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热带海洋学报 >

2018 , Vol. 37 >Issue 1: 37 - 44

DOI: https://doi.org/10.11978/2017037

光裸方格星虫增养殖对滩涂底质的影响

  • 李俊伟 , 1 ,
  • 颉晓勇 1 ,
  • 郭永坚 1 ,
  • 朱长波 , 1 ,
  • 陈素文 1 ,
  • 丁贤 1 ,
  • 李婷 1 ,
  • 陈振国 2
展开
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 中国水产科学研究院水产种质资源与养殖技术重点开放实验室, 广东省渔业生态环境重点实验室, 广东 广州 510300
  • 2. 湛江碧海湾水产科技有限公司, 广东 湛江 524000
通信作者：朱长波(1978—), 副研究员, 从事水产养殖研究。E-mail:

作者简介：李俊伟(1982—), 男, 河北省故城人, 助理研究员, 博士, 从事养殖生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2017-04-05

  要求修回日期: 2017-06-22

  网络出版日期: 2018-02-02

基金资助

国家自然科学青年基金(41606137)

广东省自然科学基金(2015A030310260、2015A030313855)

广东省海洋渔业科技推广项目(B201601-01)

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国水产科学研究院南海水产研究所)项目(2013ZD01)

广东省渔业生态环境重点实验室开放基金(LFE-2016-9)

收起

Influence of aquaculture of Sipunculus nudus on sediment

  • LI Junwei , 1 ,
  • XIE Xiaoyong 1 ,
  • GUO Yongjian 1 ,
  • ZHU Changbo , 1 ,
  • CHEN Suwen 1 ,
  • DING Xian 1 ,
  • LI Ting 1 ,
  • CHEN Zhenguo 2
Expand
  • 1. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization of Ministry of Agriculture of China, Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China;
  • 2. Bihaiwan Aquatic Science and Technology Company, Limitid, Zhanjiang, Guangdong 524000, China
Corresponding author: ZHU Changbo. E-mail:

Received date: 2017-04-05

  Request revised date: 2017-06-22

  Online published: 2018-02-02

Supported by

National Natural Science Foundation of China (41606137)

Natural Science Foundation of Guangdong Province (2015A030310260, 2015A030313855)

Marine Fishery Science and Technology Industry Projects from Guangdong Province (B201601-01)

Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes, South China Sea Fisheries Research Institute (2013ZD01)

Guangdong Provincial Key laboratory of Fishery Ecology and Environment (LFE-2016-9)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

基于2016年春、秋两个季节的现场实验数据, 研究光裸方格星虫(Sipunculus nudus Linnaeus)滩涂增养殖对滩涂底质的影响。实验对方格星虫单养区(S组)、方格星虫-贝类混养区(P组)和无星虫对照区(C组)进行了有机质、粒径组成、氧化还原电位(ORP)等指标测定, 结果表明: 1) 秋季S组20~30cm层次有机质含量和细沙比例均显著高于春季, 而C组仅表层物质有所增加, 表明方格星虫具有较强的表层物质迁移能力, 且其迁移深度为20~30cm。2) 秋季C组各层氧化还原电位值(ORP)均无明显降低趋势, 而S组仅10~20cm层次有一定程度降低, 表明方格星虫增养殖并不会明显降低滩涂底质状况。3) P组各层有机质以及细沙含量增加, 表明皱肋文蛤的过滤沉积作用可以提高滩涂颗粒物质的积累, 且方格星虫混养会加速颗粒物质的向下迁移; P组皱肋文蛤的栖息层次(0~3cm、3~10cm) ORP明显低于S组(p<0.05), 表明高密度的皱肋文蛤代谢活动会加剧0~10cm的底质恶化。4) 方格星虫与皱肋文蛤具有生态互补作用, 在同一区域进行增养殖可以提高滩涂物质利用率及碳汇功能; 方格星虫扰动引入富氧水可以缓解皱肋文蛤栖息层次的底质。

关键词： 光裸方格星虫; 皱肋文蛤; 增养殖; 滩涂底质

本文引用格式

李俊伟 , 颉晓勇 , 郭永坚 , 朱长波 , 陈素文 , 丁贤 , 李婷 , 陈振国 . 光裸方格星虫增养殖对滩涂底质的影响[J]. 热带海洋学报, 2018 , 37(1) : 37 -44 . DOI: 10.11978/2017037

Abstract

To study the effects of culturing and proliferation of Sipunculus nudus on tidal flat sediment, we carried out an investigation in a culturing zone located in Suixi, Beibu Gulf, China in spring and autumn 2016. The organic matter content (OM), grain size and oxidation reduction potential (ORP) of the sediment were determined in the S group (Sipunculus nudus monoculture), P group (polyculture of S. nudus and Meretrix lyrata) and C group (blank zone without S. nudus). The OM and fine sand of the layer (20~30 cm) in the S group accumulated obviously, but only the surface layer (0~3 cm) in the C group had a similar tendency, which indicated that S. nudus can migrate down the surface sediment, and the migration depth was about 20~30 cm in the tidal flat. The ORP of the pore water in the C group had no significant decrease, and most of the layers in the S group had similar changing trends except that the layer of 10~20 cm decreased to some extent, which indicated that the culture of S. nudus in tidal flat will not result in significant deterioration of sediment. The OM and fine sand of the five layers in the P group increased significantly than those in the S and C groups, which indicated that the Meretrix lyrata had strong filter feeding and deposition ability, and the bioturbation of S. nudus can accelerate the migration of OM and fine sand. The ORP value of the two layers (0~3, 3~10 cm) in the P group decreased significantly than that in the S group (p<0.05), and the results indicated that the high density of Meretrix lyrata will result in significant deterioration of their habitat. S. nudus can migrate down and bury surface organic matter, and M. lyrata can promote the deposition of particulate matter; the complementary functions of the two animals help improve the nutrient utilization and carbon sequestration function of the tidal flat.

Key words： Sipunculus nudus Linnaeus; Meretrix lyrata; culturing; sediment

光裸方格星虫(Sipunculus nudus Linnaeus)为暖水性、世界广布种类, 营穴居生活, 中国北部湾沿岸资源较为丰富(李凤鲁 等, 1992; 兰国宝 等, 2003; 周红 等, 2007)。由于近些年开采和水体污染较严重, 其自然资源迅速减少, 目前人工投苗是保持方格星虫现存量的主要方法之一。方格星虫的增养殖多集中在沙质潮间带区域, 无须投饵与施肥, 属于生态增养殖品种。国内方格星虫的滩涂增养殖面积约133.20km2, 平均年产量可达0.15kg·m-2, 年产值超过10亿元, 对于提高渔民收入和区域经济具有重要意义。
目前方格星虫的增养殖模式具有单养和星虫-贝类混养两种方式, 混养方式中方格星虫与皱肋文蛤混养最为普遍。皱肋文蛤(Meretrix lyrata), 又称越南文蛤、琴文蛤, 属帘蛤目, 帘蛤科, 文蛤属, 属于埋栖型的双壳经济贝类。皱肋文蛤在北部湾滩涂区域适应能力强, 生长速度快, 目前已成为我国南方主要的滩涂增养殖贝类(刘志刚 等, 2011)。方格星虫与皱肋文蛤在栖息层次和饵料摄食等方面具有生态互补作用。方格星虫与皱肋文蛤具有不同的栖息层, 方格星虫主要栖息于20~40cm深度, 而皱肋文蛤埋栖于约10cm的深度(陈振国 等, 2013); 方格星虫摄食滩涂表层有机质, 包括沉积的微藻、小型动植物以及其他有机质, 而皱肋文蛤主要通过水管过滤水体中的悬浮颗粒物质, 主要包括浮游生物、颗粒物质等, 因此二者在摄食方面具有一定的互补作用。方格星虫与文蛤进行滩涂混养可以提高经济效益, 并且目前在方格星虫增养殖区底播皱肋文蛤也具有较大生产规模。方格星虫可以快速地将沉积物表层物质迁移到底部, 并且其生物扰动对沉积物中氧化还原电位(Eh)有显著影响(Li et al, 2015), 每年在北部湾沿海滩涂投放上亿条的方格星虫幼苗进行增养殖, 其对滩涂的影响不容忽视(Li et al, 2017)。因此, 方格星虫增养殖活动在北部湾滩涂生态系统中的作用不可低估。同时, 在生产过程中发现方格星虫的生长速度表现出降低趋势, 且收获规格有所下降, 可能与方格星虫的增养殖模式、放养密度或底质变化等具有较大关系。近年来有关方格星虫的饵料需求(张琴 等, 2014a、2014b; 许明珠 等, 2015)、繁育研究(兰国宝 等, 2003)以及生态作用研究(李俊伟 等, 2015a)等方面具有较多报道, 而有关方格星虫增养殖对于滩涂底质影响的研究鲜见报道。本调查研究通过对不同增养殖区域的滩涂底质、生物采样, 分析方格星虫、皱肋文蛤生长对滩涂沉积物有机质含量、粒径组成以及饵料数量等环境指标的影响, 以期为方格星虫的滩涂增养殖技术优化及滩涂生态管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

2016年春季和秋季调查研究了湛江市遂溪县草潭镇方格星虫增养殖区域底质变化和方格星虫生长情况(图1)。调查区域方格星虫增养殖面积约19.98km2, 该区域位于中低潮区, 退潮干露时间不超过6h, 潮流平缓, 饵料丰富, 底质含沙量在95%以上。方格星虫的放苗时间为4月上旬, 放苗密度为25条•m-2, 规格为1.5~2.0g•条-1; 皱肋文蛤的放苗时间为4月中旬, 其养殖密度为300粒•m-2, 规格为1.25~2.0g•粒-1。由于皱肋文蛤具有迁移特性, 需要在养殖区域边界处设置围网(埋入泥沙中30cm)以防皱肋文蛤逃逸, 同时在方格星虫与皱肋文蛤的混养区内部也设置多条围网以保证皱肋文蛤分布均匀。
Fig. 1 Location of the studying area in Beibu Gulf (L1)

图1 北部湾方格星虫增养殖区及调查地点(L1)

1.2 样品采集与测定

方格星虫和皱肋文蛤的养殖密度、存活率采用样方统计方法。将养殖区相邻边界且不投苗区域设为无星虫的对照区域(C组, 对照区), 在正常投苗区设定方格星虫区域(S组, 沙虫区), 混养皱肋文蛤的区域设定为混养区(P组, 混养区)。在不同区域各设置3个1m×1m的采样方, 挖取样方内的方格星虫和皱肋文蛤, 统计方格星虫和皱肋文蛤的养殖密度、存活率以及养殖动物的生长速度。
在每个样方内采用柱状采泥器采集3个沉积物样品(直径为5cm), 分成0~3cm、3~10cm、10~20cm、20~30cm和30~40cm共5个层次, 相同层次沉积物合并为1个样品, 现场测定底泥中的氧化还原电位值(SX 630, Sanxin Instrument Corporation, 上海)。所取沉积物样品在65℃鼓风干燥箱内烘干, 用于测定底质样品的有机质含量以及沙粒组成。有机质含量采用550℃马弗炉灼烧(李俊伟 等, 2015b), 粒径组成采用样品筛进行筛选, 并对不同范围的沙粒进行称重以计算粒径组成。
沉积物表层微藻种类和数量也采用样方收集再定量的方法。在不同增养殖区域各设3个样方(0.1m×0.1m), 取表层0.5cm的底质并及时低温保存。在底质样品中加入1000mL海水搅匀并采用350目筛绢过滤, 加入卢戈氏液避光保存(王吉桥 等, 2010)。微藻样品的鉴定和定量参照浮游植物鉴定方法(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)。

1.3 计算公式

试验期间, 对方格星虫的成活率(单位：%)和特定生长率(单位：%)进行计算和分析。
存活率 = n2 ×100/n1
特定生长率 = 100(lnm2 - lnm1 )/t
式中: n1和n2分别为试验初始和结束时方格星虫的数量(单位: 条); m1和m2分别为样方内方格星虫的平均初始质量和平均终末质量(单位: g); t为试验时间(单位: d)。秋季调查时, 每个样方内获取的方格星虫平均质量作为终末质量, 每个处理组中3个样方的方格星虫特定生长率平均值作为每个处理组的生长速率。

1.4 数据分析

采用SPSS 17.0进行数据统计和分析。百分数值均进行数据转换后进行方差分析。不同处理组间的数据差异采用One-way ANOVA进行分析, 显著度为p<0.05。

2 结果

2.1 不同增养殖区底质情况

调查区域位于中低潮区, 底质平坦, 潮流平缓, 退潮裸露范围可达1.5km, 且退潮干露时间不超过6h。海水盐度变化范围为27.50‰~31.50‰, pH变化范围为7.50~8.30, 底质含沙量大于95%。两次底质调查发现, 不同增养殖区域的沙质含水率无显著差异, 虫贝混养(P组)和星虫单养(S组)区域沙质含水率高于无星虫的对照区域(C组), 表现为P组(21.39%)> S组(20.27%)>C组(19.93%)(p>0.05)(图2)。
Fig. 2 The water content of tidal flat sediment in each of the three groups

图2 不同增养殖区滩涂底质含水率

调查期间, 方格星虫栖息环境中有明显的管道网络结构, 尤其上层(0~15cm)的“虫眼”结构中具有直径约3~5cm氧化程度较高的灰白色细沙, 表明方格星虫生物扰动所带入的富氧海水可能是该层次底质氧化程度较高的原因。

2.2 不同增养殖区底质有机物质质量分数变化

春季调查过程中, C组和S组滩涂沉积物有机质质量分数较为相近, 分别为7.23mg•g-1和7.20mg•g-1, 两组之间无显著差异(p>0.05)。P组各层有机质平均质量分数为9.02mg•g-1, 显著高于其他两组(p<0.05), 且0~10cm层具有较高的有机质质量分数(图3)。
Fig. 3 Organic matter content in different layers in spring

图3 春季不同层次沉积物中的有机质质量分数

秋季调查过程中, P组沉积物具有最高的有机质质量分数, 且表面有机质质量分数较高, 并且随着沉积物深度增加, 有机质质量分数表现出降低的趋势; C组表层0~3cm、3~10cm有机质质量分数增加幅度高于S组(p<0.05), 但增加量显著低于P组(p<0.05)。与春季数据相比, P组各层有机质质量分数均表现出增加的趋势; 秋季C组表层沉积物(0~3cm、3~10cm)有机质质量分数均高于春季(p< 0.05), S组表层0~3cm、20~30cm层有机质质量分数显著高于春季(p<0.05), 尤其是20~30cm层有机质增加量达到1.06mg•g-1。P组各层次有机质质量分数增加明显, 分别达到5.36mg•g-1 (0~3cm)、3.61mg•g-1 (3~10cm)、2.56mg•g-1 (10~20cm)、2.99mg•g-1 (20~ 30cm)和1.09mg•g-1 (30~40cm)。不同层次有机质增加量表明: S组方格星虫生物扰动主要将有机质迁移到20~30cm; P组皱肋文蛤的增养殖对于0~10cm层次沉积物有机质质量分数具有明显影响, 该区域方格星虫生物扰动有助于将表层有机质向下迁移至20~30cm甚至30~40cm处(图4)。
Fig. 4 Organic matter content in different layers in autumn

图4 秋季不同层次沉积物中的有机质质量分数

2.3 不同增养殖区底质氧化还原电位变化

春季调查过程中, 无星虫区域(C组)滩涂沉积物中的氧化还原电位值(ORP)均高于方格星虫单养区域(S组)和混养区域(P组); S组和P组各层沉积物ORP表现出相近的变化趋势, 并且两组之间无显著差异(p>0.05), 而在10~20cm、20~30cm及30~40cm均显著低于C组(p<0.05)(图5)。
Fig. 5 The oxidation reduction potential (ORP) of different layers in spring

图5 春季不同层次沉积物中的氧化还原电位值变化

与春季数据相比, 秋季C组5个层次的ORP变动趋势均较小, 表层0~3cm、3~10cm和底层30~ 40cm层次表现出一定程度的下降, 而10~20cm和20~30cm有较小幅度的升高, 但两个采样期之间无显著差异(p>0.05)。S组内5个层次的沉积物氧化还原电位与春季具有较为一致的变化趋势, 并且各层ORP值在两个采样周期内无较大差别。P组内4个层次的沉积物氧化还原电位均表现出下降趋势, 尤其0~3cm、3~10cm层次的氧化还原电位值明显下降(p<0.05)(图6)。结果表明: 方格星虫的增养殖对于底质氧化还原电位影响较小, 不会明显加剧滩涂底质的还原状态, 并且由于生物扰动作用会提高上层(0~10cm)底质中的氧化性; 混养区域皱肋文蛤对有机质的沉降作用和排泄物积累容易导致其栖息层次0~10cm处氧化态明显降低, 但是对于10~20cm、20~30cm和30~40cm层次影响不明显。
Fig. 6 The oxidation reduction potential of different layers in autumn

图6 秋季不同层次沉积物中的氧化还原电位值变化

2.4 不同增养殖区底质细沙粒径组成

春季滩涂底质情况(表1): C组沉积物中5个层次均以d>0.43mm沙粒为主要组成, 分别为58.94%、49.79%、53.23%、60.06%和64.31%。S组和P组粒径组成较为相近, 且3个组之间均无显著差异(p>0.05), 各组沉积物均以d>0.43mm的沙粒为主要组成, S组和P组由表层至底层的比例分别为61.84%、61.41%、62.52%、68.79%、72.04%和59.08%、59.29%、61.51%、68.73%、69.97%。
Tab. 1 The grain composition of tidal flat sediment in spring

表1 春季不同增养殖区滩涂底质粒径组成

粒径组成 处理组 0~3cm 3~10cm 10~20cm 20~30cm 30~40cm
d>0.85mm
沙粒占比/%		 对照区 38.62±3.36 23.21±3.02 23.68±3.18 29.27±3.62 31.39±2.89
沙虫区 23.26±1.69 25.03±2.33 26.93±3.26 33.23±2.59 34.29±3.65
混养区 22.56±2.56 23.68±2.69 27.38±3.02 32.16±3.23 32.31±2.98
0.85mm>d>0.43mm
沙粒占比/%		 对照区 20.32±3.02 26.58±2.21 29.59±2.37 30.79±4.03 32.92±2.61
沙虫区 38.57±4.23 36.38±3.69 35.59±2.13 35.56±5.32 37.75±3.26
混养区 36.52±4.31 35.61±4.10 34.13±3.41 36.57±4.67 37.66±4.09
0.43mm>d>0.18mm
沙粒占比/%		 对照区 31.53±3.18 38.76±4.35 37.25±2.72 31.13±3.02 29.09±2.69
沙虫区 29.39±3.04 32.69±3.52 30.52±2.61 24.31±3.68 21.94±2.23
混养区 32.41±3.08 33.26±2.06 29.31±2.83 26.41±3.76 24.23±2.51
0.18mm>d>0.1mm
沙粒占比/%		 对照区 7.63±1.02 9.36±1.69 8.12±1.15 6.31±0.96 4.91±1.35
沙虫区 6.84±0.69 4.57±0.93 4.68±0.52 4.23±0.38 4.18±0.25
混养区 5.92±0.81 4.23±0.62 4.92±0.12 4.13±0.64 4.68±0.58
d<0.1mm
沙粒占比/%		 对照区 0.65±0.13 1.32±0.20 0.83±0.09 1.69±0.16 1.36±0.08
沙虫区 0.63±0.05 0.52±0.08 0.65±0.11 0.68±0.14 0.85±0.20
混养区 0.71±0.18 0.56±0.13 0.59±0.09 0.71±0.07 0.80±0.09
秋季滩涂底质情况(表2): C组3~10cm沉积物中d<0.43mm的沙粒占主要组成, 其比例达到56.86%, 而其他3个层次沉积物中均以d>0.43mm的沙粒为主要组成(分别为61.79%、53.76%、63.44%); S组5个层次沉积物中均以d>0.43mm沙粒为主要组成(分别为60.15%、58.62%、58.28%、58.55%、57.30%), 且高于d<0.43mm沙粒含量约10%; P组表层和底层(20~ 30cm、30~40cm)沉积物中d>0.43mm沙粒占主要比例, 而3~10cm、10~20cm层次沙粒均以d< 0.43mm为主。虽然d>0.43mm粒径占主要组成, 但是与春季底质相比, S组和P组细沙比例均有所增加。结果表明: 方格星虫生物扰动会造成栖息环境中细沙数量增加, 而混养区由于滤食性贝类对水体中细沙等颗粒物质的沉降作用较明显, 更易增加底质中的细沙含量。
Tab. 2 The grain composition of tidal flat sediment in autumn

表2 秋季不同增养殖区滩涂底质粒径组成

粒径组成 处理组 0~3cm 3~10cm 10~20cm 20~30cm 30~40cm
d>0.85mm
沙粒占比/%		 对照区 44.88±6.37 17.37±3.21 22.90±2.36 32.59±4.09 33.21±2.67
沙虫区 29.40±3.01 25.35±2.15 23.83±3.41 25.44±3.96 24.18±2.91
混养区 28.29±4.64 17.66±1.82 16.26±2.13 28.35±3.64 27.62±3.04
0.85>d>0.43mm
沙粒占比/%		 对照区 16.91±2.06 25.77±3.19 30.86±2.82 30.85±3.17 31.03±4.53
沙虫区 30.75±4.13 33.28±2.27 34.45±4.61 33.11±2.98 33.12±4.91
混养区 26.06±3.83 25.54±2.61 26.72±2.37 30.37±3.64 29.06±3.17
0.43>d>0.18mm
沙粒占比/%		 对照区 29.49±4.13 44.11±5.26 37.80±4.01 28.37±3.28 27.21±3.94
沙虫区 34.00±5.13 35.81±2.69 35.05±4.37 35.62±4.16 36.19±5.38
混养区 34.69±2.16 41.87±5.64 41.94±4.28 33.08±3.01 34.59±4.53
0.18>d>0.1mm
沙粒占比/%		 对照区 7.85±1.02 11.24±1.85 7.63±0.52 5.75±0.63 4.23±0.41
沙虫区 5.36±0.68 5.12±0.81 6.07±1.03 5.15±0.59 5.26±0.67
混养区 8.17±1.21 11.61±1.06 12.22±1.39 6.90±0.81 7.15±0.79
d<0.1mm
沙粒占比/%		 对照区 0.87±0.19 1.50±0.08 0.81±0.05 2.45±0.27 1.67±0.31
沙虫区 0.49±0.05 0.45±0.06 0.59±0.12 0.68±0.09 0.65±0.11
混养区 2.79±0.31 3.33±0.26 2.86±0.32 1.29±0.17 1.35±0.25

2.5 不同增养区域底栖硅藻情况

春季调查过程中, C组、S组和P组3个区域沉积物表层的硅藻优势种类均为舟形藻(Navicula)和针杆藻(Synedra), 硅藻总密度分别为180×104个•cm-2、165×104个•cm-2和205×104个•cm-2 (表3)。
Tab. 3 Diatom density in surface sediment in autumn

表3 秋季滩涂沉积物表层的硅藻密度(单位: ×104个•cm-2)

组别 对照区 沙虫区 混养区
针杆藻Synedra sp. 85 102 17
粗针杆藻Synedra Robusta Ralfs 50 17 34
舟形藻Navicula sp. 170 85 34
双壁藻Diploneis sp. - - 17
卵形藻Cocconeis sp. - - 17
舟形藻 斑点亚属Navicula Punctatae sp. - - 17
总数 305 204 136
秋季调查过程中, 滩涂沉积物表面的微藻主要为底栖硅藻类, 其中舟形藻和针杆藻仍为优势种类。方格星虫与皱肋文蛤混养区域(P组)具有较多的底栖硅藻种类, 但是其密度处于较低水平; C组沉积物硅藻密度最高, 其次为S组, P组硅藻密度最低, 3个组的硅藻密度分别为305×104个•cm-2、204×104个•cm-2和136×104个•cm-2。结果表明: 方格星虫的增养殖利用表层硅藻可以降低硅藻密度, 而混养区域皱肋文蛤对于表层硅藻也具有一定的利用。

2.6 不同增养殖区域方格星虫的生长情况

通过现场调查, 方格星虫的栖息深度为20~ 40cm, 而皱肋文蛤的栖息深度为3~10cm。方格星虫的初始平均重量为1.82±0.11g, 皱肋文蛤的平均重量为1.56±0.19g。在秋季调查时S组方格星虫的平均重量为10.30±1.26g, 而P组方格星虫的平均重量为9.51±1.06g, P组皱肋文蛤的均重为11.61±0.37g。S组、P组方格星虫的特定生长率分别为0.87%和0.82%, 混养区域方格星虫的生长速度略低于单养区域, 但未出现显著差异(p>0.05)。

3 讨论

以往研究表明大型钻底动物摄食、筑穴等生物扰动行为可以影响沉积物的理化特征, 蟹类如招潮蟹(Uca tangeri)(Wolfrath, 1992), 多毛类如多齿围沙蚕(Perinereis nuntia)(Honda et al, 2002; Palmer, 2010; Musale et al, 2011; 江小桃 等, 2012), 底栖贝类如铜锈环棱螺(Bellamya aeruginosa)(孙思志 等, 2010)和河蚬(Corbicula fluminea)(余婕 等, 2004), 星虫类动物如方格星虫(Sipunculus nudus)(李俊伟 等, 2015a; Li et al, 2015)等底栖动物对沉积物有机质含量及其垂直分布、间隙水溶氧以及营养盐浓度变化具有影响。由于具有不同的摄食方式, 方格星虫生物扰动对沉积物的影响也有所不同。星虫类动物的生物扰动作用主要体现在其可以将表面沉积物快速地迁移和封埋(Shields et al, 2009), 不同于蟹类对底层沉积物的上移及多毛类的频繁活动。本研究对不同增养殖区域底质进行多层次分析, 发现方格星虫的滩涂增养殖对沉积物有机质含量具有明显影响。无星虫区域(C组)表层沉积物有机质含量具有明显增加, 主要原因可能是微藻及有机碎屑等积累造成(表格3、图2和图3), 且生物扰动程度较低; 方格星虫增养殖区域(S组)中下层(20~30cm)的有机质增加明显, 表层(0~3cm)和中层(3~20cm)有机质增加程度低于中下层, 但是高于最底层(30~40cm)的有机质积累, 表明方格星虫生物扰动将表层有机质向下迁移而降低了有机质含量, 而排泄孔位于体前端且向上, 可能是造成有机质积累于20~30cm层次的主要原因。
方格星虫的摄食器官决定了其只能摄入适宜粒径物质, 不同规格的方格星虫所摄入的物质粒径有所不同(r<0.18mm, r<0.224mm)(吴鹏飞 等, 2010; 李俊伟 等, 2015b), 因此方格星虫对于底质沙粒的扰动作用具有一定程度的选择性。本研究S组表层(0~3cm)细沙比例(d<0.43mm)与C组较为相近, 然而3~20cm层次之间细沙比例小于C组, 且细沙比例减少约10%; 而在20~30cm和30~40cm层次, S组细沙比例高于C组约5%和2%。该结果表明方格星虫对于表层细沙具有向下迁移作用, 且迁移深度约在20~30cm, 与方格星虫对有机质的迁移深度相一致(表2)。混养区域P组表层(0~3cm)细沙含量高于对照区C组(p<0.05), 且在10~40cm层次细沙比例均高于对照组, 表明皱肋文蛤的滤食作用可以增强海水中细沙在表层沉积, 同时由于方格星虫的向下迁移作用而造成细沙物质在各层沉积物中的迁移。以往研究发现星虫类动物Nephasoma lilljeborgi可以将表面物质转运到9cm深处(Graf, 1992), 本研究表明光裸方格星虫对表层物质的迁移深度可达20~30cm。
方格星虫与皱肋文蛤混养区域(P组)的有机质增加程度最高, 且各层有机质质量分数增加具有差异。表层沉积物(0~3cm、3~10cm)有机质质量分数增加范围为3.61~5.36mg•g-1, 中下层20~30cm有机质质量分数增加约2.99mg•g-1, 而底层的有机质质量分数增加程度仅为1.09mg•g-1。滤食性贝类具有很强的颗粒物质滤食能力和沉积作用, 在近海滩涂生态系统发挥重要作用(Kautsky et al, 1987; Jaramillo et al, 1992; Hatcher et al, 1994; Paltzat et al, 2008), 双壳贝类动物的沉积作用主要体现在将吞入的有机颗粒通过肠道以粪便的形式排放并积累到栖息层中(Nizzoli et al, 2006)。由于皱肋文蛤的栖息范围为3~10cm, 其生物沉积作用可能是影响混养区上层(0~3cm、3~10cm)有机质含量增加的主要原因。20~30cm层次有机质含量增加程度高于10~20cm和30~40cm处, 也表明了方格星虫生物扰动对表层有机质的迁移深度范围为20~30cm。本研究表明皱肋文蛤对表层物质的沉积作用明显, 且方格星虫生物扰动也相应提高了各层次有机质含量(图3、图4)。因此, 在方格星虫滩涂养殖区域混养贝类可以增加颗粒物质沉积, 有利于提高滩涂的碳汇功能, 二者互补可以提高滩涂物质利用率。春季C组、S组和P组的硅藻密度相差较小, 其变化范围为165×104~205×104个•cm-2, 而秋季3个组的硅藻密度分别为305×104个•cm-2、204×104个•cm-2和136×104个•cm-2 (表3), 表明方格星虫的增养殖利用表层硅藻而降低硅藻密度, 而混养区域皱肋文蛤对于表层硅藻也具有一定程度的摄食利用。在本研究中, 高密度贝类摄食与代谢易导致栖息层有机质积累, 大量还原性物质产生不利于贝类和方格星虫的生长, 因此, 皱肋文蛤的增养殖密度需要进一步降低优化。
沉积物氧化还原电位(ORP)是反应底质状况的重要指标, 而有机质和氧气是影响氧化还原电位值的重要因素。本研究发现沉积物ORP值与有机质含量显著相关(p<0.05), C组和S组有机质含量变化较小, 其ORP值也处于相对稳定状态; P组沉积物ORP值处于较低水平, 尤其是3~10cm具有最低的ORP值, 主要原因可能是皱肋文蛤排泄导致有机质积累以及代谢活动形成低氧状态而产生较多的还原态物质。方格星虫通过其管道网络及其生物扰动将上覆水引入到管道中, 可以增强中上层沉积物氧气渗入和增加氧化区面积和体积, 从而减少还原态物质的产生。因此, 方格星虫与皱肋文蛤具有较强的生态互补作用。增养殖密度对于滩涂底质理化结构具有重要影响, 因此需要对于方格星虫和贝类增养殖密度进一步优化研究。

4 结论

本研究通过对不同增养殖区底质数据分析, 发现方格星虫的滩涂增养殖对不同层次的有机质、粒径组成、ORP等具有明显影响。方格星虫对表层物质的迁移范围主要集中于20~30cm, 因此方格星虫的滩涂增养殖有利于物质封埋, 其收获和封埋作用属于碳汇渔业范畴。皱肋文蛤的滤食作用可以提高表层有机质或细沙等物质含量, 有助于提高方格星虫的摄食效率, 二者在摄食、有机质迁移及底质状况方面具有互补作用, 因此皱肋文蛤与方格星虫混养可以提高有机物质利用率和经济效益。然而, 目前高密度的皱肋文蛤滤食和代谢作用易导致还原性物质积累, 不利于皱肋文蛤以及方格星虫的生长, 因此增养殖密度仍需要进一步优化。

The authors have declared that no competing interests exist.

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