被牡蛎获取, 是细菌类浮游生物向贝类营养传递的重要枢纽(Dupuy et al, 1999)。另外一方面, 贝类排泄作用把有机物排入水中, 使水体营养增加, 同时有机物的沉积促进微生物的繁殖, 从而影响纤毛虫等浮游生物群落结构(计新丽 等, 2000)。研究表明, 和对照区相比, 贻贝养殖区细菌含量增加, 而以细菌为食的纤毛虫开始占优势(Jacobs et al, 2016)。鲍鱼养殖过程中各种有机质积累较多, 有机碎屑和细菌等纤毛虫食物更丰富, 嗜污性纤毛虫如尾丝虫、钟虫等得以大量繁殖, 其密度较自然水体高一倍; 同时有机质的分解等均可产生二氧化碳, 导致养殖池水体二氧化碳浓度升高, pH较低, 不利于某些纤毛虫的生长, 因而造成养殖池砂壳纤毛虫种类减少(黄建荣 等, 2004)。
3)鱼类网箱养殖。饵料的投入和残饵的生成是鱼类网箱养殖对环境影响的主要方式。饵料投喂后未摄食部分沉积到水底, 这些残饵腐解, 放出氮、磷等无机营养物, 引起水体营养失衡(计新丽 等, 2000)。Zheng等(2021)发现养殖过程中, 随着鱼体型增大, 养殖池中沉积物悬浮作用增强, 有机颗粒物和细菌生物量增加, 促进了异养类纤毛虫多样性和丰度比例的增加; 同时悬浮作用促进了磷的储存和水体浑浊度增加, 导致叶绿素含量降低, 使自养纤毛虫比例下降, 从而增强了纤毛虫群落形成过程的环境选择作用。
4)虾蟹池塘养殖。虾蟹幼体可直接摄食浮游生物, 黄建荣等(2005)对凡纳滨对虾养殖池的纤毛虫进行了调查, 发现虾苗放养早期, 由于浮游纤毛虫可被虾苗摄食, 虾池检测到的纤毛虫种类数较少。另外一方面, 与开阔海域相比, 池塘养殖的水体较小, 在相对封闭的小水体中, 营养结构、物质循环和能量流动过程相对简单, 生态系统的稳定性更容易受到投饵、换水、增氧等养殖活动的影响 (董双林 等, 2000; 曲克明 等, 2000)。赵亚波等(2018)对虾贝综合养殖池的纤毛虫进行了分析, 发现随养殖过程的进行, 纤毛虫丰富度指数、多样性指数的升高, 可能是投放对虾饵料导致水体由起初贫营养向富营养化转变等因素导致的。Li等(2009)发现养殖引起的富营养化, 是导致蟹养殖池的周丛生纤毛虫群落结构显著不同于自然水体的主要原因; 相比自然水体, 养殖水体的纤毛虫丰度更高, 多样性与均匀度则较低, 相关性分析表明这与养殖水体中含有较高的营养盐有关。
一些研究对比了不同养殖方式中的纤毛虫群落, 发现群落结构具有显著差异, 这一结果与不同养殖对象及机制造成养殖环境差异密不可分。对大亚湾不同养殖水体的浮游纤毛虫进行比较, 揭示鱼类养殖水体中纤毛虫物种数、丰度、均匀度指数、生物多样性指数均显著高于贝类养殖水体和自然水体, 这与鱼类养殖中投放大量的饵料导致水体富营养化有关; 此外不同养殖水体优势类群的组成及季节演替也存在显著不同(董俊, 2010; 陈丽, 2013)。而吴风霞等(2016)、Wu等(2019)在汕头南澳养殖区的研究却发现牡蛎和龙须菜混养的筏式养殖区的纤毛虫物种数和丰度等均远高于鱼类网箱养殖区, 认为鱼类养殖引起的水质降低导致浮游植物含量降低, 从而减少了纤毛虫的饵料生物来源; 而贝藻混养区水体交换能力较好, 且大型藻类可以去除养殖生物的部分代谢物, 提高水环境状况, 因此促进了浮游纤毛虫丰度的增加。

3.2 养殖活动的不同时期对纤毛虫的影响

在养殖周期的不同时段, 由于养殖动物不断生长发育, 其代谢活动如摄食量、排泄量存在明显差异; 同时饵料的投喂量也随养殖时间不断变化, 这些因素引起环境条件的时间差异, 进而导致纤毛虫群落的时间演替。Decamp等(2007)对虾养殖过程中纤毛虫群落动态进行了研究, 发现纤毛虫群落组成、丰度、优势类群随时间演替。Liu等(2018)的研究得到了相同的结果, 发现养殖初期纤毛虫优势类群主要为浮游类如寡毛类等, 与自然水体一致; 在幼虾阶段纤毛虫的丰度较低, 这是由于幼虾对纤毛虫的捕食引起; 纤毛虫丰度在中后期出现峰值, 可能由于虾池中代谢废物积累增加, 导致细菌暴发, 因而菌食类纤毛虫如侧口类、腹毛类数量显著增加, 使纤毛虫总丰度达到最高; 虾收获后, 纤毛虫群落组成与养殖初期高度相似, 说明无养殖活动影响下, 环境状况恢复到最初, 因而纤毛虫群落作为响应, 也恢复到正常状态。Xu等(2008, 2010)对虾养殖周期中的纤毛虫群落进行了时间序列检测, 发现其丰度在7月和10月出现两次峰值, 营养功能类群在非投饵阶段呈现食藻类→食肉类→光合自养类的变化特征, 在投饵阶段呈现食菌类→光合自养类→食藻类→食菌类的演替规律 (许恒龙, 2003)。Gong等(2005)对扇贝养殖区的周丛生纤毛虫群落演替进行了调查, 发现丰度峰值出现在夏季和秋季, 12个优势种呈现清晰的周年变化且与环境变化密切相关。Richard等(2019)研究了牡蛎养殖对浮游生物群落的影响, 发现在牡蛎死亡率最高时, 纤毛虫出现大量增殖的情况, 可能由于大量濒死牡蛎组织腐化, 菌食性纤毛虫如Balanion sp.、Uronema sp.得以获得充足食物; 过了死亡高峰期后, 纤毛虫丰度逐渐下降, 藻食性纤毛虫如Strombidium sp.成优势种。

4 纤毛虫指示海水养殖环境

纤毛虫个体小、数量多、分布广泛, 并且具有繁殖迅速, 对环境变化十分敏感等特点, 是理想的环境指示生物(Xu et al, 2011; Foissner, 2016)。海水养殖过程中输出的残饵、代谢及排泄物等是破坏养殖环境的主要污染源, 其中大量的氮、磷及有机颗粒物改变水体、底质及其邻近水域营养盐结构, 从而影响水环境的平衡与稳定(董俊, 2010)。目前国内外许多学者在利用纤毛虫监测和评价海水养殖活动对环境的影响方面已经进行了大量的研究报道。李继秋等(2008)研究发现, 养殖水体中磷酸盐和氨氮主要来自对虾排泄物、尸体和残饵等有机物的分解, 是影响水质的主要因素, 其分别表现出与纤毛虫丰度、多样性及均匀度指数的正相关。随养殖过程的进行, 水体中纤毛虫的丰度和物种数量呈上升趋势, 这与营养盐的变化趋势一致, 反映了水体营养化水平的增加, 能较好地响应养殖水体环境的变化(李继秋 等, 2008)。Li等(2011)比较了蟹养殖池与自然水体中周丛生纤毛虫的群落结构, 发现自然水体的大多数结构参数(如多样性、均匀度)和功能参数(如富集平衡种类数、富集率)更高, 表明自然水体水质状况优于养殖水体; 更多嗜污种如缘毛类的发生一定程度上反映了养殖活动对水体和物种多样性产生了一定的压力。
高通量测序技术的发展更好地揭示了纤毛虫群落物种多样性, 也促进了纤毛虫作为环境指示生物的应用。Stoeck等(2018)利用高通量测序对三文鱼网箱养殖区的各种底栖真核生物进行了分析, 通过比较养殖区与非养殖区内群落的alpha和beta多样性, 发现从养殖区向外延伸, 纤毛虫的群落差异显著增加, 表明网箱养殖的沉降作用对底栖环境产生明显影响; 同时指出纤毛虫的生物指示值能够准确反映养殖活动的影响, 表明纤毛虫是最为可靠的指示生物。Forster等(2019)比较了纤毛虫不同基因作为指示物在养殖环境评估中的作用, 发现V4和V9区序列比D1和D2区具有更高的分辨率, 可用于揭示养殖水体有机物富集程度; V9区序列的结果与传统形态鉴定方法获得的结果更为接近。

5 总结与展望

纤毛虫作为微食物网的重要组成部分, 在养殖生态系统中发挥着重要作用。养殖生物可以摄食纤毛虫, 而某些纤毛虫也可以通过寄生栖生等方式对养殖生物带来危害; 养殖活动对环境产生影响, 环境变化进而影响纤毛虫群落, 纤毛虫反过来可指示环境变化(图3)。虽然纤毛虫在养殖水体的生态学功能已经有一定的进展, 但总的看来, 研究工作还存在一定的局限性和滞后性, 当前和今后尤需加强以下几个方面问题的重点研究。
图3 养殖生态系统中纤毛虫、养殖生物、环境的相互关系

Fig. 3 Relationship among ciliates, cultured organisms and environment in aquaculture ecosystem

1)缺少养殖水体上下行效应对纤毛虫群落调节机制的研究。有关养殖活动对纤毛虫的影响, 目前已有研究依然停留在纤毛虫与各类理化因子的简单对应关系上, 与养殖活动的实际联系较少。纤毛虫作为微食物网物质和能量的传递枢纽, 上行和下行营养级联效应同时影响着纤毛虫群落。因此, 要探明养殖活动对纤毛虫作用的影响机制, 需要从上下行效应的角度对内在环境-生物过程进行揭示。
2)有关养殖对纤毛虫的影响, 已有的研究尺度较小, 研究结果可能仅代表局部区域或个别养殖场地的情况, 因而会出现养殖条件相同但结论不同的情况。要获得更广泛和准确的结论, 需要大样本量及大尺度范围内的研究, 进而讨论纤毛虫对养殖活动的可承受阈值如何。
3)缺少环境条件与纤毛虫病害发生关系的研究。环境是诱导病害的重要因素, 在合适的环境条件下, 某些纤毛虫病害才会出现暴发的情况。因此, 从环境诱导的角度进一步揭示病害过程和机制, 才能为纤毛虫病害防治提供有效参考。
“十四五”规划提出“协同推进海洋生态保护、海洋经济发展”。鉴于纤毛虫在养殖生态系统中的重要功能和作用, 进一步开展海水养殖中纤毛虫的研究, 将为利用该类生物解决海水养殖生态与环境问题提供科学依据, 提升对养殖活动环境效应的评估水平, 促进海水养殖业的持续健康发展。
表S1 我国养殖水体纤毛虫名录

Tab. S1 Name list of ciliates found in mariculture water in China

序号 种名 纲 目 科 属 文献来源 采样地点
1 Acineta tuberosa Phyllopharyngea Endogenida Acinetidae Acineta 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
2 Aegyria oliva Phyllopharyngea Dysteriida Hartmannulidae Aegyria 宋微波 等, 2009 山东
3 Agnathodysteria littoralis Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Agnathodysteria Hu et al, 2019 广东
4 Amphileptiscus shii Litostomatea Pleurostomatida Amphileptidae Amphileptiscus 宋微波 等, 2009 山东
5 Amphileptus annulata Litostomatea Pleurostomatida Amphileptidae Amphileptus 宋微波 等, 2009 山东
6 Amphileptus litonotiformis Litostomatea Pleurostomatida Amphileptidae Amphileptus 宋微波 等, 1993, 2009; 龚骏, 2002 胶州湾; 黄渤海近岸; 山东
7 Amphileptus magnus Litostomatea Pleurostomatida Amphileptidae Amphileptus 宋微波 等, 2009 山东
8 Amphileptus sp. Litostomatea Pleurostomatida Amphileptidae Amphileptus 宋微波 等, 2009 山东
9 Amphisiella sp. Hypotrichia Stichotrichida Amphisiellidae Amphisiella 龚骏, 2002 胶州湾
10 Amphorellopsis acuta Choreotrichia Tintinnida Tintinnidae Amphorellopsis 董俊, 2010 广东大鹏湾
11 Ancistrocoma pelseneeri Phyllopharyngea Rhynchodida Ancistocomidae Ancistrocoma 宋微波 等, 2009 山东
12 Ancistrocoma primigenius Phyllopharyngea Rhynchodida Ancistocomidae Ancistrocoma 宋微波 等, 2009 山东
13 Ancistrum acutum Oligohymenophorea Thigmotrichida Ancistridae Ancistrum 宋微波 等, 2009 山东
14 Ancistrum crassum Oligohymenophorea Thigmotrichida Ancistridae Ancistrum 宋微波 等, 2009 山东
15 Ancistrum japonicum Oligohymenophorea Thigmotrichida Ancistridae Ancistrum 宋微波 等, 2009 山东
16 Askenasia stellaris Litostomatea Cyclotrichiida Mesodiniidae Askenasia 许恒龙, 2003 山东青岛
17 Aspidisca leptaspis Euplotia Euplotida Aspidiscidae Aspidisca 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
18 Aspidisca lyncaster Euplotia Euplotida Aspidiscidae Aspidisca 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
19 Aspidisca steini Euplotia Euplotida Aspidiscidae Aspidisca 宋微波 等, 1993, 2009; 龚骏, 2002; 李继秋 等, 2008; 胶州湾; 山东威海; 黄渤海近岸; 山东
20 Aspidisca tridenlata Euplotia Euplotida Aspidiscidae Aspidisca 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
21 Bakuella agamalievi Hypotrichia Urostylida Urostylidae Bakuella 宋微波 等, 2009 山东
22 Balanion comatum Prostomatea Prorodontida Balanionidae Balanion 许恒龙, 2003 山东青岛
23 Boveria subcylindrica Oligohymenophorea Thigmotrichida Hemispeiridae Boveria 宋微波 等, 2009 山东
24 Brooklynella sinensis Phyllopharyngea Dysteriida Hartmannulidae Brooklynella 宋微波 等, 2009 山东
25 Carchesium variable Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Carchesium 张秀梅, 2016 山东烟台
26 Chaenea cf.vorax Litostomatea Haptorida Acropisthiidae Chaenea Hu et al, 2019 广东
27 Chaenea sp. Litostomatea Haptorida Acropisthiidae Chaenea 张秀梅, 2016 山东烟台
28 Chaenea teres Litostomatea Haptorida Acropisthiidae Chaenea 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
29 Chaenea vorax Litostomatea Haptorida Acropisthiidae Chaenea 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸; 山东
30 Chlamydodon mnemosyne Phyllopharyngea Chlamydodontida Chlamydodontidae Chlamydodon 宋微波 等, 2009 山东
31 Chlamydodon paramnemosyne Phyllopharyngea Chlamydodontida Chlamydodontidae Chlamydodon Hu et al, 2019 广东
32 Chlamydodon triquetrus Phyllopharyngea Chlamydodontida Chlamydodontidae Chlamydodon 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东; 山东烟台
33 Chlamydonella derouri Phyllopharyngea Chlamydodontida Chlamydodontidae Chlamydodon 宋微波 等, 2009 山东
34 Chlamydonella derouxi Phyllopharyngea Chlamydodontida Lynchellidae Chlamydonella 宋微波 等, 2009 山东
35 Chlamydonella sp. Phyllopharyngea Chlamydodontida Lynchellidae Chlamydonella 龚骏, 2002 胶州湾
36 Chlamydonellopsis calkinsi Phyllopharyngea Chlamydodontida Lynchellidae Chlamydonellopsis 李继秋 等, 2008 山东威海
37 Codonellopsis morchella Choreotrichia Tintinnida Codonellopsidae Codonellopsis 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
38 Cohnilembus reesi Oligohymenophorea Philasterida Cohnilembidae Cohnilembus 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
39 Cohnilembus verminus Oligohymenophorea Philasterida Cohnilembidae Cohnilembus 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东; 山东烟台
40 Colpodida sp. Colpodea Colpodida Colpodidae Colpodida 陈丽, 2013 广东大亚湾
41 Condylostoma granulosoum Heterotrichea Heterotrichida Condylostomatidae Condylostoma 宋微波 等, 2009 山东
42 Condylostoma magnum Heterotrichea Heterotrichida Condylostomatidae Condylostoma 宋微波 等, 1993, 2009; 李继秋 等, 2008 山东威海; 黄渤海近岸; 山东
43 Condylostoma sp. Heterotrichea Heterotrichida Condylostomatidae Condylostoma 许恒龙, 2003 山东青岛
44 Corynophrya sp. Phyllopharyngea Endogenida Corynophryidae Corynophrya 宋微波 等, 2009 山东
45 Corynophrya sp.1 Phyllopharyngea Endogenida Corynophryidae Corynophrya 龚骏, 2002 胶州湾
46 Corynophrya sp.2 Phyllopharyngea Endogenida Corynophryidae Corynophrya 龚骏, 2002 胶州湾
47 Cothurnia calix Oligohymenophorea Sessilida Vaginicolidae Cothurnia 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
48 Cothurnia ceramicola Oligohymenophorea Sessilida Vaginicolidae Cothurnia 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
49 Cyclidium glaucoma Oligohymenophorea Pleuronematida Cyclidiidae Cyclidium 宋微波 等, 2009 山东
50 Cyclidium plormeouri Oligohymenophorea Pleuronematida Cyclidiidae Cyclidium 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
51 Cyclidium varibonneti Oligohymenophorea Pleuronematida Cyclidiidae Cyclidium 宋微波 等, 2009 山东
52 Cyclotrichium cyclokarwon Litostomatea Haptorida Didiniidae Cyclotrichium 宋微波 等, 2009 山东
53 Cyclotrichium sp. Litostomatea Haptorida Didiniidae Cyclotrichium 陈丽, 2013 广东大亚湾
54 Cyrtohymena marina Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichidae Cyrtohymena 宋微波 等, 2009 山东
55 Cyrtostrombidium sp. Oligotrichia Oligotrichida Cyrtostrombidiidae Cyrtostrombidium 陈丽, 2013 广东大亚湾
56 Dexiotrichides marinus Oligohymenophorea Philasterida Loxocephalidae Dexiotrichides 宋微波 等, 2009 山东
57 Dexiotrichides pangi Oligohymenophorea Philasterida Loxocephalidae Dexiotrichides 宋微波 等, 2009 山东
58 Didinium gargantua Litostomatea Haptorida Didiniidae Didinium 董俊, 2010; 宋微波 等, 2009 广东大鹏湾; 山东
59 Didinium sp. Litostomatea Haptorida Didiniidae Didinium 许恒龙, 2003 山东青岛
60 Diophrys appendiculata Euplotia Euplotida Uronychiidae Diophrys 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
61 Diophrys oligothrix Euplotia Euplotida Uronychiidae Diophrys Hu et al, 2019 广东
62 Diophrys peloetes Euplotia Euplotida Uronychiidae Diophrys 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
63 Diophrys scutum Euplotia Euplotida Uronychiidae Diophrys 宋微波 等, 1993, 2009; 龚骏, 2002 胶州湾; 黄渤海近岸; 山东
64 Dipartiella simplex Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Dipartiella 宋微波 等, 2009 山东
65 Dysteria brasiliensis Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东威海; 山东; 山东烟台
66 Dysteria cristata Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 2009 山东
67 Dysteria derouri Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 2009 山东
68 Dysteria magna Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 2009 山东
69 Dysteria monostyla Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 2009 山东
70 Dysteria ovalis Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 2009 山东
71 Dysteria procera Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 2009 山东
72 Dysteria pusilla Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 2009 山东
73 Dysteria sp. Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 龚骏, 2002; 许恒龙, 2003 胶州湾; 山东青岛
74 Dysteria sp.1 Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 李继秋 等, 2008 山东威海
75 Dysteria sp.2 Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 李继秋 等, 2008 山东威海
76 Dysteria spinifera Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Dysteria 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
77 Epiclintes ambiguous Hypotrichia Urostylida Epiclintidae Epiclintes 宋微波 等, 2009 山东
78 Epistylis acuminata Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
79 Epistylis allernata Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
80 Epistylis aselli Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
81 Epistylis carcini Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
82 Epistylis elongata Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
83 Epistylis harpacticola Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
84 Epistylis paradora Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 2009 山东
85 Epistylis sp． Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 董俊, 2010 广东大鹏湾
86 Epistylis uyemurai Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Epistylis 宋微波 等, 2009 山东
87 Euplotes balteatus Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes 宋微波 等, 1993; Hu et al, 2019; 张秀梅, 2016 广东; 黄渤海近岸; 山东烟台
88 Euplotes charon Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes Hu et al, 2019; 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 广东; 山东; 山东烟台
89 Euplotes minuta Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes 许恒龙, 2003; 宋微波 等, 2009 山东; 山东青岛
90 Euplotes orientalis Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes Hu et al, 2019 广东
91 Euplotes raikovi Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes 张秀梅, 2016 山东烟台
92 Euplotes rariseta Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes 龚骏, 2002; 宋微波 等, 1993, 2009; 张秀梅, 2016 胶州湾; 黄渤海近岸; 山东; 山东烟台
93 Euplotes sinicus Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes 张秀梅, 2016 山东烟台
94 Euplotes sp． Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes 董俊, 2010 广东大鹏湾
95 Euplotes vannus Euplotia Euplotida Euplotidae Euplotes 宋微波 等, 1993, 2009; 龚骏, 2002; 许恒龙, 2003; 李继秋 等, 2008; 董俊, 2010;张秀梅, 2016 广东大鹏湾; 胶州湾; 山东威海; 黄渤海近岸; 山东; 山东青岛; 山东烟台
96 Eutintinnus apertus Choreotrichia Tintinnida Tintinnidae Eutintinnus 董俊, 2010; 陈丽, 2013; 张秀梅, 2016 广东大亚湾; 广东大鹏湾; 山东烟台
97 Fabrea salina Heterotrichea Heterotrichida Climacostomidae Fabrea 宋微波 等, 1993, 2009; 李继秋 等, 2008 山东威海; 黄渤海近岸; 山东
98 Favella campanula Choreotrichia Tintinnida Ptychocylididae Favella 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
99 Favella ehrenbergi Choreotrichia Tintinnida Ptychocylididae Favella 董俊, 2010 广东大鹏湾
100 Folliculina sp. Heterotrichea Heterotrichida Folliculinidae Folliculina 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 山东威海; 山东
101 Folliculinopsis producta Heterotrichea Heterotrichida Folliculinidae Folliculinopsis 宋微波 等, 2009 山东
102 Frontonia acuminatua Oligohymenophorea Peniculida Frontoniidae Frontonia 李继秋 等, 2008 山东威海
103 Frontonia tchibisovar Oligohymenophorea Peniculida Frontoniidae Frontonia 张秀梅, 2016 山东烟台
104 Gastrocirrhus adhaerns Euplotia Euplotida Gastrocirrhidae Gastrocirrhus 宋微波 等, 2009 山东
105 Gastrocirrhus stentroreus Euplotia Euplotida Gastrocirrhidae Gastrocirrhus 宋微波 等, 2009 山东
106 Gastrostyla pulchra Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichida Gastrostyla 宋微波 等, 2009 山东
107 Gastrotricha sp.1 Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichida Gastrostyla 陈丽, 2013 广东大亚湾
108 Gastrotricha sp.2 Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichida Gastrostyla 陈丽, 2013 广东大亚湾
109 Gastrotricha sp.3 Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichida Gastrostyla 陈丽, 2013 广东大亚湾
110 Glauconema trihymena Oligohymenophorea Philasterida Parauronematidae Glauconema 宋微波 等, 2009 山东
111 Gymnozoum sp. Phyllopharyngea Chlamydodontida Kryoprorodontidae Gymnozoum 许恒龙, 2003 山东青岛
112 Hartmannula acrobates Phyllopharyngea Dysteriida Hartmannulidae Hartmannula 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
113 Hartmannula angustipilosa Phyllopharyngea Dysteriida Hartmannulidae Hartmannula 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
114 Hartmannula sinensis Phyllopharyngea Dysteriida Hartmannulidae Hartmannula 宋微波 等, 2009 山东
115 Helicostomella longa Choreotrichia Tintinnida Metacylididae Helicostomella 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
116 Hemigastrostyla enigamatica Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichidae Hemigastrostyla 宋微波 等, 2009 山东
117 Holophrya gargametla Prostomatea Prorodontida Holophryidae Holophrya 许恒龙, 2003 山东青岛
118 Holophrya sp. Prostomatea Prorodontida Holophryidae Holophrya 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
119 Holosticha bradburyae Hypotrichia Urostylida Urostylidae Holosticha 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
120 Holosticha diademata Hypotrichia Urostylida Urostylidae Holosticha 龚骏, 2002; 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 1993, 2009 胶州湾; 山东威海; 黄渤海近岸; 山东
121 Holosticha heterofoissneri Hypotrichia Urostylida Urostylidae Holosticha 龚骏, 2002; 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东威海; 山东
122 Holosticha manca Hypotrichia Urostylida Urostylidae Holosticha 宋微波 等, 2009 山东
123 Holosticha warren. Hypotrichia Urostylida Urostylidae Holosticha 宋微波 等, 2009 山东
124 Homalogastra binucleata Oligohymenophorea Philasterida Uronematidae Homalogastra 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
125 Hypocoma acinetarum Phyllopharyngea Hypocomatida Hypocomidae Hypocoma 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
126 Hypocoma parasitica Phyllopharyngea Hypocomatida Hypocomidae Hypocoma 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 山东威海; 山东
127 Hypocomides weihaiensis Phyllopharyngea Rhynchodida Ancistocomidae Hypocomides 宋微波 等, 2009 山东
128 Intranstylum asellicola Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Intranstylum 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
129 Intranstylum intermedium Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Intranstylum 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
130 Keronopsis macrastoma Hypotrichia Stichotrichida Kahliellidae Keronopsis 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
131 Kiitricha marina Hypotrichia Kiitrichida Kiitrichidae Kiitricha 宋微波 等, 2009 山东
132 Lacrymaria marina Litostomatea Haptorida Lacrymariidae Lacrymaria 宋微波 等, 1993, 2009; 龚骏, 2002; 李继秋 等, 2008 胶州湾; 山东威海; 黄渤海近岸; 山东
133 Lacrymaria sp Litostomatea Haptorida Lacrymariidae Lacrymaria 张秀梅, 2016 山东烟台
134 Leprotintinnus bottnicus Choreotrichia Tintinnida Tintinnidiidae Leprotintinnus 董俊, 2010 广东大鹏湾
135 Leprotintinnus simplex Choreotrichia Tintinnida Tintinnidiidae Leprotintinnus 董俊, 2010 广东大鹏湾
136 Licnophora sp. Licnophoria Licnophorida Licnophoridae Licnophora 宋微波 等, 2009 山东
137 Litonotus fasciola Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Litonotus 李继秋 等, 2008 山东威海
138 Litonotus paracygnus Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Litonotus 龚骏, 2002; 宋微波 等, 1993, 2009 胶州湾; 黄渤海近岸; 山东
139 Litonotus quadrinucleatus Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Litonotus 李继秋 等, 2008 山东威海
140 Litonotus sp. Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Litonotus 陈丽, 2013 广东大亚湾
141 Litonotus yinae Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Litonotus 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
142 Loxophyllum elegans Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Loxophyllum 李继秋 等, 2008 山东威海
143 Loxophyllum rostratum Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Loxophyllum 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 1993, 2009 山东威海; 黄渤海近岸; 山东
144 Loxophyllum sp.1 Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Loxophyllum 李继秋 等, 2008 山东威海
145 Loxophyllum sp.2 Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Loxophyllum 李继秋 等, 2008 山东威海
146 Loxophyllum sp.3 Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Loxophyllum 李继秋 等, 2008 山东威海
147 Loxophyllum vesiculosum Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Loxophyllum Hu et al, 2019 广东
148 Lynchella dirempta Phyllopharyngea Chlamydodontida Lynchellidae Lynchella 宋微波 等, 2009 山东
149 Lynchella sp. Phyllopharyngea Chlamydodontida Lynchellidae Lynchella 宋微波 等, 2009 山东
150 Mesanophrys carcini Oligohymenophorea Philasterida Orchitophryidae Mesanophrys 宋微波 等, 2009 山东
151 Mesodinium pulex Litostomatea Cyclotrichiida Mesodiniidae Mesodinium 宋微波 等, 2009 山东
152 Mesodinium pupula Litostomatea Cyclotrichiida Mesodiniidae Mesodinium 许恒龙, 2003 山东青岛
153 Metacystis similis Prostomatea Prostomatida Metacystidae Metacystis 张秀梅, 2016 山东烟台
154 Metanophrys similis Oligohymenophorea Philasterida Orchitophryidae Metanophrys 宋微波 等, 2009 山东
155 Metanophrys sinensis Oligohymenophorea Philasterida Orchitophryidae Metanophrys 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东; 山东烟台
156 Miamiensis avidus Oligohymenophorea Philasterida Parauronematidae Miamiensis 宋微波 等, 2009 山东
157 Myoschiston simile Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Myoschiston 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
158 Nassula labiata Nassophorea Nassulida Nassulidae Nassula 宋微波 等, 2009 山东
159 Nassula notata Nassophorea Nassulida Nassulidae Nassula 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
160 Orthodonella amarta Nassophorea Synhymeniida Orthodonellidae Orthodonella 龚骏, 2002 胶州湾
161 Orthodonella hamatus Nassophorea Synhymeniida Orthodonellidae Orthodonella 宋微波 等, 2009 山东
162 Orthotrochilia agamalievi Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Orthotrochilia 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 山东威海; 山东
163 Orthotrochilia pilula Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Orthotrochilia 宋微波 等, 2009 山东
164 Oxytricha saltans Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichidae Oxytricha 龚骏, 2002; 宋微波 等, 1993, 2009 胶州湾; 黄渤海近岸; 山东
165 Oxytricha shii Hypotrichia Sporadotrichida Oxytrichidae Oxytricha 龚骏, 2002 胶州湾
166 Parabirojimia similis Hypotrichia Urostylida Parabirojimidae Parabirojimia 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
167 Paralembus digitiformis Oligohymenophorea Philasterida Paralembidae Paralembus 宋微波 等, 2009 山东
168 Paranassula sp. Nassophorea Nassulida Paranassulidae Paranassula 宋微波 等, 2009 山东
169 Paranophrys canivora Oligohymenophorea Philasterida Orchitophryidae Paranophrys 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
170 Paranophrys carcini Oligohymenophorea Philasterida Orchitophryidae Paranophrys 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
171 Paranophrys magna Oligohymenophorea Philasterida Orchitophryidae Paranophrys 宋微波 等, 2009 山东
172 Paranophrys marina Oligohymenophorea Philasterida Orchitophryidae Paranophrys 宋微波 等, 2009 山东
173 Paratrichodina globonuclea Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Paratrichodina 宋微波 等, 2009 山东
174 Paratrichodina obliqua Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Paratrichodina 宋微波 等, 2009 山东
175 Parauronema longum Oligohymenophorea Philasterida Parauronematidae Parauronema 宋微波 等, 2009 山东
176 Parauronema virginianum Oligohymenophorea Philasterida Parauronematidae Parauronema 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东; 山东烟台
177 Pelagostrobilidium neptuni Choreotrichia Choreotrichida Strobilidiidae Pelagostrobilidium 许恒龙, 2003 山东青岛
178 Pelagostrobilidium simile Choreotrichia Choreotrichida Strobilidiidae Pelagostrobilidium 宋微波 等, 2009 山东
179 Pelagostrobilidium sp. Choreotrichia Choreotrichida Strobilidiidae Pelagostrobilidium 陈丽, 2013 广东大亚湾
180 Peritromus faurei Heterotrichea Heterotrichida Peritromidae Peritromus 宋微波 等, 2009 山东
181 Peritromus kahli Heterotrichea Heterotrichida Peritromidae Peritromus 张秀梅, 2016 山东烟台
182 Phialina salinarum Litostomatea Haptorida Lacrymariidae Phialina 宋微波 等, 2009 山东
183 Philaster hiatti Oligohymenophorea Philasterida Philasteridae Philaster Hu et al, 2019 广东
184 Philasterides armatalis Oligohymenophorea Philasterida Philasteridae Philasterides 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东; 山东烟台
185 placus salinus Prostomatea Prorodontida Placidae Placus 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
186 Pleuronema coronatum Oligohymenophorea Pleuronematida Pleuronematidae Pleuronema 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东; 山东烟台
187 Pleuronema czapikae Oligohymenophorea Pleuronematida Pleuronematidae Pleuronema 张秀梅, 2016 山东烟台
188 Pleuronema grolierei Oligohymenophorea Pleuronematida Pleuronematidae Pleuronema 张秀梅, 2016 山东烟台
189 Pleuronema mariurm Oligohymenophorea Pleuronematida Pleuronematidae Pleuronema 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
190 Pleuronema sp. Oligohymenophorea Pleuronematida Pleuronematidae Pleuronema 龚骏, 2002 胶州湾
191 Podophrys sp. Phyllopharyngea Exogenida Podophryidae Podophrya 许恒龙, 2003 山东青岛
192 Porpostoma notata Oligohymenophorea Philasterida Philasteridae Porpostoma 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 山东威海; 山东
193 Protocruzia adhaerens Protocruziea Protocruziida Protocruziidae Protocruzia 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
194 Protocruzia contrax Protocruziea Protocruziida Protocruziidae Protocruzia 宋微波 等, 2009 山东
195 Protocyclidium citrullus Oligohymenophorea Pleuronematida Cyclidiidae Protocyclidium 宋微波 等, 2009 山东
196 Protogastrostyla pulchra Hypotrichia Stichotrichida Amphisiellidae Protogastrostyla 张秀梅, 2016 山东烟台
197 Protolitonotus longus Litostomatea Pleurostomatida Litonotidae Protolitonotus Hu et al, 2019 广东
198 Pseudoamphisiella alveolata Euplotia Discocephalida Pseudoamphisiellidae Pseudoamphisiella 宋微波 等, 2009 山东
199 Pseudoamphisiella quadrinucleata Euplotia Discocephalida Pseudoamphisiellidae Pseudoamphisiella Hu et al, 2002 广东
200 Pseudocarchesium aselli Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudocarchesium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
201 Pseudochilodonopsis marina Phyllopharyngea Chlamydodontida Chilodonellidae Pseudochilodonopsis 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
202 Pseudocohnilembus hargisi Oligohymenophorea Philasterida Pseudocohnilembidae Pseudocohnilembus 宋微波 等, 2009 山东
203 Pseudocohnilembus persalinus Oligohymenophorea Philasterida Pseudocohnilembidae Pseudocohnilembus 宋微波 等, 2009 山东
204 Pseudocyclidium longum Oligohymenophorea Pleuronematida Cyclidiidae Pseudocyclidium 宋微波 等, 2009 山东
205 Pseudokahliella marina Hypotrichia Stichotrichida Kahliellidae Pseudokahliella 宋微波 等, 2009 山东
206 Pseudokeronopsis flavicans Hypotrichia Urostylida Pseudokeronopsidae Pseudokeronopsis 宋微波 等, 2009 山东
207 Pseudokeronopsis pulchra Hypotrichia Urostylida Pseudokeronopsidae Pseudokeronopsis 宋微波 等, 2009 山东
208 Pseudokeronopsis qingdaoensis Hypotrichia Urostylida Pseudokeronopsidae Pseudokeronopsis 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
209 Pseudokeronopsis rubra Hypotrichia Urostylida Pseudokeronopsidae Pseudokeronopsis 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 山东威海; 山东
210 Pseudotrachelocerca trepida Litostomatea Haptorida Pseudotrachelocercidae Pseudotrachelocerca 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
211 Pseudovorticella cylindrica Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 宋微波 等, 2009 山东
212 Pseudovorticella longa Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 宋微波 等, 2009 山东
213 Pseudovorticella marina Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 宋微波 等, 2009 山东
214 Pseudovorticella paracratera Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 宋微波 等, 2009 山东
215 Pseudovorticella patellina Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 山东威海; 山东
216 Pseudovorticella sp. Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
217 Pseudovorticella sp.1 Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 李继秋 等, 2008 山东威海
218 Pseudovorticella sp.2 Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 李继秋 等, 2008 山东威海
219 Pseudovorticella sp.3 Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 李继秋 等, 2008 山东威海
220 Pseudovorticella sp.4 Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 李继秋 等, 2008 山东威海
221 Pseudovorticella sp.5 Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Pseudovorticella 李继秋 等, 2008 山东威海
222 Rhabdostyla scyphoides Oligohymenophorea Sessilida Epistylididae Rhabdostyla 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
223 Rimostrombidium orientale Choreotrichia Choreotrichida Strobilidiidae Rimostrombidium 许恒龙, 2003 山东青岛
224 Rimostrombidium sp. Choreotrichia Choreotrichida Strobilidiidae Rimostrombidium 陈丽, 2013 广东大亚湾
225 Sphenophrya solinis Phyllopharyngea Rhynchodida Sphenophryidae Sphenophrya 宋微波 等, 2009 山东
226 Spirostrombidium cinctum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Spirostrombidium Hu et al, 2019 广东
227 Spirostrombidium platum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Spirostrombidium 宋微波 等, 2009 山东
228 Spirotontonia sinica Oligotrichia Oligotrichida Tontoniidae Spirotontonia 张秀梅, 2016 山东烟台
229 Stephanopogon apogon Percolatea Pseudociliatida Stephanopogonidae Stephanopogon 宋微波 等, 2009 山东
230 Stichotricha marna. Stichotrichia Stichotrichida Spirofilidae Stichotricha 宋微波 等, 2009 山东
231 Strombidinopsis elegans Choreotrichia Choreotrichida Strombidinopsidae Strombidinopsis 宋微波 等, 2009 山东
232 Strombidinopsis minima Choreotrichia Choreotrichida Strombidinopsidae Strombidinopsis 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 山东; 山东烟台
233 Strombidinopsis sp. Choreotrichia Choreotrichida Strombidinopsidae Strombidinopsis 陈丽, 2013 广东大亚湾
234 Strombidium acutum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 许恒龙, 2003 山东青岛
235 Strombidium apolatum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 董俊, 2010 广东大鹏湾
236 Strombidium calkinsi Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
237 Strombidium cinctum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
238 Strombidium globosaneum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 宋微波 等, 2009 山东
239 Strombidium intermedium Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 张秀梅, 2016 山东烟台
240 Strombidium sp.1 Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 李继秋 等, 2008; 陈丽, 2013 广东大亚湾; 山东威海
241 Strombidium sp.2 Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 董俊, 2010 广东大鹏湾
242 Strombidium styliferum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 宋微波 等, 2009 山东
243 Strombidium sulcatum Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
244 Strombidium tintinnodes Oligotrichia Oligotrichida Strombidiidae Strombidium 宋微波 等, 2009 山东
245 Strongylidium sp. Hypotrichia Stichotrichida Spirofilidae Strongylidium 宋微波 等, 2009 山东
246 Thigmokeronopsis rubra Hypotrichia Urostylida Pseudokeronopsidae Thigmokeronopsis 龚骏, 2002; 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009; 张秀梅, 2016 胶州湾; 山东威海; 山东; 山东烟台
247 Thigmophrya bivalviorum Oligohymenophorea Philasterida Thigmophryidae Thigmophrya 宋微波 等, 2009 山东
248 Tintinnopsis sp. Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 李继秋 等, 2008 山东威海
249 Tintinnopsis baltica Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 董俊, 2010 广东大鹏湾
250 Tintinnopsis beroidea Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 许恒龙, 2003 山东青岛
251 Tintinnopsis elongata Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
252 Tintinnopsis lobiancoi Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 董俊, 2010 广东大鹏湾
253 Tintinnopsis lohmanni Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 许恒龙, 2003 山东青岛
254 Tintinnopsis loricata Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
255 Tintinnopsis radix Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
256 Tintinnopsis tocantinensis Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
257 Tintinnopsis tubulosa Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 陈丽, 2013; 董俊, 2010 广东大亚湾; 广东大鹏湾
258 Tintinnopsis tubulosoides Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 董俊, 2010 广东大鹏湾
259 Tintinnopsis urnula Choreotrichia Tintinnida Codonellidae Tintinnopsis 董俊, 2010 广东大鹏湾
260 Tintinnus inquilinus Choreotrichia Tintinnida Tintinnidae Tintinnus 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
261 Tontonia sp. Oligotrichia Oligotrichida Tontoniidae Tontonia 李继秋 等, 2008 山东威海
262 Tracheloraphis sp. Karyorelictea Protostomatida Trachelocercidae Tracheloraphis 宋微波 等, 2009 山东
263 Trachelostyla tani Hypotrichia Sporadotrichida Trachelostylidae Trachelostyla 宋微波 等, 2009 山东
264 Trichodina caecellae Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
265 Trichodina chlamydis Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
266 Trichodina circinantis Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
267 Trichodina domerguei Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
268 Trichodina frequentis Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
269 Trichodina hexagrammi Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
270 Trichodina jadranica Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
271 Trichodina jamilae Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
272 Trichodina japonica Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
273 Trichodina liana Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
274 Trichodina macomarum Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
275 Trichodina mactrae Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
276 Trichodina meretricis Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
277 Trichodina minima Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
278 Trichodina murmanica Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
279 Trichodina ovonucleata Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
280 Trichodina partidisci Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
281 Trichodina rectispina Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
282 Trichodina rectuncinata Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
283 Trichodina ruditapicis Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
284 Trichodina scapharcae Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
285 Trichodina sinonovaculae Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
286 Trichodina sp. Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodina 宋微波 等, 2009 山东
287 Trichodinella lomi Oligohymenophorea Mobilida Trichodinidae Trichodinella 宋微波 等, 2009 山东
288 Trochalia sp.1 Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Trochilia 龚骏, 2002 胶州湾
289 Trochilia sp.2 Phyllopharyngea Dysteriida Dysteriidae Trochilia 龚骏, 2002; 宋微波 等, 2009 胶州湾; 山东
290 Urceolaria cheni Oligohymenophorea Mobilida Urceolariidae Urceolaria 宋微波 等, 2009 山东
291 Uroleptus retractilis Hypotrichia Urostylida Urostylidae Uroleptus 宋微波 等, 2009 山东
292 Uronema elegans Oligohymenophorea Philasterida Uronematidae Uronema 宋微波 等, 2009 山东
293 Uronema marinum Oligohymenophorea Philasterida Uronematidae Uronema 宋微波 等, 1993, 2009; 龚骏, 2002; 许恒龙, 2003; 李继秋 等, 2008 胶州湾; 山东威海; 黄渤海近岸; 山东; 山东青岛
294 Uronemella filificum Oligohymenophorea Philasterida Uronematidae Uronemella 张秀梅, 2016 山东烟台
295 Uronemella marinum Oligohymenophorea Philasterida Uronematidae Uronemella 张秀梅, 2016 山东烟台
296 Uronemita binucleata Oligohymenophorea Philasterida Uronematidae Uronemita 宋微波 等, 2009 山东
297 Uronemita filificum Oligohymenophorea Philasterida Uronematidae Uronemita 宋微波 等, 2009 山东
298 Uronychia binucleata Euplotia Euplotida Uronychiidae Uronychia 宋微波 等, 2009 山东
299 Uronychia setigera Euplotia Euplotida Uronychiidae Uronychia 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
300 Uronychia transfuga Euplotia Euplotida Uronychiidae Uronychia 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
301 Urotricha venatrix Prostomatea Prorodontida Urotrichidae Urotricha 许恒龙, 2003 山东青岛
302 Vaginicola crystallina Oligohymenophorea Sessilida Vaginicolidae Vaginicola 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
303 Vorticella cylindrica Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
304 Vorticella fornicata Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 2009 黄渤海近岸; 山东
305 Vorticella hamata Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
306 Vorticella marina Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
307 Vorticella nebulifera Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
308 Vorticella orlicella Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
309 Vorticella patellina Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
310 Vorticella pulchella Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
311 Vorticella scapiformis Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella Hu et al, 2019 广东
312 Vorticella striata Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
313 Vorticella utriculus Oligohymenophorea Sessilida Vorticellidae Vorticella 宋微波 等, 1993, 2009; Hu et al, 2019 广东; 黄渤海近岸; 山东
314 Zoothamnium affine Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 2009 山东
315 Zoothamnium chlamydis Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 2009 山东
316 Zoothamnium commune Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
317 Zoothamnium cupiferum Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
318 Zoothamnium dichotomum Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 2009 山东
319 Zoothamnium duplicatum Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009; 李继秋 等, 2008 山东威海; 黄渤海近岸; 山东
320 Zoothamnium hiketes Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 张秀梅, 2016 山东烟台
321 Zoothamnium intermedium Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
322 Zoothamnium maximum Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 2009 山东
323 Zoothamnium paraentzii Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
324 Zoothamnium paragammari Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
325 Zoothamnium penaei Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
326 Zoothamnium perejaslawzewae Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
327 Zoothamnium plumula Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 李继秋 等, 2008; 宋微波 等, 2009 山东威海; 山东
328 Zoothamnium rigidum Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
329 Zoothamnium sinense Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993, 2009 黄渤海近岸; 山东
330 Zoothamnium sp.1 Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 龚骏, 2002; 李继秋 等, 2008 胶州湾; 山东威海
331 Zoothamnium sp.2 Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 龚骏, 2002; 李继秋 等, 2008 胶州湾; 山东威海
332 Zoothamnium sp.3 Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 李继秋 等, 2008 山东威海
333 Zoothamnium sp.4 Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 李继秋 等, 2008 山东威海
334 Zoothamnium thiophilum Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnium 宋微波 等, 1993 黄渤海近岸
335 Zoothamnopsis mengi Oligohymenophorea Sessilida Zoothamniidae Zoothamnopsis 宋微波 等, 2009 山东

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