海洋生物学

基于Ecopath模型的七连屿礁栖性生物的生态承载力分析

  • 洪小帆 , 1, 2, 3 ,
  • 陈作志 , 1, 2 ,
  • 张俊 1, 2 ,
  • 江艳娥 1, 2 ,
  • 龚玉艳 1, 2 ,
  • 蔡研聪 1, 2 ,
  • 杨玉滔 1, 2
展开
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业农村部外海渔业开发重点实验室, 广东省渔业生态环境重点实验室, 广东 广州 510300
  • 2. 南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
  • 3. 上海海洋大学海洋科学学院, 上海 201306
陈作志。email:

洪小帆(1996—), 男, 广东省揭阳市人, 硕士研究生, 从事海洋渔业生态研究。email:

Copy editor: 姚衍桃

收稿日期: 2020-12-30

  修回日期: 2021-04-15

  网络出版日期: 2021-04-22

基金资助

国家重点研发计划项目(2018YFC1406502)

国家自然科学基金项目(31902374)

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)人才团队引进重大专项(GML2019ZD0605)

广东省基础与应用基础研究重大项目(2019B030302004)

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2020TD05)

Analysis of ecological carrying capacity of reef organisms in Qilianyu Islands based on Ecopath model

  • HONG Xiaofan , 1, 2, 3 ,
  • CHEN Zuozhi , 1, 2 ,
  • ZHANG Jun 1, 2 ,
  • JIANG Yan’e 1, 2 ,
  • GONG Yuyan 1, 2 ,
  • CAI Yancong 1, 2 ,
  • YANG Yutao 1, 2
Expand
  • 1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Offshore Fisheries Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510300, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 3. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
CHEN Zuozhi. email:

Copy editor: YAO Yantao

Received date: 2020-12-30

  Revised date: 2021-04-15

  Online published: 2021-04-22

Supported by

National Key Research and Development Program of China(2018YFC1406502)

National Natural Science Foundation of China(31902374)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0605)

Major Projects of Basic and Applied Basic Research Programs in Guangdong Province(2019B030302004)

Special Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes of Chinese Academy of Fishery Sciences(2020TD05)

摘要

生态承载力评估是开展生物资源增殖放流, 维持珊瑚礁生态系统健康的基础和前提。本文基于2019年渔业资源和生态环境的综合调查数据, 构建了七连屿珊瑚礁海域生态系统的生态通道(Ecopath)模型, 分析和探讨了相关功能组增殖放流的生态承载力。结果显示, 七连屿珊瑚礁海域生态系统各功能群营养级范围为1.00~3.81; 生态系统的总能量转化效率为13.45%; 生态系统以牧食食物链占据主导地位, 直接来源于初级生产者的能流占比为57%。系统总初级生产量/总呼吸量为2.54; 总初级生产量/总生物量为19.07; 系统连接指数和系统杂食性指数分别为0.36和0.22, 表明当前七连屿珊瑚礁海域生态系统的成熟度和稳定性偏低, 系统对于外界的干扰抵抗能力较弱。在未改变七连屿珊瑚礁生态系统结构和功能的前提下, 各功能组中珊瑚、双壳类和植食性鱼类的生态承载力分别为25.09~53.77t•km-2、2.55~39.95t•km-2和4.89~17.94t•km-2, 因此仍具有较大的增殖空间。珊瑚礁鱼类群落的最大生态承载力同珊瑚礁无脊椎动物群落的增殖密切相关, 在未来的珊瑚礁渔业管理中应从生态系统整体结构的角度综合考虑增殖放流的方法设计。

本文引用格式

洪小帆 , 陈作志 , 张俊 , 江艳娥 , 龚玉艳 , 蔡研聪 , 杨玉滔 . 基于Ecopath模型的七连屿礁栖性生物的生态承载力分析[J]. 热带海洋学报, 2022 , 41(1) : 15 -27 . DOI: 10.11978/2020156

Abstract

Ecological carrying capacity assessment is the basis and premise for reef organisms of maintaining the health of coral reef ecosystem. Based on the survey data of the fishery resources and ecological environment in 2019, we developed an Ecopath model of the Qilianyu Islands coral reef ecosystem in the South China Sea. The ecological carrying capacities of some functional groups were analyzed by using the Ecopath model. The results show that the coral reef ecosystem was dominated by the grazing pathway, and the proportion of total energy flow originating from primary producers was 57%. Overall, the ratio of total primary productivity to total respiration was 2.54, and the ratio of total primary productivity to total biomass was 19.07. The connectance index and system omnivory index were 0.35 and 0.18, respectively. Outputs of the Ecopath model show that the maturity and stability of the coral reef ecosystem of the Qilianyu Islands were relatively low, and the ecosystem had weak resistance to external disturbances. Under the condition of stable ecosystem construction and sustaining the ecosystem, the ecological carrying capacities of functional groups of coral, bivalve and phytophagous fish were 25.09~53.77 t•km-2, 2.55~39.95 t•km-2 and 4.89~17.94 t•km-2, respectively; their biomass still has a large growth space. The maximum ecological carrying capacity of coral reef fish communities was closely related to the multiplication of coral reef invertebrate communities. In the future of coral reef fishery management, the system design of stock enhancement should be considered from the perspective of the overall structure of the ecosystem.

中国南海位于具有世界最高生物多样性的“珊瑚金三角”区域的北缘, 珊瑚礁海域分布面积广阔, 具有丰富的珊瑚礁生物资源(黄晖 等, 2013)。近年来, 由于环境变化和人类活动的影响, 不仅导致西沙群岛七连屿珊瑚礁出现珊瑚白化、覆盖度下降等问题, 礁栖性鱼类数量及密度也呈下降趋势, 甚至部分珊瑚礁鱼类出现了小型化和性早熟的现象, 严重损害了珊瑚礁生态系统的健康和食物产出功能(洪小帆 等, 2020; 张俊 等, 2020)。2006年国务院颁发了《中国水生生物资源养护行动纲要》, 把水生生物增殖放流作为养护水生生物资源, 提高生物多样性和生态系统健康的重要措施之一。开展珊瑚礁增殖放流工作, 不仅可以有效提升珊瑚礁的生物量和种群结构, 部分固礁或护礁生物(砗磲等双壳类)的增加也有助于珊瑚礁的修复, 提高生态系统的健康水平。然而, 增殖放流不仅要恢复所放流物种的种群数量, 也要求保证不破坏放流水域的生态系统, 维持生态系统的平衡。因此, 生态承载力的评估是科学实施增殖放流的基础和前提。
Ecopath模型依据热力学守恒定律作为运行原理, 通过构建食物网对生态系统进行简化, 以建模的方式量化生态系统的各类特征参数, 反映某一时期特定生态系统的特征和营养关系(仝龄, 1999), 其不仅能够显示食物网物质平衡的静态状况, 同时也是作为生态系统动态模型的一个起始点(Christensen et al, 1992)。Ecopath模型不仅能用以评估生态系统的结构、功能以及能量流动等特征, 同时也具有在维持生态系统平衡的条件下评估模型中功能组生态容量的功能, 并被广泛应用于渔业资源增殖承载力或生态容量评估(Xu et al, 2011; 黄梦仪 等, 2019)。因此, 本文以2019年在七连屿海域开展的渔业资源和生态环境调查数据, 运用Ecopath with Ecosim (EwE) 6.5软件构建七连屿珊瑚礁生态系统的Ecopath模型, 分析七连屿珊瑚礁生态系统的结构和功能, 评估七连屿珊瑚礁生态系统中部分功能组的生态承载力, 以及当前条件下珊瑚礁生态系统中各群落的增殖潜力, 旨在为南海珊瑚礁生态系统的健康和渔业可持续产出管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区域

七连屿位于中国南海宣德群岛(隶属西沙群岛)的东北部(16°55′~17°00′N, 112°12′~112°21′E) (图1), 由若干个岛礁和沙洲组成, 岛屿和沙洲陆地总面积超过1.32km2, 礁盘总面积约为25km2(周晓刚, 2012)。遥感分析的结果显示七连屿中北岛所在的礁盘的大部分区域水深不过超过20m(张靖宇, 2015); 七连屿海域年平均表层海水温度为26.8℃, 受热带季风气候影响, 灾害性天气频发, 降水多集中于夏秋季节(5~11月)。潮汐属于不正规全日潮, 海流以风生流为主, 流向随季风风向而变化。七连屿岛礁及邻近海域拥有鱼类、甲壳类、爬行类和藻类等丰富的生物资源, 是中国现存最大的绿海龟(Chelonia mydas)产卵场(张婷 等, 2020), 鱼类的物种多样性较高且生物分类学分布较为合理(李媛洁 等, 2020), 同时也是我国珊瑚礁渔业的传统渔场, 具有重要的社会经济和生态环境保护价值。
图1 调查区域及站点位置
基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)1665号的标准地图制作; 图b中白色三角为生物采样站点

图a The study area and the locations of the stations. White triangle markers are the stations of sampling

1.2 数据来源

本文所采用的基础数据来源于“南锋号”调查船于2019年春季(2019年5月)和秋季(2019年9月) 航次在七连屿珊瑚礁海域开展的渔业资源和生态环境调查。调查内容包括游泳动物、浮游生物、底栖生物以及其他环境要素采样, 采样及调查方法根据《海洋监测规范》(GB17378-1998)和《海洋调查规范》(GB-12763.91)进行。生物样本带回实验室鉴定和分析。

1.3 研究方法

利用EwE 6.5软件基于七连屿周边礁盘构建珊瑚礁生态系统Ecopath模型(Christensen et al, 2005)。在Ecopath模型中, 需要综合考虑具有相似营养级、生活史和生态位特征的功能组(Pauly et al, 2000), 且所有的功能组必须能够代表生态系统中能量和物质流动的基本过程(Polovina, 1983; Christensen et al, 1992)。Ecopath主要由两个方程构成, 方程(1)定义每个功能组的输入与输出保持平衡, 确保生态营养效率不超过1; 方程(2)定义功能组的热力学守恒。方程(1)、(2)表达式如下:
$\begin{align} & {{B}_{i}}\cdot {{(P/B)}_{i}}\cdot E{{E}_{i}}={{Y}_{i}}+\sum\nolimits_{j=1}^{n}{{{B}_{j}}\cdot {{(Q/B)}_{j}}}\cdot D{{C}_{ij}} \\ & \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ +{{B}_{i}}\cdot B{{A}_{i}}+{{E}_{i}} \\ \end{align}$
${{Q}_{i}}={{P}_{i}}+{{R}_{i}}+{{U}_{i}}$
式中, Bi代表功能组i的生物量, (P/B)i代表功能组i的生产量与生物量比例, EEi代表功能组i生态营养级效率, Yi代表功能组i的渔获量, (Q/B)i代表功能组i消费量与生物量比例, DCij代表功能组i占功能组j食物构成的比例, BAi代表功能组i的生物累积率, Ei代表功能组i的净迁移量, Qi代表功能组i的消费量, Pi代表功能组i的生产量, Ri代表功能组i的呼吸量, Ui代表功能组i的未消化食物量(Christensen et al, 2008)。

1.4 功能组划分

模型功能组的划分须要充分考虑不同物种的栖息生境和食性随生活史变化而产生的转变, 功能组可由单个物种或多个物种组成(Walters et al, 2008)。根据珊瑚礁生态系统中生物的生态学、生物分类学或食性组成特征, 以及七连屿珊瑚礁海域物种分布的基本情况(孙典荣 等, 2005; 李元超 等, 2017; 李媛洁 等, 2020), 同时结合其他具有相似生态系统特征的珊瑚礁海域模型, 将七连屿珊瑚礁生态系统模型划分为21个功能组, 基本覆盖该生态系统各营养级的能流流动过程。模型功能组包括初级生产者[浮游植物、小型底栖藻类、大型底栖藻类、碎屑(有机物质颗粒)]、珊瑚礁鱼类(杂食性鱼类、珊瑚食性鱼类、植食性鱼类、小型肉食性鱼类、中型肉食性鱼类、大型肉食性鱼类)、大型海洋动物(软骨鱼类、海龟)、无脊椎动物[浮游动物、甲壳类、双壳类、珊瑚、小型底栖动物、棘冠海星(Acanthaster planci)、法螺(Charonia tritonis)、其他棘皮动物、其他软体动物](表1)。
表1 七连屿珊瑚礁海域生态系统功能组及主要种类

Tab. 1 Functional groups and main species checklist based on the Ecopath model in Qilianyu Islands

序号 功能组 主要组成种类
1 软骨鱼类(Chondrichthyes) 鳐(Ray)、鲨鱼(Shark)等
2 大型肉食性鱼类(Large carnivorous fish) 绿短臂鱼(Aprion virescens)、丝鳍紫鱼(Pristipomoides filamentosus)、红叉尾鲷(Aphareus rutilans)、大型石斑鱼(Large grouper)等
3 中型肉食性鱼类(Medium carnivorous fish) 隆头鱼科(Labridae)、裸颊鲷科(Lethrinidae)、须鲷科(Mullidae)、大眼鲷科(Priacanthidae)等
4 小型肉食性鱼类(Small carnivorous fish) 蜂巢石斑鱼(Epinephelus merra)、九棘鲈属(Cephalopholis)、金鳞鱼科(Holocentridae)、天竺鲷科(Apogonidae)等
5 杂食性鱼类(Omnivorous fish) 雀鲷科(Pomacentridae)、鳞鲀科(Balistidae)等
6 珊瑚食性鱼类(Coral-eating fish) 鹦嘴鱼科(Scarinae)、蝴蝶鱼科(Chaetodontidae)等
7 植食性鱼类(Herbivorous fish) 盖刺鱼科(Pomacanthidae)、刺尾鱼科(Acanthuridae)、蓝子鱼属(Siganus)等
8 海龟(Turtle) 绿海龟(C. mydas)、玳瑁(Eretmochelys imbricata)、棱皮龟(Dermochelys coriacea)等
9 棘冠海星(Crown-of-thorns starfish) 棘冠海星(A. planci)
10 法螺(Giant triton) 法螺(C. tritonis)
11 其他棘皮动物(Other echinoderms) 海星(Star fish)、海胆(Sea urchin)、海参(Sea cucumber)、海蛇尾(Brittle star)等
12 双壳类(Bivalve) 砗磲科(Tridacninae)等
13 其他软体动物(Other mollusca) 单板类(Monoplacophora)、腹足类(Gastropoda)等
14 甲壳类(Crustaceans) 蟹类(Crab)、虾类(Shrimp)等
15 珊瑚(Coral) 鹿角珊瑚属(Acropora)、杯形珊瑚属(Pocillopora)、滨珊瑚属(Porites)、菊花珊瑚属(Goniastrea)等
16 浮游动物(Zooplankton) 桡足类(Copepods)、海樽科(Doliolum)、鱼卵(Fish spawns)等
17 小型底栖动物(Small benthic invertebrates) 多毛类(Polychaeta)等
18 大型底栖藻类(Benthic macro-algae) 珊瑚藻(Coralline algae)
19 小型底栖藻类(Benthic micro-algae) 草皮海藻(Turf)
20 浮游植物(Phytoplankton) 硅藻(Bacillariophyceae)、甲藻(Dinoflagellata)、金藻(Chrysophyceae)、蓝藻(Cyanobacteria)等
21 碎屑(Detritus) 颗粒有机碳和溶解有机碳(Particulate organic carbon & Dissolved organic carbon)

1.5 功能组参数来源

本文Ecopath模型中, 系统中能量的流动以生物量形式(生物湿重, 单位为t•km-2)进行表示, 时间限制为1a。生物量主要通过调查数据进行估算, 其中浮游植物生物量根据南海岛礁海域叶绿素a浓度进行换算(Ke et al, 2018); 珊瑚礁鱼类采用地笼网、手钓等作业方式进行采集, 并结合声学探测技术估算各珊瑚礁鱼类功能组生物量(Zhang et al, 2016); 珊瑚、棘冠海星和法螺的生物量因缺少相关实地调查数据, 故参考其他珊瑚礁生态系统的模型参数设置而提前设定EE值进行推算; 有机碎屑生物量根据Paulya等 (1993)提出的经验公式进行计算得出; 浮游动物、甲壳类、小型底栖动物、软骨鱼类、棘皮动物和软体动物等功能群的生物量参考周边海域的相关研究调查结果。鱼类功能组的P/B值与Q/B值分别根据Pauly(1980)和Palomares等 (1998)提出的经验公式进行推导, 同时以与七连屿珊瑚礁海域纬度相近或生态系统特征相似的模型作为主要参考对象, 并且根据实际情况进行相应的调整。食物组成矩阵 (Diet composition)通过结合胃含物分析与Fishbase (https://www.fishbase.org)的历史记录完成构建。渔获量统计数据根据渔民提交的生产数据以及通过走访调查和座谈得到的相关信息进行综合估算得出。

1.6 Ecopath模型的调试与敏感性分析

本文采用PREBAL预检验对BP/BQ/BP/Q (P/BQ/B的比值)进行模型平衡前检验, 以检查模型的一致性(Link, 2010), 检验的指标包括: 生物量分布、生物量比值、“重要比例”分布、“重要比例”比值、整体的生产和消耗。根据质量守恒和热力学守恒原则, 对预检验之后的Ecopath模型通过一系列逻辑约束进行调整, 以达到生态学和热力学平衡状态(Heymans et al, 2016), 需要调平的参数如表2所示。
表2 模型平衡的生态学和热力学原则

Tab. 2 Ecological and thermodynamic principles of model balance

指标 取值范围 参考文献
生态营养效率(Ecotrophic efficiency, EE) <1 Heymans et al, 2016
食物总转化效率(Gross food conversion efficiency, GE) 0.1~0.3
净效率(Net efficiency, NE) NE-GE>0
呼吸量/同化量(Respiration/Assimilation biomass, RA/AS) <1
呼吸量/生物量(Respiration/Biomass, RA/B) 鱼类: 1~10; 高转换效率类群: 50~100
生产量/呼吸量(Production/Respiration, P/RA) <1
应用敏感性分析以检测模型各功能组基本输入参数的细微变化对输出参数的影响水平, 输出参数对于输入参数的敏感性取决于功能组之间的关联程度。拟定基本参数(B或EE)以10%的步长发生变化, 改动范围为±50%, 以测试输出参数对于输入参数不同波动变化的响应幅度。敏感性分析的计算方式为: (估算参数-原始参数)/原始参数(Christensen et al, 2005)。

1.7 生态承载力评估

本文参考生态承载力的相关研究(Christensen et al, 1998; McKindsey et al, 2006), 并根据研究的主要任务, 将生态承载力(Ecological carrying capacity)定义为在未显著改变生态系统的主要能量流动和食物网结构的前提下, 生态系统所能承受的目标种增殖或衰减的最大承重水平(刘岩 等, 2019)。根据Ecopath模型原理, 功能组生物量的变化均会对其自身EE以及与其具有密切营养联系的功能组参数产生影响。
本文结合近年来有关七连屿珊瑚礁生态系统的相关调查和研究结果, 从生态和经济方面进行综合考虑, 对七连屿珊瑚礁生态系统中具有护礁和固礁作用的双壳类和珊瑚, 以及具有重要经济价值的法螺、大型肉食性鱼类和植食性鱼类等5个功能组作为目标功能组进行生态承载力推算; 在模型调试平衡之后, 通过10%的步长比例逐步增加或减少模型中目标功能组的生物量, 在反复迭代模拟的过程中直至使模型中任意功能组首次出现EE≥1时, 则确定此时目标功能组的生物量为生态系统对目标功能组的生态承载力。此外, 根据各功能组的生物学特征将模型中大部分功能组归类为两个主要珊瑚礁生物群落——珊瑚礁鱼类群落(杂食性鱼类、珊瑚食性鱼类、植食性鱼类、小型肉食性鱼类、中型肉食性鱼类、大型肉食性鱼类)和珊瑚礁无脊椎动物群落(浮游动物、甲壳类、双壳类、珊瑚、小型底栖动物、其他棘皮动物、其他软体动物), 分别以10%的步长比例逐步增加各群落的总体生物量(群落内各功能组的生物量按相同比例增加), 分析不同增殖模式下珊瑚礁鱼类群落的最大生态承载力。

2 结果

2.1 Ecopath模型的数据敏感性分析

敏感性分析显示, 各功能组的EE与生物量的数值变化关系最为敏感(图2), 相较于其他敏感性关系, 浮游植物功能组的EE数值对其B数值减少时的敏感性最高, 而其他软体动物功能组的EE则对其B数值增加时的敏感性最高; 软骨鱼类功能组的EE数值对其B数值的变化没有任何敏感性响应。整体分析显示, 当各功能组输入参数数值的变化率为-50%时, 模型输出参数的平均响应幅度达到最大(91.52%); 当各功能组输入参数数值的变化率在0~50%时, 则模型输出参数的平均响应幅度较小。
图2 七连屿珊瑚礁生态系统Ecopath模型敏感性分析结果
为各功能组的敏感性分析结果, 功能组序号与<xref ref-type="table" rid="T1">表1</xref>相对应; 图b为模型输出数据的平均变化率

图a Sensitivity analysis of Ecoapth model for coral reef ecosystem of Qilianyu Islands. a: Parameter sensitivity of each group; b: average response of each parameter

2.2 营养结构和能流分布

七连屿珊瑚礁海域Ecopath模型的基本输入和调试输出结果如表3所示, 各功能组营养级(Trophic level, TL)符合生态学基本规律, 营养级范围在1.00~ 3.81之间。其中, 软骨鱼类具有最高营养级(3.81), 其次为大型肉食性鱼类(3.60); 珊瑚礁鱼类功能组营养级范围为2.18~3.60, 平均营养级为2.97。
表3 七连屿珊瑚礁生态系统Ecopath模型功能组估算参数

Tab. 3 Basic input data and estimated parameters of the Ecopath model in Qilianyu Islands

序号 功能组 营养级 生物量
/(t•km-2)
生产量与生物量之比
/a-1
消耗量与生物量之比
/a-1
生态营养效率 被捕捞量
/(t•km-2•a-1)
1 软骨鱼类 3.81 0.097a 0.25g 4.72g 0.189 -
2 大型肉食性鱼类 3.60 0.430 0.67h 11.52 0.779 0.2
3 中型肉食性鱼类 3.42 3.781 0.99g 8.50 0.893 2.5
4 小型肉食性鱼类 3.10 1.700 4.12i 13.50 0.983 0.8
5 杂食性鱼类 2.86 1.103 4.50g 16.30 0.883 1.8
6 珊瑚食性鱼类 2.69 1.415 2.20j 15.10j 0.945 0.2
7 植食性鱼类 2.18 8.156 3.00k 21.50k 0.689 1.5
8 海龟 2.81 0.020b 0.14k 3.50k 0.878 0.002
9 棘冠海星 3.03 3.045 1.20k 5.00k 0.300 -
10 法螺 3.48 0.692 1.22b 4.08b 0.950b 0.8
11 其他棘皮动物 2.27 3.035c 2.43g 8.15g 0.968 0.5
12 双壳类 2.18 8.500b 2.51k 5.62k 0.325 0.5
13 其他软体动物 2.38 26.500c 2.55l 19.20l 0.308 6
14 甲壳类 2.46 4.300b 5.65 28.50h 0.947 0.5
15 珊瑚 2.26 35.849 3.00j 10.00j 0.700h -
16 浮游动物 2.01 3.510d 76.00b 253.00b 0.902 -
17 小型底栖动物 2.09 3.911c 12.00k 60.00k 0.909 -
18 大型底栖藻类 1.00 22.000e 18.00m - 0.453 -
19 小型底栖藻类 1.00 30.000f 25.00n - 0.312 -
20 浮游植物 1.00 8.817 231.00i - 0.395 -
21 碎屑 1.00 315.000 - - 0.245 -

注: a来源于黄梓荣等(2009); b来源于Du等(2020); c来源于董栋等(2015); d来源于谢福武等(2019); e来源于罗海业(2019); f来源于Wabnitz等(2010); g来源于Ruiz等(2016); h来源于Opitz(1996); i来源于Pitcher等(2002); j来源于Cáceres等(2016); k来源于Fourriére等(2019); l来源于Chen等(2015); m来源于Liu等(2009); n来源于Bozec等(2004)。粗体为模型输出参数, “-”表示模型在该状态下满足热力学守恒定律

通过营养级聚合将七连屿珊瑚礁海域生态系统21个功能组的营养流合并为4个整合营养级(表4), 各营养级的总流量随营养级的升高而显著降低, 营养级Ⅰ和Ⅱ的总流量分别占各级总流量总和的70.67%和24.00%, 营养级Ⅲ和Ⅳ则共占总和的5.34%, 基本符合生态学能量金字塔规律。作为生态系统能量和物质的主要来源, 营养级Ⅰ被捕食量占各级被捕食量总和的81.88%, 其流向碎屑量占各级流向碎屑量总量的71.71%(表4)。
表4 七连屿珊瑚礁生态系统总能流的分布

Tab. 4 Distribution of energy flows at aggregated trophic levels in Qilianyu Islands ecosystem

营养级 被捕食量/(t•km-2•a-1) 输出量/(t•km-2•a-1) 流向碎屑量/(t•km-2•a-1) 呼吸量/(t•km-2•a-1) 总流量/(t•km-2•a-1)
2.76 1.54 11.15 25.52 40.97
43.47 6.16 116.90 236.50 403.00
371.10 7.39 645.70 986.90 2011.00
I 1889.00 2068.00 1964.00 0.00 5922.00
总和 2307.00 2083.00 2739.00 1251.00 8380.00

2.3 营养转化效率

根据生态系统中能量来源的差异, 本文的生态系统模型中食物网主要由牧食食物链和碎屑食物链所构成。由表5可知, 在营养级Ⅱ~Ⅳ的范围中, 七连屿珊瑚礁生态系统总体的平均转化效率为13.45%; 营养级Ⅱ具有最高的转化效率(18.82%), 而能流来源于初级生产者的营养级Ⅳ的转换效率最低, 为10.22%, 来自初级生产者和碎屑的平均转化效率分别为13.37%和13.58%。此外, 在七连屿珊瑚礁海域生态系统能量流动的来源中, 直接来源于碎屑的占总体能量流动的43%, 来源于初级生产者的占比则为56%, 显示当前七连屿珊瑚礁海域生态系统主要以牧食食物链为主导。
表5 七连屿珊瑚礁海域生态系统营养级的转化效率

Tab. 5 Transfer efficiency of discrete trophic levels in Qilianyu Islands ecosystem

来源 营养转化效率
平均
初级生产者 18.66% 12.53% 10.22% 13.37%
碎屑 19.10% 11.92% 11.00% 13.58%
总流量 18.82% 12.31% 10.49% 13.45%

2.4 混合营养效应分析

在Ecopath模型中, 通过混合营养分析以评估生态系统各功能组之间的相互关系, 某一功能组对另一功能组的消极效应代表两者具有相同的食性或后者受到前者的捕食作用; 某一功能组对另一功能组的积极效应则代表两者没有捕食竞争关系或前者为后者所捕食。本文模型分析显示初级生产者对大部分功能组均具有积极效应; 珊瑚对于珊瑚食性鱼类和棘冠海星具有显著的积极效应; 捕捞活动对大型肉食性鱼类、中型肉食性鱼类、法螺和海龟等功能组均具有明显的消极效应, 对于小型肉食性鱼类、珊瑚食性鱼类、植食性鱼类和棘冠海星等功能组则具有积极效应(图3)。
图3 七连屿珊瑚礁生态系统混合营养关系图

Fig. 3 Mixed trophic impact in coral reef ecosystem of Qilianyu Islands

2.5 生态承载力评估

七连屿珊瑚礁生态系统中双壳类、珊瑚、法螺、大型肉食性鱼类和植食性鱼类等6个功能组的生态承载力推算结果如表6所示。其中, 双壳类功能组的生物量为8.5t•km-2, 当其生物量增加到原始生物量的4.7倍或减少至原始生物量的0.3倍时, 系统的平衡状态被打破, 双壳类功能组的EE均超过1, 显示七连屿珊瑚礁生态系统对于双壳类功能组的生态承载力大约在2.55~39.95t•km-2之间。在现有捕捞条件下, 法螺和大型肉食性鱼类的原始生物量均接近其自身在生态系统中生态承载力的最小值, 而植食性鱼类则具有较高的未利用的生态承载力空间(表6)。
表6 七连屿珊瑚礁生态系统中部分功能组的生态承载力

Tab. 6 Carrying capacity of some functional groups in Qilianyu Islands ecosystem

功能组 原始生物量/(t•km-2) 最小生态承载力/(t•km-2) 最大生态承载力/(t•km-2)
双壳类 8.50 2.55 39.95
珊瑚 35.85 25.09 53.77
法螺 0.69 0.66 0.90
大型肉食性鱼类 0.43 0.30 0.52
植食性鱼类 8.16 4.89 17.94
根据Ecopath模型中进行群落生物量的增殖模拟发现, 在当前模型其他条件不变的情况下, 珊瑚礁鱼类群落的生物量整体上并无继续增殖的潜力; 珊瑚礁无脊椎动物群落的生物量在其他条件不变的情况下则具有约1.9倍的增殖空间(达到最大生态承载力); 在此基础上, 珊瑚礁鱼类群落在不破坏生态系统模型平衡的前提之下, 整体生物量可扩容2.1倍。此外, 当模型中珊瑚礁鱼类群落和珊瑚礁无脊椎动物群落的生物量均扩大到2.2倍时, 两个群落的整体生物量均达到其最大生态承载力(表7)。
表7 七连屿珊瑚礁生态系统中各群落生物量增殖后的变动情况

Tab. 7 Changes in the Qilianyu Islands Ecopath model after proliferating biomass of communities

序号 整体生物量倍数 模型变动
珊瑚礁鱼类
群落
珊瑚礁无脊椎
动物群落
1 1.1 1.0 软体动物EE=1.036
2 1.0 1.9 平衡
3 1.0 2.0 杂食性鱼类EE=1.007
4 2.1 1.9 平衡
5 2.2 1.9 甲壳类EE=1.013
6 2.2 2.2 平衡
7 2.3 2.3 大型底栖海藻EE=1.040

2.6 生态系统的总体特征

七连屿珊瑚礁生态系统当前状态和两种群落增殖模式的总体特征如表8所示。通过对比发现, 在两种群落增殖模式中, 系统总流量、总消耗量和总呼吸量均随模拟生物量的升高而升高。作为表征系统成熟度的关键指标, “数值3”模式下系统的总初级生产量与总呼吸量之比(TPP/TR)和总初级生产量与总生物量之比(TPP/TB)均为最低, 分别为1.17和11.18; 3个模型中系统联结指数(CI)和系统杂食指数(SOI)均无明显差异; Finn循环指数(FCI)和Finn平均路径长度(MPL)则均以当前系统为最低; 且当前系统中系统权势占系统容量的24.34%, 显著高于其他模拟结果。
8
表8 七连屿珊瑚礁生态系统总特征参数表

Tab. 8 Ecological system characteristic parameters of Qilianyu Islands ecosystem

参数 数值 数值1 数值2 数值3 单位
总消耗量(Sum of all consumption) 2478.35 4289.81 4732.88 5376.98 t•km-2•a-1
总输出量(Sum of all exports) 2083.11 1254.70 1077.36 785.10 t•km-2•a-1
总呼吸量(Sum of all respiratory flows) 1251.01 2163.15 2388.91 2713.49 t•km-2•a-1
流向碎屑总量(Sum of all flows into detritus) 2738.82 2437.25 2337.70 2228.13 t•km-2•a-1
系统总流量(Total system throughput, TST) 8551.28 10144.91 10536.86 11103.70 t•km-2•a-1
系统总生产量(Sum of all production) 3772.67 4213.70 4303.81 4459.01 t•km-2•a-1
总净初级生产量(Calculated total net primary production) 3182.73 3182.73 3182.73 3182.73 t•km-2•a-1
总初级生产量/总呼吸量(Total primary production/total respiration, TPP/TR) 2.54 1.47 1.33 1.17
系统净生产量(Net system production) 1931.72 1019.58 793.81 469.24 t•km-2•a-1
总初级生产量/总生物量(Total primary production/total biomass, TPP/TB) 19.07 13.93 12.19 11.18
总生物量/总流量(Total biomass/total throughput) 0.02 0.02 0.02 0.03
系统连接指数(Connectance index, CI) 0.36 0.36 0.36 0.36
系统杂食指数(System omnivory index, SOI) 0.22 0.22 0.23 0.23
Finn循环指数(Finn's cycling index, FCI) 3.72 7.10 7.16 8.48
Finn平均路径长度(Finn's mean path length, MPL) 2.57 2.97 3.04 3.17
系统权势(Ascendency) 24.34 19.67 19.21 18.96 %
系统转化效率(Total transfer efficiencies) 13.45 11.41 12.43 12.08 %

注: “数值”代表当前七连屿珊瑚礁生态系统特征; “数值1”代表当珊瑚礁无脊椎动物群落的生物量设为1.9倍时的七连屿珊瑚礁生态系统特征; “数值2”代表当珊瑚礁鱼类群落和珊瑚礁无脊椎动物群落的生物量分别设为2.1倍和1.9倍时的七连屿珊瑚礁生态系统特征; “数值3”代表当珊瑚礁鱼类群落和珊瑚礁无脊椎动物群落的生物量均设为2.2倍时的七连屿珊瑚礁生态系统特征

3 讨论

本文通过构建七连屿珊瑚礁生态系统Ecopath模型, 定量分析了七连屿珊瑚礁生态系统的营养级结构和能流过程。Ecopath模型的Pedigree指数为0.33, 对比Morissette等(2006)对全球范围内150个不同生态系统Ecopath模型的质量评价结果(Pedigree: 0.16~0.68), 表明本文模型具有一定的可信度。在七连屿珊瑚礁生态系统的营养结构中, 软骨鱼类作为顶级捕食者, 其营养级仅为3.80, 与部分珊瑚礁生态模型的结果相似(Wabnitz et al, 2010; Fourriére et al, 2019; Du et al, 2020), 这可能与软骨鱼类在海洋中具有较强的游泳能力且并未以珊瑚礁生境为其主要觅食区域等原因密切相关。此外, 作为目标渔获物的珊瑚礁鱼类的平均营养级(2.97)高于渔获物平均营养级(2.69), 显示七连屿珊瑚礁渔业中可利用的高营养级游泳动物种类较多。尽管不同生态系统类型具有不同的生态特征(Heymans et al, 2011), 但平均渔获物营养级仍可用以反映生态系统之间渔业保护的主要差异(Albouy et al, 2010)。本文模型的渔获物平均营养级不仅低于大多数珊瑚礁生态系统(Bozec et al, 2004; Cáceres et al, 2016; Ruiz et al, 2016; Fourriére et al, 2019), 同时也低于南海北部大陆架海域的生态系统(2.93) (陈作志 等, 2010)。分析认为, 一方面, 珊瑚礁覆盖度下降所导致的环境变化会使得珊瑚礁生态系统内高营养级生物的丰度减少(Ainsworth et al, 2015); 另一方面, 传统渔获对象的渔业资源在捕捞活动的作用下不断减少, 进而导致渔获物的平均营养级水平向下移动(Pauly et al, 1998)。
七连屿珊瑚礁生态系统的总能流转化效率为13.45%, 显著高于林德曼效率(10%)(Lindeman, 1942); 其中营养级Ⅰ到营养级Ⅱ的转化效率最高, 显示低营养级在能量转化过程中具有重要作用。尽管在总体能流途径中56%的总能流通过牧食食物链流动, 但是系统内部对于初级生产者(营养级Ⅰ)的能量利用仍较不充分, 来自初级生产者的能流占系统内各营养级流向碎屑的总量的71.71%。这表明七连屿珊瑚礁生态系统与典型珊瑚礁生态系统一样具有高初级生产力的特征, 但大部分能量都以碎屑的形式存储于生态系统低营养级中, 从而无法向上传递进入更高层次的营养流动。
在Ecopath模型的输出结果中, 用以表征系统规模大小、稳定性、成熟性、发育状态等的参数, 是评价生态系统总体特征的主要指标。其中, TPP/TR和TPP/TB作为表征生态系统成熟度的重要指标, TPP/TR数值越接近1则代表系统的稳定程度越高(Abdul et al, 2016), 当前模型所估算的TPP/TR为2.54, 显示七连屿珊瑚礁生态系统中有机物质增加导致总初级生产量超过总呼吸量; 而本文模型所估算的TPP/TB则为19.07, 显示生态系统向资源累积的方向发展, 这两个指标均反映当前七连屿珊瑚礁生态系统处于“稳定性较差”的未成熟状态。此外, FCI和MPL分别表示生态系统中再循环能流占系统总能流的比重以及各循环流经食物链的平均长度, 两者的数值均随生态系统成熟度的增加而增大(Christensen et al, 2008)。当前模型中FCI为3.72、MPL为2.57, 与其他增殖模式的Ecopath模型相比, 这两个参数显示当前系统中被用以物质和能量再循环的生产力比例较低, 以及能量流动在系统中流经的营养级路径较短。结合当前模型中远小于1的CI和SOI值(用以表征系统内部联结复杂性的指标), 表明七连屿珊瑚礁生态系统的食物网结构相对单一, 以及系统成熟度和稳定性较低。
根据Ecopath模型估算, 当前七连屿珊瑚礁中珊瑚和法螺的生物量分别为35.85t•km-2和0.69t•km-2, 二者的生态承载力区间分别为25.09~ 53.77t•km-2和0.66~0.90t•km-2, 这显示珊瑚在现有环境条件下仍具有较大的增殖空间。法螺作为棘冠海星的少数天敌之一(Zhang et al, 2013), 其在本文模型中的生态承载力因受限于当前的生态条件而缺少大规模增殖的空间。这与法螺在商业渔业上的高价值特性有关, 其种群在过去遭受过度捕捞, 导致该物种存在灭绝的风险(Russo et al, 1990), 相关研究也显示法螺种群的衰退是推动珊瑚礁生境中海星不受控生长的主要原因(Brown, 1997; DeVantier et al, 2007)。尽管由于底质环境差异, 珊瑚礁生境中双壳类动物的物种多样性相较于大陆沿海生境中要低(徐凤山 等, 2011), 但模型中双壳类功能组的当前生物量同最大生态承载力差距显著, 表明当前七连屿珊瑚礁生境中双壳类动物的增殖潜力巨大。砗磲作为在珊瑚礁中栖息的最著名的双壳类, 同时也是珊瑚礁生态系统中的重要组成部分, 其数量是评价珊瑚礁生态系统是否健康的重要指标之一(刘小霞, 2017), 在一定区域范围内珊瑚礁生境的破坏会导致砗磲数量显著下降(Courtois de Vicose et al, 1999)。根据MTI分析显示, 当前的捕捞活动对于法螺等具有高捕捞价值的高营养级动物具有显著的负面效应, 由此直接或间接引发的棘冠海星暴发事件是造成七连屿珊瑚礁生态系统衰退的重要原因之一(李元超 等, 2019), 同时也间接导致当前模型中双壳类功能组的生物量具有相对较高的增殖潜力。植食性鱼类为珊瑚礁生态系统提供重要的牧食功能, 以及提高珊瑚礁在气候变化相关干扰下的自我修复能力, 通常被认为是维持珊瑚礁生态系统健康的关键贡献者之一(Bellwood et al, 2004; Hughes et al, 2007; Bozec et al, 2016)。当前模型中植食性鱼类功能组具有较高的生物量和最大的生态承载力, 反映七连屿珊瑚礁生态系统可能出现由于大型肉食性鱼类遭受过度捕捞而导致其生态承载力区间收窄, 从而使植食性动物生物量的占比增加等现象(Arias-González et al, 2004; Darling et al, 2017)。
依据前文有关七连屿珊瑚礁生态系统中珊瑚礁鱼类群落和珊瑚礁无脊椎动物群落增殖模式的模拟结果, 各模式下Ecopath模型输出的总特征参数表明, 相较于当前七连屿珊瑚礁生态系统, 捕食者生物量一定程度的增加有助于维持生态系统的较高成熟度, 其中来自低营养级捕食者的作用更为明显。李元超等(2017)的研究显示, 当前模型中珊瑚礁鱼类受生境衰退和过度捕捞的影响而出现数量及密度下降, 结合本文中珊瑚礁无脊椎动物群落相较于珊瑚礁鱼类群落具有更高增殖潜力的模拟结果, 推测来自鱼类捕食所介导的下行控制对极端环境下底栖无脊椎动物的时空分布具有重要作用(Lin et al, 2021)。此外, 不同于珊瑚礁鱼类群落, 珊瑚礁无脊椎动物群落由于受生境地形以及自身运动能力的限制, 食物来源相对单一, 但其构成的底栖食物网是碎屑进入系统能流的主要途径。群落增殖模拟显示, 七连屿珊瑚礁生态系统作为典型的以上行控制为主导的珊瑚礁生态系统(Frank et al, 2007), 珊瑚礁无脊椎动物群落生物量的保障是珊瑚礁鱼类群落增殖的重要前提。因此, 在七连屿珊瑚礁渔业资源保护工作中, 除了要避免对珊瑚礁鱼类资源的过度捕捞, 更重要的是防止珊瑚礁栖息地被破坏, 以保护珊瑚礁无脊椎动物群落的规模, 维护珊瑚礁生态系统整体的稳定和平衡, 以及维持珊瑚礁渔业的可持续发展。
尽管本文在生态系统层次上对七连屿珊瑚礁的生态特征以及生态承载力进行了全面的评估和分析, 但是仍然存在一些不足。Ecopath模型作为一种静态模型, 并未考虑季节变化等时空因素所导致的环境因子变动而对模型产生的影响, 其预测结果存在可信度不高的风险, 因此模型预测的结果必须同实地调查结果相结合后谨慎使用。此外, 基于Ecopath所模拟的生态承载力以强调理论极限值为主, 缺乏关于各营养级生物生长发育对生态系统结构影响的考虑, 故难以科学地反映生态系统的真实状态。综合以上分析, 本文研究可为后续七连屿珊瑚礁生态系统的生态承载力动态变化研究提供背景基础, 未来还需开展长期的监测研究, 以便从生态系统水平为珊瑚礁渔业的开发和管理策略提供更为全面的科学理论基础。
[1]
陈作志, 邱永松, 2010. 南海北部生态系统食物网结构、能量流动及系统特征[J]. 生态学报, 30(18): 4855-4865.

CHEN ZUOZHI, QIU YONGSONG, 2010. Assessment of the food-web structure, energy flows, and system attribute of northern South China Sea ecosystem[J]. Acta Ecologica Sinica, 30(18): 4855-4865. (in Chinese with English abstract)

[2]
董栋, 李新正, 王洪法, 等, 2015. 海南岛三亚珊瑚礁区大型底栖动物群落特征[J]. 海洋科学, 39(3): 83-91.

LI XINZHENG, WANG HONGFA, et al, 2015. Macrobenthic community characters of coral reef at Sanya, Hainan[J]. Marine Sciences, 39(3): 83-91. (in Chinese with English abstract)

[3]
洪小帆, 张俊, 江艳娥, 等, 2020. 南海西沙群岛琛航岛犬牙锥齿鲷生物学特征[J]. 生态学杂志, 39(10): 3320-3331.

HONG XIAOFAN, ZHANG JUN, JIANG YANE, et al, 2020. Biological characteristics of Pentapodus caninus from Chenhang Island in Xisha Islands of the South China Sea[J]. Chinese Journal of Ecology, 39(10): 3320-3331. (in Chinese with English abstract)

[4]
黄晖, 李秀保, 2013. 南海珊瑚生物学与珊瑚礁生态学[J]. 科学通报, 58(17): 1573. (in Chinese)

[5]
黄梦仪, 徐姗楠, 刘永, 等, 2019. 基于Ecopath模型的大亚湾黑鲷生态容量评估[J]. 中国水产科学, 26(1): 1-13.

HUANG MENGYI, XU SHANNAN, LIU YONG, et al, 2019. Assessment of ecological carrying capacity of Sparus macrocephalus in Daya Bay based on an Ecopath model[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 26(1): 1-13. (in Chinese with English abstract)

DOI

[6]
黄梓荣, 陈作志, 曾晓光, 2009. 南海北部海区软骨鱼类种类组成和资源密度分布[J]. 台湾海峡, 28(1): 38-44.

HUANG ZIRONG, CHEN ZUOZHI, ZENG XIAOGUANG, 2009. Species composition and resources density of Chondrichthyes in the continental shelf of northern South China Sea[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 28(1): 38-44. (in Chinese with English abstract)

[7]
李元超, 吴钟解, 陈石泉, 等, 2017. 永兴岛及七连屿浅水礁区珊瑚礁鱼类多样性探讨[J]. 海洋环境科学, 36(4): 509-516.

LI YUANCHAO, WU ZHONGJIE, CHEN SHIQUAN, et al, 2017. Discussion of the diversity of the coral reef fish in the shallow reefs along the Yongxing and Qilianyu island[J]. Marine Environmental Science, 36(4): 509-516. (in Chinese with English abstract)

[8]
李元超, 梁计林, 吴钟解, 等, 2019. 长棘海星的暴发及其防治[J]. 海洋开发与管理, 36(8): 9-12.

LI YUANCHAO, LIANG JILIN, WU ZHONGJIE, et al, 2019. Outbreak and Prevention of Acanthaster planci[J]. Ocean Development and Management, 36(8): 9-12. (in Chinese with English abstract)

[9]
李媛洁, 陈作志, 张俊, 等, 2020. 西沙群岛七连屿礁栖鱼类物种和分类多样性[J]. 中国水产科学, 27(7): 815-823.

LI YUANJIE, CHEN ZUOZHI, ZHANG JUN, et al, 2020. Species and taxonomic diversity of Qilianyu island reef fish in the Xisha Islands[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 27(7): 815-823. (in Chinese with English abstract)

[10]
刘小霞, 2017. 光照对番红砗磲生长及呼吸排泄的影响[D]. 海口: 海南大学.

LIU XIAOXIA, 2017. Effects of light on the growth, respiration and excretion in Tridacna crocea[D]. Haikou: Hainan University. (in Chinese with English abstract)

[11]
刘岩, 吴忠鑫, 杨长平, 等, 2019. 基于Ecopath模型的珠江口6种增殖放流种类生态容纳量估算[J]. 南方水产科学, 15(4): 19-28.

LIU YAN, WU ZHONGXIN, YANG CHANGPING, et al, 2019. Ecological carrying capacity of six species of stock enhancement in Pearl River estuary based on Ecopath model[J]. South China Fisheries Science, 15(4): 19-28. (in Chinese with English abstract)

[12]
罗海业, 2019. 南海中北部珊瑚礁区草皮海藻分布特征及其对石珊瑚的潜在影响[D]. 南宁: 广西大学.

LUO HAIYE, 2019. The distribution characteristics of turf algae and its potential effect on scleractinian coral in the reefs of min-northern South China Sea[D]. Nanning: Guangxi University. (in Chinese with English abstract)

[13]
孙典荣, 林昭进, 邱永松, 2005. 西沙群岛重要岛礁鱼类资源调查[J]. 中国海洋大学学报, 35(2): 225-231.

SUN DIANRONG, LIN ZHAOJIN, QIU YONGSONG, 2005. Survey of coral reef fish resources of the Xisha Islands[J]. Periodical of Ocean University of China, 35(2): 225-231. (in Chinese with English abstract)

[14]
仝龄, 1999. Ecopath──一种生态系统能量平衡评估模式[J]. 海洋水产研究, 20(2): 103-107.

TONG LING, 1999. Ecopath model─a mass-balance modeling for ecosystem estimation[J]. Marine Fisherries Reseach, 20(2): 103-107. (in Chinese with English abstract)

[15]
谢福武, 梁计林, 邢孔敏, 等, 2019. 夏季海南东、南沿岸珊瑚礁区浮游动物群落结构特征研究[J]. 海洋科学, 43(7): 87-95.

XIE FUWU, LIANG JILIN, XING KONGMIN, et al, 2019. Characteristics of zooplankton community structure in the eastern and southern offshore coral reef areas of Hainan in summer[J]. Marine Sciences, 43(7): 87-95. (in Chinese with English abstract)

[16]
徐凤山, 张均龙, 2011. 中国海典型生境双壳类软体动物多样性特点[J]. 生物多样性, 19(6): 716-722.

DOI

XU FENGSHAN, ZHANG JUNLONG, 2011. Characteristics of bivalve diversity in typical habitats of China seas[J]. Biodiversity Science, 19(6): 716-722. (in Chinese with English abstract)

DOI

[17]
张靖宇, 2015. 浅海水深多维度遥感反演融合方法研究--以南海岛礁为例[D]. 青岛: 国家海洋局第一海洋研究所.

ZHANG JINGYU, 2015. Study on fusion models of multi-dimensional bathymetry inversion in shallow sea with remote sensing--a case study of the islands and reefs in South China Sea[D]. Qingdao: The First Institute of Oceanography. (in Chinese with English abstract)

[18]
张俊, 陈作志, 董俊德, 等, 2020. 近20年南海四带笛鲷(Lutjanus kasmira)种群特征变化[J]. 海洋与湖沼, 51(1): 114-124.

ZHANG JUN, CHEN ZUOZHI, DONG JUNDE, et al, 2020. Variation in the population characteristics of blue-striped snapper Lutjanus kasmira in the South China Sea in recent 20 years[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 51(1): 114-124. (in Chinese with English abstract)

[19]
张婷, 林柳, 蹇丽, 等, 2020. 西沙群岛七连屿绿海龟(Chelonia mydas)产卵场海滩垃圾调查[J]. 生态学杂志, 39(7): 2408-2415.

ZHANG TING, LIN LIU, JIAN LI, et al, 2020. Investigation of beach debris at spawning ground of Green Sea Turtles (Chelonia mydas) at Qilianyu Islands, Northeastern Xisha Islands[J]. Chinese Journal of Ecology, 39(7): 2408-2415. (in Chinese with English abstract)

[20]
周晓刚, 2012. 三沙七连屿[J]. 新东方, (5): 82. (in Chinese)

[21]
ABDUL W O, ADEKOYA E O, 2016. Preliminary Ecopath model of a tropical coastal estuarine ecosystem around bight of Benin, Nigeria[J]. Environmental Biology of Fishes, 99(12): 909-923.

DOI

[22]
AINSWORTH C H, MUMBY P J, 2015. Coral-algal phase shifts alter fish communities and reduce fisheries production[J]. Global Change Biology, 21(1): 165-172.

DOI

[23]
ALBOUY C, MOUILLOT D, ROCKLIN D, et al, 2010. Simulation of the combined effects of artisanal and recreational fisheries on a Mediterranean MPA ecosystem using a trophic model[J]. Marine Ecology Progress Series, 412: 207-221.

DOI

[24]
ARIAS-GONZÁLEZ J E, NUÑEZ-LARA E, GONZÁLEZ-SALAS C, et al, 2004. Trophic models for investigation of fishing effect on coral reef ecosystems[J]. Ecological Modelling, 172(2-4): 197-212.

DOI

[25]
BELLWOOD D R, HUGHES T P, FOLKE C, et al, 2004. Confronting the coral reef crisis[J]. Nature, 429(6994): 827-833.

DOI

[26]
BOZEC Y-M, GASCUEL D, KULBICKI M, 2004. Trophic model of lagoonal communities in a large open atoll (Uvea, Loyalty islands, New Caledonia)[J]. Aquatic Living Resources, 17(2): 151-162.

DOI

[27]
BOZEC Y-M, O’FARRELL S, BRUGGEMANN J H, et al, 2016. Tradeoffs between fisheries harvest and the resilience of coral reefs[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 113(16): 4536-4541.

[28]
BROWN B E, 1997. Coral bleaching: causes and consequences[J]. Coral Reefs, 16(1): S129-S138.

[29]
CÁCERES I, ORTIZ M, CUPUL-MAGAÑA A L, et al, 2016. Trophic models and short-term simulations for the coral reefs of Cayos Cochinos and Media Luna (Honduras): a comparative network analysis, ecosystem development, resilience, and fishery[J]. Hydrobiologia, 770(1): 209-224.

DOI

[30]
CHEN ZUOZHI, XU SHANNAN, QIU YONGSONG, 2015. Using a food-web model to assess the trophic structure and energy flows in Daya Bay, China[J]. Continental Shelf Research, 111: 316-326.

DOI

[31]
CHRISTENSEN V, PAULY D, 1992. ECOPATH II - a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics[J]. Ecological Modelling, 61(3-4): 169-185.

DOI

[32]
CHRISTENSEN V, PAULY D, 1998. Changes in models of aquatic ecosystems approaching carrying capacity[J]. Ecological Applications, 8(sp1): S104-S109.

[33]
CHRISTENSEN V, WALTERS C J, PAULY D, 2005. Ecopath with Ecosim: a user’s guide[R]. Vancouver, Canada: Fisheries Centre, University of British Columbia: 1-154.

[34]
CHRISTENSEN V, WALTERS C J, PAULY D, et al, 2008. Ecopath with Ecosim version 6 user guide[R]. Vancouver, Canada: Fisheries Centre, University of British Columbia: 1-235.

[35]
COURTOIS DE VICOSE G, CHOU L, 1999. Future of giant clam mariculture in Singapore: problems and potential solutions[J]. Phuket Marine Biological Center Special Publication, 20: 119-122.

[36]
DARLING E S, D'AGATA S, 2017. Coral reefs: fishing for sustainability[J]. Current Biology, 27(2): R65-R68.

[37]
DEVANTIER L M, DONE T J, 2007. Inferring past outbreaks of the crown-of-thorns seastar from scar patterns on coral heads[M]//ARONSON R B. Geological approaches to coral reef ecology. New York: Springer: 85-125.

[38]
DU JIANGUO, MAKATIPU P C, TAO L S R, et al, 2020. Comparing trophic levels estimated from a tropical marine food web using an ecosystem model and stable isotopes[J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 233: 106518.

DOI

[39]
FOURRIÉRE M, ALVARADO J J, CORTÉS J, et al, 2019. Energy flow structure and role of keystone groups in shallow water environments in Isla del Coco, Costa Rica, Eastern Tropical Pacific[J]. Ecological Modelling, 396: 74-85.

DOI

[40]
FRANK K T, PETRIE B, SHACKELL N L, 2007. The ups and downs of trophic control in continental shelf ecosystems[J]. Trends in Ecology & Evolution, 22(5): 236-242.

DOI

[41]
HEYMANS J J, COLL M, LIBRALATO S, et al, 2011. Ecopath theory, modeling, and application to coastal ecosystems[J]. Treatise on Estuarine and Coastal Science, 9: 93-113.

[42]
HEYMANS J J, COLL M, LINK J S, et al, 2016. Best practice in Ecopath with Ecosim food-web models for ecosystem-based management[J]. Ecological Modelling, 331: 173-184.

DOI

[43]
HUGHES T P, RODRIGUES M J, BELLWOOD D R, et al, 2007. Phase shifts, herbivory, and the resilience of coral reefs to climate change[J]. Current Biology, 17(4): 360-365.

DOI

[44]
KE ZHIXIN, TAN YEHUI, HUANG LIANGMIN, et al, 2018. Spatial distribution patterns of phytoplankton biomass and primary productivity in six coral atolls in the central South China Sea[J]. Coral Reefs, 37(3): 919-927.

DOI

[45]
LIN YUIJIA, RABAOUI L, BASALI A U, et al, 2021. Long-term ecological changes in fishes and macro-invertebrates in the world's warmest coral reefs[J]. Science of the Total Environment, 750: 142254.

DOI

[46]
LINDEMAN R L, 1942. The trophic‐dynamic aspect of ecology[J]. Ecology, 23(4): 399-417.

DOI

[47]
LINK J S, 2010. Adding rigor to ecological network models by evaluating a set of pre-balance diagnostics: a plea for PREBAL[J]. Ecological Modelling, 221(12): 1580-1591.

DOI

[48]
LIU P-J, SHAO K-T, JAN R-Q, et al, 2009. A trophic model of fringing coral reefs in Nanwan Bay, southern Taiwan suggests overfishing[J]. Marine Environmental Research, 68(3): 106-117.

DOI

[49]
MCKINDSEY C W, THETMEYER H, LANDRY T, et al, 2006. Review of recent carrying capacity models for bivalve culture and recommendations for research and management[J]. Aquaculture, 261(2): 451-462.

DOI

[50]
MORISSETTE L, HAMMILL M O, SAVENKOFF C, 2006. The trophic role of marine mammals in the northern Gulf of St. Lawrence[J]. Marine Mammal Science, 22(1): 74-103.

DOI

[51]
OPITZ S, 1996. Trophic interactions in Caribbean coral reefs[R]. Manila: WorldFish.

[52]
PALOMARES M L D, PAULY D, 1998. Predicting food consumption of fish populations as functions of mortality, food type, morphometrics, temperature and salinity[J]. Marine and Freshwater Research, 49(5): 447-453.

DOI

[53]
PAULY D, 1980. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks[J]. ICES Journal of Marine Science, 39(2): 175-192.

DOI

[54]
PAULY D, CHRISTENSEN V, DALSGAARD J, et al, 1998. Fishing down marine food webs[J]. Science, 279(5352): 860-863.

DOI

[55]
PAULY D, CHRISTENSEN V, WALTERS C, 2000. Ecopath, Ecosim, and Ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries[J]. ICES Journal of Marine Science, 57(3): 697-706.

DOI

[56]
PAULYA D, SORIANO-BARTZA M L, PALOMARES M L D, 1993. Improved construction, parametrization and interpretation of steady-state ecosystem models[M]// PAULYD. Trophic models of aquatic ecosystems. Manila: ICLARM Conference Proceeding: 1-13.

[57]
PITCHER T J, BUCHARY E, TRUJILLO P M, 2002. Spatial simulations of Hong Kong’s marine ecosystem: ecological and economic forecasting with MPAs and human-made reefs[R]. Hong Kong, China: Fisheries Centre, University of British Columbia.

[58]
POLOVINA J J, 1983. ECOPATH: a user's manual and program listings[M]. America: NOAA, National Marine Fisheries Service, Southwest Fisheries Center, Honolulu Laboratory.

[59]
RUIZ D J, BANKS S, WOLFF M, 2016. Elucidating fishing effects in a large-predator dominated system: the case of Darwin and Wolf Islands (Galápagos)[J]. Journal of Sea Research, 107: 1-11.

[60]
RUSSO G F, FASULO G, TOSCANO A, et al, 1990. On the presence of triton species (Charonia spp.) (Mollusca Gastropoda) in the Mediterranean Sea: ecological considerations[J]. Bollettino Malacologico, 26(5-9): 91-104.

[61]
WABNITZ C C C, BALAZS G, BEAVERS S, et al, 2010. Ecosystem structure and processes at Kaloko Honokōhau, focusing on the role of herbivores, including the green sea turtle Chelonia mydas, in reef resilience[J]. Marine Ecology Progress Series, 420: 27-44.

DOI

[62]
WALTERS C J, MARTELL S J D, CHRISTENSEN V, et al, 2008. An Ecosim model for exploring gulf of mexico ecosystem management options: implications of including Multistanza life-history models for policy predictions[J]. Bulletin of Marine Science, 83(1): 251-271.

[63]
XU SHANNAN, CHEN ZUOZHI, LI CHUNHOU, et al, 2011. Assessing the carrying capacity of tilapia in an intertidal mangrove-based polyculture system of Pearl River Delta, China[J]. Ecological Modelling, 222(3): 846-856.

DOI

[64]
ZHANG JUN, CHEN GUOBAO, CHEN ZUOZHI, et al, 2016. Application of hydroacoustics to investigate the distribution, diel movement, and abundance of fish on Zhubi Reef, Nansha Islands, South China Sea[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 34(5): 964-976.

DOI

[65]
ZHANG LÜPING, XIA JIANJUN, PENG PENGFEI, et al, 2013. Characterization of embryogenesis and early larval development in the Pacific triton, Charonia tritonis (Gastropoda: Caenogastropoda)[J]. Invertebrate Reproduction & Development, 57(3): 237-246.

文章导航

/