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热带海洋学报 >

2026 , Vol. 45 >Issue 2: 1 - 15

DOI: https://doi.org/10.11978/2025058

综述

我国南海浮游动物生态学研究回顾与展望

  • 李开枝 , 1 ,
  • 黄良民 1 ,
  • 尹健强 1 ,
  • 连喜平 1 ,
  • 柳原 1, 2 ,
  • 谭烨辉 , 1, 2
展开
  • 1 中国科学院南海海洋研究所, 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2 中国科学院南海海洋研究所, 热带海洋环境与岛礁生态全国重点实验室, 广东 广州 510301
谭烨辉。email:

李开枝(1977—), 女, 河南省商城县人, 研究员, 主要从事浮游动物多样性和生态学研究。email:

Editor: 殷波

收稿日期: 2025-04-25

  修回日期: 2025-05-27

  网络出版日期: 2025-05-28

基金资助

中国科学院战略生物资源计划能力建设项目(KFJ-BRP-017-095)

中国科学院战略生物资源计划能力建设项目(CAS-TAX-24-044)

广东省科技计划项目(2023B1212060047)

广东省科技计划项目(2024B1212040008)

广东省科技计划项目(2025A1515012008)

收起

Review and prospects of zooplankton ecology in the South China Sea

  • LI Kaizhi , 1 ,
  • HUANG Liangmin 1 ,
  • YIN Jianqiang 1 ,
  • LIAN Xiping 1 ,
  • LIU Yuan 1, 2 ,
  • TAN Yehui , 1, 2
Expand
  • 1 Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology (LAMB), South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2 State Key Laboratory of Tropical Oceanography, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
TAN Yehui. email:

Editor: YIN Bo

Received date: 2025-04-25

  Revised date: 2025-05-27

  Online published: 2025-05-28

Supported by

Biological Resources Program of Chinese Academy of Sciences(KFJ-BRP-017-095)

Biological Resources Program of Chinese Academy of Sciences(CAS-TAX-24-044)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province(2023B1212060047)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province(2024B1212040008)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province(2025A1515012008)

Fold

摘要

浮游动物是海洋生态系统中重要的次级生产者, 同时也是海洋食物网和生物地球化学循环的关键环节。因其个体小、代谢快、被动漂流的生活方式等特点, 多数浮游动物可快速响应并指示海洋环境变化, 因此历来受到学界广泛关注。文章在回顾南海浮游动物科学考察的基础上, 概括了南海浮游动物的物种组成, 总结了南海典型生态区(珠江口、大亚湾、岛礁和深海)以及南海北部和南部海域的浮游动物群落特征, 阐释了季风及其驱动的海流、水团以及生境异质性等因素对浮游动物群落结构的影响。结合当前气候变化和人类活动影响背景下浮游动物研究的热点和难点, 针对性地指出了南海浮游动物研究存在的不足之处并提出相关研究展望, 以期为南海生物多样性保护、海洋生物地球化学循环研究以及海洋生物资源可持续利用等方面奠定坚实基础, 也为预测南海海洋生态系统应对气候变化的适应能力提供科学依据。

关键词： 浮游动物; 生物多样性; 群落结构; 生态功能; 南海

本文引用格式

李开枝 , 黄良民 , 尹健强 , 连喜平 , 柳原 , 谭烨辉 . 我国南海浮游动物生态学研究回顾与展望[J]. 热带海洋学报, 2026 , 45(2) : 1 -15 . DOI: 10.11978/2025058

Abstract

As secondary producers, zooplankton play an important role in marine food webs and biogeochemical cycles. Due to their small body size, rapid metabolism, and passive drifting lifestyle, zooplankton can respond sensitively to marine environmental changes, making them effective indicators of oceanic variability. Based on a review of scientific investigations of zooplankton in the South China Sea, this paper summarized current knowledge on species composition in the South China Sea, and compared and analyzed the distribution of zooplankton communities in typical ecological habitats (such as the Pearl River Estuary, Daya Bay, coral reefs, and the deep sea) as well as in the northern and southern waters of the South China Sea. It also discussed the effects of monsoons, monsoon-driven ocean currents, water masses and habitat heterogeneity on zooplankton community structure. In light of current hotspots and challenges under the background of climate change and anthropogenic stress, this article pointed out the shortcomings in zooplankton research in the South China Sea and proposed future research directions in biodiversity, ecological functions, and biological oceanography. The aim is to provide a scientific basis for biodiversity conservation, biogeochemical cycle studies, sustainable utilization of marine resources, and scientific support for predicting the adaptability of marine ecosystems to climate change in the South China Sea.

Key words： zooplankton; biodiversity; community structure; ecological function; South China Sea

海洋浮游动物(zooplankton)是一类自己不能制造有机物的异养性浮游生物, 构成海洋中的次级生产者。它们种类多、数量大、分布广, 是海洋生态系统能量流动和物质循环的主要环节(郑重 等, 1984), 在海洋食物网能量传递和生物地球化学循环中发挥着重要作用。大部分浮游动物生活周期短, 其变动趋势受气候变化的影响, 如气候变暖使浮游动物丰度峰值时间提早、个体变小、地理分布范围向极地或者海洋更深层移动, 以及群落发生重组和降低渔业资源饵料的质量等(Beaugrand et al, 2002, 2018; Benedetti et al, 2021; Heneghan et al, 2023)。浮游动物通过摄食、代谢、排遗、垂直移动等过程将海洋上层浮游植物固定的有机碳不断向深海输送, 对全球海洋生物地球化学循环产生重要影响, 是海洋生物碳泵的关键环节(Steinberg et al, 2017; Ratnarajah et al, 2023)。许多浮游动物种类的分布受海流、水团的影响, 其分布范围的扩大或缩小在一定程度上能指示海流变化的范围或强度(Hooff et al, 2006; Liu et al, 2021; Liu et al, 2025)。
南海是西太平洋的最大边缘海, 海区岛屿众多, 海底地形复杂, 既有宽广的大陆架, 又有险峻的大陆坡和辽阔的深海盆地。南海是海洋生物多样性的热点区域之一, 也是能量流、物质流和基因流中心(汪品先, 2009; 徐奎栋, 2021)。南海地处东亚季风区, 在稳定强大的季风驱动、复杂地形特征以及黑潮入侵的多重影响下, 其表现出复杂的陆架环流动力、中尺度涡以及深海环流等特征(Su, 2004; 舒业强 等, 2018; 肖春凤 等, 2023; 王东晓, 2024), 是开展海洋浮游动物生态学研究的理想区域。
南海生态环境和资源的规模调查始于1958年开展的“全国海洋综合调查”, 之后中国科学院、自然资源部国家海洋局和中国水产科学研究院等单位相继在南海进行了一系列的海洋综合考察, 揭开了南海浮游动物形态分类学、生物地理学和相关生态学研究的序幕。本文基于历史资料、数据、专著和文献的梳理, 首先对南海浮游动物科学考察进行回顾, 其次围绕南海浮游动物种类组成及其在不同生境中的分布特征进行归纳, 并总结近期南海浮游动物摄食生态和粒径谱研究结果, 最后结合当前气候变化和人类活动的影响背景, 对今后南海浮游动物研究提出展望, 为进一步开展南海浮游动物生态学和生物海洋学等方面的研究奠定坚实基础。

1 南海浮游动物科学考察概述

中国科学院南海海洋研究所自20世纪50年代成立以来, 在南海开展了长期系统的科学考察, 执行了百余航次不同规模的调查, 其中一些比较大型的综合性科学考察航次进行了浮游动物采样(图1), 例如: 1958—1960年全国海洋综合调查, 1974—1977年西沙、中沙群岛及其邻近海域调查, 1979—1982年南海东北部海域调查, 1983—1985年南海中部海域环境资源综合调查, 1984—1999年在南沙群岛及其邻近海域进行的比较系统连续的综合调查, 2004—2013年南海北部开放航次调查, 2006—2010年我国近海海洋综合调查与评价, 以及2014年至今在南海东北部、西部和中部海域执行的国家自然科学基金委员会共享航次等。调查范围从南海北部到南沙群岛及其邻近海域, 并逐步由近海、陆架向深海延伸, 积累了大量浮游动物样品存放于南海海洋生物标本馆。20世纪90年代之前航次获得的相关数据多为纸质储存, 分析结果以论文集或专著形式呈现, 并未被广泛传播和引证, 甚至一些资料因年久损坏或人员更迭而丢失(李开枝 等, 2024)。
图1 南海主要大型科学考察航次(航次任务包括浮游动物采样)

Fig. 1 Major multidisciplinary cruises of scientific investigation in the South China Sea that included zooplankton sampling

在南海综合考察航次中, 浮游动物采样大多采用200m以浅垂直拖网方式进行(图2a), 最近则采用表层拖网方式研究漂浮浮游动物(Wang et al, 2024)。针对南海中、深层(水深≥1000m)浮游动物垂直分布的调查航次有: 1983—1985年国家海洋局南海中部海域环境资源综合调查(国家海洋局, 1988), 1984年和1986年中国科学院南海海洋研究所在南沙群岛海区综合调查(中国科学院南沙综合科学考察队, 1991a, 1991b), 以及2016年以来李开枝所在研究团队搭载国家基金委共享航次的采样等(图2b)。近几年使用了德国HYDRO-BIOS公司的MultiNet多联浮游生物网在南海进行了浮游动物垂直分层采样(杜飞雁 等, 2014; 龚玉艳 等, 2017; 李开枝 等, 2021; Liao et al, 2022; Tao et al, 2025), 总体上这些调查存在站位零散、采样层次不统一和科学问题不集中等问题。与国外相比, 南海海洋浮游动物调查研究起步较晚, 长期数据积累仍显薄弱, 除大亚湾和三亚湾等典型海湾进行浮游动物定点定期调查采样外, 陆架及外海区的浮游动物拖网数据多数依托项目或航次的季节性调查获取, 采样站位分布比较零散, 并且对数据分析和挖掘的力度不够。
图2 南海海域浮游动物采样站位统计

a. 200m以浅水层垂直拖网采样站位, 基于作者整理的1958—2023年南海浮游动物采样历史资料的统计结果; b. 水深≥1000m分层拖网采样站位, 根据资料和文献找到的深水站位经纬度原始数据和李开枝所在研究团队的采样站位的统计结果。该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2019)1825的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 2 Distribution of zooplankton sampling stations in the South China Sea. (a) Vertical trawls in the upper 200 m water layer; (b) stratified trawls at depths ≥1000 m

2 南海浮游动物种类组成

准确的种类鉴定是开展浮游动物生态学研究的基础, 形态分类是种类确定的主要依据。浮游动物形态分类是20世纪90年代之前南海浮游动物调查的主要研究内容之一, 研究学者对水螅水母(黎爱韶 等, 1991)、管水母(张金标, 2005)、桡足类(陈清潮 等, 1974; 陈清潮, 1983)、介形类(尹健强 等, 1991)、端足类(陈清潮 等, 2002)、磷虾类(陈清潮 等, 1983; 张谷贤 等, 1991)和毛颚类(张谷贤 等, 1983)等进行了系统的形态描述, 报道了一些新种和新记录种, 并在此基础上形成了部分门类的动物志。南海浮游动物种类多, 物种多样性较高。我国近海浮游动物已记录 1330种, 其中南海春、夏、秋和冬季出现浮游动物分别为778种、832种、729种和742种(杜明敏 等, 2013)。一系列文章报道了在南海及邻近海域发现的浮游动物新种和新记录种, 如水母新种近20种(杜飞雁 等, 2009; 张才学 等, 2019; Guo et al, 2019; 黄加祺 等, 2019, 2021; Wang et al, 2021)、桡足类3新种(王博文 等, 2019; Lian et al, 2019; Zhou et al, 2025)和介形类3新种(Yin et al, 2014, 2017; 尹健强 等, 2022)。已报道的南海浮游动物新记录种有浮游被囊类4种(李开枝 等, 2010, 2015)、浮游桡足类1种(龚之頔 等, 2023)和浮游软体动物9种(梁竣策, 2025)。基于南海浮游动物历史资料和文献整理以及近期报道发现的新种和新记录种, 统计南海浮游动物种类为1018种, 不同类群的种数如图3, 其中桡足类是浮游动物种数占比最高的类群, 其次是腔肠动物的水螅水母。
图3 南海浮游动物种类组成及种数统计[引自郑重等(1984)]

Fig. 3 Zooplankton species numbers by group in the South China Sea [adapted from Zheng et al (1984)]

3 南海浮游动物群落生态学研究

3.1 典型生态区浮游动物

3.1.1 珠江口浮游动物

珠江口地处亚热带, 水动力条件复杂, 咸淡水交汇明显。河口常年受淡水、近岸沿岸流以及外海水的共同影响, 存在3个不同性质的水团: 珠江径流、外海水随潮汐上溯时与淡水相混合形成的咸淡水、位于河口外边界的陆架水。季风和不同性质水团导致了浮游动物群落结构呈现明显的季节和区域变化(李开枝 等, 2005; Li et al, 2006)。咸淡水混合区具有较高的浮游动物丰度和生物量, 浮游动物的种数从河口至外海区呈增加趋势。优势种也存在明显的季节演替, 丰水期以河口种为主, 枯水期沿岸种占优势。浮游动物对浮游植物现存量和初级生产的摄食率也存在差异, 一般咸淡水交汇区的桡足类摄食压力较高(Tan et al, 2004; 李开枝 等, 2012)。这些研究表明盐度是导致珠江口浮游动物群落空间差异的主要因素(李开枝 等, 2005; Li et al, 2006; 黄彬彬 等, 2017; Guo et al, 2025)。珠江口海区存在底层海水的季节性缺氧现象, 夏季珠江口低氧区浮游动物群落结构、摄食行为和营养模式发生变化, 以纺锤水蚤(Acartia spp.)和拟哲水蚤(Paracalanus spp.)为主, 物种多样性低, 生物量高, 生态转化效率降低(Shi et al, 2019)。

3.1.2 大亚湾浮游动物

大亚湾是受气候变化和人类活动影响较为典型的一个半封闭海湾。20世纪80年代后期, 由于大亚湾内网箱养殖面积的持续增加和西南部海域核电站的运行, 加速了大亚湾生态系统的退化, 湾内水体整体由贫营养状态向中营养状态转变, 局部海域甚至出现富营养化的趋势, 生物群落组成明显小型化, 生物多样性降低, 生物资源衰退(王友绍 等, 2004)。大亚湾网箱养殖和核电站运行对浮游动物群落的影响也十分明显, 如网箱养殖区浮游动物多样性低, 水母丰度较高(连喜平 等, 2011); 营养水平提高导致赤潮种类夜光虫数量相应增加(杜飞雁 等, 2013); 西南部海域核电站的温排水导致海水升温, 使得鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)的丰度高值时间提前(Li et al, 2014)。大亚湾浮游动物群落结构在时间上可分为暖水期类群和冷水期类群, 在空间上可分为海水网箱养殖区、核电站排水口和未污染水域3个类群。与冷水期相比, 暖水期浮游动物生物量(干重)较低, 多样性和丰度较高。网箱养殖区浮游动物与其他两组浮游动物类群相比, 表现出高丰度、低物种多样性和低生物量(Li et al, 2021)。大亚湾近岸海域(如淡澳河口和澳头湾)水体中的浮游动物多样性低于湾口, 小型植食性桡足类(纺锤水蚤属和拟哲水蚤属)在该区域占主导地位(Xiang et al, 2021)。夏季大亚湾受外海水入侵的影响, 带来较多的外海种类如管水母, 增加了浮游动物群落的稳定性(Zhao et al, 2022)。对比最近30年前后大亚湾浮游动物多样性发现, 物种多样性在下降, 呈现出小型化、胶质化的趋势(Li et al, 2021)。近期研究结果表明, 大亚湾浮游食物网整体能量传递效率降低，在2006—2007年达到浮游生态系统变化的临界点, 并发生了稳态转换(Zhou et al, 2024), 其中也与浮游动物种类组成和群落结构改变有关。
在全球气候变化背景下, 浮游动物对海洋环境胁迫的响应已受到国内外学者的密切关注。河口和海湾是受气候变化与人类活动双重影响较为显著的区域, 基于长期历史数据分析浮游动物的变化以及对海洋生态系统功能的潜在影响需要引起重视。

3.1.3 南海岛礁浮游动物

浮游动物是珊瑚礁生物, 特别是珊瑚和鱼类的重要食物和营养来源, 在珊瑚礁生态系统的物质循环和能量流动中扮演着十分重要的角色(Zhou et al, 2023)。南海珊瑚礁是独具特色的生态系统, 具体包括东沙、西沙、中沙、南沙群岛中的数百座环礁和少数台礁构成的岛屿, 生物多样性和生产力水平都很高, 是我国生物多样性保护的“热点”区域(陈清潮, 2011)。20世纪70年代以来, 我国学者在西沙和中沙群岛周围海域开展了大量的浮游动物调查研究, 分析了其平面和垂直分布、昼夜垂直移动以及西沙永乐龙洞的浮游动物群落特征(李亚芳 等, 2016; 陈畅 等, 2018; 李开枝 等, 2024)。李开枝等(2022)初步分析了西沙群岛8个岛礁浮游动物特征, 将它们划分为两个聚群: 岛屿近岸及环礁的潟湖群落、岛屿远岸及环礁的向海礁坡群落。前者的种数、多样性指数、总丰度以及主要浮游动物类群(如桡足类、毛颚类)和浮游幼体的丰度均显著低于后者。陈清潮等(1982)在20世纪70年代对黄岩岛浮游动物进行了调查研究, 发现其潟湖内终生营浮游生活的种类数量低, 由内礁坪到外礁坪, 浮游动物的种类和数量不断增多; 通过对浮游动物群落特征的进一步量化分析, 发现环礁潟湖区和向海礁坡区的生态环境差异可能是造成浮游动物群落集聚的主要因素(Li et al, 2018)。早期在南沙群岛及其邻近海域综合调查中, 章淑珍等(1997)报道了南沙群岛多个环礁潟湖的浮游动物具有种类少而优势种突出的特征; 尹健强等(2003, 2011)通过对渚碧礁浮游动物多样性和垂直移动规律的研究, 发现潟湖区和礁坪区具有不同的群落特征, 珊瑚礁浮游动物主要由中小型种类组成。杜飞雁等(2015)在美济礁浮游动物研究中发现, 在不同生物地貌带的空间异质性和水动力条件等的影响下, 美济礁向海坡区浮游动物物种多样性高于潟湖区和礁坪区。
以上研究结果均发现了岛礁的潟湖、礁坪和向海礁坡区浮游动物群落结构存在差异, 但在南海岛礁浮游动物研究上仍存在一定的局限性, 例如珊瑚岛礁不同生境(潟湖、礁坪和礁坡)设置站位数量相对较少, 可能导致数据分析结果的统计学偏差; 调查数据大多是基于一个航次, 或者间隔多年的航次, 没有进行多次调查结果的验证; 采样大多数在上午进行; 潟湖区水较浅, 光照较强, 而浮游动物可能多栖息于较底层; 另外, 对浮游动物种类自身的生态习性和浮游动物在食物链中的营养关系方面的研究相对不足。综上所述, 南海海域岛礁众多, 自然条件和受人类活动影响程度不同, 各个岛屿和环礁水动力条件及生态环境不尽相同, 岛礁浮游动物空间分布格局尚需增加采样和深入研究。

3.1.4 深海区浮游动物

深海通常定义为部分水体深度超过200m的区域, 约占海水总体积的95%, 是地球上生物最广阔的栖息环境, 其生物多样性及其功能作用影响深海生物地球化学循环过程(Robinson et al, 2010)。南海最大水深超过5500m, 是我国管辖海域中主要的深海区, 是开展我国深海研究的良好区域(汪品先, 2009)。南海深海浮游动物调查和研究起始于20世纪80年代陈瑞祥等(1988)在南海中部海域深至4000m的分层拖网采样, 之后在南沙群岛海槽区(尹健强 等, 1991)、南沙群岛西南大陆坡(杜飞雁 等, 2014)、南海北部陆坡(龚玉艳 等, 2017; 李开枝 等, 2021)和南海海盆(Liao et al, 2022; Tao et al, 2025)进行了千米以上海域的采样和浮游动物群落分析。总体来说, 浮游动物种数、丰度和生物量垂直分布随着水深的增加而呈现降低的趋势, 但有些浮游动物类群如浮游介形类在400~600m水深的物种多样性较高, 这与介形类自身的摄食习性有关(Liao et al, 2022)。随着水深增加, 浮游动物丰度降低, 而出现的种类个体较大, 比如桡足类和介形类的个体体长比中上层的大, 导致深层大个体的种类生物量占比较高(Liao et al, 2022; Liu et al, 2025)。这种浮游动物大小和食性随深度转变可以加快海洋上层的物质和能量转移至深海(Romero-Romero et al, 2016), 对维持深海生态系统的稳定有重要意义。深度梯度是引起深海浮游动物群落垂直分布差异的主要因子, 但季风、黑潮入侵、涡旋和温跃层变化等也是驱动南海深海区浮游动物种类组成、分布和变化的重要因素(杜飞雁 等, 2014; 李开枝 等, 2021; Liao et al, 2022; Liu et al, 2025; Tao et al, 2025)。

3.2 南海北部浮游动物

南海北部具有宽阔的陆架和陡峭狭长的陆坡, 常年受季风、黑潮入侵等多重动力因子影响, 环流形式复杂多变, 南海暖流、涡旋、陆坡流、沿岸流、夏季沿岸上升流和冬季下降流等构成了南海北部典型的环流模式(舒业强 等, 2018)。南海北部沿岸流主要为位于陆架近岸海域的广东沿岸流, 其路径和流向主要受控于季风以及珠江口径流。同时, 该海区季节性沿岸上升流分布广、强度大。夏季, 在珠江口以东粤东海域和海南岛东部沿岸等水域均存在十分明显的具有低温、高盐特征的上升流(Jing et al, 2009)。南海还存在着一支受季风和地形驱动的南海暖流, 沿等深线走向, 终年为东北流向(Wang et al, 2010)。南海暖流的流向与粤西沿岸流相反, 因此在雷州半岛东部湛江湾海域形成一个气旋式冷涡, 该冷涡终年存在, 其强弱存在季节变化, 夏季强冬季较弱(管秉贤 等, 2006)。另外, 黑潮支流会以流套、脱落、越过等不同方式入侵南海(Nan et al, 2011), 在冬季受东北季风影响入侵南海最强, 夏季较弱(Nan et al, 2015)。黑潮对南海北部的海洋环境如温盐场、环流、中尺度涡旋和生化要素场等产生影响(李傲 等, 2022)。总之, 南海北部沿岸上升流的强度、珠江冲淡水在南海北部的扩展及黑潮入侵的路径和强度均存在明显的季节内、季节间和年际、年代际的变化, 这些物理过程的变动影响该海域浮游动物的群落特征。
针对南海北部陆架区以内海域的浮游动物研究相比陆坡和海盆区域多。李纯厚等(2004)指出南海北部大陆架区域出现浮游动物709种, 优势种较多。连喜平等基于南海北部开放航次于2007—2011年对南海北部连续采样分析发现, 浮游动物对于气候异常现象产生显著响应, 2008年初南海持续存在极冷现象使桡足类优势种丰度急剧下降, 而水母丰度则大量增加(Lian et al, 2017)。张武昌等通过对南海北部桡足类群落结构分析发现, 近岸群落主要受沿岸水影响, 生物量高而物种多样性低; 远岸群落主要受大洋寡营养盐高盐水的影响, 生物量较低但物种多样性较高(Zhang et al, 2009; 张武昌 等, 2007), 南海北部陆架复杂的流系塑造了浮游动物的群落结构特征。
南海北部沿岸流和夏季上升流对浮游动物种群和群落均会产生显著影响。中华哲水蚤(Calanus sinicus)是中国渤海、黄海、东海、台湾海峡及日本濑户内海的浮游动物优势种, 它在南海北部的出现和分布受海流影响。中华哲水蚤一般会在东北季风期间随闽浙沿岸流进入大亚湾, 在夏季大亚湾沿岸上升流较强的年份, 存在底层冷水入侵现象, 仍然有一定数量的中华哲水蚤存在(Li et al, 2016)。中华哲水蚤在南海北部的滞留时间与沿岸流输送的种群和沿岸上升流提供低温的度夏场所有关(Yin et al, 2011; 尹健强 等, 2013)。研究发现, 夏季粤西近海是中华哲水蚤种群密集区, 这种现象与夏季该海域因上升流和冷涡的存在提供了合适的温度、盐度和丰富的食物有关(Li et al, 2010; Song et al, 2012)。因此, 中华哲水蚤对南海北部冬春季东北季风时期的沿岸流和夏季西南季风时期的上升流均具有良好的指示作用(Hwang et al, 2005; Yin et al, 2011)。同样, 南海西北部的多流系变化影响浮游动物其他种类的分布, 夏季上升流和冷涡的存在提高了叶绿素a浓度, 为浮游动物提供了丰富饵料, 显著增加了浮游被囊类(Li et al, 2010, 2011)、管水母(Li et al, 2012)和浮游软体动物的丰度(Liang et al, 2025), 从而导致浮游动物群落结构的时空差异。
南海东北部陆坡至海盆海区浮游动物多样性和丰度较高(李开枝 等, 2021), 在多尺度物理过程如黑潮入侵和涡旋的影响下, 浮游动物群落季节和区域差异显著(Ren et al, 2021; Liu et al, 2025)。黑潮入侵会促进物种的迁移, 将西太平洋的热带种带入南海东北部增加物种多样性, 但其种类的丰度却较低(连喜平 等, 2013; Lo et al, 2014)。Liu等(2025)最近研究结果表明, 受2015/2016厄尔尼诺气候事件影响, 南海东北部夏季受黑潮入侵增强, 其桡足类的物种组成、个体大小和群落稳定性发生变化, 黄角光水蚤(Lucicutia flavicornis)可以作为夏季黑潮入侵的指示种。黑潮水入侵和地形作用导致南海北部中尺度涡旋活动频繁, 涡旋以及沿岸上升流等多尺度动力过程如何影响南海北部浮游动物群落和生态功能是值得研究的课题。

3.3 南沙群岛及其邻近海区浮游动物

南沙群岛是典型的热带海区, 为印度洋—西太平洋热带生物区系的起源和生物多样性分布中心。特殊的地理位置和复杂的自然环境, 使其成为热带海洋生态过程研究的独特海区, 受到世界海洋科学家的广泛关注(黄良民 等, 2020)。中国科学院南海海洋研究所于1984年开始对南沙群岛及其邻近海区进行了浮游动物采样, 并报道了一些新种和新记录种(陈清潮, 1992)。历经近20年的调查研究, 陈清潮、章淑珍、尹健强、张谷贤等老一辈科研工作者对南沙群岛海区浮游动物的种类、分布、生物学、分类区系、生化成分、生态学等进行了大量的调查研究, 为南沙群岛海区浮游动物研究积累了大量宝贵的第一手资料(黄良民 等, 2020; 黄良民, 1997, 2022)。
南海南部的表层流及上层海水的流动主要受季风控制。6—8月, 南海盛行西南风, 上层水在风力的驱动下呈东北向漂流; 9月是季风转换期, 南沙群岛海区以东北向流动为主; 自10月至翌年2月为东北季风时期, 整个南海被一个逆时针向环流所控制, 在南沙群岛海域盛行西北向流动(黄企洲 等, 2001)。在水平方向上, 南沙群岛海区水体性质可划分为两类: 沿岸水和外海水。南沙群岛海区浮游动物种类、数量的空间分布与不同尺度环流的关系十分密切(尹健强 等, 2006; 林强 等, 2010; 杜飞雁 等, 2014)。冬季东北季风时期, 南海深水区的上层水向南入侵, 一些高温高盐外海种如太平洋箭虫(Sagitta pacifica)、厚指平头水蚤(Candacia pathydactyla)、瘦长真哲水蚤(Eucalanus elongatus)等可被海流携带至南部浅水区; 夏季西南季风时期, 巽他陆架水向东北方向推移, 一些沿岸的高温低盐种如蓬松椭萤(Paravargula hirsuta)、锥形宽水蚤(Temora turbinata)、美丽箭虫(Sagitta pulchra)等随海流向外海扩布, 出现于深水区的表层, 但深水区仍保持较多的高盐性种类。在西南季风盛行期间, 南沙群岛海区上层被一个较大的反气旋式环流所控制, 其中还嵌套着几个局地性的小尺度环流, 在西北部存在着南沙反气旋环流和南海中部气旋环流对峙而形成的海洋锋, 在该区域也存在强烈的上升流, 该区域出现较高的浮游动物生物量(尹健强 等, 2006)。相对于南海北部, 南沙群岛及其邻近海区浮游动物与动力过程耦合的报道较少, 有待于进一步研究。
南海纵跨热带与亚热带, 拥有大陆架、陆坡、海槽和深海海盆以及河口、海湾和岛礁等多种生境和复杂的流系。通过对南海典型河口、海湾、岛礁和深海以及南海北部和南沙群岛及其邻近海区浮游动物群落特征进行归纳总结, 发现盐度梯度是调控珠江口浮游动物群落空间分布的主要因子, 大亚湾浮游动物群落受人类活动(网箱养殖活动和核电站温排水)的影响出现明显的集聚, 珊瑚岛礁自身的空间异质性(潟湖、礁坪和礁坡)导致浮游动物群落的差异。南海北部由于受多尺度动力过程的调控(黑潮入侵、沿岸流、上升流和涡旋等)浮游动物群落呈现出季节和区域上的显著差异, 南海南部浮游动物分布主要受季风和不同尺度环流的影响(图4)。
图4 南海不同生境浮游动物群落影响因素示意图

图中曲线和箭头表示海流, 仿舒业强等(2018)。蓝色曲线表示冬季广东沿岸流流向, 红色曲线表示夏季广东沿岸流流向, 红色圆圈表示暖涡, 蓝色圆圈表示冷涡, 灰色实线和虚线表示黑潮流向及黑潮入侵南海的方向, 3条红色箭头表示上升流区域(粤东、琼东、越南沿岸)

Fig. 4 Schematic diagram of the influencing factors on zooplankton communities in different habitats of the South China Sea [The curves and arrows in the diagram represent ocean currents, adapted from Shu et al (2018)]

4 南海浮游动物摄食和粒径谱研究

浮游动物在海洋食物链中控制着初级生产力的归宿和鱼类资源的变动, 其摄食率大小对整个生态系统的物质循环和能量流动产生直接影响(唐启升 等, 2001)。目前, 研究者们针对南海浮游动物群落结构、分布格局与海洋动力过程之间的耦合研究较多, 相比之下对浮游动物在生态系统能量和物质转换过程中的生态转换效率、上行和下行控制的机制研究则相对较少。近20年来对南海北部珠江口(Tan et al, 2004; 李开枝 等; 2012)、三亚湾(谭烨辉 等, 2004)和南海北部陆架(张武昌 等, 2007; Chen et al, 2015)等海域进行了浮游动物的摄食生态学研究, 发现浮游桡足类是大、中型浮游动物中的重要类群, 它们对浮游植物的摄食存在季节和区域变化, 并且桡足类个体大小、食物浓度和摄食方式等影响其肠道色素含量和摄食量。肠道色素法是研究大中型浮游动物——桡足类对浮游植物现存量摄食压力的常用方法, 稀释法主要用于微型浮游动物摄食和浮游植物生长率的分析研究。基于稀释法研究发现, 南海浮游植物生长率和微型浮游动物摄食率平均值均大于全球平均值, 并且二者测值大小在南海的不同生境类型从小到大依次表现为河口、沿岸、外海(Zhou et al, 2011, 2015b)。中国边缘海微型浮游动物摄食率主要受温度、浮游植物(食物)生物量以及自身的生物量等因素的影响(Liu et al, 2021), 南海微型浮游动物摄食可以结合复杂的动力环境进行深入量化。目前浮游动物在食物链/网中作用的研究, 主要集中在大、中型浮游动物对初级生产的转换(谭烨辉 等, 2003), 并引入分子生物学方法分析浮游动物的现场摄食食物组成(Hu et al, 2015; 马婕, 2019), 但微型浮游动物和大中型浮游动物与鱼类之间的营养级联系和能量传递途径和效率的研究极少。
生物粒径谱已成为研究海洋生态系统的重要工具, 能反映生态系统结构和功能以及系统内部的动态联系和对外部环境的响应。不同生物的粒径谱在一定程度上可以反映出一个海区的生物群落组成和能量传递效率。浮游动物标准化生物量谱(normalized biovolume size spectra, NBSS)的斜率和截距反映了浮游动物群落能量传递效率和生产力的高低, 其变化也受所处生态环境条件的影响。Zhou等(2013)应用简化浮游生物粒径谱参数表征了南海北部浮游生物系统的异质性, 将南海北部分为珠江冲淡水影响区、上升流影响区和黑潮入侵影响区; 在珠江冲淡水区域由于胶状类浮游动物(如水母类)的堆积, 从浮游生物到鱼类的能量流动不畅(Zhou et al, 2015a)。基于NBSS的研究发现, 在南海北部浮游动物的能量传递效率随水深增加而增加, 群落生产力水平则呈现相反的趋势(Chen et al, 2020; 李若飞 等, 2023), 夏季季风促进南海北部浮游动物的能量传递效率(Sun et al, 2024)。浮游动物NBSS为全球浮游动物的体积和生物量分布提供了更准确的评估结果(Soviadan et al, 2024), 结合南海复杂多变的动力过程如涡旋开展该方向的研究(Wang et al, 2025), 可为南海生态系统的资源可持续利用和环境变化评估提供便捷方法和途径。

5 研究展望

5.1 南海浮游动物数据长期积累的重要性

海洋生物多样性及生态系统对全球气候变化的响应, 是当前海洋生态学研究关注的热点问题之一。基于浮游动物变动能指示海洋环境和气候变化, 全球范围内很多重要监测项目都将浮游动物作为“哨兵”去预测未来的海洋变化(Hays et al, 2005)。浮游动物季节和年际数据的长期积累, 可以解析浮游动物在气候异常事件出现时准确高效的指示作用。浮游动物的长期变化要求数据具有连续性, 并且在采样方法上尽量统一。今后在南海浮游动物监测中, 可以将网采、声呐和原位观测技术结合起来, 在传统形态鉴定的基础上结合分子生物学方法, 针对科学问题进行站位设置和连续跟踪监测, 在数据积累上要求格式规范统一, 可作为国家常规性、基础性和公益性工作加以支持和开展。建议加强数据共享与国际合作, 如ocean biodiversity information system (OBIS)数据库, 以区域协同推动南海浮游动物的研究力度和深度。在浮游动物数据长期积累的基础上, 加强物理-化学-生物耦合过程的研究, 重视生物生态过程对气候事件或者中尺度动力过程响应, 并结合大数据和模型模拟开展研究, 以推动浮游动物在南海海洋碳循环等生物生态过程的学科认知, 也为在气候变化背景下开展南海海洋生态系统动力过程效应、生物资源变动以及可持续利用机制研究提供科学依据。

5.2 整合分类学在南海浮游动物多样性研究中的应用

2000年开始的全球“海洋生物普查”(Census of Marine Life)计划记录海洋浮游动物达6000种以上, 一些栖息于特殊生境或深海种类有待发现。南海浮游动物种类发现方面还存在以下问题: 1) 浮游动物中一些类群的形态分类研究仍停留在20世纪60—80年代, 如浮游多毛类、异足类和翼足类以及未被关注的类群(如桡足类的寄生种类); 2) 特殊生境如海草床、珊瑚礁、热液口和海沟等浮游动物的采样和研究较少; 3) 对深海浮游动物采样和分类研究不足, 如管水母类、钵水母类、栉水母类、介形类和毛颚类等, 仍有一些新种和新记录种有待发现。分子生物学方法已逐渐应用于浮游动物多样性和群落的研究(尹天齐 等, 2022), 而采用传统的形态学方法鉴定物种, 仍然是生物海洋学和浮游动物生态学研究的基石。因此, 不同的分类学技术在海洋浮游动物鉴定、分类和系统发育研究中需要结合起来, 可以更高效准确地识别物种。未来可基于整合分类学加强对南海深海或特殊生境浮游动物新种和新记录种的发现和研究报道。在传统采样与分析方法的基础上, 采用遥控潜水装置、无人机装置、高分辨率的水下成像和水下激光扫描等先进技术, 同时结合基因测序、AI图像识别、机器学习和生信分析等手段, 加速南海浮游动物新物种的发现及其系统分类学研究。

5.3 南海多尺度动力过程对浮游动物群落结构和生态功能的影响

浮游动物在海洋生态系统中处于承上启下的位置, 其种类和数量变化有可能导致整个海洋生态系统结构与功能的改变。从海洋生态学或者生物地球化学角度, 浮游动物通常被视为一个“整体”, 以总生物量参数考虑到模型构建中, 很大程度上会降低浮游动物在海洋碳循环作用中的复杂性(黄邦钦 等, 2015, 2019)。事实上, 浮游动物种类繁多, 形态特征、摄食方式和生态习性各异, 不同种类的浮游动物在生态系统物质循环中的功能和作用大相径庭(Steinberg et al, 2017)。另外, 浮游动物不同类群因其独特的昼夜垂直迁移和摄食方式在海洋碳输出过程中所起的作用也不一样, 如桡足类是碳输出的主要贡献者; 滤食性翼足类和浮游被囊类对海洋碳垂直通量形成较大的贡献; 昼夜垂直移动明显的介形类以颗粒有机碎屑为主要食物来源, 其又是中深层鱼类的饵料。通过浮游动物粪便估算可初步了解其浮游动物在碳通量和碳输出中的贡献(黎洁丽 等, 2025; Li et al, 2025), 然而全面解析海洋浮游动物群落结构和垂直变化, 能更好地认知浮游动物在海洋生态系统中碳循环途径和贡献量。目前浮游动物对海洋碳循环作用研究, 及其在生态模型精确计量方面尚有不足, 其主要原因是缺乏对浮游动物种类或类群及其群落结构的深入了解。
南海地处东亚季风区, 上层海洋环流以季风驱动为主, 风场驱动和地形特征决定了南海上层海洋环流呈现出季节性环流特征, 并且南海北部受吕宋海峡黑潮入侵的影响, 南海海域内部的中尺度涡非常活跃(王东晓, 2024), 这些多尺度动力过程影响浮游动物的群落结构、垂直分布和生态功能。海洋上层和中层每天发生着地球上最大规模的动物迁移, 这个昼夜迁移过程每天把巨量的有机物从海洋表层输运到深海区域。海洋上层浮游动物可通过营养级联效应, 促进有机物质输送至海洋深层, 这种变化会影响到海洋中深层生态系统的功能。长期数据分析表明, 气候变化已经改变了上层浮游动物种类组成(Beaugrand et al, 2019), 那么全球变暖、海洋酸化、捕捞和缺氧等这些压力也会影响到浮游动物功能(孙松 等, 2014)和中层浮游动物的变化(Proud et al, 2017)。因此, 要深入解析浮游动物在海洋生态系统中的功能和作用, 需要量化海洋上层和中层浮游动物不同种类或类群的分布、营养模式和垂直迁移行为, 以利深入探究浮游动物不同种类和功能群在构建海洋食物网和调节生物地球化学循环方面的具体作用, 并结合多尺度动力过程数据, 构建南海浮游动物在海洋生态过程模型, 预测其结构和功能的动态变化。

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