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热带海洋学报 >

2025 , Vol. 44 >Issue 4: 106 - 118

DOI: https://doi.org/10.11978/2024170

海洋生态学

海南新村港和黎安港海草床大型底栖生物的群落结构比较*

  • 何晨 , 1, 2 ,
  • 王佳宁 1, 2 ,
  • 周林滨 1 ,
  • 柯志新 1 ,
  • 刘炜炜 1 ,
  • 刘甲星 1 ,
  • 王军星 3 ,
  • 谭烨辉 , 1, 2 ,
  • 陈志云 , 1
展开
  • 1.中国科学院南海海洋研究所, 南海海洋生物标本馆, 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2.中国科学院大学, 北京 100049
  • 3.惠州市自然资源局, 惠州市海洋技术中心, 广东 惠州 516003
谭烨辉, email: ; 陈志云, email:

*感谢中国科学院南海海洋研究所黄小平研究员、江志坚研究员、李开枝研究员和厦门大学蔡立哲教授团队在样品采集和鉴定工作以及论文写作中给予的帮助

何晨(1999−), 男, 广东省佛山市人, 硕士研究生, 研究方向: 海洋贝类分类学。email:

Copy editor: 孙翠慈

收稿日期: 2024-09-06

  修回日期: 2024-10-13

  网络出版日期: 2025-01-02

基金资助

国家科技基础资源调查专项(2015FY110600)

广东省科技计划项目(2023B1212060047)

广东省科技计划项目(2024B1212040008)

中国科学院分类学科学家岗位项目(CAS-TAX-24-043)

国家动物标本资源库

收起

Comparison of macrobenthic community structure between seagrass beds in Xincungang and Li’angang, Hainan

  • HE Chen , 1, 2 ,
  • WANG Jianing 1, 2 ,
  • ZHOU Linbin 1 ,
  • KE Zhixin 1 ,
  • LIU Weiwei 1 ,
  • LIU Jiaxing 1 ,
  • WANG Junxing 3 ,
  • TAN Yehui , 1, 2 ,
  • CHEN Zhiyun , 1
Expand
  • 1. Marine Biodiversity Collection of South China Sea, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Ocean Technology Center of Huizhou, Department of National Resources of Huizhou Bureau, Huizhou 516003, China
TAN Yehui, email: ; CHEN Zhiyun, email:

Received date: 2024-09-06

  Revised date: 2024-10-13

  Online published: 2025-01-02

Supported by

National Investigation of Technological Basic Resources Project(2015FY110600)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province(2023B1212060047)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province(2024B1212040008)

Taxonomist Project, Chinese Academy of Sciences(CAS-TAX-24-043)

National Animal Collection Resource Center, China

Fold

摘要

基于2015—2016海南新村港和2017—2018年黎安港两地海草床四季大型底栖生物生态调查数据, 对其群落结构进行比较。结果表明: (1)共记录两个区域海草床大型底栖生物96种, 其中新村港和黎安港各50种和62种, 环节动物是两地海草床的主要类群; 厚鳃蚕(Dasybranchus caducus)是其共有的优势种; 除秋季外, 新村港的大型底栖生物平均栖息密度均高于黎安港; 除夏季外, 黎安港的生物量皆高于新村港; (2)黎安港的Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)和Margalef丰富度指数(d)均高于新村港; 黎安港的丰度/生物量曲线W值远大于新村港, 后者海草床大型底栖生物群落结构比前者受到干扰更小; (3)基于群落栖息密度和生物量聚类结果都显示, 约15%的相似性水平上可将两地群落分为两组, 两地海草床大型底栖生物群落结构差别较大。结合上述研究和历史研究结果, 两地群落差异可能是由两地的水文特征差异和渔业养殖带来的污染差异引起的。与历史数据对比显示, 两地海草床保护区的大型底栖生物群落已有所恢复, 持续的保护和修复工作是有效且必要的。

关键词： 海草床; 大型底栖动物; 群落结构; 生物多样性; 海南

本文引用格式

何晨 , 王佳宁 , 周林滨 , 柯志新 , 刘炜炜 , 刘甲星 , 王军星 , 谭烨辉 , 陈志云 . 海南新村港和黎安港海草床大型底栖生物的群落结构比较*[J]. 热带海洋学报, 2025 , 44(4) : 106 -118 . DOI: 10.11978/2024170

Abstract

Based on the ecological survey data of macrobenthos in the seagrass beds of Xincungang (2015−2016) and Li’angang (2017−2018) across four seasons, we compared their community structures. The results showed that: (1) A total of 96 species of macrobenthos were recorded in the seagrass beds of the two areas, with 50 species in Xincungang and 62 species in Li’angang. Both seagrass beds were dominated by annelids, and Dasybranchus caducus was a common dominant species. Except in autumn, the average density of inhabited macrobenthos in Xincungang was higher than in Li’angang, while, except in summer, the biomass in Li’angang was higher than in Xincungang. (2) The Shannon-Wiener diversity index (H′), Pielou’s evenness index (J′), and Margalef’s richness index (d) in Li’angang were all higher than those in Xincungang. The W value of the abundance/biomass curves (ABC) in Li’angang was also significantly higher than in Xincungang, indicating that the macrobenthos community structure in Li’angang’s seagrass beds was more stable and less disturbed. (3) Cluster analysis of community inhabited density and biomass revealed that the communities in the two areas could be divided into two distinct groups at a similarity level of approximately 15%, demonstrating significant differences in the macrobenthos community structure between Xincungang and Li’angang. Combined with historical research, these differences are likely attributed to variations in hydrological conditions and pollution from aquaculture activities. Compared with historical data, the macrobenthos communities in the seagrass bed protected areas of both locations have shown signs of recovery, suggesting that ongoing protection and restoration efforts are effective and necessary.

Key words： seagrass beds; macrobenthos; community structure; biodiversity; Hainan

海草广泛分布在除了南极洲的所有大陆的浅海沿岸地区, 是一种可以长期在热带到温带海岸海水底层生长的单子叶植物, 全球已知超过70种, 我国已知分布超过22种(黄小平 等, 2007; Garrard et al, 2014; 黄小平 等, 2018)。海草多生活在软泥或砂质底质, 在海岸潮间带至潮下带浅水海域中成片生长成海草床生态群落, 是海洋中最典型、生物多样性最丰富、生产力最高的海洋生态系统之一(杨宗岱, 1982; Nordlund et al, 2016)。海草床生态系统为海洋环境提供了一系列生态系统服务, 如促进沉积物沉积、去除水中污染物、促进海洋生态系统物质循环、为商业重要鱼类和巨型食草动物提供重要食物来源等(Hemminga et al, 2000; 韩秋影 等, 2008; Campagne et al, 2015; Nordlund, et al, 2016; Potouroglou et al, 2017; Nordlund et al, 2018; De los Santos et al, 2020; Cziesielski et al, 2021)。
海洋大型底栖生物群落作为海草床生态系统的重要组成部分之一, 对生态系统变化敏感且反应显著, 其群落结构变化与海草床的群落变动密切相关, 对海草床生态系统的健康状态有指示作用(Orth et al, 1984; Blanchet et al, 2004; 李洋, 2015)。海南岛气候及周围的各种生境, 如潟湖、河口等, 为海草的生长和繁衍提供了必要的条件(郑凤英 等, 2013; 吴钟解 等, 2014)。新村港和黎安港均位于海南省陵水黎族自治县, 新村港港内南北长约4km, 东西宽约6km, 面积约22.6km2(周立柱 等, 2018); 黎安港为天然的潟湖, 该潟湖中还有养殖水产, 与海草构成了一个独特的生态系统(陈娴 等, 2020)。新村港和黎安港均是被潮汐控制的只有一条潮汐汊道与外海相通的近封闭状天然潟湖湾, 海草平均生物量为289~405g·m-2, 栖息密度为888.40~1203.64ind·m-2, 主要优势种类包括海菖蒲、泰来草、海神草等(涂志刚 等, 2016; 庞巧珠 等, 2021)。
新村港和黎安港大型底栖生物研究已有报道。黄小平 等(2007)对新村港和黎安港2002年大型底栖生物调查发现, 两地生物量和栖息密度大而物种种类数量少; 涂志刚 等(2016)在2009—2013年持续的调查发现, 两地大型底栖动物的平均丰度和生物量相比历史调查有显著下降, 群落中个体较大的物种逐渐减少, 而小型生物数量增多, 并且每一年的调查结果都显示两地存在一定程度的污染; 李洋(2015)对2013年的新村港调查研究发现, 新村港部分海草床的大型底栖生物群落受到较大扰动。可见, 对于两地海草床的保护还需要持续的监测和保护。另外上述已有的研究在潟湖南部的潮间带海草床调查, 缺乏对潟湖北部以及两地的比较研究。本文根据2015—2018年的新村港和黎安港的海草床大型底栖生物调查获得的样本数据, 比较分析两地保护区内的大型底栖生物的群落结构, 补充这两处潟湖北部海草床的大型底栖生物的调查, 填补2015—2018年这两地的海草床大型底栖生物的生态学研究的空白, 有助于保护区调查数据的持续积累, 以期为保护区以及其他海草床生境的生态保护和修复以及我国海草资源的可持续利用提供数据支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域与样品采集

调查的区域为新村港和黎安港海草床; 新村港的样品采集于2015年10月(秋季)、2016年5月(春季)、7月(夏季)和12月(冬季); 黎安港的样品采集于2017年11月(秋季)、2018年1月(冬季)、4月(春季)和8月(夏季)。在新村港设立6个断面, 黎安港设4个断面, 调查断面和站位布设如图1。根据GB/T12763.6—2007海洋调查规范 第6部分: 海洋生物调查的要求, 选择具有代表性、底质类型相对均匀完整、无人为破坏或扰动的区域进行取样; 用面积为0.25m×0.25m的样框采样, 沉积物样品经淘洗后, 用孔径为0.5mm的套筛分选, 分离出大型底栖动物, 固定后带回实验室进行处理和分析(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局等, 2007a; 李北兴 等, 2023)。大型底栖生物调查方法与样品处理按GB 17378. 3—2007海洋监测规范 第3部分: 样品采集、贮存与运输(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007b)和GB/T12763.6—2007海洋调查规范 第6部分: 海洋生物调查(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007a)进行, 采获的大型底栖动物样品均保存在95%酒精中, 按照规范要求对样品保存、鉴定和称重。物种鉴定参考《中国海洋生物名录》(刘瑞玉, 2008)和《中国海洋生物图集》(黄宗国等, 2012)。
图1 新村港与黎安港采样断面图

该图基于福建省自然资源厅标准地图服务系统(https://fujian.tianditu.gov.cn/map/)下载的审图号为GS(2023)336的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 1 Location of sampling sections in Xincungang and Li’angang

1.2 数据分析

数据处理用Python与Primer 5.0实现, 具体计算方式如下。

1.2.1 物种更替率与优势度

计算物种更替率(R), 并用物种优势度(Y)筛选出两地的优势种。
物种更替率(R)的计算公式为(刘颖 等, 2021):
R = a + b − 2 c a + b − c × 100 %
物种优势度(Y)的计算公式为(李洋, 2015):
Y = n i N × f i
式中, a和b分别为调查中相邻两个季节的种类数, c为调查中相邻两个季节共同的种类数, n i表示第i种底栖生物的个体数, N表示所有站点种的总个体数, f i表示第i种底栖生物在站点内出现的频率; 当Y≥0.02时, 该物种为优势种。

1.2.2 多样性指数

计算各断面各物种的栖息密度、生物量和优势度指数, 并计算各季节群落的Margalef丰富度指数、Shannon−Wiener多样性指数和 Pielou均匀度指数, 具体计算方式如下(李洋, 2015)。
Shannon−Wiener多样性指数(H'):
H ' = − ∑ i S P i log 2 P i
Margalef丰富度指数(d):
d = S − 1 log 2 N
Pielou均匀度指数(J′):
J ′ = H ' log 2 S
其中, N是总个体数, P i是第i种的个体数占该样品总个体数之比, S为物种数。以栖息密度计算的多样性指数H'较以生物量计算的多样性指数H'以及其他指数更能反映环境质量的实际状况(蔡立哲 等, 2002), 故采用物种数量计算多样性指数。

1.2.3 群落结构差异分析

对两地各季节的大型底栖生物的栖息密度和生物量数据作4次方根转换, 降低占优势的个别物种的影响; 通过Bray−Curtis相似性聚类分析和非度量多维标度(non−metric multi−dimensional scaling, nMDS)排序, 分析研究大型底栖生物群聚特征。
站点间的Bray−Curtis相似性系数公式为
S j k = 100 × 1 − ∑ i = 1 p y i j − y i k ∑ i = 1 p ( y i j + y i k )
式中, S j k表示第j和第k个站点间(非)相似性测定和(非)相似性矩阵的建立, p表示物种的种类数, y i j表示第j个站点中第 i种物种的丰度, y i k表示第k个站点中第i种物种的丰度。基于计算出的两地各季节Bray−Curtis距离矩阵, 用非加权组平均法(unweighted pair−group method with arithmetic means, UPGMA)聚合聚类方法, 对两地各季节采样物种的数量和生物量进行聚类, 比较两地的群落结构差异。

1.2.4 丰度/生物量曲线分析

丰度/生物量曲线分析曲线(abundance and biomass curves, ABC) 的统计量用W表示, 公式为(李北兴 等, 2023):
W = ∑ i = 1 S W i − N i 50 − S − 1
式中, W i和 N i分别为第i种生物的生物量和丰度, S为物种数量。当W逐渐接近1时表示群落生物量优势逐渐由单一物种所统治, 但各物种的丰富度趋于相同; 当W逐渐趋近于-1时, 情况则相反(毕耜瑶 等, 2018)。

2 结果与分析

2.1 物种组成和优势种

本底调查共鉴定出新村港海草床大型底栖动物50种, 隶属于4门37科, 包括环节动物30种, 软体动物10种, 节肢动物8种, 刺胞动物2种(表1)。最主要类群是环节动物, 其次是节肢动物和软体动物; 春季主要类群为环节动物和节肢动物, 共占春季所有物种种类的86%; 夏季、秋季和冬季的主要类群为环节动物, 节肢动物和软体动物, 在各季节共占所有物种种类的92%、92%和94%。共鉴定出黎安港海草床大型底栖生物62种, 隶属于7门25科, 包括环节动物18种, 软体动物22种, 节肢动物4种, 刺胞动物1种, 棘皮动物1种, 脊索动物1种, 纽形动物1种(表1)。最主要类群为环节动物, 其次是软体动物; 春季的主要类群为环节动物、节肢动物和软体动物, 共占春季所有物种种类的96%; 夏季、秋季和冬季的主要类群为环节动物和软体动物, 在各次采样中, 二者之和分别占所有物种种类的100%、89%和85%。除了夏季, 黎安港的物种数均大于新村港的物种数。
表1 新村港和黎安港各季节大型底栖生物主要类群种类数量

Tab. 1 Seasonal variations in major macrobenthic groups in Xincungang and Li’angang

分类阶元 春季种类 夏季种类 秋季种类 冬季种类
新村港 黎安港 新村港 黎安港 新村港 黎安港 新村港 黎安港
环节动物门Annelida 15 18 8 6 5 13 9 15
节肢动物门Arthropoda 4 0 2 0 2 2 2 3
软体动物门Mollusca 2 7 2 2 5 11 4 8
刺胞动物门Cnidaria 1 1 1 0 1 0 1 0
纽形动物门Nemertea 0 0 0 0 0 1 0 0
脊索动物门Chordata 0 0 0 0 0 0 0 1
棘皮动物门Arthropoda 0 1 0 0 0 0 0 0
新村港海草床大型底栖生物群落的优势种组成和优势种的相对优势度在不同季节有所差异, 春、夏、秋三季优势种多于冬季, 春秋季都分别为4种, 夏季为3种, 冬季仅1种, 优势度范围为0.022~0.626(表2)。黎安港的海草床大型底栖生物群落的优势种组成和优势度在不同季节的差异较新村港小, 优势种的数量不及后者。黎安港的海草床大型底栖生物群落在夏秋冬季优势种都分别为3种, 春季为2种, 优势度范围为0.023~0.119(表2); 其中, 厚鳃蚕(Dasybranchus caducus)在四季均为优势种。结果显示两地共有优势种仅有厚鳃蚕, 新村港海草床优势种多于黎安港。
表2 新村港和黎安港大型底栖生物不同季节的优势种及其优势度指数(Y)

Tab. 2 Dominant species and their dominance indices (Y) of macrobenthos in Xincungang and Li’angang across different seasons

优势种 春季Y 夏季Y 秋季Y 冬季Y
新村港 黎安港 新村港 黎安港 新村港 黎安港 新村港 黎安港
小头虫 Capitella capitata 0.086
岩虫 Marphysa sanguinea 0.025
多色天螺 Diala varia 0.404
珠带拟蟹守螺 Cerithidea cingulata 0.037
厚鳃蚕 Dasybranchus caducus 0.021 0.092 0.054 0.119 0.061
沼蚓 Limnodriloides sp. 0.04
南海毛满月蛤 Pillacina cietnamica 0.45 0.114
蜾蠃蜚 Corophium sp. 0.022
强壮藻钩虾 Ampithoe valida 0.06 0.626
摇蚊科 Chironomidae 0.191
软须阿曼吉虫 Arandia leptocirris 0.042
奋镜蛤 Dosinia exasperata 0.051
海葵 Haliplanella sp. 0.028
背蚓虫 Notomastus sp. 0.024
锥稚虫 Aonicles oxycephala 0.023 0.03
莫桑比克岩虫 Marphysa mossabicca 0.03

2.2 生物量和栖息密度

生物量上, 新村港海草床春、夏季大型底栖生物以双壳类为主, 秋季和冬季以腹足类和双壳类为主(图2)。栖息密度上, 新村港春季以双壳类为主, 夏季以昆虫为主, 秋季软体动物中的腹足类, 冬季则是节肢动物门中的甲壳类占比最大(图3)。新村港夏、冬两季的群落生物量中软体动物占比大, 而栖息密度上节肢动物占比最高, 夏季和冬季各站位采到的摇蚊Chironomus sp.幼虫和强壮藻钩虾Ampithoe valida数量极多, 原因在于摇蚊幼虫和强壮藻钩虾的单个个体的重量远不及贝壳重量。黎安港春、夏季群落的生物量以多毛类为主; 到秋、冬两季软体动物的比重增加, 以双壳类为主(图2)。四季的栖息密度均为多毛类占较大比重(图3)。
图2 新村港和黎安港大型底栖生物四个季节的生物量

Fig. 2 Seasonal variation in macrobenthos biomass in Xincungang and Li’angang

图3 新村港和黎安港大型底栖生物四个季节的栖息密度

Fig. 3 Seasonal variation in macrobenthos density in Xincungang and Li’angang

新村港和黎安港海草床大型底栖生物的年平均栖息密度分别为(576.75±376.56)ind·m-2和(191.00±93.37)ind·m-2, 年平均生物量分别为(17.27±10.51)g·m-2和(222.59±38.05)g·m-2(图2、3)。新村港海草床群落栖息密度高且标准差大和生物量低的原因是, 新村港在夏季采到的摇蚊幼虫和冬季采到的强壮藻钩虾个体数量多但个体重量均较小; 黎安港春季采到的飞白枫海星Archaster typicus和秋季的皱纹蛤Gomphina undulosa等虽然数量较少但个体重量大, 导致了栖息密度和生物量的方差大。新村港的春季、夏季和冬季的群落栖息密度均高于黎安港, 黎安港在春季、秋季和冬季的生物量却高于新村港; 导致这种差异的原因是, 黎安港在这3个季节有个体重量较大的种类, 如春季的飞白枫海星、秋季的皱文蛤、冬季的缀锦蛤等, 它们对各季节群落的生物量贡献占比大。

2.3 物种更替率

新村港海草床大型底栖生物群落各季节物种更替率分别为: 春、夏两季为87.50%, 夏、秋两季为84.00%, 秋、春两季为93.75%, 平均更替率为(88.42±4.94)%; 黎安港海草床大型底栖生物群落各季节物种更替率分别为: 秋、冬两季为76.00%, 冬、春两季为83.67%, 春、夏两季为75.00%, 平均种类更替率为(78.22±4.74)%。新村港和黎安港四季的多毛类物种更替率为90.37%和70.50%, 甲壳类物种更替率为88.9%和100.00%, 软体动物的物种更替率分别为76.67%和81.82%。结果显示, 两地海草床大型底栖生物群落结构受到季节影响很大, 各季节种类更替率高, 且新村港平均更替率高于黎安港。

2.4 多样性指数

新村港和黎安港的海草床大型底栖生物群落的 Shannon−Wiener香农−维纳指数(H′), Pielou均匀度指数(J′)和Margalef 丰富度指数(d)见图4。新村港H′和d在秋季最高, 分别为2.65和2.47; J′在冬季最高, 为0.71; 而黎安港H′和d在春季最高, 分别为4.31和4.43; J′在夏季最高, 为0.93。黎安港的H′、J′和d在四季均高于新村港。根据多样性污染指数评级(蔡立哲 等, 2002), 新村港春季的H′介于1~2之间, 属于中度污染; 而夏、秋、冬三季的H′均在2~3之间, 属于轻度污染; 黎安港的H′均位于3以上, 属于无污染。
图4 新村港与黎安港海草大型底栖生物多样性指数

a. 多样性指数H′; b. 均匀度指数J′; c.丰富度指数 d

Fig. 4 Diversity indices of macrobenthos in seagrass beds in Xincungang and Li’angang. (a) Diversity index H′; (b) evenness index J′; (c) richness index d

2.5 聚类分析

基于群落生物栖息密度和基于群落生物量的UPGMA聚类显示(图5a、c), 两地都可以在约15%的相似性水平上, 可大致分为两组, 可见两地的生物栖息密度和生物量有较大的差异。从生物栖息密度上看, 黎安港春季和夏季大型底栖生物有约40%的相似度, 秋季和冬季相似度也近40%; 而新村港的各个季节关系更远, 其中关系最近的是夏季和冬季, 有30%左右的相似度, 这可能与新村港各季节物种更替率更高有关。黎安港各季节基于生物量的聚类结果与基于栖息密度的聚类结果近似; 从生物量看, 新村港中关系最近的是春季和夏季的群落, 相似度约30%。基于栖息密度和生物量的聚类结果显示两地各季节的相似度都不高, 应是两地各季节物种更替率高导致的。
图5 基于栖息密度和生物量对新村港与黎安港大型底栖生物的UPGMA聚类和nMDS标序

a. 新村港底栖生物栖息密度的UPGMA聚类; b. 新村港大型底栖生物栖息密度的nMDS标序; c. 黎安港底栖生物生物量的UPGMA聚类; d. 黎安港大型底栖生物生物量的nMDS标序

Fig. 5 UPGMA clustering and nMDS ordination based on the density and biomass of macrobenthos in Xincungang and Li’angang. (a) UPGMA clustering of macrobenthos density in Xincungang; (b) nMDS ordination of macrobenthos density in Xincungang; (c) UPGMA clustering of macrobenthos biomass in Li’angang; (d) nMDS ordination of macrobenthos biomass in Li’angang

使用协强系数(stress)评估结果, stress<0.2时判断分析结果可信(刘颖 等, 2021)。对新村港和黎安港进行基于群落物种栖息密度和生物量的nMDS标序, stress分别为0.09和0.07, 可认为两个所选模型合适, 样本间的关系可信。nMDS结果显示基于两地各季节的栖息密度和生物量的分组结果(图5b、d)与各自UPGMA的结果(图5a、c)基本吻合, 可认为大型底栖生物群落结构具有一定差异。

2.6 丰度/生物量曲线

图6显示, 两地的生物量曲线均位于丰度曲线之上, 不发生交叉, 且 W > 0, 表明两地的大型底栖生物不受干扰; 相比较, 黎安港的W值远大于新村港, 黎安港的生物量曲线始终高于丰度曲线很长一段距离, 而新村港的丰度曲线则在物种等级约为4的时候逼近生物量曲线, 有形成交叉的趋势, 可以认为相比于新村港, 黎安港海草床大型底栖生物群落结构受到的干扰相对更小。
图6 新村港(a)和黎安港(b)海草床大型底栖生物丰度/生物量曲线

Fig. 6 Abundance/biomass curves (ABC) of macrobenthos in seagrass beds in Xincungang (a) and Li’angang (b)

3 讨论

3.1 大型底栖生物群落特征

2015—2016年的新村港和2017—2018年的黎安港海草床四季调查, 共记录到大型底栖生物96种, 新村港共50种, 黎安港共62种, 包括刺胞动物、纽形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物、脊索动物。新村港海草床大型底栖生物的群落呈现物种种类数量少、优势种数量多且优势度大的特点; 黎安港则相反, 群落呈现物种种类数量多、优势种数量少的特点。两地海草床四季的物种组成波动均较大, 但季节间的主要门类的组成差异不大, 两地的物种多样性都是以软体动物以及节肢动物贡献较大; 新村港群落总体呈现春夏两季物种数量多, 秋冬两季较少的特征, 而黎安港的群落呈现春秋冬三季物种数量多, 夏季少。原因在于, 海草具有过滤除水中的污染物, 促进营养盐的循环等生态功能(黄小平 等, 2007; De los Santos et al, 2020), 并且海草和海草上附生的藻类还是许多底栖生物重要食物来源, 如两地共有的优势种厚鳃蚕的全部有机碳来源于海草(黄小平 等, 2007); 而在适宜的范围内, 温度的升高可以提高海草的光合作用和呼吸作用的效率, 但长时间高温胁迫下, 如海菖蒲、喜盐草等海草的生长等会受抑制; 海南春季回暖, 温度升高导致海草生长速度加快, 但随气温进一步增加, 在长时间高温影响下, 夏秋季海草的生长容易受到抑制, 进而影响了底栖群落的特征(林显程 等, 2019)。温度通过影响海草间接影响到了生态系统的物种构成, 两地都呈现物种组成随季节波动大的特征。

3.2 新村港和黎安港海草床大型底栖生物群落差异分析

新村港和黎安港属于近封闭或半封闭的天然潟湖, 且两者的地理位置很相近, 两地周边的底质环境, 水动力环境和气候条件接近(郭治明 等, 2023)。这些因素使得两地有较为相似的底栖群落结构, 共享相同的优势种, 如厚鳃蚕。另一方向, 两地的地理条件有所差异, 新村港有两条小溪汇入, 其湾底地势也较为平坦, 给底栖生态提供了更丰富的营养盐和更广阔的生境(蔡泽富 等, 2017), 这是导致新村港的优势种更多, 优势度也较高、底栖软体动物优势种也比黎安港多的潜在原因; 而黎安港没有河流入海, 不受淡水影响的环境更稳定, 季节更替率相对更低。淡水注入的影响也反映在新村港的优势种和物种数量上, 例如珠带拟蟹守螺(Cerithidea cingulate)等适应有淡水注入的海洋生境的常见物种就是新村港部分季节的优势种; 在春季, 新村港的南海毛满月蛤(Pillacina cietnamica)的栖息密度远远高于历史记录的740ind·m-2(徐凤山, 2008), 在部分采样站点中的栖息密度高达1456ind·m-2。这种差异也反映在群落的栖息密度和生物量上, 以栖息密度和生物量进行的UPGMA聚类和nMDS标序分析结果显示, 可以认为两地的群落结构有较大差异。
丰度/生物量曲线(ABC)是一种用于监测环境对大型底栖生物的扰动状况的方法(Warwick, 1986), 可以在优势种类的比例、生物丰度和生物量关系等方面较好表现多样性分析3个指数的结果(胡桂坤 等, 2019), 还能较好地揭示底栖动物群落受环境扰动程度的(李北兴 等, 2023)。若生物量优势度曲线在丰度优势度曲线之上, 往往是一种或几种大个体的生物占优势, 表明群落未受扰动; 若两条曲线出现交叉, 群落失去大个体优势种, 表明群落受到中度干扰; 若丰度优势度曲线在生物量优势度曲线之上, 表明一个或几个种占种群优势, 种群受到严重干扰(刘颖 等, 2021)。本研究中, 两地海草床的大型底栖生物生物量优势度曲线在丰度优势度曲线之上, 表明群落未受扰动。其中新村港的ABC有形成交叉的趋势, W为0.060, 而黎安港ABC间距一直较大, W为0.243, 可以认为黎安港的群落受到的扰动更小。该结果与对两地的群落的多样性指数的分析结果相吻合: 新村港的物种多样性指数在不同季节位于1~3之间, 属于中度污染或轻度污染, 黎安港的物种多样性指数均位于3以上, 属于无污染; 两种分析的结果反映出黎安港群落受到的扰动更小, 与黎安港海草床大型底栖生物群落的物种数量更多、生物量更大的特征相吻合。两地之间存在的差异可能与新村港过度利用和开发, 尤其是在新村港进行网箱养殖、捕捞与鱼排的垃圾排放有关(黄小平 等, 2007; 李洋, 2015)。

3.3 与历史调查的比较和展望

目前有关海南新村港和黎安港海草床的调查报道中, 站位设计通常只涉及两地的南部海岸, 如2009—2013年调查中, 两个地区设计了12个采样站位, 所有的站位也均位于两个港湾的南部(涂志刚 等, 2016); 2013年调查中, 设计了9个站位, 也均位于新村港的南部海岸(李洋, 2015), 调查结果见表3。本次调查中布设的9个断面, 在两个港口的南部和北部均有站位布设, 调查结果填补了2015—2018年两地海草床大型底栖生物调查的空白。
表3 新村港和黎安港海草床大型底栖动物主要群落参数历史数据对比

Tab. 3 Comparison of key macrobenthic community parameters in seagrass beds between Xincungang and Li’angang: present vs. historical data

调查结果 调查区域 物种数量 栖息密度均值/(ind·m-2) 生物量均值/(g·m-2) 多样性指数(H′)
2002年(黄小平 等, 2007) 新村港 10 1152.68 286.77 0.67
黎安港 24 2317.6 856.59 2.13
2009—2013年(涂志刚 等, 2016) 新村港和黎安港 95 137.53 167. 57 1.9
2013年(李洋, 2015) 新村港 42 518.38 201.9 2.83
2015—2016年(本研究) 新村港 50 576.75 17.27 2.08
2017—2018年(本研究) 黎安港 62 191 222.59 3.66
2020年(郭治明 等, 2023) 新村港 15 292.6 81.82 0.81
黎安港 17 133.4 102.22 0.95
新村港和黎安港海草床大型底栖生物调查在2009年以前研究较少, 报道显示2002年记录的两地整体的物种数量比较少, 多样性偏低, 但是栖息密度和生物量非常大; H′显示新村港受到了极大的扰动, 而新村港受到的干扰相对较小(黄小平 等, 2007)。自2009年起, 除2020年调查外(郭治明 等, 2023), 相继调查结果显示在两地记录的物种的数量增多, 多样性指数更高, 但是物种栖息密度和生物量锐减; H′都接近或>2, 除本次研究的黎安港两地都受到了一定的较低水平扰动。本次调查结果显示, 2015—2018年两地海草床大型底栖生物群落的栖息密度明显高于近15年内的其他调查结果, 黎安港的生物量也更高。然而, 新村港的生物量低于其他调查结果, 这是因为本次调查在新村港海草床布设的断面和站位中采集的大型底栖生物大多是体型较小的物种。
本次调查中新村港和黎安港海草床共记录的大型底栖生物物种数有96种, 相比2009—2013年间历史数据记录的95种(涂志刚, 2016), 虽未见明显升高, 但本次调查中两地的Shannon−Weiner多样性指数(H′)(2.08和3.66)明显高于2009—2013年间的调查数据(1.9); 且在2009—2013年间的调查结果显示有个别站位的H′仅为0.79, 有的区域丰度/生物量曲线W小于0, 属于重度污染(蔡立哲 等, 2002; 涂志刚 等, 2016), 而本次调查分析结果中W均大于0, 群落受到的扰动更小。
2020年对两地的海草床大型底栖生物调查结果显示(郭治明等2023), 南海毛满月蛤、厚鳃蚕、红角沙蚕(Simplisetia erythraeensis)为新村港地区海草床的优势种, 而厚鳃蚕和珠带拟蟹守螺为黎安港海草床的优势种, 与本次调查的优势种组成相似; 但2020年的调查结果显示两地的物种数量锐减, 多样性指数很低; 黎安港的H′处于历史最低水平, 而新村港的H′也处于近15年最低水平, 两地都受到了极大的扰动。
对比发现, 两地在2007年被批准建立为海草特别保护区后所受的扰动和污染减轻, 海洋环境得到了保护和改善, 但更替率等群落指标表明两地群落结构仍不稳定, 相比于2002年的调查数据(黄小平 等, 2007), 两个保护区无论是栖息密度和生物量均下降显著, 需要持续开展保护和修复等工作。此外, 相比于同样有益于人类的其他沿海生态系统, 如红树林和珊瑚礁生态系统, 目前公众对海草床生态系统的重要性缺乏认识(Himes-Cornell et al, 2018; Do Amaral Camara Lima et al, 2023), 而全球变暖导致的海平面上升, 可能会进一步改变潮间带海草物种的栖息地可用性, 这对我们对潮间带环境保护提出了挑战(Bertram et al, 2021)。可以在建立海草床生境监测体系、管控污染物排放基础上, 大力开展海草床生态修复工作, 管控渔业资源的适度开发, 并进行海草床保护的宣传教育工作(周毅 等, 2023)。
附表1 新村港和黎安港海草床大型底栖生物名录

Appendix Tab. 1 List of macrobenthos in the seagrass beds of Xincungang and Li’angang

中文名 拉丁名 春季 夏季 秋季 冬季
新村港 黎安港 新村港 黎安港 新村港 黎安港 新村港 黎安港
海葵目 Actiniaria √
柱形阿里螺 Aliculastrum cylindricum √
西方似蛰虫 Amaeana occidentalis √
似蛰虫 Amaeana trilobata √ √
藻钩虾 Ampithoe sp. √
强壮藻钩虾 Ampithoe valida √ √
无齿蛤 Anodontia edentula √ √
鳞杓拿蛤 Anomalodiscus squamosus √
锥稚虫 Aonides oxycephala √ √ √
大角玻璃钩虾 Apohyale grandicornis √
矮小稚齿虫 Apoprionospio pygmaea √
飞白枫海星 Archaster typicus √
凸壳肌蛤 Arcuatula senhousia √ √ √
软须阿曼吉虫 Armandia leptocirris √ √
中阿曼吉虫 Armandia intermedia √
海鞘 Ascidia sp. √
网纹藤壶 Balanus inprovisus √ √
黑斑鳍缨虫 Branchiomma nigromaculatum √ √
斑鳍缨虫 Branchiomma sp. √
小头虫 Capitella capitata √ √ √
角沙蚕 Ceratonereis mirabilis √ √
刚鳃虫 Chaetozone setosa √
摇蚊 Chironomus sp. √ √
美女蛤 circe scripta √
须鳃虫 Cirriformia tentaculata √
奥莱彩螺 Clithon oualaniensis √
蜾蠃蜚 Corophium sp. √
厚鳃蚕 Dasybranchus caducus √ √ √ √ √
多色天螺 Diala varia √
奋镜蛤 Dosinia exasperata √ √
矶沙蚕 Eunice sp. √
真裂虫 Eusyllis sp. √
艾裂虫亚科 Exogoninae √
凸加夫蛤 Gafrarium tumidum √
加夫蛤 Gafrarium pectinatum √ √ √
钩虾 Gammarus sp. √ √
皱文蛤 Gomphina undulosa √
海葵 Haliplanella sp. √
纵条矶海葵 Haliplanella luciae √ √
丝异须虫 Heteromastus sp. √
彩虹明樱蛤 Iridona iridescens √
红明樱蛤 Jitlada culter √
后指虫 Laonice cirrata √
简锥虫属 Leitoscoloplis sp. √ √
长锥虫属 Leodamas sp. √
沼蚓 Limnodriloides sp. √
精巧扁蛰虫 Loimia ingens √
索沙蚕 Lumbrineris sp. √ √
似帚毛虫 Lygdamis indicus √
大眼蟹属 Macrophthalmus sp. √
印度锥稚虫 Malacoceros indicus √ √
岩虫 Marphysa sanguinea √ √
莫桑比克岩虫 Marphysa mossambica √ √ √ √
扁平岩虫 Marphysa depressa √ √ √
尼科巴立蛤蛤 Meropesta nicobarica √
小健足虫 Micropodarke dubia √
多微稚齿虫 Microspio multidentata √
麦氏偏顶蛤 Modiolus metcaifei √
寻氏肌蛤 Musculus senhousei √
方斑玉螺 Naticarius onca √
尾刺沙蚕 Neanthes acuminata √
纽虫门 Nemertea sp. √
沙蚕属 Nereis sp. √
沙蚕属 Nereis sp. √
虹光亮樱蛤 Nitidotellina valtonis √
小亮樱蛤 Nitidotellina lischkei √
亮樱蛤 Nitidotellina nitidula √
背蚓虫 Notomastus latericeus √
背蚓虫 Notomastus sp. √
无背毛蛇潜虫 Oxydromus berrisfordi √
玛叶须虫 Phyllodoce malmgreni √
叶须虫 Phyllodoce aminosa √
珠带拟蟹守螺 Pirenella cingulata √
褐片阔沙蚕 Plattynereis dumerilii √
杜氏阔沙蚕 Platynereis dumerilii √ √
蛇杂毛虫 Poecilochaetus serpens √
才女虫 Polydora sp. √
多眼虫 Polyophthalmus cf pictus √
梭子蟹 Portunus sp. √
稚齿虫 Prionospio sp. √ √ √ √
膜质伪才女虫 Pseudopolydora kempi √ √ √
克氏锉棒螺 Rhinoclavis kochi √
南海毛满月蛤 Rugalucina vietnamica √ √ √ √ √
缨鳃虫科 Sabellidae √
鳞腹沟虫 Scolelepis squamata √
红刺尖锥虫 Scoloplos cf rubra √ √ √
蟳 Scylla sp. √
双带蛤 Semele sp. √
拟箱美丽蛤 Serratina capsoides √
红角沙蚕 Simplisetia erythraeensis √ √ √
裂虫科 Syllidae √
海裂虫 Syllidia armata √
钝缀锦蛤 Tapes dorsatus √
缀锦蛤 Tapes literatus √ √
丽缀锦蛤 Tapes literatus aspeersa √
梳鳃虫 Terebellidea stroemii √
短桨蟹 Thalamita sp. √
钝齿短桨蟹 Thalamita crenata √
覆瓦小蛇螺蛇螺 Thylacodes adamsii √
鳃毛虫属 Timarete sp. √
火腿樱蛤 Tonganaella perna √
模裂虫 Typosyllis sp. √
欧文虫 Owenia fusiformis √

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