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热带海洋学报 >

2017 , Vol. 36 >Issue 3: 61 - 72

DOI: https://doi.org/10.11978/2016088

珠海横琴岛芒洲湿地红树林人工恢复期大型底栖动物群落结构研究

  • 罗章凤 ,
  • 方展强
展开
  • 华南师范大学生命科学学院, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室, 广东 广州 510631
通讯作者：方展强。

作者简介：罗章凤(1989—), 女, 羌族, 四川省汶川县人, 硕士, 从事水生动物生态研究。E-mail:

收稿日期: 2016-09-25

  要求修回日期: 2016-12-29

  网络出版日期: 2017-06-01

基金资助

广东省科技计划项目(2009B030600006)

国家科技支撑计划项目(2009BADB280401-02)

珠海市科技计划项目(PC20081050)

收起

A study on the community structure of macrobenthos during the period of artificial mangrove restoration in Mangzhou wetland of Hengqin Island, Zhuhai

  • LUO Zhangfeng ,
  • FANG Zhanqiang
Expand
  • Key Laboratory of Ecology and Environmental Science in Guangdong Higher Education, College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
Corresponding author: FANG Zhanqiang. E-mail:

Received date: 2016-09-25

  Request revised date: 2016-12-29

  Online published: 2017-06-01

Supported by

Science and Technology Project of Guangdong Province (2009B030600006)

National Science and Technology Support Program Sub-topics (2009BADB280401-02)

Science and Technology Project of Zhuhai City (PC20081050)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

探讨珠海横琴岛芒洲红树林湿地不同人为干扰及不同植被类型下大型底栖动物的群落结构和多样性。共采获大型底栖动物66种, 包括软体动物20种, 甲壳动物15种, 鱼类14种, 环节动物9种及其他8种(主要为昆虫幼虫)。结果显示, 大型底栖动物生活型主要由底内型和底上附着型为主, 穴居型蟹类最少。采样点优势种及优势度都集中在少数几个r-对策者, 例如瘤蜷、乌苏里圆田螺、麦克碟尾虫、脊尾白虾和谭氏泥蟹。各区域栖息密度和生物量最大的均为软体动物。底栖动物类型主要以体型较小, 生活周期短的r-对策者为主, 而缺乏大型的有较长寿命的k-对策者, 显示群落在演替初期常出现的现象。Shannon-Wiener多样性指数(H°)、Pielou均匀度指数(J°)、Margalef丰富度指数(d)以及Simpson多样性指数(C)在区域间和季节间的差异均不显著(P>0.05)。磨刀门河道天然次生林(B区)物种集中性最高(C=0.4896), 多样性最低(H°=1.288), 物种丰富度(d=4.301)及均匀度(J°=0.3583)也最低; 人工恢复区(A和A°区)物种多样性及丰富度、均匀度均大于河道天然林区, 表明红树林植被在发育初期有益于滩涂生态系统的生境复杂性以及底栖动物的多样性。同时大型底栖动物的多样性、均匀度及丰富度等均较低, 表明整个系统处于生物演替的初级阶段。

关键词： 大型底栖动物; 群落结构; 芒洲湿地; 珠海

本文引用格式

罗章凤 , 方展强 . 珠海横琴岛芒洲湿地红树林人工恢复期大型底栖动物群落结构研究[J]. 热带海洋学报, 2017 , 36(3) : 61 -72 . DOI: 10.11978/2016088

Abstract

The community structure and diversity of macrobenthos under different anthropogenic disturbances and different vegetation types in Mangzhou wetland of HengqinIsland, Zhuhai were investigated. A total harvest of macrobenthos were 66 species, including 20 species of mollusks, 15 species of crustaceans, 14 species of fish, nine species of annelids and eight other species (mainly insect larvae). The results showed that the major macrobenthos life form was of infaunal and adhering type while caving type (crabs) was the minor life form. Ddominance and dominant species were concentrated in a few r-strategists, such as Tarebia granifera, Cipangopaludina ussuriensis, Discapseudes mackie, Exopalaemon carinicauda and Ilyrplax deschampsi. The maximum habitat density and biomass were molluscs in each study area. Macrobenthos types mainly included smaller and shorter life cycle of r-strategist; and there was a lack of large and longer life k-strategist, which was the common feature of the early successional communities. Shannon-Wiener diversity index (H'), Pielou evenness index (J'), Margalef richness index (d), and Simpson index (C) were not significant (P>0.05) in different seasons and different areas. In three regions, the highest concentration (C = 0.4896), the lowest species diversity (H' = 1.288), the highest species richness (d = 4.301), and the lowest evenness (J' = 0.3583) were found in the river natural forests (Zone B). The species diversity, richness and evenness in artificial recovery areas were greater than those in the river natural forest areas, which indicated that the mangrove vegetation in the early development was beneficial to the habitat complexity in mudflat ecosystem as well as to the diversity of benthic fauna. Moreover, the low macrobenthos diversity, evenness and richness demonstrated that the entire system was in the early stages of biological succession.

Key words： macrobenthos; community structure; Mangzhou wetland; Zhuhai

底栖动物(Zoobenthos)是红树林生态系统中的重要组成部分, 也是该系统中能量流动、物质循环的消费者和转移者, 决定着红树林生态系统的许多重要生态过程(赖廷和 等, 1998), 其群落结构能够反映底质条件、水质状况、水温等非生物因子以及植被、种间竞争及捕食压力等生物因子的情况(徐姗楠 等, 2010)。红树林环境中发生大多数变化都会反映在底栖动物的生境沉积物中, 而底栖动物对环境变化敏感, 反应多样, 因此常常被用作环境监测的指示动物(朱晓君 等, 2003), 并被广泛地应用于生态系统健康评价的研究中。红树林植被对生境复杂性以及红树林生态系统相关动物的多样性和分布有重要作用, 所有红树林植被的恢复均必将导致海岸湿地底栖动物亚系统的变化(叶勇 等, 2006)。但早期无论在国内还是国外, 红树林恢复研究均停留在植被恢复的水平上, 仅注重育苗技术和宜林地的选择(张乔民 等, 2001), 即植被覆盖成唯一目标, 而未将生态系统功能(尤其是红树林维系生态系统中其他子系统如底栖动物功能)恢复作为一个目标。而近年来的许多研究已将底栖动物的恢复作为整个红树林生态系统恢复的一个重要指标(钟燕婷 等, 2011; 唐以杰 等, 2012; 王卉 等, 2013; Tang et al, 2014)。因此, 有必要比较研究采用不同红树种植措施后红树林底栖动物多样性恢复的差异, 最终得出提高底栖动物多样性的植被恢复方法。
历史上珠海红树林面积广大, 但由于人口增长、城镇发展, 围海造田、造塘、造地, 使红树林受到严重的破坏, 优先抢救珠江口红树林, 推进珠江口湿地保护圈建设已被列为珠江三角洲河口区生态建设的一项重要内容。近年已有学者先后开展对珠海淇澳岛、夹洲岛以及磨刀门河口红树林湿地大型底栖动物群落结构的研究, 获得一些成果(Tang et al, 2012; 王卉 等, 2013; 唐以杰 等, 2015a、2015b; 钟山 等, 2016)。目前按照珠海横琴海洋生态修复规划, 横琴岛海洋生态修复工程即横琴滨海湿地公园建设工程选址二井湾红树林与芒洲湿地, 但由于珠海横琴岛芒洲湿地开发时间较短, 而围垦后大部分区域被用作农田和鱼虾养殖池塘, 所以一直缺少相关的湿地生态研究: 芒洲湿地人工红树林恢复过程中大型底栖动物群落结构如何及变化趋势是什么? 各种底栖动物种间关系是怎样的? 本研究旨在研究芒洲湿地的大型底栖动物生态现状, 并为围垦湿地的生态修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于横琴岛西北角的芒洲湿地区域(113 25°53E—113 26°14E, 22 10°16N—22 09°30N), 属南亚热带海洋性季风气候, 阳光充足, 雨量充沛, 年平均降水量可达2000mm。年平均气温22.4℃, 最低气温出现在1月, 月平均温度为14.5℃, 最高气温出现在7月, 月平均气温28.3℃。年平均日照时数12h。潮汐属于不正规半日潮, 平均高潮位0.17m, 平均低潮位-0.14m, 水质较清洁。

1.2 样站设置

在芒洲湿地红树林人工恢复区选择人工种植红树林前为养虾池塘的区域设为A区; 人工种植红树植物前为蕉林的区域设为A°区; 并将相邻的磨刀门河道天然次生林设置为B区, 用以和恢复区两个区域进行对照。恢复区内为2012年3月种植的红树植物及伴生植物, 种植年限为1~2年, 目前大部分植物已存活, 但植株矮小, 未见成林区域。相邻的磨刀门河道内的植被类型为天然次生红树林, 林相残次、低矮稀疏。在各区域内选择典型植被类型设置共13个样点(图1), 分别为A1-裸滩, A2-无瓣海桑(Sonneratia apetala), A-3秋茄(Kandelia obovata), A4-秋茄, A5-桐花+芦苇(Aegiceras corniculatum + Phragmites australis), A1°-裸滩, A2°-秋茄, A3°-秋茄+芦苇, A4°-芦苇, B1-裸滩, B2-水黄皮(Pongamia pinnata), B3-短叶茳芏(Cyperus malaccensis var. brevifolius), B4-芦苇。其中无瓣海桑、秋茄、桐花和水黄皮为红树植物, 芦苇和短叶江芏为伴生植物。
Fig. 1 Map of the study area, showing the sampling sites in the Mangzhou wetland of Zhuhai

图1 珠海芒洲湿地采样点设置(a)和放大图(b)^A1: 裸滩; A2: 无瓣海桑; A3: 秋茄; A4: 秋茄; A5: 桐花+芦苇; A1°: 裸滩; A2°: 秋茄; A3°: 秋茄+芦苇; A4°: 芦苇; B1: 裸滩; B2: 水黄皮; B3: 短叶茳芏; B4: 芦苇

1.3 采样方法和样品处理

2013年7月、10月和2014年1月、4月(对应夏、秋、冬、春)分别在研究区域进行潮间带采样, 使用25cm × 25cm的定量样框, 每个样点取4个样框, 先捡出框内底表动物, 再挖至30cm深的沉积物, 用0.5mm孔径筛子分选出底内动物, 所获动物标本用5%的甲醛溶液现场固定, 于实验室内进行物种鉴定与数据统计分析。

1.4 数据分析方法

1.4.1 计算公式
(1) 优势物种
底栖动物物种优势度:
式中: Ni为第i种的个体数; fi是该种在各样点中出现的频率; N为每个种出现的总个体数。当Y > 0.02时, 该物种为优势种。
(2) 多样性测度
Margalef物种丰富度指数(d):
d = (S - 1)/ln N (2)
Shannon-Wiener指数(H°):
Pielou均匀度指数(J°):
Simpson指数(C):
式中: S为总物种数; N为总个体数; Pi为物种i的个体数与全部物种个体数的比值。
1.4.2 生活型划分
本文根据所采获样品的实际情况, 将生活类群划分为: 1) 面上生活群(GS), 包括底上附着型(软体动物腹足纲)和游泳底栖型(甲壳纲虾类、麦克蝶尾虫、日本拟背水虱、中华裸嬴蜚、蚤状钩虾及半翅目的两种昆虫); 2) 面下生活群(GSB), 包括底内型(双壳纲所有种、多毛类、昆虫幼虫和一种纽虫)和穴居型(甲壳纲蟹类)。以GS、GSB分别表示面上生活群、面下生活群的物种数, 以GS/GSB值不同植物类型及生境对两大类不同生活类型的底栖动物数量分布的影响。
1.4.3 差异显著性分析
差异显著性分析用SPSS15.0软件包进行, 2组实验数据的比较用T检验, 而3组及3组以上实验数据的比较用单因素方差分析(one-way ANOVA)或单因变量多因素方差分析(two-way ANOVA)。
1.4.4 动物群落聚类与排序
进行群落结构相似性分析, 为减少机会种对群落结构的干扰, 先去掉在各样点密度之和小于其占总密度1%的种, 再递补在各样点密度大于3%的种。利用PRIMER 5软件, 计算样点间的Bray-Curtis相似性系数, 构建相似性矩阵。为了平衡优势种和稀有种在群落结构中的作用, 对种类密度数据进行了平方根转换(Stephenson et al, 1949)。根据相似性矩阵, 进行类平均法样点等级cluster聚类和非参数多变量标序(MDS)。用胁迫系数的范围来判断一个二维MDS分析结果图的可用性: 胁迫系数<0.01, 完全可信; 0.01<胁迫系数<0.05, 可信; 0.05<胁迫系数<0.1, 基本可信; 0.1<胁迫系数<0.2, 有参考价值, 但某些细节不可信; 0.2<胁迫系数<0.3, 不可信(周红 等, 2003)。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物的物种组成及分布

2.1.1 物种组成
本次共采集大型底栖动物66种, 隶属于5门12纲41科(表1)。主要生物类群包括脊索动物门的鱼纲、软体动物、环节动物、节肢动物门甲壳纲动物和其他种类(主要为昆虫幼虫), 其中环节动物门9种, 软体动物20种, 甲壳动物16种, 脊索动物门鱼纲14种, 其他(纽形动物门及昆虫纲动物等)共8种。
Tab. 1 Composition and distribution of species and functional feeding groups of macrobenthos in Mangzhou wetland

表1 各样点大型底栖动物物种及功能群的组成与分布

物种 采样站点
A1 A2 A3 A4 A5 A1' A2' A3' A4' B1 B2 B3 B4
青纵沟纽虫Lineus fuscovirids + + +
疣吻沙蚕 Tylorrhynchus heterochaetus + + + + + + + + + + + +
羽须鳃沙蚕Dendronereis pinnaticirrus + + + + + + + + + + +
单叶沙蚕Namalycastis abiuma + + + + + + +
日本刺沙蚕Neanthes japonica + + + + + +
沙蚕 Nereis virens + + + +
双齿围沙蚕Pernereis aibuhitensis + +
长吻沙蚕 Glycera chirori + + + +
孔雀缨鳃虫 Sabella pavonina + +
小头虫 Capitella capitata + +
瘤蜷 Tarebia granifera + ++ + + +++ ++ ++ ++ + + + +
塔蜷Thiara scabra scabra + + + + + + + + +
流纹蜷 Thiara riqueti + + + + +
瘤拟黑螺 Melanoides tuberculatus + + + + + + + + + + + +
乌苏里圆田螺Cipangopaludina ussuriensis + + + + + + ++ ++ +++
铜锈环棱螺Bellamya aeroginosa +
紫游螺 Neritina[Dostia]violacea + + +
斑马游螺 Neritina (Vittina) zebra +
微黄镰玉螺 Lunatia gilva + +
光滑狭口螺Stenothyra glabra +
耳萝卜螺Radix auricularia + +
赛氏女教士螺Pythia cecillei +
彩虹明樱蛤 Moerella iridescens + + + + + + + +
红树蚬 Geloina erosa + + + + + + +
河蚬 Corbicula fluminea + + + + + + + + + +
湖球蚬Sphaerium lacustre + + + + + +
缢蛏Sinonovacula constricta +
日本杓蛤 Cuspidaria japonica +
翡翠贻贝 Perna viridis ++ +
隆起隔贻贝Septifer excisus +
麦克碟尾虫 Discapseudes mackiei ++ + + + + ++ ++ + ++ +
日本拟背水虱Paranthura japonica + +
中华蜾蠃蜚 Corophium sinensis + + + + + +
蚤状钩虾 Gammarus pulex + + + +
脊尾白虾 Exopalaemon carinicauda + + + + ++ ++ ++ + + + +
日本沼虾 Macrobrachium mipponensis + + + + + +
鼓虾Alpheus sp. + +
无齿相手蟹Sesarma dehaani + + + + +
印痕相手蟹Sesarma impressa +
凹背新尖额蟹 Neorhynchoplax introversus +
豆形短眼蟹 Xenophthalmus pinnotheroides +
橄榄拳蟹 Philyra olivacea +
锯缘青蟹 Scylla serrata +
谭氏泥蟹 Ilyrplax deschampsi + + ++ ++ ++ ++
弧边招潮蟹Uca arcuata +
蜻蜓幼虫 Odonata larvae +
蟌科幼虫 Coenagrionidae larvae + + +
蝇科幼虫 Muscidae larvae +
摇蚊幼虫 Chironomid larvae + + +
四节蜉幼虫Baetis thermicus larvae + +
小仰蝽Anisops sp. +
划蝽Micronecta scholtzi + +
食蚊鱼Gambusia affinis + + + +
宽鳍 Zacco platypus +
条纹刺鲃Puntius semifasciolatus + +
鳙鱼 Hypophthalmichthys nobilis + +
鲫鱼 Carassius auratus +
大弹涂鱼Boleophthalmus pectinirostris +
舌鰕虎鱼 Glossogobius giuris + +
斑纹舌 虎鱼 Glossogobius olivaceus +
鲻 虎鱼的一种 Mugilogobius sp. +
红狼牙 鱼 Odontamblyopus rubicundus + + + +
少鳞 Sillago japonica +
尼罗罗非鱼Oreochromis nilotica + +
香鱼 Plecoglossus altivelis + + +
梭鱼Liza haematocheilus +
注: +: 个体数占总个体数<1%; ++: 个体数占总个体数在1%-10%; +++: 个体数占总个体数>10%; 空白: 未有数据。
其中A区采得35种, A°区采得48种, B区采得36种(图2)。各区域的生活型均以底内型和游泳底栖型为主, 其中A°区环节动物及昆虫幼虫对底内型的贡献值较大, 而B区则以底内型占优势。总体的GS/GSB值为1.094, 3个区域的GS/GSB值分别为: A区1.059, A°区1.4, 河道0.895 (图3)。
Fig. 2 Compostion of macrobenthos in different study areas

图2 各区域大型底栖动物组成

Fig. 3 Life form of macrobenthos in different study areas

图3 各区域大型底栖动物生活型

2.1.2 样点分布
软体动物物种数在各样点均在5种及以上, 出现最多的样点为B区的裸滩样点(B1)共10种; 环节动物出现最多的为B区的伴生植物芦苇样点(B4)为8种; 甲壳动物除在A区的裸滩(A1)样点未采到外, 其他样点均有分布; 鱼类及其他在A区的秋茄样点(A5)均未采到, 且A1~A5样点中, 除A3样点外其他4个样点及A2°样点均未采到昆虫幼虫或纽虫等其他类型的动物(图4)。此外, 春夏所采得的物种比秋冬要少; 其中B区在春、夏、秋所采到的物种类型均小于恢复区的2个区域, 但冬季所采物种类型数与A°区相同, 均为25种, 远远大于A区的14种; 4个季节中采到物种数最少的为春季的B区, 仅采到大型底栖动物12种。
Fig. 4 Compostion of macrobenthos at different sampling sites

图4 各样点大型底栖动物类群组成

2.1.3 季节变化
季节变化的总体趋势为: 春夏所采得的物种比秋冬要少; 天然林区在春、夏、秋所采到的物种数少于恢复区的2个区域, 但冬季所采物种类型数与恢复A°区相同, 均为25种, 远远多于恢复A区的14种; 4个季节中采到物种数最少的为春季的天然林区, 仅采到大型底栖动物12种(图5)。恢复区2个区域4个季节均采到的物种有5种, 分别为: 羽须鳃沙蚕、疣吻沙蚕、瘤蜷、红树蚬及麦克蝶尾虫; 恢复A区4个季节均采到的物种有4种, 分别为: 羽须鳃沙蚕、疣吻沙蚕、红树蚬及麦克蝶尾虫; 恢复A°区4个季节均采到的物种类型有2种, 分别为: 瘤蜷和脊尾白虾; 河道4个季节均采到的物种有4种, 为瘤蜷、彩虹明樱蛤、河蚬及谭氏泥蟹。在恢复A区, 春、夏、冬均未采到鱼类及其他类型生物; 恢复A°区, 夏季未采到鱼类; 河道内春季未采到鱼类, 在河道内虽然采到其他类型生物, 但种类都很少。
Fig. 5 Composition of macrobenthos in different study areas and four seasons

图5 各区域不同季节大型底栖动物组成

软体动物物种数在各样点均在5种及以上, 出现最多的样点为B区的裸滩样点(B1)共10种; 环节动物出现最多的为B区的伴生植物芦苇样点(B4)为8种; 甲壳动物除在A区的裸滩(A1)样点未采到外, 其他样点均有分布; 鱼类及其他在A区的秋茄样点(A5)均未采到, 且A1~A5样点中, 除A3样点外其他4个样点及A2°样点均未采到昆虫幼虫或纽虫等其他类型的动物。此外, 春夏所采得的物种比秋冬要少; 其中B区在春、夏、秋所采到的物种类型均小于恢复区的2个区域, 但冬季所采物种类型数与A°区相同, 均为25种, 远远大于A区的14种; 4个季节中采到物种数最少的为春季的B区, 仅采到大型底栖动物12种。

2.2 优势种及优势度

不同样点大型底栖动物的优势度(Y=Pi × fi)存在差异(表2)。瘤蜷在恢复区的所有样点内均为优势种, 其中优势度最大的为A°区的裸滩样点A1° (0.868, 也是所有样点中优势度最大的优势种), 优势度最小的为A区的秋茄样点A4 (0.034); B区所有样点均有出现的优势种为乌苏里圆田螺和谭氏泥蟹, 其中乌苏里圆田螺最大优势度为天然芦苇样点B4 (0.422), 最小为河道裸滩样点B1 (0.025); 谭氏泥蟹最大优势度为B1 (0.447), 最小优势度为B3 (0.038)。优势种最多的样点为B1, 共出现了7个优势种, 其中优势度最大的为谭氏泥蟹(0.447), 最小的为河蚬(0.021); A2°和B3样点, 均只出现了2个优势种。
Tab. 2 Dominant species and dominance indices in different study areas

表2 各样点优势种及优势度

优势种 生活型 优势度指数
恢复区 河道
A1 A2 A3 A4 A5 A1' A2' A3' A4' B1 B2 B3 B4
青纵沟纽虫 GSB 0.048
疣吻沙蚕 GSB 0.176 0.040 0.030
羽须鳃沙蚕 GSB 0.190 0.020 0.070 0.067
单叶沙蚕 GSB 0.048
日本刺沙蚕 GSB 0.022
瘤蜷 GS 0.211 0.601 0.047 0.034 0.283 0.868 0.183 0.126 0.171 0.051 0.034
塔蜷 GS 0.032 0.026
瘤拟黑螺 GS 0.023 0.021 0.025
乌苏里圆田螺 GS 0.025 0.191 0.362 0.422
翡翠贻贝 GSB 0.118
彩虹明樱蛤 GSB 0.028
河蚬 GSB 0.021
麦克蝶尾虫 GS 0.542 0.054 0.156 0.023 0.495 0.167
脊尾白虾 GS 0.063 0.020 0.679 0.127 0.127 0.028
摇蚊幼虫 GSB 0.023
谭氏泥蟹 GSB 0.447 0.327 0.038 0.053

注: 空白表示未有数据。

不同区域每个季节的优势种及优势度不同(表3)。A区在春季的优势种最少, 仅疣吻沙蚕和瘤蜷, 其中瘤蜷优势度达到0.6216; 其他3个季节的优势种都较多, 达到5种及以上; 没有出现4个季节均为优势种的物种。A°区仅在夏季有4个优势种, 其他3个季节的优势种均为3种或2种, 优势度最高的优势种为春季的瘤蜷, 达到0.7397。A区和A°区都未采到4个季节均为优势种的物种。B区春季和夏季的优势物种较多, 但优势度都较低, 其中优势度最高的为春季的谭氏泥蟹(0.2753), 最低的则为夏季的单叶沙蚕(0.0201); 秋冬的优势种较春夏少, 均为3种, 但优势度较高如乌苏里圆田螺(0.8128); 优势度最低的为冬季的瘤蜷(0.0263)。此外, 春夏B区出现的优势种均明显多于A区和A°区, 秋冬B区和A°区的优势种都较少, 而A区较多但优势度都较低。
Tab. 3 Dominant species and dominance indices in different study areas

表3 各区域不同季节的优势种及优势度

优势种 湿地 A区 A'区 河道
春季 疣吻沙蚕 0.0393
羽须鰓沙蚕 0.0506
瘤蜷 0.5365 0.6216 0.7397 0.0562
河蚬 0.0506
中华蜾蠃蜚 0.0281
麦克蝶尾虫 0.0518
脊尾白虾 0.0776
谭氏泥蟹 0.2753
夏季 青纵纵沟纽虫 0.0918
羽须鰓沙蚕 0.0253
单叶沙蚕 0.0201
瘤蜷 0.4928 0.5342 0.6448
塔蜷 0.0463
瘤拟黑螺 0.0440 0.0540 0.0806
彩虹明樱蛤 0.0209
翡翠贻贝 0.0295
麦克蝶尾虫 0.1356 0.0845 0.1503 0.2463
脊尾白虾 0.0800
谭氏泥蟹 0.0649
秋季 疣吻沙蚕 0.0248 0.3261
羽须鳃沙蚕 0.1468 0.0674
瘤蜷 0.1355 0.0954 0.1207 0.0311
乌苏里圆田螺 0.3929 0.8128
麦克蝶尾虫 0.0550
脊尾白虾 0.0333 0.0917
谭氏泥蟹 0.0224 0.1056
鳙鱼 0.0440
冬季 疣吻沙蚕 0.0393
羽须鳃沙蚕 0.0929
沙蚕 0.0465
瘤蜷 0.0219
乌苏里圆田螺 0.0598 0.5132
河蚬 0.0155
麦克蝶尾虫 0.1471 0.1784
脊尾白虾 0.2066 0.5208
谭氏泥蟹 0.0272 0.1855
平背蚔 0.0284
四季平均值 疣吻沙蚕 0.0276
羽须鳃沙蚕 0.0344
瘤蜷 0.2037 0.2346 0.2646 0.0263
乌苏里圆田螺 0.0813 0.3416
麦克蝶尾虫 0.0533 0.0491 0.0915
脊尾白虾 0.0552 0.1843
谭氏泥蟹 0.1089
注: 空白表示未有数据。

2.3 栖息密度与生物量

各区域间的栖息密度和生物量统计结果见图6。3个区域内全年平均栖息密度A°区(1032.00个•m-2)> B区(854.50个•m-2)>A区(287.60个•m-2), 在A°区和B区内, 栖息密度主要由软体动物中的瘤蜷、乌苏里圆田螺、甲壳动物中的麦克蝶尾虫和脊尾白虾组成, 而在A区内, 所采到的这两类动物均较少; 3个区域内, 全年平均生物量大小与栖息密度的趋势相同, A°区(172.10g•m-2)>B区(97.27g•m-2)>A区(78.56g•m-2)。
Fig. 6 Density and biomass of macrobenthos in different areas

图6 各区域间的栖息密度和生物量

不同区域的栖息密度和生物量的类群组成也不同, 各类群数量差异较为明显。在A区软体动物和甲壳动物两个类群可占总栖息密度的83.3%和总生物量的95.4%, A°区软体动物和甲壳动物两个类群分别占本区域总栖息密度的95.5%和总生物量的82.2%, B区软体动物和甲壳动物两个类群分别占本区域总栖息密度的96.7%和总生物量的94.0%。
分别统计了各区域不同季节各类群及整体的栖息密度和生物量(图7和图8)。同一样点内, 不同类群大型底栖动物的栖息密度和生物量差异较大, 但13个样点间以季节和样点为因素进行的无重复双因素方差分析显示其差异均不明显(p>0.05), 3个区域间, 除B区生物量在季节间的差异显著(p<0.05)外, 其他均不显著。如栖息密度A区栖息密度比重最大的为软体动物(64.3%), 主要是瘤蜷和瘤拟黑螺; A°区内栖息密度软体动物与甲壳动物相当, 两者加起来占到了A°区内栖息密度的95.5%, 主要是瘤蜷、麦克蝶尾虫和脊尾白虾; B区内栖息密度最大的为软体动物占76.7%, 主要是乌苏里圆田螺, 其次占比较大的为甲壳动物, 主要是谭氏泥蟹。生物量组成与栖息密度的组成大致相同, 但在A°区内, 鱼类的生物量要大于甲壳动物。全年栖息密度最大的样点为河道的芦苇样点(B4), 其栖息密度高达1509.00个•m-2, 对其栖息密度贡献最大的为乌苏里圆田螺; 全年生物量最大的样点为A°区的芦苇样点(A4°), 其生物量为234.90g•m-2, 其中采到了单个生物质量最大的鲫鱼, 红树蚬及大量的瘤蜷对本样点的生物量贡献值也较大。
Fig. 7 Densiy of macrobenthos in different study areas and seasons

图7 各区域各季节大型底栖动物的栖息密度

Fig. 8 Biomass of macrobenthos in different study areas and seasons

图8 各区域各季节大型底栖动物生物量

2.4 大型底栖动物的生物多样性

不同区域及样点底栖动物数量及多样性指数统计结果见表4。不同区域的Shannon-wiener指数(H°)与Pielou均匀度指数(J°)均是A区>A°区>B区, 但其差异较小; Margalef物种丰富度指数为: A°区>A区>B区; Simpson指数则是: B区>A°区>A区。以季节和生境为因素的多样性指数无重复双因素方差分析结果显示大型底栖动物各指数在3个区域及4个季节内差异均不显著(p>0.05), 且在13个位点间及4个季节的差异也不显著(p>0.05)。其F值在0.047~2.192之间。
Tab. 4 Biodiversity indices at different sampling sites and in different areas

表4 各样点及区域的生物多样性指数表

各样点及区域 d C J' H'
A1 2.421 0.1705 0.7798 2.0000
A2 1.690 0.6497 0.3537 0.8790
A3 2.711 0.3245 0.6174 1.7120
A4 3.840 0.2519 0.6613 2.0440
A5 3.466 0.2123 0.6922 2.0010
A区 4.676 0.2494 0.5795 2.0600
A1' 3.172 0.7569 0.2103 0.6685
A2' 2.399 0.5211 0.3398 0.9821
A3' 2.534 0.3385 0.4907 1.3900
A4' 3.489 0.2609 0.5241 1.6870
A’区 5.645 0.3293 0.3818 1.4780
B1 4.206 0.2328 0.6681 2.1230
B2 2.437 0.2697 0.6030 1.6720
B3 2.679 0.5484 0.3431 1.0280
B4 3.142 0.7200 0.2234 0.7099
B区 4.301 0.4896 0.3593 1.2880

2.5 大型底栖动物群落结构

聚类分析结果如图9a所示, 13个样点分成4个不同的组, A区和A°区各样点分成了3个组, B区自成一组。比较非参数多变量标序(MDS)排序分析结果(图9b), 结果支持聚类分析的结论, 也将河道4个样点划分到一个组内, 其胁迫系数大于0.1, 具有参考价值。
Fig. 9 The hierarchical cluster dendrogram (a) and non-metric multidimensional scaling ordinations (b) of macrofauna communities at different sampling sites

图9 不同采样站位大型底栖动物群落结构的等级聚类分析(a)和非参数多变量标序(b)

3 讨论

3.1 群落特征

本次采样共采得大型底栖动物5门12纲41科66种, 全年各类群生物中, 软体动物的栖息密度和生物量均居首位(435.62个•m-2, 82.43g•m-2)。优势种个体较小、种类单一, 其中瘤蜷、乌苏里圆田螺、麦克碟尾虫和脊尾白虾的平均密度之和占总平均密度的82.2%。研究区内主要以体型较小, 生活周期短的r-对策者为主, 缺乏大型的有较长寿命的k-对策者, 单一种的优势地位越突出、主导群落的种类越少, 群落的多样性水平越低(杜飞雁 等, 2008), 当红树林内大型底栖动物以某个物种为强优势种时, 该红树林可能处于较强的环境压力之中(Macintosh et al, 2002)。芒洲湿地大型底栖动物的生活型主要以底内型和游泳底栖型为主, 以蟹类为主的穴居型最少, 说明生境较为单一。该湿地物种丰富度、均匀度及多样性指数均较低, 且在样点和季节间的差异均不显著, 表明芒洲湿地处于较严峻的环境压力, 其林下的底栖动物群落结构简单而较脆弱。

3.2 不同人为干扰下底栖动物群落结构的比较

本文所设置的3个区域, 分别代表2种不同的人为干扰和相对而言人为干扰较少的河道区域。3个区域内均以软体动物、甲壳动物及环节动物为主, 这与马坤(2011)的研究结果相一致。A区及B区所采得的其他类型动物数量远小于A°区, 在A°区采获大量的昆虫幼虫, 可能因为本区域在进行红树林人工恢复前为围垦蕉林, 红树林种植年限较短, 还不足以完全抵消围垦对本区域底栖动物的影响: 围垦会使一些软体动物和水生昆虫种类所占比例明显增加(袁兴中 等, 2001); 同时本调查中采到的鱼类大部分为幼鱼, 这与何斌源等(2007)对红树林湿地物种多样性研究所得出的结论相同: 红树林湿地的游泳鱼类以小型鱼类和幼鱼为主。
本研究所采获的物种生活型主要由底内型和游泳底栖型构成, 各区域所采获的大型底栖动物面上型/面下型的比值有所不同, 其GS/GSB的比值分别为: A区1.059, A°区1.4, 河道0.895。GS/GSB可以反映出不同生境对两大类不同生活类型底栖动物数量分布的影响(胡知渊 等, 2006), 人工恢复使得面上型的生物类群数量增加, 河道旁因水流干扰强烈, 底质常处于被扰动状态, 使得本区域更加适宜于底内型生物的生存。不同区域的优势种及优势度不同, 但总体来说优势种及优势度都集中在少数几个r-对策者上。谭氏泥蟹是河口区典型的小型蟹类优势种(安传光 等, 2008), 在B区采到大量谭氏泥蟹, 说明B区为典型河口区域, 其生境与A区及A°区明显不同, 围垦滩涂在高强度的人为干扰下, 只有那些营r-选择生存策略的生物才能占有优势(黄少峰 等, 2011)。本研究推断, A区及A°区虽然进行了红树林的种植, 但因种植时间较短, 尚未成林, 并不能完全改变围垦对该区域的影响, 对优势种及优势度的分析与前面对物种类型分析得到的结论相一致。
不同区域的大型底栖动物栖息密度及生物量不同, 且不同区域的栖息密度和生物量的类群组成也不同, 各类群数量差异较为明显。3个区域内均是软体动物和甲壳动物在红树林区生态系统中发挥着主导的作用, 这与高爱根等(2005)的研究相同。通过对3个区域优势种及栖息密度等的分析结果表明, 栖息密度和生物量集中在少数几个物种上, 可能说明环境正处在压力之下(Macintosh et al, 2002)。
不同区域内的指数也有所不同, 围垦方式不同, 导致潮滩底栖动物群落结构及多样性变化的程度的不同(袁兴中 等, 2001)。3个区域内Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均为A区>B区>A°区, 而Margalef丰富度指数则是A°区>A区>B区, Simpson指数的变化趋势则与H°、J°相反, 为B区>A°区>A区。由此可见, 3个区域中, B区物种的集中性最高(C=0.4896), 多样性最低(H°=1.288), 物种丰富度(d=4.301)及均匀度(J°=0.3583)也最低, 人工恢复区物种多样性及丰富度、均匀度均大于河道天然林区, 这表明红树林植被在发育初期有益于滩涂生态系统的生境复杂性以及底栖动物的多样性(厉红梅 等, 2003)。恢复区在进行人工恢复以前分别是养虾池塘和蕉林, 因围垦导致了区域内各生境之间大型底栖动物的群落分化程度降低, 虽然进行了人工恢复, 种植了相应的红树植物及其伴生植物, 但因种植年限较短尚未成林, 大型底栖动物群落优势种单一, 且r-对策者为优势种, 并没有形成稳定的群落, 整个生态系统处于生物演替的初级阶段且处于不稳定的状态, 这与芒洲湿地人工林恢复时间较短、湿地植被属于生态演替的初级阶段的现状相吻合。

3.3 不同植被类型对大型底栖动物的影响

本研究区内人工种植的红树植物及其伴生植物有秋茄、无瓣海桑、秋茄+芦苇、桐花+芦苇、芦苇等; 天然次生林则包括短叶江芏、芦苇及水黄皮。厉红梅等(2003)通过对深圳湾的底栖动物群落调查, 指出红树林环境对林底的底栖动物种类组成和丰度有一定的影响, 因为红树植物直接或间接为大型底栖动物提供食物(Capehart et al, 1989)。瘤蜷集中出现在A°区, 在A区无瓣海桑位点采获也较多, 其中A°区裸滩样点A1°采获最多, A区裸滩样点虽然采得的瘤蜷较少, 但在实际采样中发现, 在此区分布着大量瘤蜷的空壳; 麦克蝶尾虫分布在有伴生植物存在的样点, 同时在裸滩也有少量发现, 但不分布于无瓣海桑及水黄皮样点; 河道内集中分布的物种有乌苏里圆田螺、谭氏泥蟹及青纵沟纽虫。实际采样过程中, 我们发现无瓣海桑树干上同样也附着部分乌苏里圆田螺; 短叶江芏样点出现了大量螃蟹洞穴, 也采获了大量的谭氏泥蟹; 无瓣海桑样点也分布着蟹类洞穴, 但4次采样所采得的蟹类数量却十分有限。为了揭示不同采样站位各动物群落的差异水平, 在Bray-Curtis相似性测量的基础上, 采用组间平均聚类法对底栖动物群落进行聚类分析。B区的4个样点(河道裸滩B1、短叶江芏B2、水黄皮B3、河道芦苇B4)被划分为一个区域, 而A区及A°区域则由于客观条件限制, 其排序较为混乱。分析其原因, B区各样点间尽管植被类型不同, 但都处于河口区域, 水流干扰强烈, 底质处于剧烈的扰动变化中, 其生境异质性较低, 进而导致其林下底栖动物群落的相似性最高; 而恢复区内的2个区域各样点间群落相似性与植被类型无明显的相关性, 虽然各类底栖动物对红树植物有一定的选择性(胡知渊 等, 2008), 但由于恢复区2个区域内红树植物及其伴生植物种植时间均较短, 并未形成真正意义上的红树林, 导致底栖动物的群落结构差异并不大, A区及A°区各样点聚类排序较乱。

The authors have declared that no competing interests exist.

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