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热带海洋学报 >

2018 , Vol. 37 >Issue 1: 57 - 63

DOI: https://doi.org/10.11978/2017018

两种造礁石珊瑚对海水酸化和溶解有机碳加富的响应*

  • 郭亚娟 , 1, 2, 3 ,
  • 周伟华 , 1, 2 ,
  • 袁翔城 , 1 ,
  • 廖健祖 1, 2, 3 ,
  • 江雷 1, 2, 3 ,
  • 黄晖 1, 2
展开
  • 1. 中国科学院南海海洋研究所 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2. 中国科学院海南热带海洋生物实验站, 海南 三亚 572000
  • 3. 中国科学院大学, 北京 100049
通信作者：袁翔城。E-mail: ; 周伟华。E-mail:

作者简介：郭亚娟(1990—), 女, 河南省周口市人, 硕士, 从事海洋环境生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2017-02-17

  要求修回日期: 2017-06-16

  网络出版日期: 2018-02-02

基金资助

国家自然科学基金(31370499、31370500)

国家科技支撑(2014BAC01B03)

收起

Responses of two species of reef-building corals to acidification and dissolved organic carbon enrichment*

  • GUO Yajuan , 1, 2, 3 ,
  • ZHOU Weihua , 1, 2 ,
  • YUAN Xiangcheng , 1 ,
  • LIAO Jianzu 1, 2, 3 ,
  • JIANG Lei 1, 2, 3 ,
  • HUANG Hui 1, 2
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China
  • 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Corresponding author: YUAN Xiangcheng. E-mail: ; ZHOU Weihua. E-mail:

Received date: 2017-02-17

  Request revised date: 2017-06-16

  Online published: 2018-02-02

Supported by

National Natural Science Foundation of China Projects (31370499, 31370500)

National Key Technology Support Program (2014BAC01B03)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

文章选择鹿回头近岸海域常见的板叶角蜂巢珊瑚(Favites complanata)和十字牡丹珊瑚(Pavona decussata)为研究对象, 采用室内连续培养的方法, 探究两种不同造礁石珊瑚对酸化和溶解有机碳(DOC)加富的响应。结果表明: 酸化(pH 7.6)并不会影响两种珊瑚的钙化速率和生长速率; 但DOC加富(524.03±78.42μmol•L-1)使两种珊瑚的钙化速率分别降低67%和47%、生长速率降低59%和40%。当二者共同作用时, 两种珊瑚的钙化速率降低30%和11%、生长速率降低46%和59%, 大多没有DOC单独作用时强烈, 表现出一定的拮抗作用。两种珊瑚共生虫黄藻叶绿素荧光指数(Fv/Fm)均升高后降低, 板叶角蜂巢珊瑚Fv/Fm最先降低。实验表明, 这两种珊瑚虽然对海洋酸化的敏感度不高, 但是对有机物加富有不同的响应, 板叶角蜂巢珊瑚更为敏感, 可能导致这两种珊瑚在未来环境变化中有不同命运。

关键词： 酸化; 溶解有机碳加富; 板叶角蜂巢珊瑚; 十字牡丹珊瑚; 钙化速率; 生长速率; 最大光量子效率

本文引用格式

郭亚娟 , 周伟华 , 袁翔城 , 廖健祖 , 江雷 , 黄晖 . 两种造礁石珊瑚对海水酸化和溶解有机碳加富的响应*[J]. 热带海洋学报, 2018 , 37(1) : 57 -63 . DOI: 10.11978/2017018

Abstract

Two common reef-building coral species in Luhuitou offshore areas, Favites complanata and Pavona decussata, were selected in our experiments. Continuous culture experiments (21 days) were conducted to evaluate the effects of acidification and dissolved organic carbon (DOC) enrichment on coral physiology. The results showed that: 1) acidification (pH 7.6) did not significantly affect the calcification rates and growth rates of these two coral species. However, in the treatment of DOC enrichment (524.03±78.42μmol•L-1), the coral calcification rates decreased by 67% and 47%, respectively; the growth rates decreased by 59% and 40%, respectively. In the combined effects of acidification and organic matter enrichment, the calcification rates decreased by 67% and 47%, respectively; the growth rates decreased by 59% and 40%, respectively, but the reduction was less than DOC enrichment alone. To some degree, these results reflected some antagonistic action. The maximum quantum efficiency (Fv/Fm) of these two corals all increased in the early, meanwhile; Fv/Fm of Favites complanata decreased first. 2) Favites complanata and Pavona decussata responded differently to acidification and organic matter enrichment, indicating the species would have different fates in a changing environment in future.

Key words： acidification; DOC enrichment; Favites complanata; Pavona decussata; calcification rates; growth rates; Fv/Fm

珊瑚礁生态系统作为“海洋中的热带雨林”, 物种多样性和生产力水平极高(王丽荣 等, 2001)。影响珊瑚礁生长的主要因素有: 海水升温、CO2浓度、臭氧消耗等自然灾害, 以及破坏性捕鱼方式、海水污染、珊瑚礁开采、旅游业等人为活动导致的生态环境破坏(王丽荣 等, 2001; 李元超 等, 2008)。在世界范围内, 珊瑚礁及其形成的特色生态系统出现严重的退化。目前对珊瑚钙化过程影响的研究主要集中在海水温度、碳酸盐饱和度、光照等方面, 海水酸化对其生理的影响最近几年也受到关注。
自20世纪50年代以来, 持续升高的大气CO2浓度打破了原有的碳酸盐平衡体系, 降低了海水pH值, 引起海洋酸化(Kleypas et al, 2005)。海洋酸化不仅会降低造礁石珊瑚钙化率(Marubini et al, 2001; Anthony et al, 2008)、对珊瑚-虫黄藻共生体系、甚至整个珊瑚群落结构都将会产生严重的影响(张成龙 等, 2012)。有报道称当海水中CO2含量达到550μmol•mol-1时, 珊瑚等海洋生物将不能从海水中富集碳酸盐, 珊瑚将不复存在(Hoegh-Guldberg et al, 2007)。
除了海洋酸化, 人类活动输入的溶解性有机碳(DOC)增加可以通过改变珊瑚区的微生物群落、刺激微生物活动, 间接影响珊瑚礁生态系统。海水中可溶性碳含量的增加将引起珊瑚光合作用速率降低(Anthony et al, 2008)、呼吸速率增加、改变共生关系、甚至在幼虫阶段降低钙化(Anthony et al, 2011; Kaniewska et al, 2012; Crook et al, 2013; Vogel et al, 2015)。外源溶解有机碳(DOC)的主要来源是携带有高分子量有机碳的污水和陆源沉积物, 它们能够通过微生物降解转化为溶解性有机物(DOM)(Daniel et al, 2002; Alongi et al, 2005)。目前, 南海珊瑚受酸化影响的研究还很少, Huang等(2014)发现三亚水体两种珊瑚种类对酸化表现出正负不同的响应, 说明我国不同种类的珊瑚对酸化响应有多样性和复杂性。为进一步研究环境变化对珊瑚的影响, 本研究选取两种常见造礁石珊瑚进行研究, 采用室内培养的方法, 探究两种不同种类的珊瑚对酸化和有机物加富的响应, 以及当二者共同作用时对珊瑚生理的影响。

1 材料与方法

1.1 珊瑚采集与暂养

从三亚鹿回头海域采集常见的板叶角蜂巢珊瑚(Favites complanata)和十字牡丹珊瑚(Pavona decussata)作为研究对象(图1), 从珊瑚母体分离出约3~4cm珊瑚小分枝, 利用阿隆发胶将分枝粘固在有编号的基座上, 室外珊瑚培养系统暂养7d, 待断枝恢复后将生长良好的珊瑚分枝转移至室内培养箱12h/12h昼夜培养2d, 以适应实验条件。珊瑚培养在新鲜过滤海水中, 每个培养箱均有水泵支持水体流动, 水流为150mL•min-1; 实验光照设备采用来自德国GIESEMANN公司的灯管, 功率为24W, 光照强度为300μmol photons•m-2•s-1; 通过两台空调制冷维持水温25℃左右; 培养水体中水分蒸发时通过添加淡水使盐度维持在34‰。
Fig. 1 Two species of reef-building corals. (a) Favites complanata; and (b) Pavona decussate

图1 两种造礁石珊瑚
a. 板叶角蜂巢珊瑚; b. 十字牡丹珊瑚

1.2 实验设计

每个培养箱中的小分枝均来自于同一种类不同株的珊瑚, 满足平均分配原则(n=5)。处理条件见表1。
Tab. 1 pH & DOC treatments

表1 pH和DOC处理

组别 pH 溶解有机碳浓度/(μmol•L-1)
对照组 8.1 153.83±6.33
DOC组 8.1 524.03±78.42
酸化组 7.6 153.83±6.33
酸化和DOC组 7.6 524.03±78.42
根据联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)的预测, 21世纪末海水的平均pH值会从现在的8.2降至7.7~7.8 (Brewer, 1997), 沿岸珊瑚礁海域由于碳酸盐化学自然变化强烈和缓冲能力降低。对海水中二氧化碳分压(${{\rho }_{\text{C}{{\text{O}}_{2}}}}$)水平的估算很可能是保守的(Uthicke et al, 2014), 因此, 实验设置对照组(pH 8.1)和处理组(pH7.6)。本实验中海水酸化处理是向水体中通入CO2, 利用电位pH传感器控制CO2的通入量(郑新庆 等, 2015), pH控制器通过电磁阀门与CO2气瓶相连, pH控制器通过pH探头检测水体pH, 当水体pH>7.6时, 电磁阀门打开, CO2通入水体中; 当pH<7.6时, 电磁阀门关闭, CO2停止输送。参照鹿回头实验站附近养殖废水排污口DOC浓度525μmol•L-1 (Li et al, 2016), 本实验DOC加富处理为每2d添加一定浓度的DOC工作液(Fabricius, 2005), DOC工作液采用分析纯葡萄糖与超纯水配制。添加1800μmol•L-1的DOC工作液后, 由于添加DOC会很快被分解一部分, 因此实际培养水体中DOC浓度不可能跟添加浓度一致, 测得24h内珊瑚培养环境中DOC浓度为524.03±78.42μmol•L-1, 而对照组DOC浓度为环境中测得的DOC浓度153.83±6.33μmol•L-1。

1.3 培养缸中培养

培养箱中进行连续培养21d, 每次从每个培养箱中取一株珊瑚转移到2L的独立封闭透明亚克力培养缸中, 光下培养12h, 黑暗下培养12h, 培养箱中的海水pH和DOC浓度对应之前的处理条件。为保证水温恒定, 培养缸放在原培养箱中通过水浴控制水温恒定。此外, 培养缸中放置水泵确保缸内水流运动。

1.4 生物和水化学参数测量

利用电子天平(精确度: 0.1mg)测量珊瑚浮重 (Davies, 1989)。石蜡法测表面积, 具体方法为通过称量覆盖在珊瑚表面的石蜡的重量, 对比已知表面积的两个固体表面覆盖石蜡的重量, 进行线性回归换算出珊瑚对应的表面积。通过水下叶绿素调制荧光仪(Diving-PAM)测定珊瑚最大光量子效率(Fv/Fm)(Alfian et al, 2009)。碱度测量用Metrohm 877自动电位滴定仪进行滴定(Dickson et al, 2007)。珊瑚的钙化速率和生长率可通过计算得出。
钙化率由碱度变化的差值决定, 其原理为: 利用生物在钙化过程中每生成1mol CaCO3, 消耗2mol HCO3-, 总碱度会降低2mol。通过公式(1)估算珊瑚的钙化率。
$C=\frac{\left( \text{AL}{{\text{K}}_{1}}-\text{AL}{{\text{K}}_{2}} \right)\times V}{t\times S\times 2}$
式中: C为钙化率(单位: μmol•cm-2•h-1); ALK1为初始碱度(单位: μmol•L-1); ALK2为结束碱度(单位: μmol•L-1); t为培养时间(12h); V为培养缸中水体体积(单位: L); S为珊瑚的表面积(单位: cm2)。
生长率由实验前后浮重变化差决定, 通过公式(2)估算生长率。
$G=\frac{{{M}_{2}}-{{M}_{1}}}{T\times S\times 24}$
式中: G为生长率(单位: mg•cm-2•h-1); M1为培养开始浮重(单位: g); M2为培养最终浮重(单位: g); T为培养天数; S为珊瑚的表面积(单位: cm2)。

1.5 数据分析

所有的数据均通过Microsoft Office Excel 2013软件进行录入汇总处理, 并通过可重复双因素方差分析对钙化速率等结果进行显著性水平分析, p<0.05表示该处理组与对照组相比具有显著性差异, p>0.05表示差异性不显著。采用SigmaPlot 11.0进行作图。

2 结果

2.1 钙化速率

板叶角蜂巢珊瑚的钙化速率如图2a所示。实验期间, 板叶角蜂巢珊瑚钙化速率较为缓慢, 且白天与夜间钙化差异很大。在夜间, 对照组和酸化组钙化速率分别为0.019±0.022μmol•cm-2•h-1和0.019±0.063μmol•cm-2•h-1, 添加了DOC的两个处理组钙化率降低2~3倍, 具体表现为DOC组、酸化和DOC组钙化率均为负值, 分别为-0.033± 0.024μmol•cm-2•h-1和-0.026±0.018μmol•cm-2•h-1, 但不同处理组之间差异性均不显著(p>0.05)。白天, 对照组平均钙化速率为0.078±0.006μmol•cm-2•h-1, 酸化组平均钙化率0.167±0.018μmol•cm-2•h-1, 升高了约1.2倍, DOC组平均钙化率为0.025± 0.038μmol•cm-2•h-1, 酸化和DOC组平均钙化率为0.054±0.001μmol•cm-2•h-1, 降低率分别为67%和30%。其中, 相比于对照组, DOC组、酸化组均表现为差异性显著(p<0.05), 酸化和DOC组则无显著性差异(p>0.05)。
Fig. 2 Effects of acidification and DOC enrichment on the calcification rates of Favites complanata and Pavona decussate. (a) Favites complanata; (b) Pavona decussata

图2 酸化和DOC加富对板叶角蜂巢珊瑚(a)和十字牡丹珊瑚(b)钙化速率的影响
a中*表示差异性显著(p<0.05)

十字牡丹珊瑚钙化速率相对较高, 为板叶角蜂巢珊瑚的2.8~5.7倍(图2b)。夜间, 与对照组钙化速率0.111±0.045μmol•cm-2•h-1相比, 酸化组钙化速率升高了16%, 添加了DOC的两个处理组钙化率降低了47%和53%, 依次为0.059±0.052μmol•cm-2•h-1、0.052±0.009μmol•cm-2•h-1, 但差异性均不显著(p>0.05)。白天, 对照组平均钙化速率为0.168± 0.045μmol•cm-2•h-1, DOC组平均钙化率降低26%, 为0.124±0.061μmol•cm-2•h-1, 酸化组平均钙化率为0.204±0.014μmol•cm-2•h-1, 酸化和DOC组平均钙化率也降低11%, 为0.149±0.067μmol•cm-2•h-1, 酸化组钙化率高于对照组21%, 添加了DOC的两个处理组钙化率均低于未添加组, 但不同处理组之间差异性均不显著(p>0.05)。

2.2 生长率

板叶角蜂巢珊瑚的生长率如图3a所示, 整个实验期间生长较为缓慢, 生长速率为0.001~ 0.002mg•cm-2•h-1, 而十字牡丹珊瑚生长则相对较快, 为板叶角蜂巢珊瑚生长速率的1.3~3.4倍(图3b)。对于板叶角蜂巢珊瑚来说, 各处理组与对照组差异性显著(p<0.05)酸化组升高21%, DOC组下降了59%, 酸化和DOC组下降46%; 而对于十字牡丹珊瑚, 对照组和酸化组间平均生长速率无显著差异(p>0.05), 与对照组相比, DOC组、酸化和DOC组平均生长速率明显较低(p<0.05), 分别下降了40%和59%。
Fig. 3 Effects of acidification and DOC enrichment on the growth rates of Favites complanata and Pavona decussata. (a) Favites complanata; (b) Pavona decussate

图3 酸化和DOC加富对板叶角蜂巢珊瑚(a)和十字牡丹珊瑚(b)生长速率的影响
图中*表示差异性显著(p<0.05)

2.3 珊瑚共生虫黄藻叶绿素荧光指数

从板叶角蜂巢珊瑚共生虫黄藻叶绿素荧光指数Fv/Fm来看(图4a), 实验开始一周内, 各处理组Fv/Fm均出现轻微的升高, 为1.3%~2.9%, 一周后各处理组荧光值开始下降, 第三周下降明显, 为2.5%~6.1%。酸化组除第一周(p=0.043)、第三周(p=0.035)差异性显著外, 其他各组之间均无显著性差异(p>0.05)。十字牡丹珊瑚Fv/Fm变化与板叶角蜂巢珊瑚类似, 前两周轻微升高, 之后开始降低, 相比于实验初期, Fv/Fm降低了0.6%~3.5%, 各处理组之间均无显著性差异(p>0.05)(图4b)。
Fig. 4 Effects of acidification and DOC enrichment on the photosynthesis capacity (Fv/Fm) of Favites complanata and Pavona decussata. (a) Favites complanata; (b) Pavona decussate

图4 酸化和DOC加富对板叶角蜂巢珊瑚(a)和十字牡丹珊瑚(b)光合能力(Fv/Fm)的影响

3 讨论

珊瑚的钙化过程一般表现出昼夜规律变化。在白天, 由于持续光照, 珊瑚会表现出较高的钙化率; 在夜间, 珊瑚通常呈现出较低的钙化率甚至是溶解现象(Moya et al, 2006; Schneider et al, 2006)。以往大量实验结果表明, 造礁石珊瑚在光照条件下的钙化率是在黑暗条件下的3倍甚至更多(Rinkevich et al, 1984; Moya et al, 2006)。本实验结果表明: 两种珊瑚夜间钙化率均较低; 在DOC加富的情况下, 夜间板叶角蜂巢珊瑚钙化率为负值, 表现出溶解现象, 与之前研究结果一致。
造礁石珊瑚作为珊瑚礁体的主要建造者, 当海水pH值下降时, 不同珊瑚种类的钙化率均有不同程度的下降(Langdon et al, 2005; Chauvin et al, 2011; Ries, 2011; Comeau et al, 2013、2014b; Huang et al, 2014)。珊瑚对于酸化的响应存在种间特异性, 因此, 某些同类实验之间可比性很差。有研究表明, 酸化不会引起鹿角杯形珊瑚钙化率下降(Comeau et al, 2014a; 郑新庆 等, 2015), 短时间(17d)的酸化, 鹿角杯形珊瑚可能对外界环境骤变产生应激反应, 甚至会引起钙化率增加(Huang et al, 2014); 长时间暴露在酸性条件下, 鹿角杯形珊瑚的钙化率没有显著变化, 甚至并不会比对照组低(McCulloch et al, 2012; Takahashi et al, 2013)。本研究中, 酸化也没有引起实验珊瑚钙化率下降, 反而出现轻微升高, 但统计学上没有显著差异(p>0.05)。这可能是由于珊瑚能够通过上调其体内钙化液的pH, 维持其钙化作用(McCulloch et al, 2012)。与珊瑚钙化一致, 酸化没有降低珊瑚的生长率, 板叶角蜂巢珊瑚甚至出现生长率明显升高。有研究表明, 酸化可能会导致鹿角珊瑚白化, 使得珊瑚-虫黄藻共生体系受到破坏(Anthony et al, 2008)。然而在本实验中, 我们发现酸化处理组珊瑚生长良好, 并没有出现如上现象, 与郑新庆等(2015)研究结果一致, 这可能与其体内的共生虫黄藻主要利用外源的HCO3-有关, 而HCO3-不是虫黄藻光合作用主要限制因子(Burris et al, 1983; Goiran et al, 1996)。
正常情况下, 珊瑚会对外界环境变化进行适应性调节, 轻微变化并不会影响其正常生长, 本实验中添加DOC组珊瑚生长率出现明显降低, 可能是由于高浓度DOC添加改变了珊瑚所处环境, 降低了珊瑚的适应协调能力(江志坚 等, 2010)。珊瑚需要对环境变化进行长期适应性调节, 不同于长期原位实验, 本次室内模拟实验时间仅21d, 这也可能是添加了DOC过后珊瑚生长率降低的原因之一(Szmant, 2002)。Meyer等(2016)发现高浓度DOC促进多孔鹿角珊瑚(Acropora millepora)生长(环境DOC浓度为83μmol•L-1, 高DOC浓度为294μmol•L-1)。本研究结果与其相反, 这可能是由于适量添加一定浓度的DOC对珊瑚生长有一定的促进作用, 当浓度高于其阈值时, 就会起到相反的作用。添加DOC的处理组, 则具体表现为珊瑚分泌大量黏液, 水体浑浊度增加, 珊瑚甚至出现白化现象, 通过Diving-PAM测定的珊瑚最大光量子效率Fv/Fm却表现为各处理组荧光值与对照组相比无显著性差异, 与Meyer等(2016)的研究结论相反, 这可能是由于白化的珊瑚能够通过增加的异养输送维持本身的光合量子效率(Borell et al, 2008)。
有研究发现, 在营养盐加富和低pH或者过饱和CO2的实验条件下, 珊瑚钙化作用受到抑制(Szmant, 2002)。本研究中, 添加高浓度DOC组珊瑚钙化速率降低, 这可能是因为富营养环境下, 虫黄藻生长不受限制, 其光合作用与珊瑚钙化竞争CO2, 使CO2变为限制因子,导致钙化速率减少(Szmant, 2002)。此外, 研究环境以及研究对象不同, 珊瑚对相似胁迫环境的反应也不同。在无机营养盐可利用性程度增加的情况下, 营养盐首先用于虫黄藻生长, 而不是用于宿主珊瑚的组织生长, 因此, 虫黄藻密度增加, 共生虫黄藻叶绿素荧光指数Fv/Fm升高, 珊瑚生长率降低(Dubinsky et al, 1994)。研究发现, 随着培养时间的增加, 各处理组间荧光值出现先升高后降低的现象, 猜测可能是珊瑚对外界环境变化具有一定的应激性, 短时间内通过提高自身光合作用等抵抗外界变化, 后期长期处于胁迫环境中自身受到影响, 其原因还有待进一步验证。郑新庆等(2015)认为不同珊瑚的光合效率对酸化可能有着不同的响应, 因此, 酸化对珊瑚光合效率的影响可能同样存在种的特异性。与钙化速率一样, 本研究中, 酸化和DOC加富对两种珊瑚光合能力Fv/Fm的影响也不同, 也存在种特异性, 板叶角蜂巢珊瑚更为敏感。

4 结论

海水pH为7.6时并不会影响板叶角蜂巢珊瑚和十字牡丹珊瑚的钙化速率和生长速率, DOC加富(524.03±78.42μmol•L-1)时珊瑚的钙化速率分别降低67%和47%、生长速率降低59%和40%; 当二者共同作用时两种珊瑚的钙化速率分别降低30%和11%、生长速率降低46%和59%, 大多没有DOC单独作用时强烈, 表现出一定的拮抗作用。随着培养时间的增加, 两种珊瑚各处理组共生虫黄藻叶绿素荧光指数Fv/Fm均先升高后降低, 板叶角蜂巢珊瑚Fv/Fm最先降低。板叶角蜂巢珊瑚和十字牡丹珊瑚对酸化和有机物加富的响应存在种间特异性, 板叶角蜂巢珊瑚更为敏感。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
江志坚, 黄小平, 2010. 富营养化对珊瑚礁生态系统影响的研究进展[J]. 海洋环境科学, 29(2): 280-285.

JIANG ZHIJIAN, HUANG XIAOPING, 2010. Recent progress on effect of eutrophication on coral reef ecosystem[J]. Marine Environmental Science, 29(2): 280-285 (in Chinese with English abstract).

[2]
李元超, 黄晖, 董志军, 等, 2008. 珊瑚礁生态修复研究进展[J]. 生态学报, 28(10): 5047-5054.

LI YUANCHAO, HUANG HUI, DONG ZHIJUN, et al, 2008. Headway of study on coral reefs ecological restoration[J]. Acta Ecologica Sinica, 28(10): 5047-5054 (in Chinese with English abstract).

[3]
王丽荣, 赵焕庭, 2001. 珊瑚礁生态系的一般特点[J]. 生态学杂志, 20(6): 41-45.

WANG LIRONG, ZHAO HUANTING, 2001. The general characteristics of the coral reef ecosystem[J]. Chinese Journal of Ecology, 20(6): 41-45 (in Chinese with English abstract).

[4]
张成龙, 黄晖, 黄良民, 等, 2012. 海洋酸化对珊瑚礁生态系统的影响研究进展[J]. 生态学报, 32(5): 1606-1615.

ZHANG CHENGLONG, HUANG HUI, HUANG LIANGMIN, et al, 2012. Research progress on the effects of ocean acidification on coral reef ecosystems[J]. Acta Ecologica Sinica, 32(5): 1606-1615 (in Chinese with English abstract).

[5]
郑新庆, 郭富雯, 刘昕明, 等, 2015. 海洋酸化没有显著影响成体鹿角杯形珊瑚的钙化作用和光合能力[J]. 海洋学报, 37(10): 59-68.

ZHENG XINQING, GUO FUWEN, LIU XINMING, et al, 2015. Ocean acidification does not significantly affect the calcification and photosynthesis capacity of hermatypic coral Pocillopora damicornis[J]. Acta Oceanologica Sinica, 37(10): 59-68 (in Chinese with English abstract).

[6]
ALFIAN K, ADZIS A, AMRI A Y, et al, 2009. Effective and maximum quantum yield of the lace coral Pocillopora damicornis (Anthozoa: Scleractinia: Pocilloporidae) in Pulau Tioman, Malaysia[J]. Journal of Science and Technology in the Tropics, 5(1): 13-17.

[7]
ALONGI D M, MCKINNON A D, 2005. The cycling and fate of terrestrially-derived sediments and nutrients in the coastal zone of the Great Barrier Reef shelf[J]. Marine Pollution Bulletin, 51(1/2/3/4): 239-252.

[8]
ANTHONY K R N, KLINE D I, DIAZ-PULIDO G, et al, 2008. Ocean acidification causes bleaching and productivity loss in coral reef builders[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105(45): 17442-17446.

[9]
ANTHONY K R N, KLEYPAS J A, GATTUSO J P, 2011. Coral reefs modify their seawater carbon chemistry-implications for impacts of ocean acidification[J]. Global Change Biology, 17(12): 3655-3666.

[10]
BORELL E M, BISCHOF K, 2008. Feeding sustains photosynthetic quantum yield of a scleractinian coral during thermal stress[J]. Oecologia, 157(4): 593-601.

[11]
BREWER P G, 1997. Ocean chemistry of the fossil fuel CO2 signal: the haline signal of “business as usual”[J]. Geophysical Research Letters, 24(11): 1367-1369.

[12]
BURRIS J E, PORTER J W, LAING W A, 1983. Effects of carbon dioxide concentration on coral photosynthesis[J]. Marine Biology, 75(2/3): 113-116.

[13]
CHAUVIN A, DENIS V, CUET P, 2011. Is the response of coral calcification to seawater acidification related to nutrient loading?[J]. Coral Reefs, 30(4): 911-923.

[14]
COMEAU S, CARPENTER R C, NOJIRI Y, et al, 2014a. Pacific-wide contrast highlights resistance of reef calcifiers to ocean acidification[J]. Proceedings Biological Sciences, 281(1790): 625-636.

[15]
COMEAU S, EDMUNDS P J, SPINDEL N B, et al, 2013. The responses of eight coral reef calcifiers to increasing partial pressure of CO2 do not exhibit a tipping point[J]. Limnology and Oceanography, 58(1): 388-398.

[16]
COMEAU S, EDMUNDS P J, SPINDEL N B, et al, 2014b. Fast coral reef calcifiers are more sensitive to ocean acidification in short-term laboratory incubations[J]. Limnology and Oceanography, 59(3): 1081-1091.

[17]
CROOK E D, COHEN A L, REBOLLEDO-VIEYRA M, et al, 2013. Reduced calcification and lack of acclimatization by coral colonies growing in areas of persistent natural acidification[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(27): 11044-11049.

[18]
DANIEL M H B, MONTEBELO A A, BERNARDES M C, et al, 2002. Effects of urban sewage on dissolved oxygen, dissolved inorganic and organic carbon, and electrical conductivity of small streams along a gradient of urbanization in the Piracicaba river basin[J]. Water, Air, and Soil Pollution, 136(1/2/3/4): 189-206.

[19]
DAVIES P S, 1989. Short-term growth measurements of corals using an accurate buoyant weighing technique[J]. Marine Biology, 101(3): 389-395.

[20]
DICKSON A G, SABINE C L, CHRISTIAN J R, 2007. Guide to best practices for ocean CO2 measurements[M]. PICES Special Publication, Sidney, Canada: North Pacific Marine Science Organization: 67-81.

[21]
DUBINSKY Z, JOKIEL P L, 1994. Ratio of energy and nutrient fluxes regulates symbiosis between zooxanthellae and corals[J]. Pacific Science, 48(3): 313-324.

[22]
FABRICIUS K E, 2005. Effects of terrestrial runoff on the ecology of corals and coral reefs: review and synthesis[J]. Marine Pollution Bulletin, 50(2): 125-146.

[23]
GOIRAN C, AL-MOGHRABI S, ALLEMAND D, et al, 1996. Inorganic carbon uptake for photosynthesis by the symbiotic coral/dinoflagellate association I. Photosynthetic performances of symbionts and dependence on sea water bicarbonate[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 199(2): 207-225.

[24]
HOEGH-GULDBERG O, MUMBY P J, HOOTEN A J, et al, 2007. Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification[J]. Science, 318(5857): 1737-1742.

[25]
HUANG HUI, YUAN XIANGCHENG, CAI WENJUN, et al, 2014. Positive and negative responses of coral calcification to elevated $p_{co_{2}}$: case studies of two coral species and the implications of their responses[J]. Marine Ecology Progress Series, 502: 145-156.

[26]
KANIEWSKA P, CAMPBELL P R, KLINE D I, et al, 2012. Major cellular and physiological impacts of ocean acidification on a reef building coral[J]. PLoS One, 7(4): e34659.

[27]
KLEYPAS J A, FEELY R A, FABRY V J, et al, 2005. Impacts of ocean acidification on coral reefs and other marine calcifiers: a guide for future research[R]. St Petersburg: NSF, NOAA, and the US Geological Survey: 88-88.

[28]
LANGDON C, ATKINSON M J, 2005. Effect of elevated $p_{co_{2}}$ on photosynthesis and calcification of corals and interactions with seasonal change in temperature/irradiance and nutrient enrichment[J]. Journal of Geophysical Research, 110(C9): C09S07.

[29]
LI XIUBAO, TITLYANOV E A, ZHANG JING, et al, 2016. Macroalgal assemblage changes on coral reefs along a natural gradient from fish farms in southern Hainan Island[J]. Aquatic Ecosystem Health & Management, 19(1): 74-82.

[30]
MARUBINI F, BARNETT H, LANGDON C, et al, 2001. Dependence of calcification on light and carbonate ion concentration for the hermatypic coral Porites compressa[J]. Marine Ecology Progress Series, 220: 153-162.

[31]
MCCULLOCH M, FALTER J, TROTTER J, et al, 2012. Coral resilience to ocean acidification and global warming through pH up-regulation[J]. Nature Climate Change, 2(8): 623-627.

[32]
MEYER F W, VOGEL N, DIELE K, et al, 2016. Effects of high dissolved inorganic and organic carbon availability on the physiology of the hard coral Acropora millepora from the great barrier reef[J]. PLoS One, 11(3): e0149598.

[33]
MOYA A, TAMBUTTÉ S, TAMBUTTÉ E, et al, 2006. Study of calcification during a daily cycle of the coral Stylophora pistillata: implications for “light-enhanced calcification”[J]. Journal of Experimental Biology, 209(17): 3413-3419.

[34]
RIES J B, 2011. A physicochemical framework for interpreting the biological calcification response to CO2-induced ocean acidification[J]. Geochimica et Cosmochimica Acta, 75(14): 4053-4064.

[35]
RINKEVICH B, LOYA Y, 1984. Does light enhance calcification in hermatypic corals?[J]. Marine Biology, 80(1): 1-6.

[36]
SCHNEIDER K, EREZ J, 2006. The effect of carbonate chemistry on calcification and photosynthesis in the hermatypic coral Acropora eurystoma[J]. Limnology and Oceanography, 101(3): 1284-1293.

[37]
SZMANT A M, 2002. Nutrient enrichment on coral reefs: Is it a major cause of coral reef decline?[J]. Estuaries, 25(4): 743-766.

[38]
TAKAHASHI A, KURIHARA H, 2013. Ocean acidification does not affect the physiology of the tropical coral Acropora digitifera during a 5-week experiment[J]. Coral Reefs, 32(1): 305-314.

[39]
UTHICKE S, FURNAS M, LØNBORG C, 2014. Coral reefs on the edge? Carbon chemistry on inshore reefs of the great barrier reef[J]. PLoS One, 9(10): e109092.

[40]
VOGEL N, MEYER F W, WILD C, et al, 2015. Decreased light availability can amplify negative impacts of ocean acidification on calcifying coral reef organisms[J]. Marine Ecology Progress Series, 521: 49-61.

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