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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 4: 112 - 122

DOI: https://doi.org/10.11978/2023142

海洋生态学

南海海滩岩微生物群落结构和特定菌株对其成因机制的启示*

  • 刘玓玓 , 1, 2 ,
  • 张喜洋 , 1, 3 ,
  • 孙富林 1, 4 ,
  • 王明壮 1, 5 ,
  • 谭飞 1, 3 ,
  • 施祺 1, 3 ,
  • 王冠 1, 3 ,
  • 杨红强 1, 3
展开
  • 1.中国科学院边缘海与大洋地质重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2.海洋学院, 华南农业大学, 广东 广州 510642
  • 3.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
  • 4.中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 5.中国科学院大学, 北京 100049
张喜洋。email:

*感谢编辑部老师和三位审稿专家提出的宝贵建议

刘玓玓(2001—), 女, 河南濮阳人, 本科生, 从事海洋生物学研究。email:

Copy editor: 孙翠慈

收稿日期: 2023-10-07

  修回日期: 2023-10-23

  网络出版日期: 2023-12-08

基金资助

国家重点研发计划(2021YFC3100603)

国家重点研发计划(2022YFC3102402)

国家自然科学基金项目(42306076)

国家自然科学基金项目(42376165)

海南省重点研发项目(ZDYF2022SHFZ072)

收起

Microbial communities and specific strains within beachrocks of the South China Sea: implications for the origin of beachrock*

  • LIU Didi , 1, 2 ,
  • ZHANG Xiyang , 1, 3 ,
  • SUN Fulin 1, 4 ,
  • WANG Mingzhuang 1, 5 ,
  • TAN Fei 1, 3 ,
  • SHI Qi 1, 3 ,
  • WANG Guan 1, 3 ,
  • YANG Hongqiang 1, 3
Expand
  • 1. Key Laboratory of Ocean and Marginal Sea Geology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. College of Marine Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
  • 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 4. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 5. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
ZHANG Xiyang. email:

Copy editor: SUN Cuici

Received date: 2023-10-07

  Revised date: 2023-10-23

  Online published: 2023-12-08

Supported by

National Key Research and Development Program of China(2021YFC3100603)

National Key Research and Development Program of China(2022YFC3102402)

National Natural Science Foundation of China(42306076)

National Natural Science Foundation of China(42376165)

Key Research and Development Program of Hainan Province(ZDYF2022SHFZ072)

Fold

摘要

热带—亚热带潮间带沉积物中丰富的菌—藻类微生物及其复杂的生命活动对颗粒的早期胶结过程起重要作用。本文通过16S rRNA高通量基因测序方法分析西沙群岛石屿、全富岛及海南龙湾珊瑚礁滨岸带海滩岩表生微生物群落结构, 确定主导海滩岩快速胶结的共性菌株/微生物功能群。表层生长草皮海藻的全富岛海滩岩原核生物多样性最高。龙湾潮间带上部暴露时间较长的海滩岩比潮间带下部海滩岩原核生物多样性高。相对固结的石屿海滩岩原核生物多样性最低。4个取样点具有较为相似的细菌门类组成, 物种丰度由大到小依次为变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteriota)、蓝细菌门(Cyanobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、芽单胞菌门(Gemmatimonadota)和脱硫杆菌门(Desulfobacterota)。不同点位的海滩岩形成环境中蓝细菌主要种类大体相同, 其中眉藻(Calothrix sp.)是主导海滩岩早期胶结的共性钙化菌株, 通过分泌胞外聚合物成为碳酸盐矿物沉淀的“热点”。群落中检出的反硝化细菌和硫酸盐还原菌表明海滩岩内部氧化还原梯度较大, 表面下极浅处即存在缺氧微环境。微生物群落内强烈的光合作用、硫酸盐还原作用和反硝化作用不断提高微环境pH值, 有利碳酸盐矿物在粒间孔内的成核和生长并加速颗粒胶结。

关键词： 原核生物; 群落结构; 蓝细菌; 海滩岩; 南海

本文引用格式

刘玓玓 , 张喜洋 , 孙富林 , 王明壮 , 谭飞 , 施祺 , 王冠 , 杨红强 . 南海海滩岩微生物群落结构和特定菌株对其成因机制的启示*[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(4) : 112 -122 . DOI: 10.11978/2023142

Abstract

Abundant bacterial-algal microorganisms and their metabolisms play important roles in early cementation of beachrocks along intertidal-supratidal zones of tropical-subtropical shorelands. In this study, 16S rRNA high-throughput sequencing analysis was employed to reveal the compositions of prokaryotic microbial communities and identify the common strains/microbial functional groups that dominated the beachrocks’ cementation. The Quanfu turf algae-bearing beachrocks have the highest biodiversity. The diversity of Longwan beachrocks in upper intertidal zone is higher than that in lower intertidal zone. The prokaryotic biodiversity of consolidated Shiyu beachrocks is the lowest. The bacterial phylum in the four sampling localities was roughly similar, which includes Proteobacteria, Bacteroideta, Actinobacteria, Cyanobacteria, Chloroflexi, Gemmatimonadetes and Desulfobacterota in descending order. The main cyanobacteria species were same. The common calcified cyanobacterial strain-Calothrix sp. was all detected, and the extracellular polymer substances could be the hotspots for precipitation of carbonate biomaterials. Denitrobacteria and sulfate-reducing bacteria detected in microbial communities indicate the anaerobic environment and steep redox gradient below the superficial beachrocks. Strong photosynthesis, sulfate reduction and denitrification in particle surface and intergranular pore together significantly rise pH, and promote the nucleation and growth of carbonate biomaterials, accelerating the consolidation of loose beach sands.

Key words： prokaryote; community structure; cyanobacteria; beachrock; South China Sea

海滩岩是碳酸盐矿物快速胶结松散海滩沉积物形成的地质体(Ginsburg, 1953; 李平日, 1988), 广泛分布于全球热带-亚热带地区(Vousdoukas et al, 2007), 在中国南方海岸海滩岩常见于福建、广东、广西、海南(李建生 等, 1998)及西沙群岛(孙金龙 等, 2009; 朱长歧 等, 2015)等地。
尽管海滩岩的成因机制饱受争议, 越来越多证据表明微生物活动可能加速其早期胶结进程(Bernier et al, 1996; Webb et al, 1997, 1999; Khadkikar et al, 2003; 滕建彬 等, 2007a, b; Teng et al, 2008; Shen et al, 2008; 王月 等, 2011; McCutcheon et al, 2016, 2017)。底栖丝状蓝细菌既能物理固定松散沉积物(Neumann et al, 1970), 还能诱导矿物析出黏结颗粒。西沙群岛全富岛海滩岩中的巨大鞘丝藻(Lyngbya majuscula)、眉藻属(Calothrix)和双须藻属(Dichothrix)等具有胞外聚合物的光合蓝细菌是碳酸盐胶结物沉淀的“热点”(Zhang et al, 2022)。厌氧和好氧降解过程亦可推动海滩岩固化(Krumbein, 1979)。海滩岩中异养细菌在无光照条件下便诱导沉淀碳酸盐矿物(Neumeier, 1999)。与海滩岩形成环境类似的巴哈马现生叠层石中, 硫酸盐还原菌等异养细菌对碳酸盐沉淀的贡献可能已经超过蓝细菌(Reid et al, 2000; Andres et al, 2006)。海洋沉积物中的反硝化细菌对碳酸盐沉淀的贡献也不可忽视(高旭波 等, 2022)。量化测定海滩岩微生物群落结构是深入解析其微观复杂地质过程的前提。
明晰海滩岩表生微生物群落组成及多样性, 是识别主导海滩岩胶结的共性钙化菌株且准确评估不同微生物功能群贡献度的基础。本文选取南海不同沉积环境及沉积物类型的4个点位(图1a)海滩岩表层样品开展16S rRNA基因的高通量测序分析, 比较微生物群落组成和多样性差异, 厘清已知具钙化能力的蓝细菌菌株的分布和丰度, 进一步揭示海滩岩早期成岩过程中不同微生物功能群的地质作用。
图1 a. 采样点区域位置图; b. 为龙湾海滩岩野外照片; c. 全富岛海滩岩样品(QF)采自海滩岩表面草皮海藻; d. 石屿海滩岩样品(SY)为潮间带海滩岩表面

该图基于海南测绘地理信息局的审图号为琼S(2021)120号的标准地图制作, 底图无修改。龙湾1号取样点海滩岩样品(LW1)位于潮间带下部, 龙湾2号取样点海滩岩样品(LW2)位于潮间带上部

Fig. 1 (a) Map of sampling sites; (b) LW1 beachrocks from the lower part of intertidal zone and LW2 beachrocks from the upper part of intertidal zone; (c) QF beachrock and the surficial turf algae; (d) SY beachrock from intertidal zone

1 材料与方法

1.1 研究点位

龙湾海滩岩(19°16.6′N, 38°31.5′E; 图1b)位于海南琼海市潭门镇以北5公里的潮间带花岗岩风化型沙滩, 沿海岸线延伸且整体向海倾斜。海滩岩颗粒主要为长石石英砂屑、珊瑚枝、双壳类和腹足类碎片等。
全富岛海滩岩(16°32′N, 111°40′E; 图1c)位于西沙永乐环礁东北缘珊瑚礁盘, 呈北东—南西延伸30~50m, 宽5m, 与沙洲岸线大致平行, 整体向沙洲方向倾斜3°~5°, 随潮水涨落而间歇性暴露。海滩岩胶结松散, 颗粒主要为珊瑚枝、珊瑚藻、仙掌藻、有孔虫、双壳和腹足壳体等, 表面生长厚层草皮海藻(turf algae)。
石屿海滩岩(16°32.7′N, 111°44.9′E; 图1d)位于永乐环礁的晋卿岛—石屿礁盘北部, 倾角3°~5°, 向水下延伸至珊瑚礁坪, 在最前端形成陡坎, 表面附着丝状藻团。海滩岩碎屑物质主要为珊瑚枝、珊瑚藻、仙掌藻、有孔虫、双壳类和腹足类壳体等, 孔隙发育且胶结坚硬。

1.2 样品采集

2020年7月完成样品采集。分别在每处采集5份海滩岩表层(1~5cm)样本混合装入50mL无菌离心管, 后加入RNA later保存液至全部样品浸没, 放置-30°C冰箱冷冻后送至实验室预处理。

1.3 DNA的提取与PCR扩增

采用十六烷基三甲基溴化铵(hexadecyl trimethyl ammonium bromide, CTAB)方法提取样本基因组DNA, 用琼脂糖凝胶电泳方法检测DNA纯度和浓度。取适量的DNA样品加入离心管经无菌水稀释浓度至1ngꞏμL-1。以稀释后样品的基因组DNA为模板, 据样品测序区域的选择, 使用带 Barcode 的特异引物, New England Biolabs 公司的 Phusion® High-Fidelity PCR Master Mix with GC Buffer和高效高保真酶进行PCR。PCR产物用浓度为2%的琼脂糖凝胶进行电泳检测; 据PCR产物浓度进行等量混样, 充分混匀样品DNA后, 使用2%的琼脂糖凝胶电泳检测, 对目的条带使用qiagen公司提供的胶回收试剂盒进行产物回收; 使用TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒进行文库构建, 构建获得的文库经过Qubit和Q-PCR定量, 合格后用NovaSeq6000进行上机测序。

1.4 数据分析

从下机数据中根据Barcode序列和PCR扩增引物序列拆分出各样本数据, 截去Barcode和引物序列, 使用FLASH(V1.2.7)拼接每个样本的reads获得的原始tags数据(raw tags)经过滤处理得到高质量数据(clean tags)。参照Qiime(V1.9.1)的tags质量控制流程, 对clean tags进行tags截取、tags长度过滤后构成tags数据集, 过滤掉连续高质量碱基长度小于tags长度75%的tags, 并通过与物种注释数据库进行比对检测嵌合体序列, 去除嵌合体序列获最终有效数据。
利用Uparse软件(v7.0.1001)对所有样本的全部有效数据进行聚类, 默认以97%的一致性将序列聚类成为OTUs(operational taxonomic units), 选取OTUs出现频率最高的代表性序列进行物种注释。用Mothur方法与Silva数据库进行物种注释分析量化各样本群落组成的各分类阶元; 以样本中数据量最少者为标准, 均一化处理各样本数据。使用R软件(Version 2.15.3)绘制稀释曲线和等级聚类曲线; 使用Qiime软件(Version 1.9.1)计算Observed-otus、ACE、Chao1、Shannon、 Simpson及Goods-coverage指数评价alpha(α)多样性, 计算Unifrac距离评价β多样性, 分析不同生境群落之间物种组成的相异性。

2 结果与分析

2.1 海滩岩原核微生物群落多样性

以测序深度与物种数目构建稀释曲线, 从已测得的序列中随机抽取OTU序列并统计物种数目。当OTU数目达到3000左右, 4条稀释曲线逐渐平缓, 即随测序深度增加, OTU数目增量放缓, 表明测序深度满足分析要求(图2a)。OTU数目QF(3842)> LW2 (3460)> LW1(3122)> SY(2981)(图2a), 表明全富岛海滩岩物种多样性最高, 龙湾的潮间带上部的物种多样性较下部高, 石屿物种多样性最低。
图2 a. 稀释曲线, b. 等级聚类曲线

Fig. 2 (a) Rarefaction curves; (b) rank abundance curves

等级聚类曲线可以反映样本物种的丰富度和均匀度。水平方向上曲线最宽的是QF, 其次是LW2、LW1, 最窄的是SY, 表明物种丰富度QF> LW2> LW1> SY; 垂向上, 4条等级聚类曲线先下降后趋于平缓, SY曲线最平缓, 表明石屿物种分布最均匀。LW1比LW2曲线平缓, 表明龙湾潮间带下部物种分布更均匀(图2b)。
海滩岩原核微生物群落α多样性由ACE指数、Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数综合指征, 见图3。其中Shannon指数: QF(6.99)> LW2(6.80)> SY (6.26)> LW1(6.21); Chao1指数: QF(4046)> LW2 (3681)> LW1(3416)> SY(3233); ACE指数: QF(4076)> LW2 (3681)> LW1(3416)> SY(3233); Simpson指数表明: QF (0.9969)> LW2(0.9965)> SY(0.9925)> LW1(0.9889)。结果证实全富岛样品的物种丰富度最高, 石屿具有较低的物种丰富度; 龙湾潮间带上部物种多样性高于潮间带下部。
图3 海滩岩表生微生物群落物种α多样性指数

Fig. 3 Alpha diversity indexes of microbial communities on the beachrocks

矩阵热图显示4个点位群落组成差异性从小到大依次为, LW2与QF, LW1与QF, LW1与LW2, LW2与SY(图4), 即龙湾潮间带上部海滩岩和全富海滩岩群落组成差异最小, 龙湾潮间带下部海滩岩和石屿海滩岩群落组成差异最大。
图4 4个点位的微生物多样性距离矩阵

Fig. 4 Microbial diversity distance matrix of the four sites

2.2 原核微生物群落组成

将原始序列过滤后统计各样品中各等级的物种数, 以SILVA132的SSU rRNA数据库为参考获群落结构(图5)。LW1原核微生物分类涵盖11个门和20个纲, 细菌占比95.44%, 古菌占比4.56%。细菌在门分类下的优势类群为变形菌门(Proteobacteria, 占比51.70%)、拟杆菌门(Bacteroidota, 占比18.89%)、放线菌门(Actinobacteriota, 占比8.08%)、蓝细菌门(Cyanobacteria, 占比3.95%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 占比2.78%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 占比1.44%)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota, 占比1.04%)等。纲分类下的优势类群主要为α-变形菌(占比30.42%)、γ-变形菌(占比21.28%)、Rhodothermia菌纲(占比13.06%)、拟杆菌纲(Bacteroidia, 占比5.69%)、酸微菌纲(Acidimicrobiia, 占比4.48%)等。
图5 4个点位的海滩岩原核微生物群落结构

Fig. 5 Prokaryotic microbial community structures of beachrocks from the four sites

LW2原核微生物11门、18纲, 细菌占比98.55%, 古菌为1.45%。门分类下的优势类群分别为变形菌门(Proteobacteria, 占比50.18%)、拟杆菌门(Bacteroidota, 占比14.27%)、放线菌门(Actinobacteriota, 占比6.54%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 占比6.27%)、蓝细菌门(Cyanobacteria, 占比5.67%等)、绿弯菌门(Chloroflexi, 占比2.07%)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota, 占比1.12%); 纲分类下的优势类群主要为α-变形菌(占比32.29%)、γ-变形菌(占比17.9%)、拟杆菌纲(占比9.62%)、酸微菌纲(占比4.81%)、蓝细菌纲(占比4.92%)等。
QF原核微生物13门、21纲, 细菌占比98.75%, 古细菌占比1.25%。门分类下的优势类群依次分别是变形菌门(Proteobacteria, 占比50.37%)、拟杆菌门(Bacteroidota, 占比11.09%)、放线菌门(Actinobacteriota, 占比10.17%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 占比5%)、蓝细菌门(Cyanobacteria, 占比4.89%)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota, 占比2%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 占比1.99%); 纲分类下的优势类群主要为α-变形菌(占比31.12%)、γ-变形菌(占比19.23%)、酸微菌纲(占比7.83%)、拟杆菌纲(占比6.1%)、Rhodothermia菌纲(占比4.83%)等。
SY原核微生物9门、18纲, 细菌占比99.51%, 古细菌占比0.49%。门分类下的优势类群分别为变形菌门(Proteobacteria, 占比37.29%)、拟杆菌门(Bacteroidota, 占比25.04%)、放线菌门(Actinobacteriota11.26%)、芽单胞菌门(Gemmatimonadota, 占比5.96%)、蓝细菌门(Cyanobacteria, 占比4.9%)、绿弯菌门(Chloroflexi, 占比4.24%)、酸杆菌门(Acidobacteriota, 占比2.72%)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota, 占比1.11%); 纲分类下的优势类群主要为α-变形菌(占比22.99%)、Rhodothermia(占比19.63%)、γ-变形菌(占比14.3%)、酸微菌纲(Acidimicrobiia, 占比6.39%)、拟杆菌纲(Bacteroidia, 占比5.23%)等。

2.3 蓝细菌组成

科一级的蓝细菌分类示于图6。LW1中异球藻科(Xenococcaceae, 占比42.84%), Phormidesmiaceae菌科(占比9.95%)、螺旋菌科(Spirulinaceae, 占比6.13%)、Desertifilaceae菌科(占比5.59%)和Chroococcidiopsaceae菌科(占比4.51%)等。LW2中螺旋菌科(Spirulinaceae, 占比11.57%)、异球藻科(Xenococcaceae, 占比11.3%)、Phormidesmiaceae菌科(占比6.45%)、Desertifilaceae菌科(占比5.09%)、Acaryochloridaceae菌科(占比4.92%)、Nodosilineaceae菌科(占比4.68%)、Chroococcidiopsaceae菌科(占比4.2%)、Phormidesmiaceae菌科(占比3.76%)等。QF中螺旋菌科(Spirulinaceae, 占比14.81%)、异球藻科(Xenococcaceae, 占比12.23%)、Phormidesmiaceae菌科(占比9.07%)、念珠藻科(Nostocaceae, 占比8.27%)、Desertifilaceae菌科(占比7.24%)、Nodosilineaceae菌科(占比4.63%)、Chroococcidiopsaceae菌科(占比4.2%)、Phormidesmiaceae菌科(占比2.77%)。SY中异球藻科(Xenococcaceae, 占比17.98%)、Desertifilaceae菌科(占比17.35%)、Chroococcidiopsaceae菌科(占比15.3%)、Paraspirulinaceae菌科(占比5.30%)、螺旋菌科(Spirulinaceae, 占比3.87%)、Phormidesmiaceae菌科(占比3.79%)、束鞘丝藻科(Coleofasciculaceae, 占比3.75%)、微囊藻科(Microcystaceae, 占比3.08%)、念珠藻科(Nostocaceae, 占比2.53%)、Nodosilineaceae菌科2.17%。
图6 4个点位海滩岩的蓝细菌科级水平物种分布

Fig. 6 Distributions of cyanobacteria species in the family-rank on the beachrocks from the four sites

基于四个点位蓝细菌OTU结果绘制维恩图(图7)。LW1、LW2、QF和SY种数分别为107、125、136和112, 全富岛和龙湾潮间带上部丰富度较高, 龙湾潮间带下部和石屿丰富度相对较低; 共有的79种蓝细菌分别占四地蓝细菌总数的73.8%、63.2%、58.1%、70.5%。LW1特有蓝细菌2种, LW2特有7种, QF特有12种, SY特有1种; LW1和LW2共有蓝细菌90种, QF与SY共有98种, QF与LW1共有98种, QF与LW2共也有107种。
图7 四处海滩岩表生蓝细菌维恩图

Fig. 7 Venn diagram of cyanobacteria at the four sites

对4个点位的蓝细菌在种水平上进行细分, 以丰度最高的20种蓝细菌作图8。LW1的主要优势种为Chroococcidiopsis sp., Pleurocapsa minor sp., Leptolyngbya sp., Chloroplast-1, Spirulina major CM_D10_8; LW2主要优势种为Chloroplast-1, Spirulina major CM_D10_8, Chloroplast-2, Acaryochloris marina CRS, Oscillatoria sp._2; QF主要优势种为Spirulina major CM_D10_8, Chloroplast-2, Calothrix sp., Crustifilum sp., Chroococcidiopsis sp., Pleurocapsa sp.; SY主要优势种为Crustifilum sp., Gloeocapsopsis crepidinum BDHKU 35101, Foliisarcina bertiogensis CENA331, Chloroplast-1, Klisinema persicum。
图8 海滩岩蓝藻top20种分布

Fig. 8 Top 20 cyanobacterial species at the four sites

3 讨论

3.1 海滩岩表面微生物席与原核微生物群落多样性

海滩岩表面附着的微生物席是维持底栖群落生物多样性的重要载体。浅海碳酸盐沉积区的水体和松散颗粒沉积物间常发育由底栖微生物群落(蓝细菌、硅藻和其他细菌和藻类)自组织形成的席状构造—微生物席(Noffke et al, 2022)。微生物席厚度从毫米级至厘米级, 垂向上由不同微生物功能群组成, 自上而下包括蓝细菌、无氧光合细菌(绿弯菌门)、绿硫细菌(绿细菌门)和紫细菌(变形菌门)、好氧异养菌和厌氧菌、硫酸盐还原细菌、硫氧化细菌和产甲烷古菌等(Klatt et al, 2016)。不同生理功能(光合作用、固氮、反硝化作用、硫酸盐还原作用和产甲烷作用)和理化梯度为特定需求的微生物提供所需的微环境和生态位(Bolhuis et al, 2014), 不同微生物功能群之间相互作用, 共同实现群落的物质能量循环(Ruvindy et al, 2016)。本文采样的海滩岩均被绿色微生物席覆盖(图1b—d), 原核微生物群落中OTU数目和α多样性指数的差异与采样点微生物席的生长发育程度密切相关。全富岛海滩岩相对复杂的群落结构是原核微生物丰度和多样性最高的原因。全富岛海滩岩表面生长草皮海藻(图1c), 是微生物席和真核藻类组成的复杂底栖生态系统, 真核生物主要包括刚毛藻、仙掌藻。具有高迭代率和高环境忍受的草皮海藻(Airoldi, 1998), 障积捕获颗粒, 有利于有机质埋藏和碎屑堆积, 可能会在松散颗粒内部形成诸多微小空间(Connell et al, 2014), 进而为不同功能群的厌氧细菌的生长提供条件。尽管海水化学性质和沉积物类型与全富岛相近, 石屿海滩岩因胶结坚硬、孔隙率较低, 表层微生物席厚度较薄, 群落物种多样性显著偏低。
龙湾地区海滩为近岸花岗岩风化沙滩, 受陆源物质输入和人类活动影响相对较大, 与上述珊瑚礁区海滩岩形成的清水环境差异较大, 但α多样性数据整体较为接近(图 3), 表明海滩岩环境中生长的微生物席可能大体相同。潮间带下部LW1海滩岩表面肉眼可见大量石莼目真核绿藻, 但原核微生物多样性不及潮间带上部的LW2则缘于潮间带上部受海水和大气降水双重影响, 微生物席群落组成更复杂, 佐证了微生物群落多样性与生境的复杂程度密切相关。

3.2 群落结构对海滩岩成因的指示意义

海滩岩中碳酸盐沉淀与生物矿化(活体蓝细菌钙化胶鞘)和有机矿化(碳酸盐颗粒在降解的胞外多糖上成核)关系密切(Sprachta et al, 2001)。海滩沉积物疏松多孔的内部结构为附生、内生、表生型微生物提供生态空间, 供其在微环境尺度上与岩石宿主相互作用(Webb et al, 1999; Cockell et al, 2005)。
现代珊瑚礁生态系统中的蓝细菌是底栖群落以及微生物席的重要组成部分, 通过光合作用和固氮作用为珊瑚礁生态系统提供物质基础(Charpy et al., 2012)。4个采样点发育的共性蓝细菌达79种, 均占比达群落蓝细菌总数的主体(图7), 且物种丰度TOP20蓝细菌种差异较小, 整体丰度由大到小依次为极大螺旋藻(Spirulina major CM_D10_8)> 束鞘丝藻(Crustifilum sp.)> 拟色球藻(Chroococcidiopsis sp.)> 宽球藻(Pleurocapsa sp.)> Gloeocapsopsis crepidinum BDHKU 35101> 眉藻(Calothrix sp.)> Foliisarcina bertiogensis CENA331> Klisinema persicum SHAFA S10> 瘦鞘丝藻属(Leptolyngbya sp.)> Acaryochloris marina CRS> 颤藻(Oscillatoria sp.)。Zhang等(2022)报道的海滩岩钙化菌株鞘丝藻(Lyngbya sp.)和裂须藻(Schizothrix sp.)仅在西沙部分海滩岩中检测到; 眉藻(Calothrix sp.)在四个群落中均有发育, 当属导致海滩岩胶结的关键共性钙化菌株。目前对海滩岩共育蓝细菌生理特性未知, 可能会导致共性钙化菌株的遗漏。所测得共育蓝细菌中具分泌胞外多糖能力的菌株可能在碳酸盐生物矿物沉淀过程中发挥重要作用。
尽管蓝藻是海岸微生物席生态系统中最重要的初级生产者, 但微生物席中占比最大的是变形菌(Cardoso et al, 2017)。海岸微生物席大量的16S rRNA标定群落细菌的主要分支包括变形菌门(α-变形菌门的Rhodobacteriales和Sphingomonadales目, γ-变形菌门Chromatiales目和δ-变形菌门的Desulfovibrionales目), 拟杆菌门(Flavobacteriales和Sphingobacteriales目)、放线菌门和蓝细菌门(Bolhuis et al, 2011), 与本文测得数据一致, 也与海水中微生物群落结构相似(白洁 等, 2009, 2014)。变形菌在微生物脱氮、氧化硫化物及降解有机物等过程中作用显著, 且大部分变形菌在厌氧条件以反硝化作用为主(陈倩茹 等, 2021)。群落主要优势亚群为α-和γ-变形菌纲, 其中许多菌株都参与厌氧硫酸盐还原过程(Yilmaz et al, 2016)。α-变形菌纲比例显著大于γ-变形菌纲。α-变形菌中主要菌群为红杆菌科(Rhodobacteraceae), 与甲烷和氮循环密切相关(Andreote et al, 2012)。LW1、QF、SY样品中含量最高的陶厄氏菌属(Thauera)属于γ-变形菌, 在缺氧/好氧条件下均可表现较强的反硝化能力(仇潇洒, 2020); 龙湾LW2相对富集与磷去除有关的芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)(Hanada et al, 2014), 并发育特有好氧硝化细菌亚硝化单胞菌(Nitrosomonas)和Candidatas Nitrotoga, 表明潮间带上部海滩沉积物内部海水的氧化程度较下部高。脱硫杆菌门(Desulfobacterota)主要以硫酸盐还原菌为主, 在厌氧呼吸过程中使用硫酸盐作为终端电子受体, 参与硫循环和碳循环(Song et al, 2021)。硫酸盐还原菌和反硝化细菌对微生物席的矿化至关重要(Baumgartner et al, 2006; 高旭波 等, 2022)。
尽管群落中蓝细菌占比较小(~4%)、数量较少, 但因蓝细菌个体较大, 生长速率较快, 通过光合作用对群落中有机碳的贡献依然可观(Prieto-Barajas et al, 2018)。Díez等(2007)定量分析大堡礁鹭岛海滩岩中的微生物群落, 认为种群数量优势的丝状、非异胞型蓝藻菌属是构建有机沉淀的主体。蓝细菌既可快速增殖分泌胞外聚合物, 作为碳酸盐生物矿物沉淀的热点, 还与硫酸盐还原菌和反硝化细菌分别通过光合作用、硫酸盐还原作用和反硝化作用提升微环境碱度, 促进沉淀的发生(Dupraz et al, 2009)。群落占比较大的异养细菌(如硫酸盐还原菌和反硝化细菌), 可能对碳酸盐沉淀的贡献更为突出。珊瑚礁区温暖富钙的海水在诸多微生物活动中逐步对碳酸盐矿物过饱和, 在胞外聚合物中形成雏晶, 继而晶体生长, 闭合孔隙, 形成坚硬致密的海滩岩。今后工作将结合胶结物类型和孔隙水化学性质, 对微生物功能群在海滩岩早期胶结过程的具体细节开展系统研究。

4 结论

南海4个点位海滩岩表生微生物群落组成和多样性有差异。正在形成的、生长草皮海藻的海滩岩中微生物群落多样性较高。眉藻(Calothrix sp.)作为不同群落中共有的钙化菌株对海滩岩早期胶结过程起到关键作用。检出群落中厌氧菌则表明海滩岩表层存在严格厌氧环境。具有较强的反硝化和硫酸盐还原能力的优势变形菌门和脱硫杆菌门菌株则提升了微环境中的碱度。多类群细菌在不同力度上加速碳酸盐生物矿物的形成, 主导了松散海滩颗粒的早期固结。

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