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热带海洋学报 >

2017 , Vol. 36 >Issue 1: 72 - 80

DOI: https://doi.org/10.11978/2016034

三亚湾近岸浮游纤毛虫群落的昼夜变化特征*

  • 王有军 , 1, 2 ,
  • 徐翠莲 1, 2 ,
  • 胡思敏 1 ,
  • 李涛 1, 3 ,
  • 刘胜 , 1
展开
  • 1. 中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2. 中国科学院大学, 北京 100049
  • 3. 中国科学院海南热带海洋生物实验站, 海南 三亚 572000
通讯作者：刘胜。E-mail:

作者简介：王有军(1990—), 男, 山东省日照市人, 硕士研究生, 从事浮游动物生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2016-04-05

  要求修回日期: 2016-05-13

  网络出版日期: 2017-01-19

基金资助

中国科学院战略性先导科技专项子课题(XDA13020102)

国家自然科学基金项目(41276160)

广东省科技计划项目(2015A020216013)

收起

Diel variation of community structure of planktonic ciliates in coastal ecosystem of Sanya Bay

  • WANG Youjun , 1, 2 ,
  • XU Cuilian 1, 2 ,
  • HU Simin 1 ,
  • LI Tao 1, 3 ,
  • LIU Sheng , 1
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China
Corresponding author: LIU Sheng. E-mail:

Received date: 2016-04-05

  Request revised date: 2016-05-13

  Online published: 2017-01-19

Supported by

Strategic Priority Research Programof the Chinese Academy of Sciences (XDA13020102)

National Natural Science Foundation of China (41276160)

Science and Technology plan Projects of Guangdong Province (2015A020216013)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

浮游纤毛虫广泛分布于海洋环境中, 是连接微食物环和经典食物链的关键环节, 在生态系统的物质传递和能量流通中占据重要地位。为深入认识纤毛虫在热带海区的分布特征及其生态功能, 于2014年4月在三亚湾近岸海区设置昼夜连续监测站点, 分早晨(6:00)、中午(12:00)、傍晚(18:00)和夜晚(24:00)四个时间点分别采集浮游纤毛虫及环境因子检测样品, 并用分子生物学方法分析了表层水体浮游纤毛虫群落结构的昼夜变化特征。结果显示: 1)表层浮游纤毛虫多样性高, 共获得79条不同代表序列; 2)不同时间表层海水中浮游纤毛虫多样性差异显著, 表现为白天降低, 夜晚升高, 其多样性高低依次为: 早晨 [48个操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)] >夜晚 (37个OTU) > 傍晚 (32个OTU) > 中午 (29个OTU)。浮游纤毛虫群落结构表现出昼夜变化现象, 可能是因为不同类群纤毛虫具有不同的空间分布规律。

关键词： 三亚湾; 浮游纤毛虫; 多样性; 昼夜变化

本文引用格式

王有军 , 徐翠莲 , 胡思敏 , 李涛 , 刘胜 . 三亚湾近岸浮游纤毛虫群落的昼夜变化特征*[J]. 热带海洋学报, 2017 , 36(1) : 72 -80 . DOI: 10.11978/2016034

Abstract

Planktonic ciliates are widespread micro-zooplankton in marine ecosystem and are considered as a key link between microbial loop and classic food chain as they play important roles in transfer processes of material and energy in the ecosystem. To better understand the distribution and ecological function of planktonic ciliates in tropical ecosystem, ciliate samples were collected in the coastal waters of Sanya Bay at 6:00, 12:00, 18:00 and 24:00, respectively, in April 2014. Species diversity and community structure of ciliate from different times were analyzed by molecular detection based on species-specific primers. The results were as follows. 1) Planktonic ciliate showed high diversity, with about 79 operational taxonomic units (OTUs) detected. 2) Significant variation of species diversity was uncovered at different times during a day, showing a decrease trend in day time but increase trend at night time and the order was morning [48 OUTs(operational taxonomic units)] > night (37 OTUs) > evening (32 OTUs) >midday (29 OTUs). The reason may be that different ciliate populations have different distribution modes.

Key words： Sanya Bay; planktonic ciliates; diversity; diel variation

纤毛虫是海洋浮游生物的重要组成部分, 可将微食物环中的异养细菌、藻类等打包而来的物质和能量传递到经典食物链, 是连接微微型(Pico-)和微型(Nano-)浮游生物与桡足类等大中型后生动物的纽带(Pierce et al, 1992; Calbet et al, 2005)。异养浮游纤毛虫可以消耗10%~75%的初级生产力和最高可达65%的浮游植物现存量(Pierce et al, 1992), 在不考虑碎屑提供的能流时, 包括浮游纤毛虫在内的小型浮游动物对桡足类饵料的贡献为20%以上, 甚至可高达50%(张武昌 等, 2009)。同时, 浮游纤毛虫还是一些有害藻华的重要捕食者(Rosetta et al, 2003; Kamiyama et al, 2005)。鉴于纤毛虫重要的生态地位, 研究其物种多样性及种群变化规律可更好地认识其在生态系统的物质传递和能量流通中的作用。
世界范围内应用形态学分类手段已经对浮游纤毛虫多样性进行了大量研究, 初步发现浮游纤毛虫不仅具有丰富的物种多样性, 而且在全球不同海域(远洋和近岸)都有分布, 且多呈不均一的斑块状分布模式(Montagnes et al, 1999; Zhang et al, 2000; Bulit et al, 2003)。在垂直分布上, 纤毛虫多分布于上层的混合水体, 生物量的高值经常出现在表层或密度跃层附近(Montagnes et al, 1999; Pérez et al, 2000; Ota et al, 2003)。深入研究发现, 传统分类方法往往会低估水体中浮游纤毛虫的多样性(Foissner et al, 2008), 而分子生物学技术极大提升了对纤毛虫多样性的认识, 同时大量的数据更便于归类认识不同生态类群的纤毛虫(Katz et al, 2005; Foissner, 2008; Tamura et al, 2011)。Doherty 等 (2007)在对西北大西洋沿岸浮游纤毛虫的多样性研究时比较了形态鉴定与分子生物学方法之间的差异, 结果显示应用分子生物学方法对浮游纤毛虫多样性的评估明显高于形态鉴定所得结果, 尤其对寡毛类的无壳纤毛虫更显著(Doherty et al, 2007)。
三亚湾是位于热带的开放性海湾, 湾内有丰富的热带海洋生物资源。研究表明三亚湾微型浮游动物对浮游植物和初级生产力的摄食压力平均分别为84.56% 和177.05%(苏强 等, 2008), 说明微型浮游动物在热带海区能量传递和物质运输过程中起到相当重要的作用。为深入认识纤毛虫在热带海区的分布特征及其生态功能, 本研究应用分子生物学方法对2014年春季在三亚湾近岸海区监测站点(S站位)昼夜连续采集的表层浮游纤毛虫样品进行鉴定分析, 并对三亚湾表层水中浮游纤毛虫群落结构的变化特征进行了初步探索。

1 材料与方法

1.1 样品的采集与处理

2014年4月21日, 在三亚湾内站点(109°27°50.17E, 18°12°39.63N)(图1) 分早晨(6:00)、中午(12:00)、傍晚(18:00)和夜晚(24:00)(以下简称早晨、中午、傍晚和夜晚)4个时间点分别进行调查和采样。现场的温度、盐度和水深等环境因子通过CTD (IDRONAUT 304plus) 测得。
Fig. 1 Sampling location in Sanya Bay

图1 三亚湾调查站位(▲)

用Niskin采水器采集表层海水后, 取5L用0.2μm孔径的聚碳酸酯滤膜进行过滤, 过滤后将滤膜的水分吸干, 并将其浸没在1mL DNA裂解液中, 密封后常温保存, 用于浮游纤毛虫分子生物学鉴定和分类。
另取海水500mL, 将其过滤到GF/F膜上后吸干水分, 避光存放于-20℃, 以作叶绿素a (Chlorophyl a, Chla)浓度的测定。另取海水2L用煅烧过的GF/F膜(450℃煅烧5h)过滤, 过滤后的滤膜外包煅烧过的锡纸(450℃煅烧5h)后放入密封袋保存, 避光低温存放, 带回实验室以作颗粒有机物(particulate organic matter, POM)含量测定。
叶绿素a和颗粒有机物的采集和测定方法参考《海洋调查规范》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 2008)。

1.2 DNA的提取、PCR扩增、克隆文库的建立、测序

样品DNA根据CTAB法(Zhang et al, 2005)进行DNA的提取。
DNA在25μL体系(10×Taq buffer 2.5µL, dNTP 2µL, 模板DNA 1µL, 10μM正向和反向引物各1µL, 2.5U∙µL-1的ExTaq酶(0.125µL), 灭菌的超纯水 17.375µL)中进行扩增; PCR引物使用针对寡毛亚纲(Oligotrichia)和环毛亚纲(Choreotrichia) SSU rDNA的一对引物, 1199+: 5°-GCCGACTCGGGATCGGGG GC- 和 1765-: 5°-CCCCAKCACGACDCMTATTGCT- (Doherty et al, 2007), 目标序列的长度为566bp。PCR程序经过优化后设置如下: 95℃预变性3min; 95℃变性15s, 63℃退火15s, 72℃延伸30s, 进行35个循环; 72℃延伸7min。
PCR产物通过琼脂糖凝胶电泳进行回收, 并使用Zymo Gel DNA Recovery Kit进行胶回收纯化, 然后在DNA连接酶的作用下对纯化后的产物与pMD18-T载体进行连接(16℃, 12h)。将连接产物转化到感受态细胞E. coli Competent Cells DH5а (TaKaRa), 摇菌1h(37℃, 200rpm), 涂平板, 挑取阳性克隆在1mL液体LB氨苄培养基中培养12h (37℃, 200rpm)。阳性克隆用菌落PCR方法鉴定, 根据需要挑选一定数量的菌液送至英潍捷基(上海)贸易有限公司进行测序。

1.3 数据分析

首先, 将获得的序列在Chromas Lite中进行判读, 并去掉两端的引物, 获得目标片段。然后将相似性≥97%的序列视为一个操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU), 选择以97%相似度界定OTU, 可在一定程度上抵消基因组内部变异, 从而更准确地反映种群和物种的多样性水平(董俊, 2014)。每个OTU代表一种浮游纤毛虫的形态种或几种相近的形态种, 以每个OTU的克隆数占克隆文库的百分比作为单个OTU的相对丰度。使用PAST 3.11软件计算各时间点的多样性指数。
每个OTU选取一条代表序列, 使用基本局部匹配查询工具(basic local alignment search tool, BLAST) (Altschull et al, 1997)在GenBank数据库进行比对, 获得与目标片段相似度最高的已发表序列。最后, 使用MEGA 6.0构建Neighbor- Joining(NJ)(重复次数选择1000)系统进化树。

2 实验结果

2.1 环境因子检测结果

站位的水深为25m, 表层海水昼夜温度和盐度变化较小, 一天中表层水温平均约为27.89℃, 表层盐度为34.2‰左右。站位表层海水叶绿素a(Chl a)和POM的含量存在明显昼夜变化, 前者表现为从早到晚逐渐升高, 后者表现为先下降后升高, 其最高值均出现在夜晚(表1)。表层Chl a日平均含量为2.59μg∙L-1, 早晨和中午表层Chl a含量约为0.8μg∙L-1, 傍晚和夜晚分别上升为中午的2.6和8.4倍左右。表层海水POM日平均含量1.05mg∙L-1, 中午含量最低, 为0.63mg∙L-1, 夜晚时则约为中午的2倍。
Tab. 1 Diel variation of environmental factors at the sampling site of Sanya Bay

表1 三亚湾近岸站位环境因子昼夜变化

Chl a含量/(μg∙L-1) POM/(mg∙L-1)
早晨(6:00) 0.76 1.05
中午(12:00) 0.80 0.63
傍晚(18:00) 2.09 1.10
夜晚(24:00) 6.69 1.43

注: “Chla” 表示叶绿素a; “POM” 表示颗粒有机物。

2.2 浮游纤毛虫的种类多样性

站位4个采样点共送测320个单克隆, 获得有效序列295条 (表2), 以相似性≥97%的浮游纤毛虫序列视为一个操作分类单元(OTU), 共获得79个不同的OTU, 其中SY_S_30和 SY_S_2两个OTU分别与GenBank已收录的序列(Pseudotontonia simplicidens, FJ422993.1)和(Stenosemella ventricosa, JQ408174.1)达到100%相似度。
Tab. 2 Diversity indices of planktonic ciliate at different times based on the samples analyzed

表2 不同时间点样品的测序状况

送测克隆数 有效克隆数 辛普森指数 香农-威纳指数
早晨(6:00) 90 85 0.9686 3.685
中午(12:00) 70 63 0.9393 3.073
傍晚(18:00) 80 70 0.9359 3.107
夜晚(24:00) 80 77 0.9489 3.325
合计 320 295 --- ---
寡毛亚纲(Oligotrichia)是最丰富的类群, 共有55个OTU, 占总克隆数的73.6%。根据其在系统进
化树上的位置在属的层面将其分为10个不同类群(图2), 主要隶属于急游虫科(Strombidiidae)、曳尾虫科(Cyrtostrombidiidae)和管游虫科(Tontoniidae)。其中, 6个类群隶属于急游虫科, 包括D(急游虫属Strombidium相近类群-1)、E(急游虫属Strombidium相近类群-2)、H(急游虫属Strombidium相近类群-3)和J(急游虫属Strombidium相近类群-4), 另外寡毛亚纲类未知类群(F和G) 依据其所在进化树上的位置推测其可能也是一类还未被认识的急游虫。3个类群隶属于曳尾虫科(Tontoniidae), 包括A(螺体虫属Laboea相近类群)、B(旋曳尾虫属Spirotontonia相近类群)和C(伪曳尾虫属Pseudotontonia), 仅有一个类群I (管游虫属(Cyrtostrombidium))隶属于管游虫科。环毛亚纲(Choreotrichia)的OTU数量和克隆数均少于寡毛亚纲(Oligotrichia), 共有24个OTU, 占总克隆数的26.4%, 根据其在系统进化树上的位置可以在属的层面将其分为9个类群, 分别为K(拟拟盗虫属Parastrombidinopsis相近类群)、L(号角虫属Salpingella相近类群)、M(类瓮虫属Amphorellopsis相近类群)、N(未知类群)、O(未知类群)、P(螺纹虫属Coxliella相近类群)、Q(真铃虫属Eutintinnus相近类群)、R(未知类群)、S(领细壳虫属Stenosemella)和T(拟铃虫属Tintinnopsis相近类群)。主要的优势种属为拟铃虫属Tintinnopsis相近类群和S(领细壳虫属Stenosemella)。
Fig. 2 Neighbor joining tree of 18S rDNA sequences retrieved from the ciliate samples. Shown at nodes are bootstrap confidence values based on 1000 replicates

图2 基于从现场纤毛虫多样性样品中获得的序列和GenBank中匹配到的相似序列比对后构建的NJ进化树
分支处为基于1000次重复的自举值

相对丰度较高的OTU分别为SY_S_33(Cyrtostrombidium sp., JF791016.1, 与参照序列相似度为99%, 在基因文库中所占比例为11.1%, 以下括号内百分数非特别注明则同此含义)、SY_S_34(S. biarmatum, JF791016.1, 97%, 3.8%)、SY_S_67(L.strobila, AY302563.1, 96%, 3.5%)、SY_S_01(T. subacuta, JN871724.1, 99%, 4.2%)和SY_S_02(S. ventricosa, JQ408174.1, 在基因文库中占7.6%), 共占克隆数的30.2%。

2.3 浮游纤毛虫群落结构昼夜变化

表层海水中浮游纤毛虫种类多样性和相对丰度均呈现明显的昼夜变化特征(图3, 表2), 其多样性表现为白天下降、夜晚升高(表2), 并且一天内均以寡毛亚纲(Oligotrichia)纤毛虫占的优势, 平均占据群落组成的73.6%。
Fig. 3 Diel variation of ciliate species composition at the study site (S) in Sanya Bay

图3 三亚湾近岸S站位不同时间浮游纤毛虫的群落组成的昼夜变化
G1: 简单伪曳尾虫(P. simplicidens); G2: 大腹领细壳虫(S. ventricosa); G3: 管游虫属(Cyrtostrombidium)(I); G4: 螺纹虫属(Coxliella)(P); G5: 真铃虫属(Eutintinnus)(Q); G6: 螺体虫属(Laboea)相近类群(A); G7: 旋曳尾虫属(Spirotontonia)相近类群(B) G8: 急游虫属(Strombidium)相近类群-1(D); G9: 急游虫属(Strombidium)相近类群-2(E); G10: 急游虫属(Strombidium)相近类群-3(H); G11: 急游虫属(Strombidium)相近类群-4(J); G12: 拟拟盗虫属(Parastrombidinopsis)Ï相近类群(K); G13: 号角虫属(Salpingella)相近类群(L); G14: 类瓮虫属(Amphorellopsis)相近类群(M); G15:拟铃虫属(Tintinnopsis)相近类群(T); G16: 寡毛亚纲(Oligotrichia)未知类群(FG); G17: 环毛亚纲(Choreotrichia)未知类群(ONR)。

4个时间点的测序虽不能全部覆盖各时间点水体中浮游纤毛虫的种类数, 但从图4可以看出随着克隆数的增长, OTU 的上升趋势逐渐变缓, 已表现出饱和的趋势。OTU的检出数和多样性指数均显示, 浮游纤毛虫的多样性以早晨最高 (OTU=49, H= 3.685), 其次为夜晚 (OTU=37, H=3.325), 再次为傍晚 (OTU=32, H=3.107), 中午 (OTU=29, H=3.073)多样性最低。
Fig. 4 Rarefaction curves to indicate diversity coverage of our sequencing scales for different clone libraries

图4 4个时间点送测克隆数所覆盖的浮游纤毛虫种类

在4个时间点中, 有一个或多个时间点检出频率大于5%的OTU共有9个。其中, 早晨有3个OTU检出频率大于5%, 分别为SY_S_47(L. strobila, AY302563.1, 与参照序列相似度为97%, 在基因文库中所占比例为7.1%)、SY_S_33(Cyrtostrombidium sp., JF791016.1, 99%, 7.1%) 和大腹领细壳虫(S. ventricosa, JQ408174.1, 在基因文库中占6.0%), 共占早晨总克隆数的20.2%; 中午共有5个, 分别为SY_S_33(Cyrtostrombidium sp., JF791016.1, 99%, 12.3%)、SY_S_34(S. biarmatum, JF791016.1, 97%, 7.0%)、SY_S_67(L. strobila, AY302563.1, 96%, 10.5%)、 SY_S_01(T. subacuta, JN871724.1, 99%, 7.0%)和SY_S_39(S. taiwanica, FJ715634.1, 98%, 7.0%), 共占中午总克隆数的43.9%; 傍晚共4个OTU, 分别为大腹领细壳虫(S. ventricosa, JQ408174.1, 在基因文库中占15.7%)、SY_S_33(Cyrtostrombidium sp., JF791016.1, 99%, 10.0%)、SY_S_34(S. biarmatum, JF791016.1, 97%, 在基因文库中占10.0%)和SY_S_01 (T. subacuta, JN871724.1, 99%, 7.1%), 占傍晚总克隆数的42.9%; 夜晚共有4种, 分别为SY_S_33 (Cyrtostrombidium sp., JF791016.1, 99%, 15.6%)、SY_S_31 (S. basimorphum, JF791016.1, 99%, 6.5%)、大腹领细壳虫(S. ventricosa, JQ408174.1, 在基因文库中占5.2%)和SY_S_36(S. capitatum, KP260510.1, 98%, 5.2%), 占夜晚总克隆数的32.5%。
其中, SY_S_33(Cyrtostrombidium sp., JF791016.1, 与参照序列相似度为99%)、SY_S_02(S. ventricosa, JQ408174.1, 100%)、SY_S_31(S. basimorphum, JF791016.1, 99%)、SY_S_73(P. simplicidens, FJ422993.1, 96%)、SY_S_32(S. paracapitatum, KP260511.1, 99%)、SY_S_74(Strombidium sp., JX178827.1, 95%)和SY_S_30(P. simplicidens, FJ422993, 100%), 共7个OTU为4个时间的共有类群, 其总相对丰度从早到晚分别为21.4%、28.1%、34.3%和37.7%。
此外, 不同时间还有特有的种属, 如有22个OTU 只有在早晨检测到, 占早晨总克隆数的32.1%, 相对丰度最高的为SY_S_45(Strombidium sp., JX178849.1, 与参照序列相似度为97%), 占早晨总克隆数的2.4%; 另外有7个OTU仅在夜晚出现, 占夜晚总克隆数的13.0%, 相对丰度最高的同样是一种急游虫相近种SY_S_46(Strombidium sp., AY143564.1, 97%), 占夜晚总克隆数的3.9%; 傍晚和中午特有的OTU分别有8种(占11.4%)和3种(占5.3%), 均以寡毛类纤毛虫为主。

3 讨论

3.1 三亚湾近岸表层浮游纤毛虫多样性

早期在三亚湾海域, 分别于11个站点表底层取样调查, 共发现寡毛亚纲(Oligotrichia)类浮游纤毛虫2属(7种)和环毛亚纲(Choreotrichia)类浮游纤毛虫15属(31种)(谭烨辉 等, 2010)。对三亚湾近岸的6个站位进行采样研究, 共观察到寡毛亚纲(Oligotrichia)浮游纤毛虫1属(11种)和环毛亚纲(Choreotrichia)类浮游纤毛虫 25属(85种), 在每个站点分别检测到16~21种不等(苏强 等, 2008)。单从数量上看, 本研究在单一站位所发现的浮游纤毛虫种类数要明显高于前两次调查, 反映出分子生物学方法对浮游纤毛虫多样性检测的优势(Doherty et al, 2007; Foissner et al, 2008)。本研究选用的引物对(1199+/1765-)扩增目标为寡毛亚纲(Oligotrichia)和环毛亚纲(Choreotrichia)类纤毛虫, 扩增范围已基本涵盖三亚湾已鉴定浮游纤毛虫的类群, 有效性也经过了多次验证(Doherty et al, 2007, 2010; Tamura et al, 2011)。但是, 由于纤毛虫虫体普遍较小和目前技术方法的限制, 在基因库中收录的纤毛虫序列还相当有限(分别以“Choreotrichia 18S”和“Oligotrichia 18S”为关键词在NCBI(National Center for Biotechnology Information)数据库中分别搜索到597条和127条序列), 而且其中有相当数量的序列只确定到属, 并无具体种的信息。此外, 一些在水体中丰度极低的纤毛虫序列在PCR扩增中可能会被忽略, 因此本次调查仍然存在对水体中浮游纤毛虫多样性低估的可能。
本研究还发现了许多以前并没有在三亚湾报道过的种类, 主要为寡毛类纤毛虫。例如与已发表序列相似度达到100%的简单伪曳尾虫(SY_S_30, P. simplicidens, FJ422993.1), 在一天4个时间均有出现, 其一天内的相对丰度在1.2%~3.5%之间。以往在三亚湾报道过两属寡毛类纤毛虫(Strombidium sp. 和 Laboea sp.)(苏强 等, 2008; 谭烨辉 等, 2010), 而本次调查发现, 在三亚湾表层寡毛类浮游纤毛虫的多样性和丰度均高于环毛类, 其主要原因可能是许多寡毛类纤毛虫形态特征不明显, 一些小的无壳纤毛虫也很难在显微镜下分辨和鉴定, 固定剂的选择也会对显微镜检结果造成影响(Modigh et al, 2005)。但是, 这些小的无壳寡毛类纤毛虫在生态系统中起到重要的作用(Sherr et al, 1986)。因此, 分子生物学技术可以为深入其生态功能研究提供有力的技术支持。

3.2 三亚湾表层海水中浮游纤毛虫群落结构昼夜变化的原因探讨

海洋浮游生物具有垂直迁移现象, 这不仅有利于浮游动物的生存、繁衍, 而且还能促进不同水层间物质和能量的交换(郑重, 1986)。本研究以序列的检出频率作为相对丰度对浮游纤毛虫在表层水体中的变化趋势做了分析(图5), 可以明显看出不同种类的浮游纤毛虫在水体中具有不同的变化趋势。虽然相对丰度不能真实反应水体中浮游纤毛虫的真实数量, 但以此可以看出群落内部的动态变化。尹健强
等(2004)研究发现三亚湾大中型浮游动物存在明显的昼夜垂直移动现象, 主要包括3种类型: “白天上升、夜晚下降类型”、“白天下降、夜晚上升类型”和“傍晚和清晨上升、白天和夜晚下降类型”。这样的垂直迁移现象恰好与本研究中的几种变化类型存在互补的趋势, 因此推测部分浮游纤毛虫与某些大中型浮游动物可能存在相反的垂直迁移现象, 这可能是为了规避大中型浮游动物的捕食(Zaret et al, 1976; Gliwicz, 1986; Bollens et al, 1991)。如当“白天上升、夜晚下降类型”的大中型浮游动物在表层活动时, “白天下降夜晚上升型”浮游纤毛虫可能向下迁移, 以避免被其捕食, 反之亦然。
Fig. 5 Diel distribution changes of different ciliates in the surface layers of Sanya Bay

图5 三亚湾S站位表层不同浮游纤毛虫的昼夜分布规律

浮游生物的垂直迁移不仅是为了逃避捕食, 也可能是通过垂直移动使其在环境适宜和饵料资源充足的条件下生存、繁殖(McLaren, 1963; Williamson et al, 1996)。浮游纤毛虫的营养方式包括自养、混合营养和异养三种。混合营养的主要是一些体内含有叶绿体的寡毛类纤毛虫, 它们通过吞噬浮游藻类来利用滞留的植物色素体进行光合作用(Stoecker et al, 1987; Stoecker, 1991; Dolan, 1992), 如作为混合营养代表种的球果螺体虫(L. strobila)在水体中的光合转化速率可高达586 pg C·ind-1·h-1(Stoecker et al, 1987; Stoecker, 1991)。本研究中三亚湾S站位叶绿素a和颗粒有机物(POM)的昼夜变化与浮游纤毛虫有相似的趋势, 如表层水体中浮游纤毛虫多样性在夜间(24:00)无光照时明显升高, 而在中午(12:00)光照充足时较低; 同样, 夜间叶绿素a和POM含量也明显高于中午。这也证明浮游纤毛虫在水体中存在一个趋利避害、获取适宜生存条件的移动现象。在Pérez 等(2000)对西北地中海区表层浮游纤毛虫的群落变化的研究中, 结果显示体内含有叶绿素的浮游纤毛虫(自养和混合营养)主要出现在叶绿素a最大值水层, 异养的浮游纤毛虫在白天主要出现在表层以下(20~30m)的地方, 而在夜晚主要在表层活动(Pérez et al, 2000)。均表现出纤毛虫趋向与对饵料充足、光照适宜的环境的迁移, 这与本研究结果相似。另外, 也有研究表明, 在没有敌害的情况下, 自然光的紫外辐射也是引起浮游动物垂直移动的影响因素(Rhode et al, 2001)。Seibach 等(1999)在研究纤毛虫趋光性时发现, 管口类莫啮齿管虫Chlamydodon mnemosyne在饥饿和摄食充足时分别表现出正趋光性和负趋光性(Seibach et al, 1999), 它们会利用趋光性迁移到饵料充足的新环境中。浮游纤毛虫多样性白天降低夜晚升高, 可能是昼夜光照的巨大差异引起一些对光敏感的纤毛虫种类垂直迁移而产生的。
浮游纤毛虫群落的昼夜变化是对自然环境适应的一种表现。加强浮游纤毛虫群落结构变化的研究, 可以帮助人们更深入地了解其在生态系统能量传递中的作用, 尤其是了解其中小型无壳类纤毛虫的生态功能。本研究在单一站位, 以一个昼夜周期进行采样, 其结果能够初步指示浮游纤毛虫在表层水体中群落变化的整体概况, 但并不能完全反映其昼夜节律变化, 而且引起浮游动物群落变化的原因复杂, 难以通过一次调查探明。因此, 对于引起浮游纤毛虫群落结构昼夜变化的具体原因及其变化机制还有待进一步研究, 进而明确不同类群纤毛虫的生存策略及其生态功能。

4 结论

应用分子生物学的方法对三亚湾近岸站位浮游纤毛虫的多样性进行了研究, 并对其群落结构的昼夜变化特征进行了初步探索, 得到结果如下。
1) 三亚湾站位浮游纤毛虫生物多样性高, 一天内均以寡毛亚纲(Oligotrichia)为主要优势类群。
2) 一天内表层海水中浮游纤毛虫群落结构差异显著, 多样性表现为白天下降夜晚升高, 呈现明显的昼夜变化节律。

The authors have declared that no competing interests exist.

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