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热带海洋学报 >

2025 , Vol. 44 >Issue 3: 72 - 84

DOI: https://doi.org/10.11978/2024157

海洋生物学

绿华岛4种潮间带大型海藻光合活性对升温及光质的响应

  • 区嘉铭 , 1 ,
  • 汪舒涵 1 ,
  • 赵旭 1, 2, 3, 4 ,
  • 陈健渠 1 ,
  • 孙佳宁 1 ,
  • 邹俏 1 ,
  • 王凯艺 1 ,
  • 章守宇 1, 2, 3, 4 ,
  • 王凯 , 1, 2, 3, 4
展开
  • 1.上海海洋大学海洋科学与生态环境学院, 上海 201306
  • 2.南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海), 广东 珠海 519082
  • 3.上海海洋大学海洋牧场工程技术研究中心, 上海 201306
  • 4.农业农村部海洋牧场建设专家咨询委员会东海区海洋牧场综合工作站, 上海 201306
王凯。email:

区嘉铭(2000—), 男, 广东省珠海市人, 硕士研究生, 从事大型海藻生理生态研究。email:

Copy editor: 林强

收稿日期: 2024-08-15

  修回日期: 2024-09-18

  网络出版日期: 2024-09-26

基金资助

南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海)资助项目(SML2023SP237)

国家自然科学基金(41876191)

现代农业产业技术体系专项资金(CARS-50)

收起

Response of photosynthetic activity to temperature rise and light quality of four intertidal macroalgae from Lühua Island, Zhejiang, China

  • OU Jiaming , 1 ,
  • WANG Shuhan 1 ,
  • ZHAO Xu 1, 2, 3, 4 ,
  • CHEN Jianqu 1 ,
  • SUN Jianing 1 ,
  • ZOU Qiao 1 ,
  • WANG Kaiyi 1 ,
  • ZHANG Shouyu 1, 2, 3, 4 ,
  • WANG Kai , 1, 2, 3, 4
Expand
  • 1. College of Oceanography and Ecological Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhuhai), Zhuhai 519082, China
  • 3. Engineering Technology Research Center of Marine Ranching, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
  • 4. Marine Ranching Comprehensive Workstation of the East China Sea, Expert Advisory Committee of Marine Ranching Construction, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
WANG Kai. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2024-08-15

  Revised date: 2024-09-18

  Online published: 2024-09-26

Supported by

Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhuhai)(SML2023SP237)

National Natural Science Foundation of China(41876191)

China Agriculture Research System(CARS-50)

Fold

摘要

为揭示岛礁潮间带大型海藻对升温的光合响应, 以及它们在不同光质下的光合效率, 并为岛礁海藻场建设与藻种培育提供理论依据, 利用叶绿素荧光和光合放氧技术, 研究了绿华岛潮间带4种大型海藻(孔石莼、舌状蜈蚣藻、鼠尾藻和羊栖菜)对升温(温度分别为15℃、20℃、25℃)和不同光质(白、红、绿、蓝光)的光合响应。结果显示: 升温降低这些海藻光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ, PSⅡ)的最大量子产量(Fv/Fm), 但显著提升它们在强光下(900μmol photons·m-2·s-1)的有效量子产量[Y(Ⅱ)]、光合修复与损伤速率的比值(r/k)及光化学淬灭(photochemical quenching, qP); 升温显著增大羊栖菜的非光化学淬灭(NPQ), 但显著降低舌状蜈蚣藻的NPQ。与其他海藻相比, 鼠尾藻具有最高的最大相对电子传递速率(rETRmax)、半饱和光强(Ek)、qP和r/k。这些海藻在白、红、绿光下的最大放氧速率(Pmax)无显著差异, 但在蓝光下显著降低, 其中孔石莼的降幅最大。研究表明, 不同海藻对升温和光质的光合响应存在较大差异, 短暂升温有助于4种潮间带大型海藻抵御退潮后的强光, 并提高其在强光下的光合活性, 其中鼠尾藻比其他3种海藻展现出更高的光合活性、耐光性和更好的温度适应性。此外, 在红光和绿光下较强的光合效率反映了这些海藻对潮间带浅水环境的良好适应性。

关键词： 大型海藻; 潮间带; 升温; 光质; 光合作用

本文引用格式

区嘉铭 , 汪舒涵 , 赵旭 , 陈健渠 , 孙佳宁 , 邹俏 , 王凯艺 , 章守宇 , 王凯 . 绿华岛4种潮间带大型海藻光合活性对升温及光质的响应[J]. 热带海洋学报, 2025 , 44(3) : 72 -84 . DOI: 10.11978/2024157

Abstract

In order to reveal the photosynthetic response of intertidal macroalgae to temperature rise and their photosynthetic efficiency under different light qualities and provide a theoretical basis for the construction of island seaweed farms and the cultivation of seaweed, we used chlorophyll fluorescence and dissolved oxygen sensors to examine the photosynthetic responses of four macroalgae (Ulva pertusa, Grateloupia livida, Sargassum thunbergii and Sargassum fusiforme) from the intertidal zone of Lühua Island to temperatures (15℃, 20℃, and 25℃) and light quality (white, red, green, and blue). The results showed that temperature rise reduced the maximum quantum yield (Fv/Fm) of Photosystem Ⅱ (PSII), but significantly enhanced the actual quantum yield [Y(Ⅱ)], the ratio of photosynthetic repair to damage rate (r/k) and photochemical quenching (qP) under high light intensity (900 μmol photons·m-2·s-1) in these seaweeds. Temperature rise significantly increased the non-photochemical quenching (NPQ) of S. fusiforme, but significantly decreased that of G. livida. Compared to other seaweeds, S. thunbergii exhibited the highest maximum relative electron transfer rate (rETRmax), half-saturated light intensity (Ek), qP and r/k. Under white, red and green light, these seaweeds showed no significant differences in maximum photosynthetic rate (Pmax), but their Pmax was significantly reduced under blue light, with the greatest decrease observed in U. pertusa. As shown in our study, the photosynthetic responses of different species to temperature rise and light quality varied considerably, and short-term warming helps the four intertidal macroalgae to resist strong light at low tide and improve their photosynthetic activity under strong light. Notably, S. thunbergii showed higher photosynthetic activity and better adaptation to strong light and temperature rise than the other three. Additionally, the high photosynthetic efficiency under red and green light reflects their good adaptation to the shallow-water environment in the intertidal zone.

Key words： macroalgae; intertidal zone; temperature rise; light quality; photosynthesis

大型海藻广泛分布于全球沿海区域, 具有高效的光合固碳能力, 是沿海生态系统中重要的初级生产者。它们大量吸收海水里的碳酸盐、提高海水溶解氧及pH, 可以缓解海洋缺氧和酸化(杨宇峰 等, 2021; Cheng et al, 2024)。在适宜的环境条件下, 大型海藻能在岩基上形成大片的海藻床, 不仅可以固定大量的碳, 还为鱼类和底栖无脊椎动物提供了庇护、觅食及产卵的场所(章守宇 等, 2021)。
温度是影响大型海藻生长、繁殖及分布最重要的因素之一(Bertocci et al, 2014; Li et al, 2020), 升温会改变藻体内酶的活性和生化反应速率(Atkin et al, 2003; Necchi, 2004), 最终影响大型海藻的生长及光合作用。如今全球海洋暖化趋势明显, 局部海域受海洋热浪影响, 甚至可以在短时间内使海水升高6℃ (Thomsen et al, 2019), 海水变暖或海洋热浪会对大型海藻造成损害, 导致其消亡(Frölicher et al, 2018; Des et al, 2020), 或限制其生长繁育(Graba-Landry et al, 2018)及对水体营养盐的吸收, 并降低最大相对电子传递速率rETRmax和最大量子产量Fv/Fm (刘棋琴 等, 2018)。然而, 适当升温对大型海藻有利, 例如短时间升温4℃可以促进中沙大环礁区海藻的光合作用, 且红藻比绿藻更受益(李刚 等, 2022)。此外, 升温4℃显著提高铜藻(Sargassum horneri)的生长速率和最大光合速率(Wu et al, 2019)。适当升温还可以提高大型海藻对强光或UV-B的耐受力(Rautenberger et al, 2015; Shi et al, 2021)。
除了温度以外, 光也是大型海藻生存的基础, 光强会对其光合生理产生显著影响(Wiencke et al, 2012)。例如, 高光强能够通过抑制海黍子(S. muticum)PSⅡ反应中心的电子传递速率, 降低其光能利用率(李宝齐 等, 2024)。缘管浒苔(Ulva linza)可以通过降低自身叶绿素含量来减轻强光胁迫(付倩倩 等, 2018)。同样, 异枝江蓠(Gracilariopsis bailinae)通过增加热耗散、降低叶绿素与藻胆蛋白含量来实现光保护(黄永健 等, 2022)。此外, 光谱质量对大型海藻的光合效率的影响也十分显著(Thoral et al, 2023)。有研究表明, 潮间带紫菜(Porphyra leucosticta)和裂片石莼(U. fasciata)在蓝光下的光合速率低于白光和红光(Aguilera et al, 2000; Wan et al, 2022)。藻体的色素影响光的吸收特性, 例如潮下带褐藻(Saccharina japonica)含有大量的岩藻黄素, 在蓝光下的最大净光合速率和饱和光强最高, 而过量红光会抑制其光合作用(Shindo et al, 2022)。另一方面, 潮下带红藻在绿光条件下的最大净光合速率最高(Borlongan et al, 2020), 其含有的藻胆蛋白可增加对蓝绿光的吸收。由此可见, 温度和光照对大型海藻光合生理的影响十分显著。
浙江省舟山市绿华岛的海岸线曲折且多为岩质海岸(Li et al, 2022), 退潮后保留大量的石沼, 石沼中栖息着丰富的大型海藻和无脊椎动物, 具有很高的生产力(Firth et al, 2014)。退潮后石沼经常受到强烈的日光照射, 光强与温度频繁变化, 实地调查发现中低潮区石沼水温变化达10℃及以上, 大型海藻会对升温及强光产生特异性反应。同时, 特殊的岩相潮间带使得潮水涨落具有明显的垂直高度差, 加上水中悬浮颗粒等的影响, 很大程度地影响光线穿透水体的深度和波长组成, 从而频繁改变底栖大型海藻所受到的光照和光质条件(Thoral et al, 2023)。目前, 我国的岛礁海藻场面临着严重的退化问题, 鉴于岛礁潮间带海藻场是其中的重要组成部分, 沿海各地已展开了大量的藻场修复与建设工作(何培民 等, 2021)。在此背景下, 充分了解相关海藻的光合特性及其对环境变化的适应性, 选择适合潮间带特殊环境条件的种类进行生态修复工作尤为重要。孔石莼(U. pertusa)、鼠尾藻(S. thunbergii)、羊栖菜(S. fusiforme)和舌状蜈蚣藻(Grateloupia livida)的生物量大且共同栖息于在岩相潮间带, 且生长范围均可从潮间带延伸至潮下带(赵旭 等, 2024), 是绿华岛天然海藻场的支撑藻种, 其中羊栖菜是当地重要的经济藻种。本研究探究了4种潮间带大型海藻的叶绿素荧光相关指标对升温条件的响应, 以及这些海藻在不同光质(白、红、绿、蓝)下的光合效率表现。结果有助于了解不同海藻在升温条件下的适应性差异以及它们在不同光质下的光合作用差异, 这对于了解岛礁潮间带大型藻类的光合效率及环境适应力具有重要意义, 并可为海藻场修复和大型海藻培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验区域及样品采集

于2024年4月中下旬在浙江省舟山市西绿华岛开展实验(图1a)。pH、温度、溶解氧及盐度使用多参数水质仪(WTW Multi 3630, Xylem, GER)测量, 光合有效辐射(photo-synthetically active radiation, PAR)使用PAR传感器(LUYOR-3460PAR, LUYOR, USA)测量。本实验的研究对象是共同生长于西绿华岛小岙岩相潮间带石沼(30°49′31″N, 122°37′12″E)的4种优势大型海藻, 包括绿藻门的孔石莼(U. pertusa)、红藻门的舌状蜈蚣藻(G. livida)、褐藻门的鼠尾藻(S. thunbergii)和羊栖菜(S. fusiforme), 采集的样本迅速于上海海洋大学绿华岛海藻场生态修复基地进行实验。
图1 样品采集地点
基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2024)0650号的标准地图制作; b、c、d为采集的大型海藻栖息环境

图a Location of sample collection. (b), (c) and (d) are habitats of collected macroalgae

1.2 稳态光曲线测定

准确称量1.000g新鲜藻体, 使用循环水浴锅设置3个梯度: 15℃(现场海水温度)、20℃和25℃ (根据现场监测而设定, 正午落潮后大型海藻生长的石沼水温升高幅度达10℃及以上); 选取新鲜藻体, 放入1L烧杯, 加入500mL经0.45μm玻璃纤维滤膜过滤的新鲜自然海水, 藻体在每个温度梯度下缓慢升温, 升温速率约0.3℃·min-1, 使用暗适应叶夹夹住藻体, 黑暗适应1h, 以确保在测量开始时, 藻体的光系统Ⅱ(PSII)处于最大光化学活性状态。利用调制叶绿素荧光仪(Diving-PAM, WALZ, GER)及配套的Wincontrol-3 软件, 打开测量光(红色LED, 0.15μmol photons·m-2·s-1)记录初始荧光F0, 随后开启饱和脉冲(saturation pulse, SP) (5639μmol photons·m-2·s-1, 0.8s), 自动记录最大荧光Fm, PSII的最大量子产量计算公式为Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。随后打开对应强度的光化光, 以仪器内置卤素灯(8V, 20W)为光源, 设定0、13、38、123、211、285、464、677μmol photons·m-2·s-1等8个光梯度, 进行饱和脉冲前, 在每个光梯度下照射5min, 自动记录实时荧光(Ft)和光适应下最大荧光(Fm′), PSII的实际量子产量计算公式为Y(II)=(Fm′-Ft)/Fm′。每种海藻重复测定3次。相对电子传递速率rETR=0.5×0.84×Y(II)×PAR, 其中0.5代表光能平均分配给PSⅡ和PSⅠ, 0.84为光能吸收效率, PAR为光合有效辐射。采用最小二乘法拟合光响应曲线, 加权方法选择不加权, 应用Ralph (2005)的方法进行公式拟合和光合参数计算:
$\text{rETR}=\text{rET}{{\text{R}}_{\text{max}}}\times \left( 1-{{e}^{\alpha \times \frac{\text{PAR}}{\text{rET}{{\text{R}}_{\text{max}}}}}} \right)\times {{e}^{-\beta \times \frac{\text{PAR}}{\text{rET}{{\text{R}}_{\text{max}}}}}}$
${{E}_{\text{k}}}=\frac{\text{rET}{{\text{R}}_{\text{max}}}}{\alpha }$
式中, rETR为相对电子传递速率(单位: μmol electron·m-2·s-1), rETRmax为最大相对电子传递速率(单位: μmol electron·m-2·s-1), α为光响应曲线初始斜率, β为光合抑制参数, Ek为半饱和光强(单位: μmol photons·m-2·s-1)。

1.3 光合损伤与修复

藻体升温处理及Fv/Fm的测量步骤参照1.2节。Fv/Fm测量完成后, 开启900μmol photons·m-2·s-1 (接近正午光强)的光化光, 每照射2min进行一次饱和脉冲, 记录实时荧光(Ft)和光适应下最大荧光(Fm′), 软件自动计算并记录Y(Ⅱ)、非光化学淬灭(non-photochemical quenching, NPQ)和光化学淬灭(photochemical quenching, qP), 照射时长为24min, 共记录12次。NPQ的计算公式为NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′, qP的计算公式为qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-F0′)。每种海藻重复测定3次。使用Kok模型(Kok, 1956)估算藻体对光致损伤的速率常数(k, 单位: min-1)和相应的修复速率常数(r, 单位: min-1):
$P/{{P}_{0}}=r/\left( r+k \right)+k/\left( r+k \right)\times {{e}^{\left[ -\left( r+k \right)\times t \right]}}$
式中, P0和P代表t0和t时刻的Y(Ⅱ); k代表PSII在强光下的损伤速率, 如PSII的核心蛋白亚基(特别是D1蛋白)的氧化损伤; r代表细胞修复受损PSII的速率, 如受损D1蛋白的快速降解和随后的新D1蛋白合成。

1.4 不同光质下光合速率测定

使用藻类光合仪(YZQ-201C, 翼鬃麒科技有限公司, 北京)测定大型海藻光合放氧速率。选取健康的藻体0.100g, 使用无菌刀片切割成约1cm大小的碎片, 在原位条件中恢复1h后放入反应室中, 加入搅拌子后, 加入经0.45μm玻璃纤维滤膜过滤后的新鲜海水至第一阶梯处, 旋紧反应室旋钮排出空气, 橡胶塞塞住排气孔, 盖上反应室盖, 此时体积为15mL。设置温度15℃, 设定不同的LED光质(白、红、绿、蓝)及不同的光照强度(0、20、50、100、200、400、800μmol photons·m-2·s-1), 每个光照强度持续时间为5min, 通过测量不同光照强度前后溶解氧浓度的变化, 获得藻体的光合作用—光照强度响应曲线(photosynthesis-irradiance curve, P-I曲线), 每个光强梯度结束后更换海水, 每种海藻重复测定3次, P-I曲线的拟合及光合参数计算参考Henley (1993)的方法, 最大净光合速率Pmax、P-I曲线初始斜率α(P)、暗呼吸速率Rd、饱和光强Em, 补偿光强Ec通过以下公式计算得出。
$P_{\mathrm{net}}=P_{\max } \times\left(1-e^{\frac{-\alpha_{(\mathrm{g})}}{P_{\max }} \times E}\right)-R_{\mathrm{d}}$
${{E}_{\text{m}}}=\frac{{{P}_{\text{max}}}}{{{\alpha }_{(P)}}}$
${{E}_{\text{c}}}=\left( \frac{{{P}_{\text{max}}}}{{{\alpha }_{(P)}}} \right)\times \ln \left[ {{P}_{\text{max}}}\times \left( {{P}_{\text{max}}}-{{R}_{\text{d}}} \right) \right]$
式中, Pnet为净光合速率(单位: μmol O2·gFW-1·h-1), E为光强。

1.5 数据处理分析

使用 Microsoft Excel 2010进行数据处理, Origin 2021进行拟合及绘图。实验结果均以(平均值±标准差)(mean±SD)表示。利用Origin中的单因素方差分析(One-way ANOVA)对计算结果进行比较, 并进行置后检验(Tukey's multiple comparison test), 显著水平设为0.05。

2 结果

2.1 采样地点环境参数

采样区域海水平均温度14~15℃、盐度27.5‰~29.4‰、pH 8.02~8.21, 溶解氧含量9.80~10.76mg·L-1。落潮后藻礁区形成大量石沼, 大型海藻种类丰富, 正午时分潮间带最大光强超过1500μmol photons·m-2·s-1, 水面以下5~10cm处最大光强超过900μmol photons·m-2·s-1, 石沼水温可达25℃以上。图2为采样点4月大气平均日光强与温度。
图2 采样点4月大气平均日光强与温度

Fig. 2 Average daily light intensity and temperature at the sampling site in April

2.2 升温对大型海藻稳态光曲线的影响

绿华岛潮间带4种大型海藻的Fv/Fm 从大到小依次为孔石莼>鼠尾藻>羊栖菜>舌状蜈蚣藻的趋势, 均在15℃时最高, 升温条件下均有不同程度的下降。孔石莼和鼠尾藻Fv/Fm均高于舌状蜈蚣藻及羊栖菜。相对于原位温度(15℃), 升温条件下大型海藻慢速光曲线均有不同程度变化, 孔石莼的rETRmax和Ek在20℃时显著高于25℃时, 但α却显著降低(P<0.05)。舌状蜈蚣藻的rETRmax、α和Ek均随温度升高而增大, 其中α在20℃时最大(0.34±0.03)。两种褐藻(鼠尾藻、羊栖菜)的rETRmax和α均随温度升高而增大, 鼠尾藻25℃下rETRmax为(99.04±2.69)μmol electron·m-2·s-1, 显著大于15℃和20℃条件(表1)。
表1 不同温度下孔石莼、舌状蜈蚣藻、鼠尾藻和羊栖菜的Fv/Fm与稳态光曲线拟合参数

Tab. 1 Fv/Fm and steady light response curve fitting parameters of U. pertusa, G. livida, S. thunbergii and S. fusiforme at different temperatures

参数 温度/℃ 孔石莼 舌状蜈蚣藻 鼠尾藻 羊栖菜
Fv/Fm 25 0.73±0.01b 0.55±0.04b 0.71±0.01c 0.67±0.03b
20 0.75±0.01a 0.55±0.02b 0.72±0.01b 0.66±0.01b
15 0.76±0.01a 0.60±0.02a 0.74±0.01a 0.72±0.02a
rETRmax/(μmol electron·m-2·s-1) 25 46.48±1.93b 22.21 ± 1.14a 99.04±2.69a 66.82±1.53a
20 53.82±5.20a 19.93 ± 1.07b 85.4±3.25b 59.64±2.29b
15 49.74±1.57ab 13.98 ± 0.25c 82.4±1.24c 59.02±1.33b
α 25 0.38±0.02a 0.32 ± 0.02b 0.34±0.00b 0.33±0.01b
20 0.31±0.00b 0.34 ± 0.03a 0.38±0.01a 0.38±0.01a
15 0.38±0.01a 0.28 ± 0.01c 0.32±0.00c 0.30±0.00c
Ek/(μmol photons·m-2·s-1) 25 122.7±8.91b 69.12±7.36a 305.85±11.33a 199.7±6.92a
20 172.24±17.47a 59.05±6.76a 222.79±12.52c 158.8±9.86b
15 132.73±7.13b 49.17±1.90b 245.46±5.31b 196.67±6.76a

注: 表中数据表示为平均值±标准差(mean±SD, n=3), 上标不同字母表示同种海藻的拟合参数在不同温度下的差异性显著(P< 0.05)。

温度变化显著影响了大型海藻的稳态光曲线(steady light curves, SLCs), 不同物种之间表现出较大的差异。在种间SLCs对比中, 所有温度条件下4种大型海藻的rETR随光强增强逐渐升高, 随后增长缓慢或不变, 实验光强下并未出现光抑制现象(图3), rETRmax与Ek总体呈现褐藻门> 绿藻门> 红藻门的变化趋势, 即鼠尾藻> 羊栖菜> 孔石莼> 舌状蜈蚣藻。15℃时α呈现孔石莼> 鼠尾藻> 羊栖菜> 舌状蜈蚣藻, 但升温条件下舌状蜈蚣藻的α可与褐藻或绿藻相当(表1)。
图3 不同温度下4种大型海藻的稳态光曲线(n=3)

a. 孔石莼; b. 舌状蜈蚣藻; c. 鼠尾藻; d. 羊栖菜

Fig. 3 Steady light curves (SLCs) of four macroalgae at different temperatures (n=3). (a) U. pertusa; (b) G. livida; (c) S. thunbergii; (d) S. fusiforme

2.3 升温对大型海藻光合损伤与修复速率及淬灭参数的影响

强光(900μmol photons·m-2·s-1)下, 这些大型海藻t与t0时Y(Ⅱ)的比值迅速下降, 照射2~10min时会缓慢上升随后缓慢下降并趋于稳定, t与t0时Y(Ⅱ)的比值大小呈现鼠尾藻>孔石莼>羊栖菜>舌状蜈蚣藻的趋势, 并且在升温条件下显著增大(P<0.05)(图4)。不同大型海藻的r与k在升温条件下的变化不一, 升温均显著提升舌状蜈蚣藻和鼠尾藻的r, 对k的影响不显著(P>0.05) (图5b、c), 但升温显著降低羊栖菜的k。孔石莼、舌状蜈蚣藻和羊栖菜在20℃时r/k显著大于15℃和25℃ (P<0.05), 表明在20℃时, 它们对强光损伤的恢复能力最好(图5a、b、d)。此外升温显著提升所有海藻的r/k值, 即显著提升了它们在强光下的光合修复速率。
图4 不同温度下4种大型海藻t与t0时刻Y(Ⅱ)的比值随时间的变化(n=3)

a. 孔石莼; b. 舌状蜈蚣藻; c. 鼠尾藻; d. 羊栖菜

Fig. 4 Variation of the ratio of Y(Ⅱ) with time at moments t and t0 of four macroalgae at different temperatures (n=3). (a) U. pertusa; (b) G. livida; (c) S. thunbergii; (d) S. fusiforme

图5 不同温度下4种大型海藻的r、k和r/k值(n=3)

a. 孔石莼; b. 舌状蜈蚣藻; c. 鼠尾藻; d. 羊栖菜。*表示显著性差异P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001; 无标注则表示无显著差异(P≥0.05)

Fig. 5 Values of r, k, and r/k of four macroalgae at different temperatures (n=3). (a) U. pertusa; (b) G. livida; (c) S. thunbergii; (d) S. fusiforme. Values with *, **, and *** denote significant differences of P<0.05, P<0.01, and P<0.001, respectively, and unlabeled values indicate no significant difference (P≥0.05)

强光(900μmol photons·m-2·s-1)下孔石莼、鼠尾藻和羊栖菜的NPQ随光照时间缓慢增大, 而舌状蜈蚣藻则保持稳定(图6a~d)。经过15min的光照处理后, 15℃和20℃条件下的孔石莼的NPQ显著高于25℃条件(P<0.05)(图6a)。在鼠尾藻中, 25℃条件下表现出的NPQ显著低于其他温度条件(P<0.01), 而15℃与20℃条件时无显著差异(图6c)。升温条件下(20℃/25℃)舌状蜈蚣藻的NPQ显著小于15℃条件, 羊栖菜则相反(图6b、d), 表明升温可减轻舌状蜈蚣藻的光胁迫但加剧羊栖菜的光胁迫, 羊栖菜需要耗散更多的能量来保护免受强光的损伤。4种大型海藻的qP随光照时间逐渐趋于稳定, 升温显著提高它们的qP (图6e—h)。光照10min后, 25℃条件孔石莼的qP显著低于20℃条件(图6e)。升温后这些大型海藻的qP可达原位温度的2倍或以上, 舌状蜈蚣藻甚至达4倍(图6f)。所有温度梯度下鼠尾藻的qP最大, 舌状蜈蚣藻最小(图6f、g), 即鼠尾藻在此光强下的光合活性最高。
图6 不同温度下4种大型海藻的NPQ和qP随光照时间的变化(n=3)

a、e. 孔石莼; b、f. 舌状蜈蚣藻; c、g. 鼠尾藻; d、h. 羊栖菜

Fig. 6 Variation of NPQ and qP of four macroalgae with time at different temperatures (n=3). (a, e) U. pertusa; (b, f) G. livida; (c, g) S. thunbergii; (d, h) S. fusiforme

2.4 不同光谱质量下的光合响应

在15℃下, 白、红、绿、蓝光条件下的净光合速率Pnet随辐照度的增加而增加, 然后接近饱和, 800μmol photons·m-2·s-1的光照下没有出现光抑制现象(图7)。与白光相比, 4种大型海藻红光和绿光下的Pmax并无显著差异(P>0.05), 蓝光显著降低了它们的Pmax (P<0.05), 孔石莼蓝光下的Pmax仅为白、红和绿光的约60 %, 其余3种海藻均达80 %以上。孔石莼和鼠尾藻白光以及蓝光下的α显著大于红光和绿光条件(P<0.05), 羊栖菜在白光下的α显著大于红、绿和蓝光, 但光谱质量对舌状蜈蚣藻的α和Ek影响不显著(P≥0.05)。对于孔石莼、鼠尾藻和羊栖菜, 其红光及绿光下的Ek和Ec均显著大于白光(P<0.05), 白光与蓝光下无显著差异(P≥0.05) (表2)。
图7 光质对4种大型海藻光合速率的影响(n=3)

a—d. 孔石莼; e—h. 舌状蜈蚣藻; i—l. 鼠尾藻; m—p. 羊栖菜

Fig. 7 Effect of light quality on photosynthetic rate of four macroalgae (n=3). (a-d) U. pertusa; (e-h) G. livida; (i-l) S. thunbergii; (m-p) S. fusiforme

表2 孔石莼、舌状蜈蚣藻、鼠尾藻和羊栖菜的光质P-I曲线拟合参数

Tab. 2 Fitting parameters of photosynthesis-irradiance (P-I) curves for U. pertusa, G. livida, S. thunbergii and S. fusiforme under different light qualities

参数 光质 U. pertusa G. livida S. thunbergii S. fusiforme
Pmax/(μmol O2·g-1FW·h-1) 白 250.28±14.77a 53.89±2.93a 63.09±4.26a 32.05±1.28a
红 261.64±17.98a 52.59±2.71ab 65.87±2.31a 33.34±1.34a
绿 279.00±19.68a 52.70±3.28ab 60.71±2.70a 33.44±1.42a
蓝 161.55±8.92b 46.16±2.64b 52.49±2.56b 28.35±1.56b
α(P)/[(μmol O2·g-1FW·h-1)/(μmol photons m-2·s-1)] 白 5.09±1.02a 0.99±0.18a 2.09±0.39a 1.00±0.16a
红 2.64±0.48b 1.59±0.33a 1.28±0.15b 0.56±0.07b
绿 2.31±0.40b 1.55±0.38a 1.22±0.18b 0.42±.051b
蓝 3.45±0.66ab 0.96±0.19a 1.41±0.26ab 0.52±0.09b
Rd/(μmol O2·g-1FW·h-1) — -24.19±2.00 -3.38±0.46 -12.20±3.85 -4.31±1.16
Ek/(μmol photons m-2·s-1) 白 49.21±11.23b 54.59±11.11a 30.22±5.05b 32.06±5.73b
红 98.95±21.49a 33.13±7.56a 51.65±6.90a 59.79±8.78a
绿 120.90±25.50a 33.96±9.26a 49.88±8.53a 79.03±11.26a
蓝 46.84±10.15b 48.29±10.76a 37.19±7.71ab 54.46±11.26ab
Ec/(μmol photons m-2·s-1) 白 5.00±1.00b 3.53±0.62a 6.49±1.66b 4.63±0.74b
红 9.60±1.71a 2.20±0.45a 10.75±1.24a 8.28±1.05a
绿 10.96±1.85a 2.25±0.55a 11.37±1.69a 10.91±1.30a
蓝 7.60±1.44ab 3.67±0.72a 10.00±1.83ab 8.99±1.61a

注: 表中数据表示为平均值±标准差(mean±SD, n=3), 不同字母表示同一物种的拟合参数在不同光质下的差异性显著(P<0.05)。

3 讨论

3.1 大型海藻的光合活性对升温及强光的响应

退潮后, 潮间带大型海藻受到阳光直射, 短时间内藻体温度急剧变化, 导致其新陈代谢及细胞膜流动性等迅速改变, 进而影响呼吸及光合作用, 本研究的升温设置模拟了这种现象。通常情况下, 大型海藻的光合作用最适温度比其生长的最适温度高出几度, 并且在远高于长期存活的热上限温度下, 短时间内(几分钟或几小时内)仍可能出现正的净光合作用(Davison, 1991)。Fv/Fm与rETRmax可用于评估大型海藻的固碳能力和作为环境胁迫的指标(Bhagooli et al, 2021; 杜响 等, 2023; Wang et al, 2024)。本研究中大型海藻的Fv/Fm在20℃和25℃均出现了不同程度的下降(表1), 这表明短暂升温可能直接影响光系统Ⅱ的活性, 导致Fv/Fm下降。相比之下, 升温对电子传递链的影响可能并不如此直接, 甚至在一定范围内可以提高光合反应中心的酶活(如Rubisco酶)(Iñiguez et al, 2019), 从而普遍提高这些藻种的rETRmax(表1)。然而, 超过藻体最适温度后, 光反应会受到抑制, 导致rETRmax减小。此外, 舌状蜈蚣藻和鼠尾藻在短暂升温中Ek也随之增大(表1), 可耐受更强的光照(Ralph et al, 2005), 这对抵御落潮后的强烈太阳光具有重要意义。
在光损伤与修复实验后, 海藻在暗适应后的Fv/Fm得以完全恢复至之前的水平, 表明这些海藻在受到900μmol photons·m-2·s-1的光照后所产生的光抑制是可逆的, 且未造成永久性损害。捕光复合物(例如叶绿素分子和其他辅助色素)在吸收过量光能时, 可能会产生大量的活性氧(reactive oxygen species, ROS), 特别是对PSII中的D1蛋白造成损害, 从而抑制光合作用, 光抑制的程度与ROS积累、D1蛋白损伤与修复的平衡状态等因素紧密相关(Takahashi et al, 2011)。r和k分别代表了大型海藻在光合作用过程中, PSII的D1蛋白修复合成速率和强光导致的D1蛋白损伤降解速率。在一定程度上, r/k反映了海藻对强光或UVR的总体反应, 比值越高, 抑制作用越低(Gao et al, 2021)。升温显著提高了所有这些海藻的r/k值(图5), 这种现象反映了潮间带海藻对其生存环境的适应性, 升温利于抵御白天落潮时受到的强烈阳光, 而鼠尾藻与孔石莼的更高r/k值意味着它们能够在温度波动下更快地从强光的损伤中恢复(图5c), 保持光合作用能力, 在竞争中占据有利地位。研究表明, 低温条件下, 大型海藻合成D1蛋白的修复过程会受到温度敏感的酶反应步骤的影响, 导致整个修复过程变慢, 进而增加了PSII的光损伤速率 (Hanelt, 1998), 适当升温可加速D1蛋白的合成速率, 从而减轻紫外线辐射对大型藻类PSII的破坏作用, 显著提高它们对紫外线的耐受性(Rautenberger et al, 2015)。另外, 不同种海藻光损伤速率差异较大, 孔石莼藻体呈薄片状, 对光的透射率高, 单位面积接收的光更多, 容易引起光损伤。相比之下, 一些革质或钙质的藻类(如某些种类的红藻)更能抵抗紫外线或强光的负面影响(Figueroa et al, 2014); 羊栖菜多生长于潮间带下部, 通常扩展至潮下带, 其藻体结构及光合机制适应于弱光环境(Zou et al, 2010), 因此, 在原位温度下孔石莼和羊栖菜的光损伤速率较高 (图5a、d)。此外, 高NPQ值有助于提高植物体耐光性, 随着温度升高, 羊栖菜的NPQ显著增大, 增强其光保护能力(图6d), 减少PSII反应中心的光损伤, 进而降低光损伤速率(图5d)。相关调查及研究表明, 鼠尾藻在绿华岛及下三横山岛的潮间带四季皆为优势种(张建琳 等, 2023), 对强光及环境温度变化具有较强的适应力, 在强光条件下, 鼠尾藻的光损伤速率最低, 并且在升温条件下影响不显著(图5c)。此外, 与绿藻和褐藻相比, 红藻叶绿素含量较低, 但含有大量的藻胆体。在光保护状态下, 藻胆体会发生结构重排, 以减少因过度吸收的光能而造成的损害(Domínguez-Martín et al, 2022)。这种机制可能是舌状蜈蚣藻NPQ和光损伤速率较低的原因。
NPQ是一种将过量吸收的光能以热量形式消散的过程, 被认为是防止光损伤的第一道生化防线(Ruban, 2016)。在强光条件下, 孔石莼、鼠尾藻和羊栖菜能够迅速积累玉米黄质并通过叶黄素(xanthophyll)循环诱导较高的NPQ值(图6a、c、d) (Nan et al, 2022; Endo et al, 2023), 以此来对抗强光。除热耗散外, 光化学电子传递系统的能量耗散机制有助于维持PSII反应中心的开放状态, 降低光损伤的可能性(Li et al, 2014), 本研究中, 20℃与25℃温度条件下, 这些藻种在强光下的qP值增大(图6e—h), 增加了PSII吸收的能量用于进行光化学反应的比例(程晓鹏 等, 2020), 即提高了在强光下的光合活性。类似地, 升温也提高了异枝江蓠在高光下的光合活性(黄永健 等, 2023)。值得注意的是, 鼠尾藻的光合作用能力较强, 如高Fv/Fm和rETRmax (表1), 光合作用能力可以影响PSII中质体醌(QA)的氧化还原状态, 而QA的氧化还原状态则对PSII反应中心的光损伤率起决定性作用, 即光合作用能力越强, QA更多地处于氧化态, PSII发生光损伤的概率越低 (Baroli et al, 1998)。因此, 鼠尾藻的高电子传递能力[25℃时, rETRmax=(99.04±2.69)μmol electron·m-2·s-1]有助于减轻光抑制, 从而补偿光胁迫下相对较低的NPQ (图6c) (Li et al, 2014)。现场调查结果发现, 羊栖菜相比于鼠尾藻栖息在潮间带的更低潮位, 在受到同等强光时需要耗散更多光能以保护藻体, 这可能是其NPQ值较高的原因(图6d)。舌状蜈蚣藻的NPQ很低且不随着照射时间的延长而增大(图6b), 红藻缺乏叶黄素循环, 使得其NPQ机制不如绿藻和褐藻高效(Häder et al, 2002; Goss et al, 2010), 而且相对于绿藻与褐藻, 红藻在光照受限的贻贝筏架上更占优势, 种类更多且生物量更大(章守宇 等, 2021), 它们的光合作用系统可能已经优化, 以充分利用光能, 而不是处理过剩光能。在光照充足的潮间带, 舌状蜈蚣藻多生存在较低光强的石沼下, 生物量由中潮低潮线至大潮低潮线逐渐递增, 较少地接受强光(如较低的补偿光强)(表2)。
不同于实验室长期培养对原有环境的改变, 本研究所设定的升温效应反映了潮间带海藻在原位环境中对短暂升温的光合生理响应与适应, 设定的最高温仍处于部分大型海藻的最适生长温度范围(郭赣林 等, 2006), 未超过藻类生存的极限温度。过高的温度如退潮后的大气热浪(>35℃)会使藻体死亡(Román et al, 2020), 导致潮间带大型海藻分布范围快速转移以及群落重组。实地观察发现, 从初春到晚春, 绿华岛潮间带的孔石莼和坛紫菜逐渐从中高潮区转移到中低潮区, 中低潮区的无节萱藻(Scytosiphon dotyo)逐渐消亡被孔石莼及鼠尾藻取代。夏季长期的高水温会导致绿华岛潮间带大多数大型海藻停止生长或迅速腐烂, 如大量腐烂的石莼甚至将潮间带海水染成绿色。但鼠尾藻生长茂盛, 藻体长度达1.6m, 高温未导致其生物量减少, 与前人的研究报告相符, 即季节温度变化与鼠尾藻的生物量之间并无显著相关性(张建琳 等, 2023)。

3.2 大型海藻对不同光质的光合响应

除了光照强度外, 光谱质量同样影响大型海藻光合作用。当光透过海水时, 水下的光谱组成会随着水深及水中物质成分而发生变化(Wan et al, 2022), 在清澈海水中, 海表浅水层以红绿光为主, 随着水深的增加, 水分子的吸收会改变光谱组成, 转变为蓝光为主(Wiencke et al, 2012)。在近岸海水中, 水体中有色溶解有机物、浮游植物、悬浮泥沙及有机碎屑含量丰富, 浑浊程度较高, 蓝光的衰减速度比红光或绿光快, 这使得近岸浅水底栖植物主要依赖于红光或绿光进行光合作用(Anastasiou, 2009; Thoral et al, 2023)。P-I曲线表明(图7), 这四种潮间带大型海藻在蓝光下的光合速率均被限制, 孔石莼的Pmax仅为白光的60%, 而这些褐藻和红藻的Pmax可达白光下的83%~88%(表2), 红光和绿光的Pmax和白光相当(P>0.05)。它们栖息于在潮涨潮退的环境中, 最大潮差达4m以上, 接受的光照较潮下带充足, 对四种光谱质量的偏好明显区别于潮下带的海带(Saccharina japonica), 其生长在2~15m水深的裸岩上, 蓝光的Pmax约为绿光和红光的180%和260%(Shindo et al, 2022)。此外, 栖息于高潮带的坛紫菜(Porphyra haitanensis)蓝光的Pmax仅为红光或白光的40%~42%(红光、白光和蓝光的Pmax分别为129.92、134.21和54.19μmol O2·gFW-1·h-1), 光合色素成分的不同和栖息水深的差异, 可能会影响它们在蓝光下的光合效率。孔石莼主要生长在潮间带高中潮区, 可延伸至潮下带浅水层, 并且能够适应广泛的辐照度条件(Beer, 2023), 尽管孔石莼在蓝光下的光合速率锐减, 但蓝光的Pmax和α仍高于其他3种海藻, 因为薄片状海藻单位质量所能进行光合作用的有效面积较大, 光合色素含量相对要高于较厚的枝叶状(程晓鹏, 2019), 并且孔石莼的类胡萝卜素含量高于其他大型海藻(赵旭, 2022), 类胡萝卜素在光合作用中起辅助作用, 可以增强绿色大型藻类对蓝色波长的吸收(Thoral et al, 2023)。前期研究发现, 栖息在极深水层的红藻能够高效利用低强度的蓝光(Littler et al, 1991), 但蓝光对浅水红藻种类不利, 会导致较低的生长速率及光合效率, 如漂浮红藻Gracilaria tikvahiae(Kim et al, 2015)和潮间带红藻P. haitanensis、P. leucosticte (Korbee et al, 2005; 龚静雨, 2020)。但蓝光刺激可提升潮间带褐藻在红光下的光合速率, 如2min蓝光照射后可使较薄材质的外来囊藻(Colpomenia peregrina)和幅叶藻(Petalonia fascia)在红光下的光合速率提升200%, 但对潮下带褐藻没有明显作用(Forster et al, 1994)。另外, 水下光质变化会影响底栖初级生产者的生长。例如, 水中溶解有机碳的增加会减小水体透明度并降低范氏藓(Drepanocladus exannulatus)的最大生长深度(Schwarz et al, 1999)。浮游植物的大量繁殖或过多的悬浮物质同样会减小水体透明度, 使深层水的蓝光衰减, 这可能不利于潮下带大型海藻生长(Thoral et al, 2023)。关于不同类群大型海藻对光质的生理生化响应, 还需进一步研究。

4 结论

本研究发现, 升温显著提高除孔石莼外3种大型海藻的rETRmax和α, 值得注意的是, 升温可提高4种潮间带大型海藻的在强光下光系统Ⅱ的r/k和光合活性, 其中鼠尾藻的光合活性最强, 并能在强光下更好地修复光合系统中的损伤; 这4种海藻在白光、红光和绿光下的Pmax没有显著差异, 但在蓝光下的Pmax最低。此外, 与孔石莼相比, 鼠尾藻、羊栖菜和舌状蜈蚣藻在蓝光条件下的Pmax抑制程度较轻。综上所述, 退潮后短暂的升温有助于绿华岛潮间带大型海藻抵御强光, 并且潮间带大型海藻在蓝光下的光合放氧速率受到抑制, 反映了它们对浅水环境的适应性。

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