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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 6: 1 - 12

DOI: https://doi.org/10.11978/2023200

综述

热带海洋特色生态系统恢复重构与保护思考*

  • 黄良民 , 1, 2 ,
  • 林强 1, 2 ,
  • 谭烨辉 1, 2 ,
  • 黄小平 1, 2 ,
  • 周林滨 1, 2 ,
  • 黄晖 1, 2
展开
  • 1.中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2.中国科学院大学, 北京 100049
黄良民。email:

*感谢匿名审稿专家提出的宝贵修改意见和建议。

黄良民(1953—), 男, 广东省饶平县人, 研究员, 从事海洋生态学研究。email:

Editor: 林强

收稿日期: 2023-12-26

  修回日期: 2024-02-07

  网络出版日期: 2024-03-13

基金资助

国家自然科学基金项目(42425004)

国家重点研发项目(2022YFC3102400)

国家重点基础研究发展计划(973计划)(2015CB452904)

广东省科技计划项目(2023B1212060047)

收起

Thoughts on the restoration, reconstruction and protection of typical tropical marine ecosystems

  • HUANG Liangmin , 1, 2 ,
  • LIN Qiang 1, 2 ,
  • TAN Yehui 1, 2 ,
  • HUANG Xiaoping 1, 2 ,
  • ZHOU Linbin 1, 2 ,
  • HUANG Hui 1, 2
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
HUANG Liangmin. email:

Editor: LIN Qiang

Received date: 2023-12-26

  Revised date: 2024-02-07

  Online published: 2024-03-13

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42425004)

National Key Research and Development Program of China(2022YFC3102400)

National Program on Key Basic Research Project (973 Program)(2015CB452904)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province, China(2023B1212060047)

Fold

摘要

热带海洋特色生态系统是指珊瑚礁、红树林、海草床等由独特生境与生物共同构成的生态系统, 主要分布于全球热带亚热带海区; 其特点是物质循环效率高, 生态功能独特, 具有丰富的生物多样性和极高生产力, 历来是海洋科学研究和资源利用与保护的重点对象。然而, 受人类活动和全球气候变化等多重压力影响, 这些生态系统的退化趋势日益凸显。如何恢复热带海洋特色生态系统的功能, 促进它们的可持续发展并造福人类, 引起了学界和国际社会的高度关注。本文阐述了世界热带海洋特色生态系统的分布格局、退化趋势及其影响因素, 分析了我国珊瑚礁、红树林、海草床生态系统的分布现状和生物多样性特点, 并以珊瑚礁生态系统为重点, 探讨了热带海洋特色生态系统退化的原因, 以及目前我国开展修复和保护的有关行动措施。根据全球生物多样性保护行动计划, 结合我国的实际情况, 提出热带海洋特色生态系统恢复重构与保护的对策建议: 1)建议国家组建南海特色生态系统研究中心、智能监测监控系统、专项数据库和专家智库; 2)设立热带海洋特色生态系统恢复与保护示范区, 组织多学科领域专家联合开展研究—试验—示范—评估—推广—监控; 3)健全政策法规, 加强执法管理, 重视科普教育, 提高公众环保意识, 形成社会自觉行动。这些将为加强热带海洋特色生态系统及其生物多样性的保护和管理, 维护其可持续发展和落实《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》提出的30×30目标提供参考。

关键词： 特色生态系统; 分布格局; 生态系统; 退化; 恢复与保护; 珊瑚礁; 红树林; 海草床

本文引用格式

黄良民 , 林强 , 谭烨辉 , 黄小平 , 周林滨 , 黄晖 . 热带海洋特色生态系统恢复重构与保护思考*[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(6) : 1 -12 . DOI: 10.11978/2023200

Abstract

Typical tropical marine ecosystems are composed of unique habitats and organisms, such as coral reefs, mangroves and seagrass beds. These ecosystems are mainly distributed in tropical and subtropical marine areas worldwide. It is characterized by high material cycling efficiency, unique ecological functions, rich biodiversity and extremely high productivity, and thus a key object of marine scientific research and resource utilization. Under the multiple pressures of human activities and global changes, its degradation trend has become increasingly prominent. How to restore the function of these typical ecosystems and maintain their sustainable development for the benefit of mankind has attracted increasing amounts of attention from the academic community and the international society. In this paper, the distribution patterns, degradation trends and influencing factors of such typical marine ecosystems in the world are described, with an emphasis on the distribution patterns and biodiversity characteristics of coral reef, mangrove and seagrass bed ecosystems in China. Focusing on coral reef ecosystems, this paper discusses the causes of degradation in the ecosystems and relevant action measurements for restoration and protection in China. According to the global action plan for biodiversity conservation and the actual situation of China, countermeasures and suggestions for the restoration, reconstruction and protection of the typical marine ecosystems were proposed: 1) Establishment of a research center for typical ecosystems in the South China Sea, an intelligent monitoring system and database, and an expert think tank; 2) establishing a demonstration zone for the restoration and protection of the typical marine ecosystems, and inviting experts from multiple disciplines to work together on research-experimentation-demonstration-estimate--promotion-monitor; and 3) optimizing policies and regulations, strengthening law enforcement and management, increasing efforts in science popularization and education, raising public awareness of environmental protection, and promoting conscious social actions. This study aims to provide references for strengthening the conservation and management of typical marine ecosystems and biodiversity, maintaining their sustainable development and implementing the 30×30 goals of the Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework.

Key words： typical ecosystem; distribution pattern; ecosystem degradation; restoration and conservation; coral reef; mangrove; seagrass bed

据推测, 地球30亿年前开始出现原始细菌和蓝藻, 第三纪后分化出现代各类生态系统。生态系统这一概念由英国生态学家亚瑟·乔治·坦斯利爵士(Sir Arthur George Tansley) 于1935年首次提出, 指生物与环境形成一个自然系统, 这种系统构成了地球表面上各种大小和类型的基本单元, 称为生态系统。生态系统的核心思想是强调生物与环境的整体性、相互关系、相互依存和因果关联。
热带海洋特色生态系统是指珊瑚礁、红树林、海草床等由独特生境与其生物所构成的生态系统, 主要分布于全球热带亚热带海区(海草床可分布至温带海区); 其特点是物质交换快速, 循环效率高, 生态功能独特, 具有丰富的生物多样性和极高的生产力, 系统结构和生物组成不同于其他生态系统, 历来是海洋科学研究和资源利用与保护的重点对象。近几十年来, 世界沿海国家和国际组织都在加大力度开展相关研究, 并取得一些进展(赵焕庭 等, 2016; 黄晖 等, 2024); 同时对遭受自然因素或人为活动影响导致其群落结构改变、物种多样性降低、系统功能退化的热带海洋特色生态系统开展了人工修复工作, 并建立了一批海洋自然保护区, 对退化生态系统进行恢复重构与保护(黄晖 等, 2008, 2021; Polidoro et al, 2010; Robinson et al, 2023)。但由于研究深度不够, 目前对珊瑚礁、红树林、海草床等特色生态系统的群落结构与空间异质性、物种多样性与功能稳定性的耦联机制, 以及抗干扰能力等缺乏科学认知, 对于退化生态系统如何采取科学有效措施和技术方法进行切实保护的问题, 仍有待深入研究。
南海位于太平洋西岸, 是世界上最大的边缘海之一, 总面积达350×104km2, 地处印太海洋生物多样性分布中心和珊瑚礁大三角的热带区域, 具有典型热带和准大洋特征。南海海域从南至北分布着各种类型的生态系统, 包括: (1) 以建群生物为背景的特色生态系统, 如珊瑚礁、红树林、海草床、海藻场、牡蛎礁等, 广泛分布于南海沿岸及岛礁区; (2) 以地缘环境称谓的典型生态系统, 如海岸、盐沼、潮间带、河口、海湾等, 主要分布于南海周边沿岸; (3) 以极端环境为载体的典型生态系统, 如冷泉区等, 主要分布于陆架边缘深海区; (4) 以海洋动力过程为枢纽的典型生态系统, 如上升流等。本文着重阐述热带海洋具有典型代表性的特色生态系统珊瑚礁、红树林、海草床的分布格局、退化趋势及其影响因素, 提出生态系统恢复重构与保护思路及对策建议, 为加强热带海洋特色生态系统与生物多样性的保护及管理, 维护其可持续发展和落实联合国《生物多样性公约》第十五次缔约方大会缔结的《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》(Global Biodiversity Framework, GBF)所设定的30×30目标(到2030年保护30%的陆地、海洋和内陆水域, 恢复30%的退化生态系统)提供参考。

1 热带海洋特色生态系统特征及分布格局

本文主要关注以建群生物为背景的典型生态系统, 称为特色生态系统, 包括珊瑚礁、红树林和海草床, 广泛分布于热带、亚热带海区。它们具有独特的生态模式: 分别以珊瑚、红树、海草等关键生物类群为核心, 汇聚各类海洋生物高度集群, 高效利用营养并快速循环, 形成丰富的生物多样性和极高的生产力; 又有极其重要的生态服务功能, 包括食物产出及医药原材料、调节环境和净化水质、防浪护岸、生态景观与旅游文化价值等, 可产出显著经济效益(Costanza et al, 1997; 李秀保 等, 2019); 同时, 它们也是海洋碳汇的重要载体和贡献者 (表1)。然而, 近20多年来, 受人为活动干扰、全球气候变化(热浪、酸化、海平面上升)及灾害事件等多重压力影响, 珊瑚白化、生境碎片化、礁区荒漠化、生态功能退化等仍未得到遏制, 导致这些特色生态系统的可持续发展面临着极大挑战, 前景堪忧(Oliver et al, 2015; Boström-Einarsson et al, 2020; Souter et al, 2021)。因此, 如何加大力度维护热带海洋特色生态系统的可持续发展, 造福人类, 已成为学界广泛关注的重大科学命题, 也是国际社会共同关心的热点问题。
表1 热带海洋特色生态系统的特征、面临威胁与恢复重构路径

Tab. 1 Characteristics, threats and restoration and reconstruction paths of typical tropical marine ecosystems

特色生态
系统类型		 主要特征 分布格局 影响因素 恢复重构路径 主要功能
珊瑚礁 珊瑚-共生藻体系, 礁栖生物, 小生境, 高效营养循环, 高生物多样性和生产力 热带亚热带,
环礁、堡礁、
台礁、沙洲、岸礁		 人为干扰、热浪,
酸化、生物侵害、
污染物、废弃物等		 自然恢复+生态修复(有性-
无性繁育, 移植试验, 增殖护养, 示范推广), 监测监控, 保护管理		 海洋生物多样性
聚集, 岛礁海岸形
成及防护, 食物产出
红树林 耐盐植物, 真红树-
半红树, 净化水质		 热带亚热带, 沿岸
滩涂、生态交错带		 人为砍伐、围垦、
外来种入侵等		 种苗繁育, 人工种植, 生境恢复, 生态修复, 监测监控, 保护管理 海岸防护, 生物多
样性维护, 碳存储
海草床 耐盐植物, 底栖
动物, 附生微藻		 热带—温带,
沿岸滩涂、
潮间带及潮下带		 暴风雨、围滩
养殖、拖网捕捞、
采挖海产品、污染物等		 生境维护, 人工繁育, 播种,
栽培, 监测监控, 保护管理		 固沙护岸, 净化水质, 生物多样性维护, 碳存储
目前亟须开展深入研究, 探究这些特色生态系统的空间异质性与生物多样性的耦联、关键生物的建群作用与生物群落演替规律、对环境变化的响应机制, 及其系统功能恢复原理等。同时还应分析这些生态系统的退化原因, 预测未来演变趋势, 并提出退化生态系统的恢复重构路径与保护对策, 为构建可持续、健康协调的特色生态系统, 推进我国海洋生物多样性与生态系统的有效保护及管理提供科学依据。

1.1 珊瑚礁生态系统

珊瑚礁生态系统是由造礁石珊瑚等造礁类生物所形成的生物礁, 以及丰富多样的礁栖动物、植物、微生物、水环境等共同构成的具有相互调节功能的集合体, 即以珊瑚礁体为基底, 珊瑚为建群生物, 加上水体和复杂生境, 聚集各类海洋生物栖息在一起而形成的特色生态系统。岛礁型的珊瑚礁生态系统主要分布于寡营养热带开阔海域, 故有热带海域沙漠中的“绿洲”之称; 岸礁型主要分布在热带亚热带沿岸。珊瑚礁生态系统具有诸多小生境、复杂的立体结构和空间异质性, 占海床面积不足0.2%却聚集了约25%的海洋生物种类(Souter et al, 2021), 包括造礁石珊瑚、礁栖生物和两栖动物、鸟类等, 是热带海洋中物种最丰富、最具特色的海洋生态系统。
长期以来, 国际上广泛认为珊瑚礁生态系统是海洋生态关键区、生物基因储库、生物资源生产基地, 也是全球气候变化响应的信号灯和海洋碳循环的敏感区(Hughes et al, 2018; Souter et al, 2021)。据有关资料统计, 健康的珊瑚礁生态系统平均每年每平方千米可产出渔产品35吨, 全球约10%的经济鱼类来源于珊瑚礁区, 供养着全球约10%人口所需的高蛋白质食物。珊瑚礁生态系统自身功能决定其为海岛、海岸的建筑师, 为岛礁形成和海岸防护作出了极大贡献(余克服, 2018)。因此, 珊瑚礁生态系统无论对科学研究还是对海洋经济发展都具有十分重要的意义, 吸引着众多科学家的关注(李秀保 等, 2019; Roch et al, 2023)。
珊瑚礁主要分布于赤道两侧南北纬30°之间海域(图1), 尤其印度洋—太平洋和大西洋—加勒比海两个主要海区(UNEP-WCMC et al, 2021b), 有千余种造礁石珊瑚生活在这些区域。澳大利亚大堡礁是世界上范围最大, 也是最负盛名的珊瑚礁, 面积达34.4×104km2。这一区域聚集了400多种造礁石珊瑚、4000余种软体动物、1500多种鱼类和242种鸟类等, 又是一些濒危物种的栖息地。在一百多年前就有科学家开展大堡礁的研究, 因其规模壮观, 物种丰富, 景观优美, 于1981年被联合国教科文组织列入世界自然遗产名录(Souter et al, 2021; UNESCO, 2023)。
图1 全球珊瑚礁(红点)分布

引自UNEP-WCMC等(2021b)

Fig. 1 Global distribution of coral reefs (in red) from UNEP-WCMC et al. (2021b)

1832—1836年达尔文搭乘“贝格尔”号进行环球考察, 根据现场观察和所获资料, 提出了著名的“达尔文悖论”: 为什么珊瑚礁能在营养贫乏的海洋中繁茂生长?这个问题一直吸引着科学家们的兴致, 为揭开其中奥秘和背后的生物学机制, 全球科学家从不同角度纷纷开展研究(Zhou et al, 2023)。
自20世纪50年代开始, 我国相关科学家对南海北部沿岸至海南岛、西沙群岛的珊瑚种类、珊瑚礁生物群落及其生态系统结构、珊瑚礁的形成演化与古环境记录等开展了一系列研究, 积累了大量资料和成果(邹仁林 等, 1975; 中国科学院南海海洋研究所, 1978; 朱袁智, 1981; 黄晖 等, 2008; 余克服, 2012; 赵焕庭 等, 2016)。20世纪80年代, 海洋综合科学考察研究拓展至南沙群岛(中国科学院南沙综合科学考察队, 1989); 综合考察发现珊瑚礁水体初级生产力明显高于周围海区(黄良民, 1991; 吴成业 等, 2001), 其生态系统具有高效利用营养盐和高光合效率特征, 从而提出“珊瑚礁高效营养生态泵”概念, 一方面, 珊瑚礁地形与潮汐、海流等物理过程及生物发生作用, 产生营养泵吸效应, 不断截留外来营养物质, 为自养生物和珊瑚-虫黄藻共生体提供营养来源; 另一方面, 独特的小生境、微生态圈与微食物环, 加速了生源物质的迁移、转化及其生产速率, 促成珊瑚礁的繁荣 (黄良民 等, 2020)。Zhou等(2023)以珊瑚礁水体的高生产力机制为切入点, 从生态系统层面阐释珊瑚礁生态系统能量和物质的循环过程, 重点解析有机质输入对珊瑚礁生态系统碳收支平衡和碳输出功能的重要性, 提出了“珊瑚礁生态泵”概念, 进一步丰富和拓展了珊瑚礁高生态效率的理论详释, 为解开贫瘠海域中珊瑚礁之谜提供了有利证据。Wiedenmann等(2023)根据研究结果, 从珊瑚-虫黄藻共生体系的营养循环和能量流动角度也提出了相关解释。
珊瑚礁的重要性及其科学探索是国际上广泛关注的焦点。来自世界18个主要研究机构的海洋学者于2019—2022年实施的珊瑚礁未来(Reef Futures)项目(UNEP-WCMC, 2023), 探索了不同气候情景下珊瑚礁的生物量、碳循环、养分循环、文化价值和营养价值等5种生态系统服务功能的演变特征, 以期更有效地规划未来珊瑚礁研究的主要方向, 并设计和实施应对气候变化的智能管理政策。研究结果提出生物量产量(biomass production)和生物量周转率(biomass turnover)作为衡量珊瑚礁复原力、生产力和再生能力的指标, 用于设定未来智能气候配额, 制定保护和恢复管理计划。法国科学中心Murgier等 (2021)分析了全球1900多个珊瑚礁的鱼类生物量产量和周转率数据, 并结合人为和环境因素对其提出的三种珊瑚礁类别进行建模, 可帮助不同人群了解世界珊瑚礁的状态, 哪些珊瑚礁处于危险之中, 以及如何更好地保护它们。研究人员还评估了世界热带珊瑚礁中鱼类的营养回收和营养存储的差异, 并尝试探索这些差异的环境驱动因素。也有学者使用摄食、新陈代谢和生长指标来构建生物能模型, 预测来自最常见的1100种珊瑚礁鱼类的养分流量, 发现不同珊瑚礁中鱼类营养循环的各组分是高度可变的; 在大多数珊瑚礁生态系统中, 养分循环明显高于养分储存, 这表明鱼类作为养分来源而非汇的作用(UNEP-WCMC, 2023)。Langlois等(2022)调查了1.3万人对各种珊瑚礁鱼类照片的审美评分, 结合人工智能模型, 首次提供了全球2417种最常见的珊瑚礁鱼类的审美价值, 发现外观不甚美观的鱼类是生态和进化特异性最高的物种, 这些物种更容易受威胁, 需要引起关注和保护。
由于人类活动与气候变化等多重压力影响, 科学家关注到自20世纪80年代起, 以珊瑚礁为代表的热带海洋特色生态系统发生了深刻变化(Hughes et al, 2017a, 2018; Hoegh-Guldberg et al, 2023), 包括海洋热浪导致珊瑚失去共生藻而白化, 人为采捕破坏珊瑚礁生物群落结构, 失去生态平衡, 甚至造成珊瑚礁生态系统崩溃。1997—1998年海水温度异常升高引起的造礁石珊瑚大面积白化事件给全世界敲响了警钟, 此后各国更加重视珊瑚礁生态系统对海洋热浪、酸化等全球变化的响应, 以及珊瑚礁生态系统退化机制、恢复重构原理与保护技术的研究。在经历了三次全球范围的珊瑚白化事件后, 大部分珊瑚礁生态系统都处于严重退化状态, 表现为活珊瑚覆盖率持续下降, 而底栖藻类显著增加(Hughes et al, 2017b)。澳大利亚大堡礁南部Heron Reef的活珊瑚覆盖度于2004—2018年从44%下降到25.6%(Roelfsema et al, 2021); 加勒比海伯利兹堡礁的活珊瑚覆盖度, 在1997—2016年间从26.3%下降到10.7%, 而大型藻类覆盖率从12.9%显著增加到39.7%(Alves et al, 2022)。全球珊瑚礁监测网(GCRMN)发布的世界珊瑚礁现状报告指出, 2009—2018年间海洋温度的持续上升导致全球14%的造礁石珊瑚死亡, 而底栖藻类覆盖率增加了20%(Souter et al, 2021)。探究其原因, 发现其栖息地因扰动而死亡的生物残骸如珊瑚骨架、贝类壳呈折叠结构, 可能是影响生态系统恢复过程的遗留障碍; 珊瑚白化后留下的骨骼为藻类提供掩护, 海藻快速生长抢占了生态位, 造成珊瑚白化更加难以恢复(Kopecky et al, 2023)。西班牙等国家的学者合作研究发现, 2003年海洋热浪对地中海温带珊瑚影响极为明显, 许多珊瑚种群严重损失, 包括死亡率暴增、分布密度降低和生物量下降, 即使过了15年, 这些珊瑚种群还未恢复, 其负面影响仍在继续, 一些地方种群已处在灭绝边缘(Gómez-Gras et al, 2021)。粤港澳大湾区的珊瑚礁生态系统已经历了显著变化, 富营养化已被证明会增加珊瑚疾病和热白化。随着区域城市化和人口指数增长, 水质差的地方已失去了整个鹿角珊瑚属(Acropora), 导致现代珊瑚群落的组成完全改变, 由耐热应力而生长缓慢的物种主导。所以, 要实现缓解局部压力的关键是控制污水、改善水质, 同时减缓气候变化, 这已被证明可在人类世期间增强珊瑚群落的抵抗力和复原力(Cybulski et al, 2020)。
但也有例外, 如2017年发现杯形珊瑚(Pocillopora)和鹿角珊瑚(Acropora)的一些种类死于热应激, 但白化事件并未被海藻取代, 推测大量的植食鱼类如鹦嘴鱼(Scaridae)和刺尾鱼(Acanthuridae)为珊瑚摆脱藻类侵占生态位提供了帮助(Gove et al, 2023)。探险家Sala还看到珊瑚被钙化藻覆盖, 这些钙化藻可以形成粉红色的石灰石外壳, 是珊瑚幼虫的首选基质; 2022年再到南莱恩群岛观察, 发现珊瑚礁生物包括珊瑚、鱼类和其他生物普遍恢复了活力, 就像未发生过热浪一样, 因此他将其称为“超级珊瑚礁”。2015年夏威夷群岛经历了过去120年有记录以来最强的海洋热浪, 珊瑚覆盖率可保持20%, 而且生长状况比其他珊瑚礁好。Gove等 (2023)还发现, 当陆源压力较小、鱼类数量增加时热浪对珊瑚礁生态系统的损害程度减低, 这暗示着减少人类活动对海洋的影响, 包括控制污染物排放和过度捕捞, 是珊瑚礁生态系统耐受气候变化冲击而维持生存的重要前提。
我国珊瑚礁主要分布于南海, 总面积为3.8×104km2, 地处珊瑚礁大三角和印太生物多样性分布中心, 拥有造礁石珊瑚445种, 其他礁栖生物包括鱼类、虾蟹类、贝类和藻类等, 多样性十分丰富(黄晖 等, 2021)。南海珊瑚礁生态系统可分为两种类型: 其一是以南沙群岛、中沙群岛、西沙群岛和东沙群岛为代表, 包括一些离岸岛礁如涠洲岛、澎湖列岛等, 坐落于开阔海域中, 以岛礁(环礁、堡礁、台礁、暗沙等)形态为典型特征的珊瑚礁生态系统; 另一类是分布于沿岸, 如海南岛、台湾岛(岸礁), 以及南海北部的广东、广西、香港, 以及福建东山沿岸, 有的可发育成礁(如湛江徐闻), 多数不成礁, 以珊瑚为背景而形成的特色生态系统。受人类活动和气候变化影响, 南海多数区域造礁石珊瑚覆盖率已明显下降(Hughes et al, 2013), 局部区域的覆盖率甚至低于10%; 与20世纪50年代相比, 珊瑚礁面积减少约80%(黄晖 等, 2024)。如果珊瑚礁大量减少以至全面崩溃, 将引发海洋生物群落和食物链的一系列连锁反应, 从而改变海洋的生态系统结构和功能, 许多海洋生物将失去生存场所, 对岛礁形成、海岸稳定性和国土资源将带来不利影响, 尤其对国家经济社会发展和国防建设造成重大损失。因此, 研究珊瑚-虫黄藻共生体系的形成规律及协调机制, 珊瑚礁生物多样性与空间异质性的耦联关系, 以及人类活动和气候变化背景下珊瑚礁生态系统退化机制和恢复重构技术, 将成为国际上关注的前沿热点。

1.2 红树林生态系统

红树林是生长在热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落, 与其所在的生境、其他生物相互联系、相互作用, 构成了独特的红树林生态系统。红树林生态系统主要分布于印度洋和西太平洋热带沿岸, 包括东南亚、红海、巴西、巴布亚新几内亚、澳大利亚、印度尼西亚、中美洲等(图2), 也是一种海洋特色生态系统, 具有很强的生态服务功能(Spalding et al, 2010; Dabalà et al, 2023)。全球红树林总面积为1450×104 hm2, 分布面积最大的国家是印度尼西亚, 占全球总面积的20%, 其次是澳大利亚、巴西、墨西哥、尼日利亚和马来西亚; 孟加拉湾的红树林连片分布面积最大。全球已知红树植物共84种, 其中真红树70种, 半红树14种(Wang et al, 2003)。红树植物多样性最丰富的地区位于印尼—马来半岛, 是全球红树林分布中心。从赤道往南或往北, 随纬度增高, 红树植物种类减少。
图2 全球红树林(红色点)分布

引自Spalding等(2010)

Fig. 2 Global distribution of mangroves (in red) from Spalding et al. (2010)

红树林群落处于海陆动态交错区, 以红树植物为主要生产者, 底质和无机环境具有水陆交替特征, 周期性受海水浸淹和暴露影响, 是独特的海陆边缘生态系统。红树林生态系统具有很高的生态、社会和经济价值, 在维持自然生态平衡、发展近海渔业、净化环境、固碳储碳和防风护岸等方面发挥着重要作用。同时, 红树林生态系统聚集了各类底栖动物和其他水生生物, 具有丰富的食物资源, 吸引着大量鸟类到此栖息和觅食; 还有昆虫类为红树植物之间的传粉和保持生态系统平衡作出贡献, 两栖类和爬行类作为反映生态系统生物量水平和食物网状况的重要标志, 既丰富了红树林生态系统的生物多样性, 也在能量传递和物质循环中起着承上启下的作用。
受人类活动和气候变化影响, 世界红树林面积以年均0.7%的速度减少, 目前已有超过1/3的红树林消失。Polidoro等(2010)对全球红树植物的生存现状作了评估, 发现17%的种类处于珍稀濒危状态; 随着人为干扰与气候变化加剧, 红树林的群落结构趋于简单化, 生物多样性降低。红树林生态系统的恢复, 更多依赖于创造宜林环境和有效管理; 目前多数采用“植树”修复途径来补充或丰富红树林资源(王友绍, 2013; 全球红树林联盟, 2023)。20世纪80年代, 日本和我国台湾地区引入了“近自然工法”, 强调在修复工程实施中近自然材料的应用、景观美学的考量和各生态因子的统一协调等的重要性。借鉴此理念, 可将红树林自然生态修复定义为: 以原有自然生境为基础或参照红树植物和水文条件, 遵循自然法则和生态学原理, 通过生态修复或适度的人为干预措施, 因地制宜地提高其生物多样性、系统稳定性, 有效改善红树林生态系统水质净化功能。在做好保护的同时, 开展保护区内外对比监测和研究, 随时掌握保护区内生态系统生物和环境的时空动态变化, 为区域规划、可持续发展和生物多样性保护的宏观决策提供科学依据。
Dabalà等(2023)的研究表明, 以往对红树林保护主要基于区域的保护工作, 通常以生物多样性保护为目标, 并尽量减少与经济活动的冲突, 极少考虑环境适应性及其生态系统服务功能。目前虽有13.5%的红树林分布受到了严格保护, 但因缺少考虑大型生态系统服务的地域需求, 一些红树林物种的保护效果并不理想, 因此需要优化未来保护工作的布局, 在保护区设计中迫切需要充分考虑宜林生境选择及其生态系统服务。对生物多样性的普遍认知将受益于更多的实验测试, 以确定在不同的环境中哪种组装模式(生态位或扩散)占优势(Loke et al, 2023), 以期确保取得实效。红树林保护的战略优先级和协调可以为人类福祉提供实质性利益, 最大限度地保护红树林生态系统的生物多样性及其生态系统服务的优先区域, 以保护全球30%的红树林, 每年可增加沿海经济160亿美元以上的获益。
自20世纪80年代以来, 我国红树林面积经历了先减少再增多的过程。根据2001年和2019年二次开展的全国红树林资源专项调查资料, 红树林面积分别为2.28×104hm2和2.89×104hm2(黄海萍 等, 2023); 中国大陆(未包括香港、澳门和台湾)的红树林面积分别为2.20×104hm2(2001)和2.60×104hm2(2019), 2019年比2001年增加约4000hm2(18%)(表2)。现有天然红树林植物共38种, 其中真红树26种, 主要种类包括卤蕨(Acrostichum aureum)、海漆(Excoecaria agallocha), 木榄(Bruguiera gymnoihiza)、秋茄(Kandelia obovata)、红海榄(Rhizophora stylosa)、榄李(Lumnitzera racemosa)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、白骨壤(Avicennia marina)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)等, 广泛分布于我国华南沿海各省区, 人工引种(秋茄)的可至浙江乐清西门岛(28°25'N)。分布于海南的红树种类最多, 为24种; 其次是广东和广西(各11种)(廖宝文 等, 2014); 其他地区包括香港、台湾、澳门、福建等现存的天然种类较少(5~7种), 由南至北种类呈递减趋势(表2)。除海南、澳门外, 其他省区均有出现个别种类灭绝, 如广西、广东、台湾的角果木(Ceriops tagal); 或存在灭绝的迹象, 如香港的红海榄(Rhizophora stylosa)、福建的卤蕨(Acrostichum aureum)和海漆(Excoecaria agallocha)、台湾的木榄(Bruguiera gymnoihiza)(廖宝文 等, 2014; Fu et al, 2021)。红树林生态系统具有极大的固碳、储碳潜能, 加强红树林保护和发展, 不仅可汇集生物资源、净化环境、护卫海岸, 对实现“双碳”目标也将具有重要意义。
表2 我国红树林面积和真红树种类的分布变化

Tab. 2 The distribution variations of mangrove area and true mangrove species in China

分区 红树林面积/hm2 现存天然种类数 已出现灭绝迹象的物种 已灭绝的物种
2001年 2019年
海南 3930 3666 24
广西 8375 7300 11 角果木Ceriops tagal
广东 9084 14000 11 角果木Ceriops tagal
香港 510 7 红海榄Rhizophora stylosa
澳门 60 5
福建 615 1019 5 卤蕨Acrostichum aureum,
海漆Excoecaria agallocha
台湾 278 6 角果木Ceriops tagal 木榄Bruguiera gymnoihiza
浙江 20 33
合计 22025＊ 26018 24

注: ＊海南、广西、广东、福建、浙江等地红树林面积来自全国红树林资源专项调查; 合计数字未包括香港、澳门和台湾的红树林面积

过去, 由于乱砍滥伐、围垦养殖等人为干扰, 加上自然灾害, 导致大量红树林被破坏, 经过20多年来的努力, 人为干扰活动基本得到遏制(Fu et al, 2021)。为了加快恢复和维护红树林生态系统的可持续发展, 在开展红树林修复的同时采取措施进行保护, 自20世纪80年代以来, 我国已设立了七个国家级红树林自然保护区, 包括广西防城港与合浦、海南海口东寨港、广东深圳福田与湛江、福建云霄漳江口、浙江温州西门岛等, 其中防城港还被列为国际红树林示范区。近年来, 随着保护力度加大, 我国红树林面积实现稳步增长, 各地红树林保护修复专项行动取得明显成效(中国绿色时报, 2023)。根据2019年专项调查评估, 全国红树林被划入生态保护红线的占96%, 自然保护地52处, 包括自然保护区、湿地公园、海洋特别保护区等。同时, 加强红树林的营造和修复, 新增红树林7200hm2, 成为近20年来全球少数几个红树林面积净增长的国家之一。但以往更多追求的是增加面积和快速生长, 对于选择修复的环境是否为宜林之地, 用于修复的物种对当地种群、群落形成会不会造成威胁等问题缺乏深入研究, 如引种无瓣海桑(Sonneratia apetala)用于红树林修复, 虽然生长快、修复效果明显, 但会不会成为外来入侵种, 目前正引起担忧, 当务之急是需要加大力度开展系统研究。中华人民共和国自然资源部、林草局联合印发《红树林保护修复专项行动计划(2020—2025年)》, 提出通过实施红树林整体保护、加强红树林自然保护地管理等一系列行动, 到2025年要营造和修复红树林1.88×104hm2, 使全国红树林总面积达到3.6×104hm2。在全面推进红树林保护修复专项行动、深入实施各项保护修复工程的同时, 应该通过持续完善保护法律法规、创新生态保护修复技术、健全监测评估体系等, 进一步提升我国红树林生态系统的质量和稳定性, 逐步形成具有中国特色的红树林保护模式。

1.3 海草床生态系统

海草是地球上唯一一类起源于陆地、可完全生活在海水中的高等被子植物, 通常生长在浅海和河口水域, 其空间分布从潮间带到潮下带, 最大水深可达90m(Green et al, 2003)。海草具有根、茎、叶的分化, 根系结构复杂。与陆地高等植物相比, 海草种类较为稀少, 全世界共记录海草74种(黄小平 等, 2018), 广泛分布于世界各大洲, 可分为热带印度洋—太平洋区、热带大西洋区、温带北太平洋区、温带北大西洋区、地中海区和温带南大洋区等6个分布区(图3)(Short et al, 2007; UNEP-WCMC et al, 2021a)。
图3 全球海草(绿色点)分布

引自UNEP-WCMC 等 (2021a)

Fig. 3 Global distribution of seagrass beds marked by green dots from UNEP-WCMC et al. (2021a)

海草床是重要的蓝碳生态系统, 也属海洋特色生态系统, 尽管其分布面积(3190×104hm2)不到海洋面积的0.1%, 但其对海洋有机碳埋藏的贡献却超过10%, 具有巨大的碳汇潜力, 对调节全球气候变化具有重要作用(Fourqurean et al, 2012)。海草床可改善水质, 可为各类海洋生物提供栖息地和繁衍场所, 也是鸟类的良好觅食场地; 海草还能消浪固沙, 保护海岸。总之, 海草床生态系统具有极高的生态服务功能, 可为人类创造丰富的经济价值(Costanza et al, 1997)。
由于受人类活动如围填海、城市化扩展、海岸工程、采挖海产品和海水养殖等因素影响, 全球海草床生态系统退化趋势仍在持续。自1990年以来, 全球海草床面积一直在消退, 以每年7%的速率减少, 至今已有29%的海草床因遭受破坏而消失, 有14%(10种)的海草种类正面临濒危和灭绝的风险(Orth et al, 2006; Waycott et al, 2009)。当前世界范围内海草床资源的衰退, 不仅直接表现为海草床植被面积和海草覆盖度缩减, 对其他海洋生物的栖息繁衍和生存也带来威胁, 导致生物多样性降低, 使其生态系统结构不完整、功能不健全甚至丧失(Green et al, 2003; Waycott et al, 2009)。
我国现有海草22种(郑凤英 等, 2013), 其中鳗草(Zostera marina)为温带海域海草优势种, 泰来草(Thalassia hemprichii)、海菖蒲(Enhalus acoroides)、贝克喜盐草(Halophila beccarii)和卵叶喜盐草(Halophila ovalis)为热带—亚热带海域海草优势种。根据2015—2020年的调查结果, 我国海草床覆盖面积约2.65×104hm2, 广泛分布于各海区沿岸, 其中以南北两个区资源较丰富(周毅 等, 2023)。南区包括海南、广西、广东、香港、台湾和福建沿海, 地处热带—亚热带海区; 北区主要分布于山东、河北、天津和辽宁沿海, 即温带海区(图4)。大陆各沿海省市地区记录的海草床面积分别为海南6727.73hm2, 广西665.46hm2, 广东1537.71hm2, 福建469.78hm2, 浙江10.00hm2, 江苏50.05hm2, 山东4192.93hm2, 河北9170.56hm2, 天津466.00hm2和辽宁3205.47hm2 (周毅 等, 2023)。20多年前海草床遭受破坏较严重, 面积急剧减少, 主要原因是围海养殖、渔民不当的捕捞作业、自然因素等(黄小平 等, 2007)。我国海草床退化问题已经引起政府管理部门和社会各界的关注, 但与其他先进国家相比, 我国对海草床的研究和恢复保护起步晚、进展较慢, 目前仍面临诸多挑战, 需要进一步引起重视, 采取措施进行修复与保护。
图4 2015—2020年中国海草床(绿色点)分布状况

引自周毅 等(2023)

Fig. 4 Distribution of seagrass beds in China from 2015 to 2020.

Modified from Zhou et al. (2023)

2 热带海洋特色生态系统退化原因分析

按生态学原理, 生物多样性与生态系统稳定性相关, 高物种丰富度有利于生态功能的维护, 生物多样性丧失会导致生态系统功能的恢复力下降(Oliver et al, 2015; Boström-Einarsson et al, 2020)。
珊瑚礁、红树林、海草床生态系统是聚集生物多样性的最佳载体, 由于受人类活动和气候变化等多重压力影响, 目前仍处于退化趋势, 其典型特征是生境被破坏, 生物群落结构改变, 生物多样性下降, 生态功能衰退。分析其原因, 主要包括以下几方面。
1) 人类活动直接破坏: 围填海、拖网捕捞、采挖海产品、潜游踩踏等人类活动影响, 造成珊瑚礁、海草床、红树林生态系统中的生物被直接伤害, 生境被破坏, 甚至导致其生态系统完全消失。
2) 环境污染: 陆源污染物排放、废弃物、微塑料等直接进入海洋环境, 导致近海生境恶化, 直接或间接影响珊瑚礁、红树林、海草床生态系统的健康发展及其中生物的生长繁殖。
3) 全球气候变化: 因气候变化引起的海洋热浪、酸化、海平面上升、灾害性天气对珊瑚礁、红树林、海草床生态系统都会造成不利影响, 包括造成珊瑚白化, 红树林、海草床失去适宜生境, 使其生物无法正常生长, 最终导致其生态系统崩溃。
4) 生物灾害: 棘冠海星暴发、海藻泛滥、病原生物侵染、外来种入侵等生物灾害可直接影响热带海洋特色生态系统的正常发展, 如棘冠海星一旦暴发, 可大量啃食珊瑚, 导致珊瑚礁荒漠化; 当海藻大量繁殖生长, 抢先占领了生态位, 阻碍了珊瑚的生长; 病原生物则可导致特色生态系统中的生物种群、群落发生病害, 不能正常生长; 此外, 目前热带红树林生态系统还面临鱼藤攀爬、薇甘菊等外来种入侵的问题。
5) 缺乏科学认知: 长期以来由于科技投入不足, 对珊瑚礁、红树林、海草床等特色生态系统缺乏系统性研究, 对其生态功能、生物种群与群落演替规律、生物多样性与空间异质性的耦联机制等科学认知不足, 未能针对各类特色生态系统的功能特点和自然规律进行科学施策, 造成恢复(修复)与保护缺乏针对性。
6) 环保意识淡薄: 由于对热带海洋特色生态系统的重要性认识不足, 历来以追求经济利益为目标, 环保意识淡薄, 保护区管理和公众参与行动缺乏激励机制, 造成海洋特色生态系统的保护不能取得令人满意的效果。

3 热带海洋特色生态系统恢复重构与保护对策

《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》提出了可持续与自然和谐共存的变革路径, 包括扩大保护区域和恢复濒危物种等目标; 要求每个缔约方在2024年COP16召开之前更新国家生物多样性保护策略和行动计划, 2030年要实现30×30全球目标, 即30%陆地、海洋和30%的退化生态系统得到有效保护(IUCN, 2023; Eckert et al, 2023)。
海洋不同类型生态系统的生境、生物组成、关键物种及功能特点存在较大差异, 应区别化采取相应路径和措施开展修复与保护, 以期取得实际效果。珊瑚礁生态系统具有丰富的生物多样性, 国内外一直重视珊瑚礁修复的研究工作, 其中澳大利亚走在最前列, 可以学习借鉴; 建议探索多种途径珊瑚移植(有性、无性繁殖)方法, 研究珊瑚礁生态系统的恢复技术, 包括其复杂生境的重构、先锋种进入时期、物种搭配等的研究。国内外对红树林修复的实践已取得较好经验, 但目前存在争论的问题是能否继续采用外来种如无瓣海桑(Sonneratia apetala)等速生物种进行修复; 开展红树林的修复工作, 最好采用本地物种。国外开展了大量的海草床修复研究与实践, 并取得了一定成效和经验, 走在前列的有美国、澳大利亚、 荷兰等。建议开展海草的种子法、草块法、根状茎法等恢复技术研究, 建立海草床生态系统恢复示范区, 取得成功再进行推广。
我国的国土空间规划划定了生态保护红线总面积319×104km2, 其中海洋面积约15×104km2, 虽然比《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》提出的30×30目标尚有较大差距, 但这是首次全面完成全国陆海生态保护红线划定, 实现一条红线管控重要生态空间。只要能采取有效措施加强执法管理并取得实际效果, 将为全球生态保护与治理提供中国方案。为遏制热带海洋特色生态系统的持续退化, 维护其生物多样性与遗传资源, 促进其可持续健康发展, 提出以下恢复重构与保护对策。

3.1 基本原则

遵循自然规律, 依照生态原理。退化生态系统恢复的三大原则包括生态学原则、社会经济技术原则和美学原则。生态学原则主要包括生境、生态演替、食物链与食物网、物质循环与转化、生物相互作用、生物多样性等原则。

3.2 总体思路

自然恢复为主, 人工修复为辅, 构建野化生物多样性, 维护生态系统自然功能。以人为核心, 生境为载体, 野化为目标, 在人为适当干预下, 针对不同生态系统特征、现状及演变规律, 开展科学修复; 明确关键物种和保护对象, 选划海洋自然保护地, 在做好保护监管的同时, 开展跟踪监测研究。

3.3 重构目标

以受损生态系统结构、功能的恢复为基本出发点, 重构生境条件适宜各类生物生存, 其生物种类组成、营养结构、群落演替和生产功能等符合健康生态系统特征, 部分或全部恢复其原有的基本生态功能, 生态系统可持续健康发展。

3.4 对策措施

3.4.1 基于生态连通性的海陆联动生态廊道构建

鉴于珊瑚岸礁、红树林、海草床均处于海陆交错区, 不同类型生态系统的生物群落组成、关键种、优势种及生产功能均存在边缘效应, 同类生态系统在分布上既有连续性, 也有间断性, 但由于海水的流通性, 其生态连通性自然形成, 各类生物在自然海区存在基因漂逸、遗传信息传播、种苗扩散等现象, 应遵循海洋自然规律畅通生态廊道, 维护生态连通性, 依照自然属性和生态原理, 改善生境、调配生物组成, 促进生态系统恢复。

3.4.2 基于系统控制与宏观协调的生态空间跨边界整合

跨边界以生态系统完整性为优先, 既包括跨行政区域边界, 也包括跨部门管理边界, 实行陆海统筹, 做好海洋空间规划, 从生态空间的系统性出发, 进行跨边界整合, 以利于维持自然生态系统的自然演替和可持续发展, 避免因行政边界或工程设施而导致生境破碎化和生态廊道隔离。

3.4.3 遵循自然规律的复合生态系统恢复重构路径

在掌握海洋生态系统自然演变规律、关键物种的建群功能及抗干扰能力, 以及生物多样性形成机制等的基础上, 遵循生态学原理进行不同类型生态系统的恢复重构。具体路径: 先明确不同类型生态系统退化的原因和受损程度, 科学制定恢复重构方案, 开展实地试验—效果评估—示范推广。
当然, 保护海洋特色生态系统需要全球共同努力, 政府、科学家和社会各界配合, 加强合作联动, 共同制定和执行有效的保护政策和管理措施, 包括减少CO2排放、增加海洋碳汇、减缓气候变化、禁止不负责任捕捞、控制环境污染等。保护热带海洋特色生态系统不仅仅是拯救一个生态系统, 而是在保护人类的未来, 促进人与自然和谐。

4 建议与思考

鉴于热带海洋特色生态系统的特殊意义和国家战略需求, 未来应从生态平衡与生态系统可持续发展角度, 充分认识其恢复与重构的科学意义; 从国土空间与陆海统筹视角, 提出其恢复重构的基本路径及技术方法; 从国家利益与经济建设出发, 重视其健康维护与生态建设。为此提出以下几点建议和思考。
1) 设立示范区。组织专家通过实地考察研究和评估, 分别从珊瑚礁、红树林、海草床生态系统中选 出有代表性的区域, 设立若干热带海洋特色生态系统恢复与保护示范区。由政府提供科研经费(政府引导+社会资源), 支持不同领域、学科、技术专业的专家和环保人员联合攻关, 在深入调查评估, 全面掌握特色生态系统演变规律和退化机制, 取得系统科学认知的基础上, 遵循自然规律和生态原理, 制定可行的恢复(或修复)路径、重构模式和保护技术方案, 实地开展恢复(或修复)、重构和保护试验, 形成可复制、可推广的恢复(或修复)与保护示范区, 再进行全面推广。
2) 构建平台。具体措施包括: 构建热带海洋特色生态系统智能监测系统和专项数据库, 积累长期监测、研究、保护数据, 定期发布并与学界和管理机构共享, 为国家制定政策法规和管理措施提供决策依据; 组建南海特色生态系统恢复与保护研究中心, 招揽国内外专业英才, 瞄准国际科学前沿, 面向国家战略需求, 持续开展热带海洋特色生态系统研究, 获取长期研究数据资料和成果, 发布国际同类研究进展和我国热带海洋特色生态系统变化趋势, 每年向国家提出热带海洋特色生态系统的恢复重构与保护报告及对策建议, 为在国际上占领该领域制高点, 落实30×30目标提供中国方案; 建立热带海洋特色生态系统专家智库, 汇聚领域专家集思广益, 为国家提供决策咨询, 推动我国海洋相关领域研究、学科发展及海洋保护措施的落实。
3) 科学施策, 立法管理。根据热带海洋特色生态系统的退化状况, 分类施策, 以自然恢复为主, 人工修复为辅。可以自然恢复的主要从管理上采取措施, 对明显退化或已被人为破坏的区域采取适当的人工干预, 开展修复重构与保护。健全政策法规, 加强执法管理, 严控围填海, 严禁不负责任的捕鱼、开采、潜游、排污等人为干扰活动。加强政策法规宣传和科普教育, 提高公众的海洋生态环保意识, 形成社会自觉行动。设立奖励基金, 对海洋生态环境和生物多样性保护与管理做出突出贡献者给予表彰奖励。

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