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热带海洋学报 >

2017 , Vol. 36 >Issue 1: 81 - 91

DOI: https://doi.org/10.11978/2016033

珠江口浮游植物叶绿素a和初级生产力的季节变化及其影响因素*

  • 刘华健 1, 2, 3 ,
  • 黄良民 1, 3 ,
  • 谭烨辉 1, 3 ,
  • 柯志新 , 1, 3 ,
  • 刘甲星 1, 2, 3 ,
  • 赵春宇 1, 2, 3 ,
  • 王军星 1, 2, 3
展开
  • 1. 中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2. 中国科学院大学, 北京 100049
  • 3. 中国科学院南海海洋研究所, 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
通讯作者：柯志新。E-mail:

作者简介：刘华健(1990—), 男, 山东省聊城市人, 硕士研究生, 从事海洋生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2016-04-01

  要求修回日期: 2016-05-26

  网络出版日期: 2017-01-19

基金资助

农业部农业行业专项(201403008)

国家基金项目(41130855、31670458)

中国科学院海洋专项(XDA11020305)

收起

Seasonal variations of chlorophyll a and primary production and their influencing factors in the Pearl River Estuary

  • LIU Huajian 1, 2, 3 ,
  • HUANG Liangmin 1, 3 ,
  • TAN Yehui 1, 3 ,
  • KE Zhixin , 1, 3 ,
  • LIU Jiaxing 1, 2, 3 ,
  • ZHAO Chunyu 1, 2, 3 ,
  • WANG Junxing 1, 2, 3
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
Corresponding author: KE Zhixin. E-mail:

Received date: 2016-04-01

  Request revised date: 2016-05-26

  Online published: 2017-01-19

Supported by

Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201403008)

National Natural Science Foundation of China (41130855, 31670458)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences (XDA11020305)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

基于2014—2015年4个季节的现场调查数据, 系统阐述了珠江口水域浮游植物叶绿素a和初级生产力的空间分布和季节特征, 并结合环境因子进行了分析。结果表明: 研究水域表层年平均叶绿素a浓度和初级生产力分别为3.77mg·m-3和27.86mg C·m-3·h-1, 季节变化均为春季>夏季>秋季>冬季。径流量是珠江口浮游植物空间分布的主要驱动因素, 并且浮游植物的旺发与河口盐度锋面的位置密切相关。径流较小的季节, 由于珠江口外营养盐浓度较低, 叶绿素a浓度高值区出现在内伶仃洋水域; 随着径流量的增加, 叶绿素a浓度高值区随盐度锋面向珠江口外移动, 而口门附近浮游植物生长受光限制和径流稀释影响并未出现高值。初级生产力的空间分布趋势与浮游植物叶绿素a相似, 二者之间存在显著的正相关关系。研究还表明: 夏季, 珠江口外由于浮游植物旺发消耗了大量营养盐, 磷酸盐浓度被耗尽使其成为浮游植物生长的限制因子; 冬季, 光限制和低温可能是造成浮游植物初级生产力较低的原因。与以往研究结果对比, 珠江口初级生产力处于中间水平, 浮游植物碳同化系数年平均值为7.51mg C·(mg Chl a)-1·h-1, 河口固碳水平为261.52g C·m-2·y-1。

关键词： 叶绿素a; 初级生产力; 碳同化系数; 珠江口

本文引用格式

刘华健 , 黄良民 , 谭烨辉 , 柯志新 , 刘甲星 , 赵春宇 , 王军星 . 珠江口浮游植物叶绿素a和初级生产力的季节变化及其影响因素*[J]. 热带海洋学报, 2017 , 36(1) : 81 -91 . DOI: 10.11978/2016033

Abstract

Based on in situ physical and biological data collected in different seasons between 2014 and 2015, we described systematically the spatial-seasonal characteristics of chlorophyll a (Chl a) and primary production (PP) in the Pearl River Estuary (PRE) and their relationships with environmental factors. The results indicated that the average values of Chl a concentration and PP in the PRE were 3.77 mg·m-3 and 27.86 mg C·m-3·h-1, respectively. Both were higher in spring than in the other seasons, and the lowest were in winter. The spatial distribution of phytoplankton was mainly driven by the Pearl River discharge and the phytoplankton bloom was related to the location of salinity front. Due to nutrients limitation in the lower parts of the estuary, the bloom occurred in the upper parts when river discharge was relatively small. In contrast, although the nutrients were favorable for phytoplankton growth during wet season with large river discharge, the bloom was absent in the waters near the outlets likely associated with light limitation and dilution. The distribution of primary production in the PRE was well related to Chl a. The results also suggested that phosphorus was the potential limiting factor for phytoplankton growth in the lower parts of the PRE during wet season and low temperature was another reason for low primary production besides light in winter. Compared with previous results, the primary production was in the intermediate level in PRE during 2014~2015. The mean value of carbon assimilation index (AI) in the PRE was 7.51mg C·(mg Chl a)-1·h-1 and the carbon fixation level was 261.52 g C·m-2·y-1.

Key words： chlorophyll a; primary production; carbon assimilation index; Pearl River Estuary

初级生产力是自养生物通过光合作用或化学合成作用制造有机物的速率(沈国英 等, 2002), 通常以单位时间内单位面积或体积中产生的有机碳量来表示。浮游植物是海洋中最主要的初级生产者, 是海洋食物链的基础, 并且影响着海洋的碳循环和气候变化(Falkowski, 2012; Chavez et al, 2011)。河口及其邻近海域是海—陆相互作用的关键区域(Dai et al, 2014), 也是高生产力的生态系统之一。开展浮游植物叶绿素a和初级生产力的研究有利于阐明陆源径流输入对河口浮游植物动力学的影响, 进而估算河口区的固碳水平, 对河口碳收支及气候变化影响的准确评估具有重要意义。
珠江口是珠江东4个口门注入南海的主要通道之一, 径流量约占珠江的55%, 受亚热带季风影响显著, 每年的4至9月径流量约占全年的80% (赵焕庭, 1990)。受径流、潮汐和季风等物理过程影响, 珠江口水动力条件复杂(Dong et al, 2004; 蔡树群 等, 2013)。径流冲淡水与外海高盐水作用使河口形成显著的环境(盐度、营养盐和浊度等)梯度, 影响了浮游植物的种群结构(Huang et al, 2004; Shen et al, 2011; Li et al, 2014)及生长限制因子(Yin et al, 2000, 2001)。Harrison 等(2008)和Lu 等(2015)系统讨论了珠江口生物—物理耦合过程对浮游植物的影响, 认为藻类的旺发与淡水滞留时间、水体稳定性以及光的可利用性有密切关系。Yin 等(2004b)研究表明风向的改变也会影响夏季珠江口浮游植物生物量和生产力的分布。目前, 对香港周边海域浮游植物叶绿素a及初级生产力时空分布的研究较多(Ho et al, 2010; Lie et al, 2013), 而珠江口相关研究缺乏系统的季节特征(黄良民 等, 1997; 黄邦钦 等, 2005)。本文基于2014—2015年4季的调查数据, 分析了珠江口虎门至万山海域叶绿素a、初级生产力和碳同化系数的时空分布特征, 并结合物理水文和营养盐等主要环境因素进行了分析讨论。

1 材料与方法

1.1 调查海区与采样站位

2014年8月21—24日(夏季)、2015年1月11—14日(冬季)、2015年4月12—15日(春季)和2015年10月17—20日(秋季)分别在珠江口海域进行样品采集。研究海区位于21°54′—22°42′ N, 113°30′— 113°54′ E, 共布设了18个站位(图1a), 受培养时间和天气原因影响, 仅在图1b所示站位进行了初级生产力培养。为了便于分析, 分别以内伶仃岛和澳门至大屿山为界, 将河口划分为内伶仃洋、外伶仃洋和珠江口外3个区域。

1.2 样品采集

使用5L有机玻璃采水器采集表层(0.5m左右)、中层和底层(离底1~2m)水样, 水深不足5m的站位未采集中层水。水体温度、盐度等参数由YSI-6600 (USA)进行同步测定。海水透明度用Secchi盘测定, 并估算真光层深度。营养盐采集及测定严格按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.4-2007)(中国国家标准化管理委员会, 2008a)进行。所有水样收集前, 均用200µm孔径筛绢预过滤, 以除去较大浮游动物。

1.3 叶绿素a测定

量取0.3~0.5L水样, 经孔径0.7µm玻璃纤维滤膜(Whatman GF/F)过滤, 抽滤压不超过20kPa。将滤膜用中性滤纸吸干水分后用锡箔纸包裹, 放入-20℃冰箱保存至分析。叶绿素a用萃取荧光法测定, 在低温避光条件下将滤膜浸泡于10mL浓度为90%的丙酮中萃取24h, 离心后取上清液于荧光光度计(Turner Designs-10)下测定, 定期用叶绿素a标准品(Sigma)对荧光光度计进行校准。叶绿素a和水柱叶绿素a浓度的具体计算方法按照《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007) (中国国家标准化管理委员会, 2008b)进行。
Fig. 1 Map of sampling stations (a: chlorophyll a; b: primary production) in the Pearl River Estuary (PRE)

图1 珠江口站位分布图
a. 叶绿素a采样站位; b. 初级生产力采样站位

1.4 初级生产力测定

初级生产力用14C示踪法测定。将0.3L表层水样平均分装至3个Nalgene透明培养瓶, 其中1个黑暗处理, 并各自加入74kBq的NaH14CO3示踪剂, 混合均匀后置于甲板上培养箱内模拟培养4~6h, 培养时间尽量接近中午, 通过抽取表层海水控制培养温度。培养结束后, 经直径25mm的GF/F滤膜过滤, 样品吸去多余水分后置于-20℃冰箱保存。实验室内将滤膜经盐酸熏蒸除去无机碳, 加入闪烁液黑暗处理24h, 在液体闪烁计数仪(Beckman LS-6500)测定放射性活度。初级生产力计算公式如下:
PP = R s - R b × ρ ( C ) R × T (1)
式中, PP为海洋初级生产力(单位: mg C·m-3·h-1, 以C计), Rs为白瓶样品中14C放射性活度平均值(单位: Bq), Rb为黑瓶样品中14C放射性活度(单位: Bq), ρ(C)为海水中溶解无机碳浓度(单位: mg·m-3), R为加入14C的量(单位: Bq), T为培养时间(单位: h)。其中, 珠江口的溶解无机碳浓度根据Guo 等 (2008)估算获得。水柱初级生产力依据Cadée 等 (1974)提出的简化公式进行估算:
IPP = P × D × E 2 (2)
式中, IPP为水柱初级生产力(单位: mg C·m-2·d-1); D为昼长时间(单位: h), 本文取12h; E为真光层深度(单位: m), 取海水透明度的3倍(Holmes, 1970), 真光层深度超过水深时按水深深度计算。浮游植物碳同化系数计算公式如下:
AI = PP ( Ch 1 a ) (3)
式中, AI为碳同化系数[单位: mg C·(mg Chl a) -1·h-1], PP为初级生产力, ρ(Chl a)为叶绿素a浓度(单位: mg·m-3)。

1.5 数据分析

本文空间分布图利用Surfer 11.0软件根据Kriging法进行绘制。浮游植物叶绿素a和初级生产力与环境因素之间的相关性采用Pearson相关分析, 统计软件采用SPSS 20.0。

2 结果与分析

2.1 环境特征

2.1.1 物理水文因素
受季风和珠江径流影响, 珠江口表层盐度空间分布总体趋势为自口门向外逐渐增加(图2a~d)。春季, 盐度分布等值线基本上呈东北—西南走向, 内伶仃岛附近和外伶仃洋出现盐度锋面, Z10至Z13站位盐度梯度最大为0.68‰·km-1。夏季, 珠江径流量大, 整个海区盐度较低, 伶仃洋海域盐度等值线基本与岸线平行, 珠江口外Z13至Z16站位盐度梯度最大为0.58‰·km-1。秋季, 盐度分布与春季较为相似, 内伶仃洋Z2至Z3站位盐度梯度最大为0.80‰·km-1。冬季, 珠江径流量小, 整个海区主要被外海高盐水占据, 盐度梯度最大值0.81‰·km-1出现在内伶仃洋Z3至Z5站位。珠江口盐度季节变化特征为夏季<秋季<春季<冬季(表1)。
珠江口透明度空间分布趋势为自西北向东南逐渐增加(图2e~h), 与盐度呈极显著正相关(r=0.71, p<0.01), 透明度梯度变化高值区与盐度锋面位置较吻合。
Fig. 2 Horizontal and seasonal variability of salinity (units: ‰; a~d) and transparency (units: m; e~h) in the PRE

图2 珠江口表层盐度(单位: ‰; a~d)和透明度(单位: m; e~h)的时空变化

Tab. 1 The environmental parameters (mean ± SD) of surface water in the PRE during 2014—2015

表1 2014—2015年珠江口表层环境参数

参数 春季(n = 18) 夏季(n = 18) 秋季(n = 18) 冬季(n = 18)
盐度/‰ 21.26 ± 8.82 7.61 ± 5.70 18.40 ± 8.46 25.31 ± 5.68
温度/℃ 20.99 ± 1.02 29.60 ± 0.80 25.75 ± 0.55 16.16 ± 0.82
透明度/ m 2.27 ± 1.29 0.93 ± 0.57 2.13 ± 1.17 1.36 ± 0.89
NO3- -N / (μmol·L-1) 65.02 ± 36.00 76.69 ± 21.11 62.49 ± 36.47 34.36 ± 30.92
NO2--N / (μmol·L-1) 5.48 ± 3.75 13.79 ± 5.73 7.68 ± 4.31 4.23 ± 4.16
NH4+-N/ (μmol·L-1) 8.45 ± 7.09 1.02 ± 1.09 3.04 ± 1.36 18.10 ± 18.18
DIN / (μmol·L-1) 78.96 ± 44.40 91.51 ± 25.00 73.20 ± 37.70 56.68 ± 51.67
PO43--P / (μmol·L-1) 0.30 ± 0.19 0.72 ± 0.62 0.98 ± 0.28 0.62 ± 0.39
SiO32--Si / (μmol·L-1) 29.98 ± 19.31 86.72 ± 36.04 98.57 ± 38.20 30.54 ± 24.68
N:P 301 ± 183 162 ± 135a 71 ± 32 84 ± 52

注: a表示n=12, 珠江口外部分站位PO43-浓度低于检测限。

2.1.2 营养盐
珠江口表层溶解无机氮(dissolved inorganic nitrogen, DIN)年平均浓度为75.09±41.95µmol·L-1, 口门附近水域浓度高, 向珠江口外逐渐降低(图3a~d)。春季, DIN浓度与盐度呈极显著负相关(r=-0.95, p<0.01), 梯度最大值出现在Z10至Z13站位, 为3.37µmol·km-1; 珠江口外东南部DIN浓度较低, 小于10µmol·L-1。夏季, 整个研究海域DIN浓度较高, DIN浓度梯度最大值在Z13至Z16站位, 为4.31µmol·km-1, 与盐度分布相吻合。秋季, DIN浓度与盐度呈极显著负相关(r = -0.92, p<0.01), 河口西部Z4至Z6站位梯度变化最大为4.26µmol·km-1。冬季, DIN浓度变化从口门附近Z1站位168.87µmol·L-1降至珠江口外东南部Z15站位6.61µmol·L-1, 并且河口东、西部DIN浓度差异较大, Z3站位至Z5站位梯度最大为7.27µmol·km-1。
磷酸盐(PO43-)年浓度空间分布较为复杂, 季节差异明显(图3e~h)。春季, 河口PO43-浓度整体较低, 外伶仃洋澳门至大屿山水域PO43-浓度出现低值, 均小于0.2µmol·L-1。夏季, 外伶仃洋中部(Z7站位)和澳门沿岸出现PO43-浓度高值, 珠江口外(Z14站位除外)PO43-浓度均低于0.1µmol·L-1, 部分甚至低于检测限。秋季和冬季PO43-浓度整体较高, 变化范围0.22~ 1.55µmol·L-1, 深圳湾附近水域出现高值。
Fig. 3 Horizontal and seasonal variability of dissolved inorganic nitrogen (units: µmol·L-1; a~d) and phosphorus concentrations (units: µmol·L-1; e~h) in the PRE

图3 珠江口表层溶解无机氮(单位: µmol·L-1; a~d)和磷酸盐(单位: µmol·L-1; e~h)浓度的时空变化

2.2 浮游植物叶绿素a的空间分布及季节特征

珠江口表层叶绿素a(Chl a)浓度空间分布不均匀并且存在明显的高值区(图4a~d), 变化范围0.77~11.93mg·m-3, 年平均值为3.77±2.67mg·m-3。春季, 内伶仃洋Chl a浓度偏低; 外伶仃洋澳门至大屿山水域出现明显的高值区; 珠江口外东南部Chl a浓度迅速降低, Z15站只有0.89mg·m-3。夏季, Chl a浓度分布较为复杂, 内伶仃洋上游Z1站位和珠江口外东南部Z15站位Chl a浓度均超过9mg·m-3, 而珠江口外西南部Chl a浓度仅1.06mg·m-3。秋季, Chl a浓度在内伶仃洋中部Z2站位出现高值, 河口西南部水域Chl a浓度也较高。冬季, Chl a浓度高值仅出现在内伶仃洋和珠海附近水域, 范围缩小并且向河口西部偏移。珠江口海域表层Chl a浓度季节变化特征为春季、夏季较高, 秋季和冬季偏低。
Fig. 4 Horizontal and seasonal variability of chlorophyll a (units: mg·m-3; a~d ) and integrated chlorophyll a (units: mg·m-2; e~h) in the PRE

图4 珠江口表层叶绿素a (单位: mg·m-3; a~d)和水柱叶绿素a (单位: mg·m-2; e~h) 的时空变化

水柱叶绿素a(IChl a)浓度空间分布趋势与表层Chl a基本一致(图4e~h), 年平均值为23.77 ±16.71mg·m-2, 范围3.28~88.14mg·m-2。春季, 外伶仃洋Chl a浓度高值区IChl a浓度也出现高值; 夏季, 外伶仃洋IChl a浓度较低, 珠江口外Z15站位IChl a浓度最高为88.14mg·m-2; 秋季, 珠江口外IChl a浓度整体较高, 平均37.82±16.71mg·m-2; 冬季, 珠江口外由于水深较深IChl a浓度较高。IChl a季节变化特征与Chl a存在明显不同, 春季(25.66±15.83mg·m-2) >秋季(24.59±15.22mg·m-2) >冬季(23.75±16.29mg·m-2)>夏季(21.08±20.15mg·m-2)。夏季, 透明度极低, 表层Chl a浓度明显高于底层, 因此IChl a浓度最低。

2.3 浮游植物生产力的空间分布及季节特征

珠江口表层初级生产力(PP) 空间分布差异明显并且季节变化较大(图5a~d), 年平均值为27.86± 32.09mg C·m-3·h-1, 变化范围2.49~124.37mg C·m-3·h-1。春季, 外伶仃洋(Z6、Z9和Z10站位)和珠江口外西南部(Z14和Z18站位)出现PP极高值区, 平均超过114.26±13.54mg C·m-3·h-1, 远高于该季节海区平均值48.03±45.57mg C·m-3·h-1; 而内伶仃洋和珠江口外东南部海域PP相对较低, 平均值20.49±11.00mg C·m-3·h-1, 与Chl a空间分布高度吻合。夏季, 海区平均PP为26.19±9.18mg C·m-3·h-1, Chl a浓度较低的内伶仃洋Z2站位和珠江口外西南部Z18站位PP同样出现低值, 内伶仃岛附近Z5站位PP为该季节最高值, 为43.41mg C·m-3·h-1。秋季, 珠江口PP平均值为17.27± 6.75mg C·-3·h-1, 内伶仃洋上游Z1站位PP只有3.60mg C·m-3·h-1, 明显低于河口下游。冬季, 海区PP整体较低, 平均值仅9.55±7.84mg C·m-3·h-1, 内伶仃洋Z3站位PP最高值为32.42mg C·m-3·h-1, 与Chl a浓度高值站位一致。总体来说, 珠江口PP季节变化特征为春、夏季高, 冬季最低。
水柱初级生产力(IPP)年平均为888.45± 1195.39mg C·m-2·d-1, 范围20.88~5434.66mg C·m-2·d-1, 内伶仃洋显著低于珠江口外(图5e~h)。珠江口IPP季节变化特征为春季(1783.71±1585.88mg C·m-2·d-1)> 秋季(685.96±607.13mg C·m-2·d-1)>夏季(400.52±253.69mg C·m-2·d-1)>冬季(202.09±153.72mg C·m-2·d-1)。春季真光层深度深且PP较高, 故IPP高; 尽管夏季PP较秋季高, 但夏季透明度最低, 故IPP亦较秋季低; 冬季, IPP最低是因为冬季整体PP水平较低。
Fig. 5 Horizontal and seasonal variability of primary production (units: mg C·m-3·h-1; a~d) and integrated primary production (units: mg C·m-2·d-1; e~h) in the PRE

图5 珠江口表层初级生产力(单位: mg C·m-3·h-1; a~d)与水柱初级生产力(单位: mg C·m-2·d-1; e~h) 的时空变化

2.4 浮游植物碳同化系数的空间分布及季节特征

珠江口表层浮游植物碳同化系数(assimilation index, AI)年平均值为7.51±4.09mg C·(mg Chl a) -1·h-1, 变化范围1.29~17.21mg C·(mg Chl a) -1·h-1。春季, 内伶仃洋AI明显低于外伶仃洋和珠江口外水域, PP出现极高值的站位AI也较高, 平均值14.42±2.05mg C·(mg Chl a) -1·h-1。夏季, 内伶仃洋AI同样低于下游水域, 外伶仃洋Z10站位AI最高为13.40mg C·(mg Chl a) -1·h-1。秋季, 除内伶仃洋Z1站位AI较低, 仅3.07mg C·(mg Chl a) -1·h-1, 其他站位差异不大。冬季, 海区AI整体较低, 内伶仃岛附近Z5站位最高为8.37mg C·(mg Chl a) -1·h-1。珠江口AI总体分布趋势为内伶仃洋较低, 但季节差异不大; 外伶仃洋和珠江口外AI较高, 季节变化明显(表2)。
Tab. 2 The carbon assimilation index [mg C·(mg Chl a) -1·h-1 ] of phytoplankton ( mean ± SD ) in the PRE

表2 珠江口表层浮游植物碳同化系数[单位: mg C·(mg Chl a) -1·h-1 ]

海区 春季 夏季 秋季 冬季 年平均
内伶仃洋 4.77 ± 0.65 5.55 ± 2.81 6.05 ± 2.75 4.59 ± 2.80 5.16 ± 2.15
外伶仃洋 11.79 ± 4.13 11.72 ± 2.37 6.31 4.17 ± 3.40 8.88 ± 5.20
珠江口外 10.70 ± 2.69 8.74 ± 3.05 7.61 ± 2.41 3.32 ± 1.26 8.37 ± 3.67
海区平均 9.65 ± 4.22 a 8.06 ± 3.51 b 6.75 ± 2.26 c 4.04 ± 2.55 d 7.51 ± 4.09

注: a表示n=17, b 表示n=10, c 表示n=7, d 表示n=13。

3 讨论

3.1 浮游植物叶绿素a与初级生产力的影响因素

春季, 外伶仃洋澳门至大屿山一带浮游植物旺发出现叶绿素a浓度和初级生产力极高值(图4a和图5a), 表层营养盐被大量消耗并出现磷酸盐浓度明显低值区(图3e)。这是因为珠江口溶解无机氮主要为径流输入, 而径流对磷酸盐的贡献不显著(黄小平 等, 2002), 故表层水体中的磷被消耗而得不到及时补充使其出现低值。这也解释了浮游植物叶绿素a和初级生产力与氮磷比呈极显著正相关(张伟 等, 2015), 与磷酸盐呈负相关(Yin et al, 2004b) (表3)。夏季, 内伶仃洋Z2站位(洪奇门、横门下游)和珠江口外西南部Z18站位(磨刀门下游)叶绿素a浓度和初级生产力出现低值(图4b和图5b), 原因是西江径流携带的大量悬浮颗粒物使口门附近水域透明度极低(图2f), 尽管营养盐浓度较高, 但是光限制了浮游植物的生长(Yin et al, 2008); 珠江口外东南部, 透明度增加, 浮游植物生长加快(Harrison et al, 2008)并出现较高的叶绿素a浓度, 而水体的高度层化(Dong et al, 2004)阻碍了上层水体与底层水之间的营养盐交换, 使表层的磷先于氮被耗尽, 浮游植物生长受到磷限制(Yin et al, 2004a); 水柱初级生产力与透明度呈极显著正相关, 表明光是该季节影响初级生产力的主要因素。秋季, 虎门附近Z1站位初级生产力显著低于外伶仃洋, 浮游植物生产力与盐度呈显著正相关(表3)且海域营养盐充足(表1), 表明光可能是影响浮游植物生长的主要因子; 硅酸盐与初级生产力呈负相关是因为珠江口硅酸盐与盐度呈显著负相关(r= -0.96, p<0.01)。冬季, 浮游植物叶绿素a和初级生产力均为内伶仃洋及河口西部较高, 叶绿素a和与硝酸盐呈显著正相关关系, 并且河口下游营养盐浓度较低, 说明该季节营养盐是影响浮游植物生长的重要因子; 另外, 水温低以及水体较强烈的垂直混合使透明度降低而引起光的可利用性下降, 也是造成浮游植物生物量及生产力较低的原因(Ho et al, 2010)。
Tab. 3 Pearson correlation analysis for Chl a concentration, PP , IPP and environmental factors

表3 叶绿素a (Chl a)浓度、初级生产力(PP)和水柱初级生产力(IPP)与环境因子之间的Pearson相关性

季节 参数 盐度 温度 透明度 硝酸盐 DIN 硅酸盐 磷酸盐 氮磷比
春季 Chl a -0.059 -0.148 -0.353 0.261 0.144 0.131 -0.514* 0.791**
PP 0.225 0.081 -0.259 0.058 -0.054 -0.078 -0.582* 0.750**
夏季 IPP 0.793** -0.318 0.851** -0.308 -0.231 -0.750* -0.338 0.654
秋季 PP 0.768* 0.723 0.684 -0.719 -0.696 -0.784* -0.602 -0.638
IPP 0.926** 0.678 0.995** -0.866* -0.873* -0.905** -0.960** -0.836*
冬季 Chl a -0.484* -0.155 -0.092 0.488* 0.402 0.382 0.145 0.464

注: *相关的显著性水平: p<0.05, **相关的显著性水平: p<0.01。

珠江口浮游植物旺发呈现显著的空间及季节变化, 径流量是最主要的驱动因素(Yin et al, 2004b)。冬季, 河口径流输入较小, 叶绿素a浓度高值区位于内伶仃洋及河口西部(图4d); 春季, 径流量开始增加, 盐度锋面向南推移(图2a), 叶绿素a浓度高值区在外伶仃洋出现(图4a); 夏季, 径流量最大, 珠江口外东南部叶绿素a浓度高达9.69mg·m-3; 秋季, 河口径流量减少, 叶绿素a高值随之向内伶仃洋偏移(图4c)。浮游植物叶绿素a浓度高值区与河口盐度锋面的位置存在密切关系, 并且随河口径流量大小南北移动(Lu et al, 2015)。这是因为径流冲淡水为浮游植物的生长提供了大量营养盐, 但是径流携带的大量悬浮颗粒物显著降低了水体的透明度, 可利用的光不足, 从而限制了口门附近浮游植物的生长, 并且径流的稀释作用也不利于浮游植物的累积(Yin et al, 2004b)。河口盐度锋面, 悬浮颗粒物沉降速率加快, 真光层变深, 浮游植物可利用的光增加, 因此, 浮游植物叶绿素a出现高值, 碳同化系数较高。高盐外海水占主导的水域, 尽管水体透明度高, 但是营养盐浓度较低, 限制了浮游植物的生长, 故叶绿素a浓度及生产力不高(Ye et al, 2015)。
春季, 受冲淡水影响较大的内伶仃洋和河口西部水域, 碳同化系数随盐度升高而增加(图6), 但相关性不显著; 碳同化系数在盐度锋面附近水域最高, 盐度锋面南部, 随盐度增加显著降低(r=0.815, p< 0.01)。这也表明内伶仃洋和西部水域浮游植物受光影响较大(图2e), 浮游植物碳同化能力不高; 珠江口外由于营养盐含量较低, 也限制了浮游植物的碳同化能力, 但仍高于内伶仃洋。
Fig. 6 Correlation between assimilation index and salinity

图6 春季碳同化系数与盐度的关系

3.2 浮游植物叶绿素a与初级生产力的关系

珠江口春、秋季和冬季表层叶绿素a浓度与初级生产力存在较强的线性相关性(图7), 夏季叶绿素a与初级生产力之间的线性相关性不显著(r=0.486, p>0.05), 原因可能是海区透明度低, 浮游植物生长主要受光的影响。一元线性回归分析表明, 仅用叶绿素a浓度估算初级生产力时, 标准差较高(春季为22.75), 存在较大的误差(周伟华 等, 2004)。
Fig. 7 Correlation between chlorophyll a and primary production

图7 叶绿素a与初级生产力的关系

3.3 珠江口浮游植物的固碳水平

通过与以往研究结果对比, 珠江口不同水域浮游植物初级生产力差异较大(表4)。河口离岸较近的水域丰水期叶绿素a浓度较高, 但是初级生产力受到光的限制远低于枯水期(黄邦钦 等, 2005)。河口东部香港附近水域表层初级生产力与本文结果一致, 均为春、夏季高, 冬季最低; 水柱初级生产力春季最高, 冬季最低(Ho et al, 2010)。遥感估算珠江口初级生产力年平均仅为284mg C·m-2·d-1, 较现场结果偏低(Ye et al, 2015)。总体而言, 2014—2015年珠江口浮游植物初级生产力处于中间水平, 根据珠江口年平均IPP为716.48mg C·m-2·d-1, 初步估算研究海域的固碳水平为261.52g C·m-2·y-1, 与全球河口平均值252g C·m-2·y-1(Cloern et al, 2014)较为接近。
Tab. 4 The historical observations of phytoplankton primary production in the PRE

表4 珠江口浮游植物初级生产力研究结果比较

时间 海区 IPP/ (mg C·m-2·d-1 ) 参考文献
1987—1993年 虎门至桂山岛 309 (夏86, 冬609) 黄良民 等, 1997
1996—1997年 虎门上游至万山 685 (夏286, 冬1083) 黄邦钦 等, 2005
1996—1997年 虎门上游至近海 134 (夏198, 冬69) 蔡昱明 等, 2002
1999年7月 虎门至万山 100~400 Yin et al, 2004b
2006年 香港附近 ~1300 Ho et al, 2010
2012年6月 珠江口 ~500 Ye et al, 2015
2014—2015年 a 虎门至万山 431 本研究
2014—2015年 b 虎门至万山 716 本研究

注: ~表示估算值; a表示去除春季生产力极高值站位平均; b表示海区平均。

4 小结

1) 2014—2015年珠江口表层叶绿素a浓度和初级生产力平均分别为3.77mg·m-3和27.86mg C·m-3·h-1, 季节变化特征均为春季>夏季>秋季>冬季。春季外伶仃洋盐度锋面附近水域浮游植物旺发, 叶绿素a浓度超过6mg·m-3, 初级生产力出现极高值, 平均114.26mg C·m-3·h-1, 浮游植物碳同化系数平均高达14.42mg C·(mg Chl a) -1·h-1。
2) 径流量是影响珠江口浮游植物空间分布的驱动因素, 并且浮游植物的旺发与河口盐度锋面的位置密切相关。盐度锋面的北部, 浮游植物通常受光限制; 锋面的南部, 低浓度的营养盐又限制了浮游植物的生长; 锋面附近, 既有径流携带充足的营养盐, 透明度的变深使浮游植物可利用的光增加, 浮游植物生长条件最佳。
3) 研究海域浮游植物碳同化系数年平均值为7.51mg C·(mg Chl a) -1·h-1, 初步估算珠江口的固碳水平为261.52g C·m-2·y-1。

The authors have declared that no competing interests exist.

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