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热带海洋学报 >

2017 , Vol. 36 >Issue 1: 56 - 64

DOI: https://doi.org/10.11978/2016015

两种蔷薇珊瑚骨骼微结构观察及钙化过程分析

  • 耿涛年 1 ,
  • 姚雪梅 , 1 ,
  • 张颖 1 ,
  • 谢夏岭 1 ,
  • 崔敏 2 ,
  • 林道明 2
展开
  • 1. 海南大学海洋学院, 海南 海口 570228
  • 2. 大洲岛海洋生态国家级自然保护区, 海南 万宁 571500
姚雪梅(1972—), 女, 博士, 研究方向为海洋生物技术。E-mail:

作者简介：耿涛年(1991—), 男, 在读硕士生。

收稿日期: 2016-02-15

  要求修回日期: 2016-09-08

  网络出版日期: 2017-01-19

基金资助

国家自然科学基金项目(31460555)

国家海洋局项目(HZ2012-174)

“中西部高校提升综合实力”资助项目

收起

Skeletal microstructure observations and calcification process analysis of two species of Montipora

  • GENG Taonian 1 ,
  • YAO Xuemei , 1 ,
  • ZHANG Ying 1 ,
  • XIE Xialing 1 ,
  • CUI Min 2 ,
  • LIN Daoming 2
Expand
  • 1. Ocean College, Hainan University, Haikou 570228, China
  • 2. Administration of Dazhou Island Ocean-ecology National Nature Reserve, Wanning 571500, China
Corresponding author: YAO Xuemei. E-mail:

Received date: 2016-02-15

  Request revised date: 2016-09-08

  Online published: 2017-01-19

Supported by

National Natural Science Foundation of China (31460555)

State Oceanic Administration Project (HZ2012-174)

“Central and Western Colleges and Universities Enhance the Comprehensive Strength” Funding Projects

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

蔷薇珊瑚属是印度—太平洋地区第二大造礁石珊瑚属, 本研究选取两种分枝状蔷薇珊瑚——指状蔷薇珊瑚Montipora digitata与脆蔷薇珊瑚Montipora fragilis, 利用扫描电子显微镜和能谱仪观察分析其骨骼微结构和钙化过程。结果表明, 两种蔷薇珊瑚骨骼基本组成结构(包括珊瑚杯、隔片、体壁、鳞板等)大体相同, 但也存在诸多细节差异。指状蔷薇珊瑚共骨为平滑型网状, 表面有较短的小刺(长约40μm), 珊瑚杯之间间隔较大(约1mm), 第一轮隔片除直接隔片大而呈薄片状外, 其他隔片发育不完整, 隔片刺较发达呈扁平狭板状。脆蔷薇珊瑚共骨为瘤突型网状, 表面有众多的小刺(长约100μm), 珊瑚杯之间有隆起的脊, 第一轮隔片退化成短刺状。脆蔷薇珊瑚体壁上的小孔比指状蔷薇珊瑚的大。蔷薇珊瑚骨骼主要成分为文石晶体, 多为簇状, 少数为鹅卵石状。能谱分析表明, 珊瑚碳酸钙骨骼并非直接生成, 而是经历以下4个过程: 1)钙的富集, 形成钙点; 2)钙结合碳与氧, 此时碳多氧少; 3)文石晶体趋于规则, 碳元素减少, 氧元素增多; 4)大量的文石晶体聚集成羽簇, 有序地排列形成成熟的骨骼。

关键词： 指状蔷薇珊瑚; 脆蔷薇珊瑚; 微结构; 钙化过程

本文引用格式

耿涛年 , 姚雪梅 , 张颖 , 谢夏岭 , 崔敏 , 林道明 . 两种蔷薇珊瑚骨骼微结构观察及钙化过程分析[J]. 热带海洋学报, 2017 , 36(1) : 56 -64 . DOI: 10.11978/2016015

Abstract

Montipora is the second species-rich scleractinian genus that is widely distributed in the Indo-Pacific Ocean. Montipora digitata and Montipora fragilis, two species of branching Montipora, from the South China Sea were selected in this study, and its skeletal microstructures and calcification processes were observed and analyzed using Scanning Electron Microscopy (SEM) combined with Energy Dispersive Spectrometer (EDS). The results showed that the two species of Montipora skeletal basic elements were substantially the same (including calice, septum, theca, dissepiment, etc.), but there were many differences in details. Coenosteum surface of M. digitata was glabrous and recticular formation with shorter spines (about 40 μm) and each calices (about 1 mm) were separated by big interval. The septa of the first cycle was poorly developed except that the shape of its direct septum was sheet. In addition, teeth along the margin of septa developed well and had flat shape. The coenosteum surface of M. fragilis was tuberculate and recticular formation with many small spines (about 100 μm) and irregular nodular ridge between the calices. Compared with M. digitata, the first-cycle septa of M. fragilis had degenerated teeth. Main ingredients of the two kinds of coral skeletons were aragonite crystals, with most being tufted-crystals and a few being pebble-crystals. EDS analysis showed that the components of calcium carbonate from the skeleton were not directly generated, but formed in the following four processes: 1) the calcium was concentrated to develop calcium point; 2) calcium combined with carbon and oxygen, and the content of carbon was higher than that of oxygen; 3) aragonite crystals tended to look regular, and the content of carbon decreased and that of oxygen increased; and 4) a lot of aragonite crystals gathered into sclerodermite in orderly arrangement to form mature skeleton.

Key words： Montipora digitata; Montipora fragilis; skeletal microstructure; calcification process

珊瑚是地球上最古老的海洋生物类群之一, 属于腔肠动物门珊瑚虫纲(邹仁林, 2001)。造礁石珊瑚是海洋中腔肠动物门的一员, 对其骨骼微细结构的研究历史已超过一个世纪(Ogilvie, 1896; Wise, 1970; Sorauf, 1972; Jell, 1974; Nothdurft et al, 2007)。造礁石珊瑚在我国南海广泛分布, 但国内对其微结构的研究并不多(聂宝符 等, 1991; 施祺 等, 2004; 张江勇 等, 2008; 谢露华 等, 2008; 叶承 等, 2013)。
随着珊瑚分类学的发展, 对石珊瑚的基本结构有了较为全面的认识(邹仁林, 2001)。造礁石珊瑚骨骼结构基本上由直径约1~2μm的文石晶体组成(聂宝符 等, 1991), 文石不同的堆积方式形成了不同的骨骼结构, 基本骨骼结构有珊瑚杯(calice)、体壁(theca)、表面小刺(spine)、隔片(septum)、隔片刺(tooth)、鳞板(dissepiment)和底板(basal plate)。珊瑚杯是由体壁环绕而成。纵贯体壁内的垂直分隔板为隔片或隔壁, 每个隔片外端突出的部位叫隔片刺。连接在隔片之间的薄板称为鳞板, 新生珊瑚杯底部的鳞板称为底板。鳞板与体壁之间的空腔叫隔间腔(inter-septal space)(张江勇 等, 2008)。
珊瑚钙化机理研究也经历了很长时间, 然而对于钙化的认知还存在很多争议(Falini et al, 2015)。骨骼的形成最初被认为是单纯的矿物学过程, 认为文石晶体来自钙化中心, 而且是过饱和条件控制下的非生物化学沉积过程(Bryan et al, 1941)。随后, Barnes(1970)等的研究表明珊瑚钙化是物理—化学和环境因素主导控制的生物和非生物过程。目前多数研究认为钙化是严格意义上的生物主导控制。Goreau(1959) 的研究认为骨骼钙化是基底外胚层下侧具有组织化学特性的黏多糖层所控制, 开创了力主从生物控制角度研究珊瑚骨骼钙化的先河。Cuif等(1997)所提出的“有机基质”(organic matrix)概念彻底确立了生物矿化理论在石珊瑚骨骼研究中的地位, 并进一步提出了珊瑚钙化的两阶段模型, 认为第一阶段骨骼的初始生长发育发生于富含有机质的钙化中心, 为后继第二阶段文石针晶显著分层的生长充当台架作用。已有研究表明珊瑚骨骼有机基质的组成成分包括蛋白质、多糖和脂肪(Gautret et al, 1997; Adamiano et al, 2014)。其他一些研究中表明珊瑚与贝类的有机基质(organic matrix)在晶体集结、生长中起关键的作用, 并且可以控制晶体的形状, 大小和方向等(Weiner et al, 1991; Falini et al, 1996; Belcher et al, 1996)。
珊瑚钙化的研究方法多种多样, 常用的有同位素示踪法、扫描电子显微镜以及能谱仪等。早在1959年, Goreau (1959)就用同位素45Ca示踪研究不同条件下钙化速率的差异, 后续多数研究以同位素追踪来研究珊瑚骨骼3种主要元素Ca、C、O的来源、迁移、定位以及时空上的动态变化(Tambutté et al, 1996; Allison et al, 2014)。虽然同位素示踪法可以用来追踪物质的运动、转化规律(张爱华 等, 2010), 但钙化过程中元素含量以及一些过渡阶段物质组成都缺少分析。随着扫描电子显微镜和能谱仪(Energy Dispersive Spectrometer, EDS)引入珊瑚领域, 在观察骨骼形态的同时就可以快速地进行定量和定性分析, 实时检测珊瑚在发育过程及过渡阶段的变化, 进一步分析钙化过程(Mass et al, 2012)。三种方法结合, 相互补充, 能更全面地研究钙化机理。
国内外对蔷薇珊瑚的骨骼微细结构研究甚少, 尤其是分枝状蔷薇珊瑚的研究更是少见(聂宝符 等, 1991)而且对于蔷薇珊瑚动态发育和钙化的研究也极少见报道, 我们在海南万宁大洲岛采集了指状蔷薇珊瑚(Montipora digitata)与脆蔷薇珊瑚(M. fragilis) 这两种常见的分枝状蔷薇珊瑚, 利用扫描电子显微镜和能谱仪研究其骨骼结构、生长模式以及钙沉积过程中结构和成分的变化, 为珊瑚骨骼形成提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

本次研究的指状蔷薇珊瑚和脆蔷薇珊瑚样品于2014年10月采集自海南省万宁市大洲岛。选取的珊瑚骨骼观察样品类型包括: 1)珊瑚骨骼中部的外表面: 将珊瑚沿纵向切开后, 分别对向阳面和背阴面进行观察比较(向阳面用于观察典型外表面的微细结构, 背阴面用于观察被破坏的外表面结构); 2)珊瑚分枝的横、纵切面: 用于内部骨骼微结构观察; 3)珊瑚骨骼顶端生长点的部位。

1.2 方法

1.2.1 样品处理
样品的前处理参照Clode等(2003)的研究。经过剪切将珊瑚骨骼加工成大小适合的样品, 室温条件下, 将样品于浓度95%的乙醇中浸泡6h, 去除珊瑚骨骼中的虫黄藻, 放置于体式显微镜下, 初步观察珊瑚骨骼特征。之后将样品于10%的双氧水溶液中(先行用NaOH调节pH至9)浸泡2h, 使大部分生物组织及有机质被氧化并脱离珊瑚骨骼; 取出骨骼样品用去离子水轻轻刷洗3min, 除去被氧化后的组织污物; 更换相同浓度和pH的双氧水溶液继续浸泡24h, 进一步充分氧化骨骼内部残余的有机物等杂质; 取出样品用蒸馏水刷洗后, 置于超声波振动仪中低档清洗5分钟去残余有机质及表面吸附物; 最后将骨骼样品用去离子水浸泡刷洗后于45~60℃烘干48h。选取结构完整的骨骼样品分别进行切割、切片, 电子显微镜下观察。
1.2.2 骨骼样品的电镜(结合能谱仪)观察分析
使用扫描电镜(HitachiS-3000)观察珊瑚骨骼样品表观和内部微结构。将切好的骨骼样品经离子溅射仪喷金100s后于10kV高压进行扫描电镜观察。使用能谱仪(EMAX)分析珊瑚骨骼中的矿物组成成分, 对珊瑚骨骼样品的主量元素进行分析。

2 结果

2.1 指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚骨骼外形与表观基本构造

2.1.1 指状蔷薇珊瑚骨骼典型外形与表观基本构造
指状蔷薇珊瑚是潮间带或潮下带优势种, 生活时多为褐紫色、褐黄色等。珊瑚多分枝状, 基部分枝融合, 分枝形态变化较大, 为短圆柱形或扁平形, 小枝尖锥形或秃顶圆柱形(图1a)。珊瑚骨骼表面共骨为平滑型网状结构, 珊瑚杯间距约为1mm, 表面有许多短小的刺, 约40μm(图1b、c、d)。珊瑚杯小而显著, 直径约0.7mm, 第一轮隔片除直接隔片大而薄片状外, 其他隔片发育不完整, 反而隔片刺较发达, 尤其是靠近珊瑚杯口的隔片刺显得最突出, 第二轮隔片发育不完全(图1e)。这与邹仁林(2001)在《中国动物志-造礁珊瑚》中描述的第一轮6个隔片突出不相符, 本文所观察到的并非突出的隔片, 而是发达的隔片刺。隔片刺略厚, 呈扁平狭板状, 长约100μm(图1f), 放大后的体壁呈云层状凹凸不平(图1g、h)。其中隔片刺、表面小刺和体壁都是由文石晶体堆积而成。
Fig. 1 Skeletal basic structure unit of M. digitata

图1 指状蔷薇珊瑚骨骼基本结构单元
a. 外部形态图; b. 骨骼表面光学显微镜图; c. 骨骼外表面扫描电镜图(平滑型网状共骨及珊瑚杯); d. 表面小刺; e. 隔片刺发达的珊瑚杯; f. 放大后的隔片刺; g. 珊瑚体壁; h. 放大后的体壁呈云层状。C: 珊瑚杯; TO: 隔片刺

2.1.2 脆蔷薇珊瑚骨骼典型外形与表观基本构造
脆蔷薇珊瑚生活时为黄褐色或黄绿色, 珊瑚骨骼小, 多枝, 分枝细圆柱形, 分枝上部不规则扁平融合, 小枝顶端渐尖或秃, 珊瑚骼脆(图2a)。珊瑚骨骼表面珊瑚杯分布不均, 杯距0.5~1mm, 共骨为瘤突型网状结构, 相邻珊瑚杯之间有隆起的脊 (图2b、c)。骨骼表面有众多的小刺, 长约100μm(图2d)。珊瑚杯较小, 直径约0.5mm, 第一轮6个隔片退化成短刺状(隔片刺), 第二轮隔片无或发育不全, 底板中间隆起形成一个球形(图2e)。隔片刺长约100μm, 其末端又有一些小的不规则突起(图2f)。珊瑚体壁上也有一些球形的颗粒物, 放大后其呈乳白色晶体状(图2g、h)。
Fig. 2 Skeletal basic structure unit of M. fragilis

图2 脆蔷薇珊瑚骨骼基本结构单元
a. 外部形态图; b. 骨骼表面光学显微镜图; c. 珊瑚骨骼外表面扫描电镜图(瘤突型网状共骨及珊瑚杯); d. 表面小刺; e. 底板清晰的珊瑚杯; f. 放大的隔片刺; g. 珊瑚体壁; h. 放大后的体壁上的颗粒物。C: 珊瑚杯; TO: 隔片刺; BP: 底板

2.1.3 指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚背阴面微细结构
图3结果显示背阴面珊瑚骨骼表面结构不完整, 表面小刺钝化短平, 甚至出现小刺融合现象(图3a、d); 珊瑚杯结构遭到破坏, 隔片刺出现明显断裂的痕迹(图3b、e), 放大的隔片刺上也不易观察到文石晶体堆积的痕迹(图3c、f)。
Fig. 3 Skeletal shadow branch surface structures of Montipora digitata and Montipora fragilis

图3 指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚骨骼背阴面表面结构
a、b、c分别为指状蔷薇珊瑚背阴面的骨骼外表面、珊瑚杯和隔片刺; d、e、f分别为脆蔷薇珊瑚背阴面的骨骼外表面、珊瑚杯和隔片刺

2.2 指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚骨骼横纵切面显示内部基本构造

指状蔷薇与脆蔷薇珊瑚的横截面结构呈现了辐射式的多孔状断面(图4a、e), 代表了整个珊瑚群体骨骼横向的生长模式。由每个珊瑚单体从中心呈竹节状向外辐射生长。鳞板一般朝着分枝方向轻微突出, 体壁一般比鳞板要厚。多个珊瑚体的隔间腔彼此交连, 并且最终形成多孔网状。受珊瑚生长环境的影响, 隔间腔的发育较为不规则, 有时会出现融合。两种珊瑚骨骼纵截面中, 每个珊瑚单体的体壁与鳞板延着纵轴发育呈管状空腔(图4b、f)。二者体壁上都有许多的孔, 但是脆蔷薇珊瑚体壁上的孔明显比指状蔷薇珊瑚的大。
指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚骨骼主要由文石晶体构成, 多为簇状, 少数为鹅卵石状。文石晶体通常都以束状或簇状紧密排列, 称为羽簇, 不同的羽簇堆积组织方式可形成不同的骨骼结构。指状蔷薇珊瑚鳞板横断面(图4c)和体壁断面(图4d)显示, 众多的羽簇沿着钙化中心向外放射状紧密排列, 且不断堆积, 其末端融合, 使体壁出现褶皱状或断层状结构。脆蔷薇珊瑚骨骼内连接两个孔洞之间的横梁显得较薄(图4g), 横梁与体壁交界处的断面显示有大量的文石针晶紧密排列(图4h)。
Fig. 4 Skeletal internal structure characteristics of M. digitata and M. fragilis

图4 指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚骨骼内部结构特征
a. 指状蔷薇珊瑚横切面; b. 指状蔷薇珊瑚分枝基部纵切; c. 指状蔷薇珊瑚鳞板横断面(实线箭头所示钙化中心, 虚线箭头所示为羽簇的排列方向); d. 指状蔷薇珊瑚体壁断面; e. 脆蔷薇珊瑚横切面; f. 脆蔷薇珊瑚分枝基部纵切; g. 脆蔷薇珊瑚连接两个孔洞之间的横梁; h. 脆蔷薇珊瑚体壁与横梁交界处断面。T: 体壁; D: 鳞板; SS: 隔间腔

2.3 分枝状蔷薇珊瑚(脆蔷薇珊瑚)的生长

2.3.1 脆蔷薇珊瑚生长点表观结构
脆蔷薇珊瑚生长点表面有许多的小孔(图5a)。生长点部位有正在形成的珊瑚杯, 其隔片等结构尚未发育完全, 存在体壁延伸的痕迹(图5b)。
Fig. 5 Microstructure of M. fragilis growing point

图5 脆蔷薇珊瑚的生长点表观结构
a. 脆蔷薇珊瑚生长点表面结构; b. 白色圆圈内为正在形成的珊瑚杯(箭头所示为延伸体壁)

2.3.2 脆蔷薇珊瑚生长纵切图
根据脆蔷薇珊瑚生长点纵切图(图6)所示, 中轴为融合的中空多管状, 这些管状是由隔间腔沿纵向轴伸展连接而成, 这种生长可称为纵生长。而交叉于纵生长轴方向, 多个隔间腔向四面辐射排列, 可称为横生长。纵生长方向的隔间腔较大, 发现有部分隔间腔融合, 横生长方向的隔间腔较小, 排列密集。纵横生长都是沿轴柱开始向上或向外辐射以竹节式生长。
Fig. 6 Section of M. fragilis growing point

图6 脆蔷薇珊瑚生长点纵切
T: 体壁; D: 鳞板; SS: 隔间腔

2.4 能谱分析蔷薇珊瑚骨骼钙化

通过EDS分析, 可以明显看出珊瑚骨骼的主要组成成分是碳酸钙, 图7为钙化过程, 而表1则表示钙化过程各阶段中的重量与原子个数比。从中可以发现骨骼钙化的结构与成分的变化过程。图7a显示。在珊瑚骨骼顶端生长点部位有许多白色小点, 能谱分析表明其钙含量几乎达到80%, 此时并未出现碳、氧元素。图7b中, 钙点逐渐增厚并形成类文石晶体, 短小成棒状或无序堆积, 此时C:O(碳/氧原子个数比)=2.7:1, 钙逐渐开始结合碳氧原子, 并且碳元素的含量高于氧元素; 图7c中文石晶体不断增生且结构趋于规则, 形成针晶状并聚集形成少量的纤维束, 此时C:O=1.1:1, 碳元素的含量下降, 氧元素含量升高。图7d显示纤维束状文石晶体有序地排列形成羽簇, 此时为成熟的骨骼结构, C:O=1:2.1。
Fig. 7 Montipora skeletal calcification process

图7 蔷薇珊瑚骨骼钙化过程
a. 最初钙沉积点(生长点纵切); b. 钙点扩大化(分枝中上部纵切); c. 钙点平铺(分枝中下部纵切); d. 形成羽簇(分枝底部纵切)。黑色方框为能谱图测定区域

Tab. 1 Weight and atomic percentage of each element in calcification process of skeleton

表1 蔷薇珊瑚骨骼钙化过程各元素重量百分比和原子百分比

元素 重量比 原子比
A B C D A B C D
C 0 34.61 20.10 18.13 0 57.83 36.32 28.30
O 0 17.10 30.09 49.89 0 21.46 40.81 58.45
Ca 79.05 38.16 38.76 26.65 92.28 19.11 20.98 12.47
I 20.95 10.12 11.06 5.33 7.72 1.60 1.89 0.79

注: A为最初钙沉积点(生长点纵切); B为钙点扩大化(分枝中上部纵切); C为钙点平铺(分枝中下部纵切); D为形成羽簇(分枝底部纵切)

3 讨论

通过扫描电子显微镜观察指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚骨骼微结构结果表明, 虽然两种蔷薇珊瑚骨骼基本组成结构(包括珊瑚杯、隔片、体壁、鳞板等)大体上是相同的, 但也存在诸多细节上的差异。指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚表面共骨分别为平滑型网状结构和瘤突型网状结构。指状蔷薇珊瑚杯之间间隔较大, 共骨表面平整多刺, 而脆蔷薇珊瑚珊瑚杯之间有隆起的脊, 表面刺花多。指状蔷薇珊瑚第一轮隔片除直接隔片外, 其他发育不完整, 隔片刺较发达, 而脆蔷薇珊瑚第一轮隔片退化为短刺状。指状蔷薇珊瑚与脆蔷薇珊瑚骨骼表面的小刺, 可能是随着珊瑚体的死亡, 鳞板逐渐愈合并向上抬升, 隔片刺受到挤压逐渐向外突出形成, 也就是说, 表面的小刺可能就是先前的隔片刺。脆蔷薇珊瑚体壁上的小洞明显比指状蔷薇珊瑚的大。与硬度较高的鹿角杯形珊瑚相比, 分枝蔷薇珊瑚的体壁和鳞板都显得薄, 尤其是体壁的断面结构疏松, 显然没有鹿角杯形珊瑚密实(叶承 等, 2013)。这种结构特点也可能决定了自然环境中蔷薇珊瑚比鹿角杯形珊瑚生长快。
珊瑚的生长形态受环境因素影响也较大, 微骨骼特征具有很大的可塑性。比较两种蔷薇珊瑚骨骼背阴面结构, 发现一般较向阳面发育差。Jones等(2001)观察发现背阴面表面结构生长状况较差, 且容易发生白化。这从侧面说明背阴面珊瑚体生长状况不佳, 相应引起骨骼表面结构也较向阳面缓慢或者不完整, 这给珊瑚的形态学鉴定造成一定的困扰, 故最好挑选向阳面进行珊瑚的种类学鉴定。
从脆蔷薇珊瑚生长点表观结构(图5)看, 珊瑚骨骼结构(珊瑚杯)是逐渐发育成熟。珊瑚杯来自于体壁向外界的延伸, 体壁上的小孔也随之突出到表面, 而表面有众多的刺花和小孔是由于体壁之间相互挤压形成, 隔片处于正在形成的状态。从脆蔷薇珊瑚生长点内部纵切结构(图6)可以看出, 分枝状蔷薇珊瑚的纵生长是隔间腔呈竹节式生长, 每个竹节代表着隔间腔。体壁的延伸形成新的隔间腔, 使竹节状结构不断地增长, 并在中轴位置隔间腔不断融合成较宽输送管, 其功能可能是用于运输水分和营养物质。横生长也是从轴柱开始向外以竹节式辐射生长。众多的竹节结构有序排列即形成分枝型的骨骼结构。两种分枝状蔷薇珊瑚骨骼可能存在基本相同的发育模式。
过去的研究表明, 钙化过程发生的化学反应如下: CO2+ H2O⇋H++HCO3-, 在有Ca2+存在的情况下Ca2++HCO3-⇋CaCO3+CO2+H2O(Goreau, 1959)。然而, 本研究能谱分析结果显示, CaCO3骨骼并非直接形成, 推测经历以下4个过程: 1)在外胚层对钙元素的富集, 形成钙点(图7a); 2)在外胚层钙点逐渐开始结合碳氧原子, 此时C:O(碳/氧原子个数比)=2.7:1, 而Ca:C:O≈1:3:1, 说明钙化中心持续矿化(图7b); 3), 与前面阶段相比, 文石晶体结构趋于规则, 此时C:O=1.1:1, 而Ca:C:O≈1:2:2(图7c); 4)大量的文石针晶聚集成羽簇, 有序地排列形成成熟的骨骼, 此时C:O=1:2.1(图7d), Ca:C:O≈1:2:4。Mass等(2012)对珊瑚细胞离体培养的研究结果显示, 成熟有序的CaCO3晶体碳/氧原子个数比大约为1:3, 而细胞外基质中未成熟、无序的晶体碳/氧原子个数比约为3:1, 也证实了钙化过程中有过渡阶段存在。
从阶段1)到阶段2), 是从钙点到钙结合碳与氧的过程, 但是和成熟的CaCO3成分相比, 此时碳氧比3:1, 说明CaCO3形成不是按Ca2+和 HCO3-直接反应形成CaCO3, 而是中间经历了碳多氧少的过渡阶段。Zoccola等(1999)的研究表明来自外界环境中的Ca2+通过细胞间的运输, 穿过珊瑚组织内胚层到达外胚层, 而本文所观察到的钙点也是在外胚层。外胚层的有机基质为钙化反应提供了一个媒介, 并且能够控制钙化离子的流量, 主导文石晶体的形成(Allemand et al, 1998; Goldberg, 2001; Tambutté et al, 2007)。CaCO3晶体和有机基质两者可能相互黏附形成无定型的非晶结构, 也有可能互相反应形成结合态的晶体(Sumida et al, 2016)。此阶段通过能谱检测到C:O(碳/氧原子个数比)=2.7:1, 暗示形成了有机基质和CaCO3晶体的混合物, 也进一步证实了珊瑚骨骼形成过程中CaCO3晶体存在与有机基质相互黏附和反应的阶段。
第3)到第4)阶段, 碳/氧原子个数比由1.1:1再到1:2.1, 相对于第2)阶段, 碳的含量逐渐下降, 氧的含量增加, 暗示钙化后期是一个去碳加氧的过程, 成熟有序的CaCO3晶体形成, 骨骼结构趋于成熟。Stolarski (2003) 建立的分层模型表明成熟的珊瑚骨骼中最终会形成有机质富含层和文石针晶层交替出现的分层状态。本研究所观测到的第3)到第4)阶段可能正是有机基质与CaCO3晶体由混合的状态中逐渐剥离并形成二者分层的过程。有机基质作为框架, CaCO3晶体规则填充形成成熟的骨骼, 文石针晶以钙化中心为轴向外放射状有序堆积形成羽簇。另外, 本研究在成熟的骨骼中始终未检测到碳氧比例达到1:3, 则暗示着有机基质与文石晶体未完全分离, 仍存在一定程度的结合与黏附。Dauphin等(2006)的研究也显示成熟骨骼中的纤维束状文石晶体仍包含低浓度的有机质, 大约为骨骼重量的1%, 这也证实了本研究所检测的结果。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
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