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热带海洋学报 >

2018 , Vol. 37 >Issue 6: 1 - 15

DOI: https://doi.org/10.11978/2017127

综述

季风环流影响下的南海海洋细菌多样性特征初探

  • 李洁 , 1 ,
  • 经志友 2 ,
  • 张偲 , 1
展开
  • 1.中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2. 热带海洋环境国家重点实验室(中国科学院南海海洋研究所), 广东 广州 510301;
通讯作者:张偲。E-mail:

作者简介: 李洁(1983—), 女, 湖北省英山县人, 研究员, 博士, 海洋微生物学。E-mail:

收稿日期: 2017-11-29

  网络出版日期: 2018-12-24

基金资助

国家自然科学基金(41230962)

收起

Preliminary investigation on the bacteria diversity coupled with the monsoon forced circulation in the South China Sea

  • LI Jie , 1 ,
  • JING Zhiyou 2 ,
  • ZHANG Si , 1
Expand
  • 1.Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. State Key Laboratory of Tropical Oceanography (South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences), Guangzhou 510301, China;
Corresponding author: ZHANG Si. E-mail:

Received date: 2017-11-29

  Online published: 2018-12-24

Supported by

National Natural Science Foundation of China (41230962)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

季风驱动下的南海海洋动力过程有着季节性的多尺度变化特征, 显著影响南海海洋生态系统的演化进程。海洋细菌作为海洋生态系统中物质循环和能量流动的重要组成部分, 对环境变化和海洋多尺度动力过程有着积极的响应。将微生物生态过程与海洋动力过程相结合, 研究微生物的群落结构、动态变化及其与海洋环境过程的耦合, 是目前国际海洋科学多学科交叉研究的热点之一。文章以国家自然科学基金重点项目“季风环流影响下的南海海洋细菌多样性特征及其生物海洋学意义”的主要研究成果为基础, 从南海北部上升流、海洋锋面、中尺度涡旋、次中尺度过程及其对海洋细菌多样性和生态系统可能的影响等几个方面, 探讨当前的研究进展和初步研究成果。

关键词： 南海; 海洋动力过程; 细菌多样性; 微生物海洋学

本文引用格式

李洁 , 经志友 , 张偲 . 季风环流影响下的南海海洋细菌多样性特征初探[J]. 热带海洋学报, 2018 , 37(6) : 1 -15 . DOI: 10.11978/2017127

Abstract

Ocean dynamic processes in the South China Sea driven by the monsoon are characterized by seasonal and multi-scale variations, which have significant impacts on the evolution of marine ecosystems. Marine bacteria, as an important component of material cycle and energy flow in marine ecosystems, have active responses to the environmental changes associated with multi-scale dynamic processes. The interdisciplinary research on microbial community structures, their dynamic variation and associated physical processes is one of the hot issues in marine sciences, which combines marine microbiology, microbial ecology and physical oceanography. Based on the primary results of the Key Research Program, "Study on bacteria diversity coupled with the monsoon circulation in the South China Sea and significance in microbial oceanography" supported by the National Natural Science Foundation of China, we discuss in this paper current research progress, including coastal upwelling, seasonal thermal fronts, mesoscale eddy, sub-mesoscale processes, and their potential impacts on the marine bacterial diversity and local ecosystem in the South China Sea.

Key words： South China Sea; ocean dynamics; bacteria diversity; microbial oceanography

海洋生态系统是一个复杂且动态的系统, 其中物质循环和能量转化受到物理、化学、生物等过程的协同作用和影响(Delong et al, 2005)。海洋微生物介导物质和能量的流通, 在驱动主要生物地球化学循环过程中起着关键的作用(Karl, 2002)。功能和类群各异的海洋细菌因其高度的多样性水平占据着不同的生境, 在海洋生态系统中发挥着重要作用(Strom, 2008), 是目前国际海洋科学研究的热点之一。海洋细菌具有丰富的多样性与复杂的代谢过程, 对海洋理化条件的变化反馈迅速, 其种群分布对海洋动力过程(如河口冲淡水、锋面、升降流、涡旋、环流等不同尺度的物理过程)有着积极的响应。同时, 海洋动力过程容易引起微生物种群结构的变化, 并影响微生物驱动的生物地化循环过程(Galand et al, 2009)。其中, 海洋动力过程引起的局地环境变化是影响海洋细菌分布的关键因素之一, 例如不同水团的形成以及温度、盐度、营养盐浓度等环境要素变化可引起细菌群落结构差异(Šolić et al, 2008; Varela et al, 2008; Galand et al, 2009, 2010; Tamburini et al, 2009; Gómez-Pereira et al, 2010)。就南海而言, 季节性的大气强迫和海洋动力过程使得局地海域的环境要素表现出显著的时空差异; 因此, 通过微生物过程与海洋动力过程相结合, 研究细菌群落结构和动态变化, 对于深入理解南海微生物多样性特征及其对海洋动力过程的响应具有重要的科学意义, 也是微生物海洋学研究和海洋微生物资源开发利用的重要突破点之一。
近年来的研究结果表明, 南海海域微生物种群的分布和生态功能与环境条件(如温度、光照、营养物质分布等)密切相关(Du et al, 2006; Zhao et al, 2009; Zhou et al, 2011), 表现出随深度变化的垂向结构特征(Hu et al, 2011), 并且受到区域海洋动力过程和地理环境的影响(Shu et al, 2008; Zhang et al, 2011a, 2011b)。总体而言, 虽然诸多学者已对南海局部区域的微生物种群分布开展了相关研究, 但目前对南海季风环流和多尺度动力过程影响下的海洋细菌和古菌多样性特征等科学问题尚缺乏深入系统的认识。
南海地处东亚季风区, 是季风-海洋动力过程-生态响应的敏感海域。受大气强迫、河流淡水输入、黑潮入侵、岛礁地形约束等众多因子的共同作用, 南海海洋动力过程表现出多尺度结构, 如季节性反转的海盆和次海盆尺度环流、中尺度涡旋、季节性上升流、河口羽状流、次中尺度锋面涡旋等。它们分布于南海的各个海域, 具有不同时空尺度的变化特征(图1)。南海多尺度的动力和热力过程直接或间接地影响甚至决定着生态系统的物质循环和能量流动与平衡, 并影响南海微生物的种群结构与分布。针对南海海洋环流与微生物研究现状, 并结合海洋生物学、物理海洋学等多学科交叉的研究进展, 2013年国家自然科学基金委员会启动了“季风环流影响下的南海海洋细菌多样性特征及其生物海洋学意义”的科学基金重点项目。经过近5年的实施, 项目组立足于现场观测, 在南海北部、南海西部等多个关键海域进行了多年连续的海洋物理、化学和微生物信息采集, 获得了一批翔实的南海动力环境信息和时空序列下的水文、生态和生物要素等现场资料, 并结合历史资料和实验室培养分析, 深入探讨了南海季风环流影响下的海洋细菌多样性特征, 重点解析了季风强迫对南海上升流系统形成与演变的影响以及对南海北部季节性锋面稳定性的影响机制。同时, 项目组进一步结合海洋动力要素研究了南海细菌群落动态变化与海洋动力过程之间可能的关联, 重点分析了涡旋和上升流影响下细菌种群和功能基因的分布特征, 并探讨了海洋细菌群落结构对南海季风环流的响应过程, 以及海洋细菌与海洋环境动力过程的耦合机制, 初步揭示了南海典型海域海洋细菌多样性特征及其生物海洋学意义。
Fig. 1 Typical circulations in the South China Sea in winter (top) and summer (bottom), using AVISO altimeter data
(https://www.aviso.altimetry.fr/en/data/ data-access.html)

图1 南海冬、夏季典型环流示意图
数据来自https://www.aviso.altimetry.fr/en/data/data-access.html

季风是主导南海上层海洋基本热力和动力结构的最主要动力因素, 诸多海洋学现象均表现出季节性变化特征。在冬季东北季风和夏季西南季风的交替驱动下, 南海海盆尺度环流表现出典型的冬、夏季反向的气旋与反气旋式环流。同时, 在中尺度、次中尺度甚至湍流尺度上, 如南海的西边界流、海峡通量、中尺度涡旋、沿岸上升流、河口冲淡水, 以及海洋锋面、海洋上层垂向混合等动力过程中也具有显著的季节性变化。诸多研究表明, 上述动力过程对海洋细菌的群落结构、代谢活性以及海区初级生产力有着重要的影响(Mcgillicuddy et al, 1998; Figueiras et al, 2006; Bombar et al, 2010; Yuan et al, 2011a; Allen et al, 2012; Zhang et al, 2015)。项目组以南海典型海域多年现场观测资料为基础, 针对南海北部季节性上升流、锋面、中尺度涡旋和次中尺度过程, 以及动力过程影响下的细菌群落结构特征等开展了相关研究, 并取得了一些初步研究成果, 概述如下。

1 季风影响下的南海季节性上升流及其对细菌群落的影响

作为南海环流的重要组成部分, 南海北部陆架—陆坡上升流是我国近海主要的季节性上升流系之一, 同时也是影响南海北部生态环境和渔业生产的主要因素之一(李立, 1990; 洪启明 等, 1991)。根据已有的文献报道, 南海北部陆架海域主要的上升流区分别为闽南沿岸上升流、台湾浅滩上升流、粤东上升流、粤西上升流和琼东沿岸上升流。夏季, 南海北部盛行西南季风, 风向与东北—西南走向的海岸线大致平行, 在Ekman效应的作用下近岸表层海水离岸输运, 外海次表层海水向岸涌升形成沿岸补偿性的上升流。整体而言, 沿岸风应力是南海北部上升流系统形成的最主要驱动力(李立, 1990; Jing et al, 2009; Gan et al, 2009)。由于复杂的陆架—陆坡地形, 南海北部上升流系统存在多个中心, 各个上升流中心又具有各自不同的时空特征和动力机制(Hu et al, 2016)。潮汐混合是海南岛西部沿岸上升流的最主要动力因素(Lü et al, 2008), 风应力旋度对海南岛东部夏季沿岸上升流的形成及演变有着重要贡献(Jing et al, 2009), 渐宽的陆架地形和近岸急流有利于粤东上升流的形成(Gan et al, 2009; Gan et al, 2013), 陆架坡折和潮汐混合则是台湾浅滩上升流的关键控制因子(Hong et al, 2011; Jiang et al, 2011)。此外, 海洋层结、背景流、岛屿、岬角、内潮、台风等因素也是诱导局地间歇性上升流的重要因素。在上升流的作用下, 下层海水被带入表层或次表层, 使得上层水体呈现低温、高盐、低溶解氧和高营养盐等特点, 显著影响局地生态系统和生物地球化学循环。
综合历史航次观测与多源卫星遥感资料, 并结合数值模拟与动力诊断, 本项目系统总结并分析了南海北部季节性上升流的三维结构、动力过程及其形成机制, 发现琼东上升流引起的次表层降温高达8℃, 这些低温、高盐的海水主要来源于外陆架温跃层以下海域(图2)。在国家自然科学基金委的大力支持下, 项目组重点针对琼东海域的上升流和锋面区展开了连续多年的现场加密观测, 获取了大量高分辨率的温盐、断面流速、定点流速和微生物样品等现场观测数据。调查资料的分析发现, 近岸上升流区的海水温度显著低于陆架外海, 且次表层低温信号明显强于表层, 这可能与南海北部夏季较强的海气热通量有关。锚定潜标的观测表明, 琼东海域次表层海水温度与沿岸风应力之间存在显著的滞后相关关系, 最大相关系数达到-0.8, 海水温度滞后沿岸风应力2~4天达到最低(汪彧 等, 2016)。进一步的水团分析结果表明, 琼东沿岸低温高盐水主要来源于外陆架150m以深海域(图2e)。
Fig. 2 Satellite observation (a); numerical simulation (b); in-situ observations (c, d), and analysis of water masses (e) for upwelling in the northern South China Sea.
After Jing et al (2011, 2015)

图2 南海北部陆架陆坡海域上升流的卫星遥感观测(a)、数值模拟(b)、现场加密观测(c和d)和水团分析结果(e)
图片来源于(Jing et al, 2011, 2015)

季风主导的南海上升流系统除了具有独特的区域海洋学特点外, 同时也有着显著的年际变化和对气候变化的良好响应, 这种区域海洋的变化和响应已经成为近年来全球气候变化的研究热点之一(Sydeman et al, 2014; Di Lorenzo, 2015; Wang et al, 2015)。对此, 项目进一步研究了南海北部和西部主要上升流的年际变化特征及其对气候变化的响应, 初步揭示了印度洋海-气相互作用对南海季风异常及上升流变化的影响特征和机制(Jing et al, 2011; 陈彪 等, 2016)。研究发现, ENSO影响下的沿岸风应力变化是主导南海北部和西部海域夏季上升流年际变化的主要动力因素, 热带印度洋“电容器效应”与海-气相互作用是导致气候异常年份南海及西太平洋海域大气环流异常和季风异常的主要原因(图3)。该研究所揭示的印度洋海-气相互作用对南海上升流动力过程影响的新机制, 为南海环境动力过程与生态响应等多学科交叉研究拓展了思路(Jing et al, 2011, 2012)。
Fig. 3 South China Sea monsoon anomaly (a); atmospheric circulation anomalies in the western Pacific, South China Sea and East Indian Ocean (b) in the summer of 1998.
In (b), shading denotes SST anomalies, contour denotes latent heat flux anomalies, and vectors are atmospheric circulation anomalies on 850 hPa. After Jing et al (2011)

图3 1998年夏季南海季风异常(a)、西太平洋、南海及东印度洋大气环流异常(b)
图(b)中填色表示SST异常, 等值线表示潜热通量异常, 箭头矢量为850hPa大气环流异常。图片来源于(Jing et al, 2011)

上升流将高营养盐的低温深层水带至真光层, 能够改变上层海洋生态系统的微生物群落结构(Allen et al, 2012)。同时, 在上升流区域, CO2浓度的增加、营养物质的输入等情况能够显著提高该区域的初级生产力(Rykaczewski et al, 2010; Hutchins et al, 2013)。有研究报道, 在上升流区域底层水体中的细菌密度、生物量和细胞更大(Bak et al, 1997; Figueiras et al, 2006); 上升流区低核酸含量的细菌与高核酸含量的细菌在细胞专一性底物合成和遗传组成上都存在差别, 这一特点会对细菌代谢产生影响(Longnecker et al, 2005)。在南海海域, 以往有关上升流对生物过程的影响研究多关注于浮游植物分布及初级生产力的变化(Gan et al, 2010; Yuan et al, 2011b; Song et al, 2012)、细菌丰度变化(Ning et al, 2004; He et al, 2009; Yuan et al, 2011a), 以及生物固氮等(Bombar et al, 2010; Ning et al, 2004; He et al, 2009; Yuan et al, 2011a; Zhang et al, 2015)。本项目在这些研究的基础上, 重点针对海洋动力过程与微生物种群分布的关联性进行了分析与探讨。
项目组于2013年8月30日至9月2日搭载基金委南海西部开放航次, 在琼东上升流区垂直于海南岛东岸的4个断面(S1、S2、S3、S4)采集了水样。站点分布详见图4, 各断面(S1—S4)分别从1开始对站点编号, 图中用数字标出的站点为取样站点。共采集23个站点的100份海水样品, 由于各站点水深不一致, 不同站点采样水层存在差异。基于航次采集的温度、盐度、深度、溶解氧(DO)、溶解无机碳(DIC)、pH值和营养盐数据, 对取样点的环境特征进行聚类分析(图5), 发现各样点环境要素按水深聚类, 即不同水深的理化环境差异明显。但近岸站点S201的25m、35m层, S115的45m层以及S311的50m层与65~100m水深的样点聚类在一起, 形成了独立的分支(相似性>95%), 无机盐浓度在近岸站点明显提高(张益, 2016)。汪彧等(2016)对该航次琼东海域上升流的观测研究指出, 强上升流影响的区域主要包括海南岛东岸离岸100km以内的30~50m水体。这些近岸站点理化环境趋向于更接近较深层水体的特征与该研究结果相吻合, 反映了近岸站点理化环境受到上升流的影响。
Fig. 4 Map of water depths overlapped with CTD stations (dots).
S1, S2, S3, and S4 denote the names of CTD transects. The numbers indicate sampling stations (skipping some for visual clarity)

图4 现场加密观测的采样站点与水深分布图
S1、S2、S3、S4表示CTD观测断面; 实心点表示站点, 数字表示水样采集站点

Fig. 5 Cluster analysis of the environmental elements at the sampling stations.
The first number of the sample name (say S411500) denotes transect number, the second and third numbers denote station number, and the last three numbers indicate sampling depths. After Zhang (2016)

图5 现场观测取样点的环境要素聚类分析
样品名称第一位数字表示断面, 第二和三表示在各自断面的站点号, 后三位表示深度。图片来源于(张益, 2016)

基于高通量MiSeq测序及生物信息学分析, 发现水样细菌群落中包括22个已知细菌门和13个未知细菌门的成员, 优势类群为Proteobacteria, 其中Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria、Delta- proteobacteria为主要类群; 此外还有Cyanobacteria、Bacteroidetes、Actinobacteria、Deferribacteres、Planctomycetes (张益, 2016)。基于OTUs (Operational taxonomic units)信息的生态统计学分析显示, 断面S1与S3 (P = 0.027, Global R = 0.086)、S1与S4 (P = 0.007, Global R = 0.12)的细菌群落结构差异显著; 同时, 细菌群落也表现出随深度垂直分布的差异性 (P = 0.001, Global R = 0.658), 但近岸站位S115的25m、45m层, S201的10m、25m、35m层, S311的50m层并未与相近深度的样品聚类在一起, 显示出细菌群落结构的特异性(张益, 2016)。上述取样点位于琼东强上升流的主要影响区域, 其细菌群落结构呈现非垂直层化的特殊性, 很可能是受上升流的影响所致。RDA (redundancy analysis)分析显示温度、硅酸盐浓度、水深和DIC是显著影响细菌群落组成的环境要素(张益, 2016)。
此外, 在取样的4个断面中, 近岸站点的细菌多样性和丰富度受到了沿岸上升流的影响。如断面1的近岸站点S115的25m、45m层和断面3的S311站点的50m层细菌多样性和丰富度显著高于同深度的更远离岸站点(张益, 2016; 图6)。
Fig. 6 Bacterial diversity at 25 and 50 m along transect S1 (a) and at 50 m along transect S3 (b).
The size of each bubble represents the Shannon index of diversity

图6 断面S1各站点25m和50m层(a)和断面S3各站点50m层(b)的细菌多样性
气泡大小表示多样性Shannon指数

各断面近岸站点特定水层的优势细菌类群同样受到上升流的影响, 表现为相对丰度的异常变化。如在S1断面中细菌群落中的优势类群Cyanobacteria在近岸站点S115的5m和10m层的相对丰度比其他站点的同一深度处更高, 而45m层则明显低于其他站点的近似深度处; 另一优势类群Bacteroidetes在近岸站点S115的25m、45m处相对丰度高于其他站点的同一深度处(图7a)。在S2断面的近岸站点S201的35m层, Proteobacteria相对丰度较其他站位低, 而Cyanobacteria的相对丰度最高。S3断面的近岸站点S311的5m、25m、50m层均有比其他站点同深度处更高相对丰度的Cyanobacteria(图7b)。S4断面的近岸站点S402的25m层, 其优势类群Proteobacteria比其他站点同深度处相对丰度更低, 而Cyanobacteria的相对丰度不仅高于其他站点的同深度处, 较表层也更高(图7c)。这与汪彧 等(2016)对各断面温盐结构的分析结果密切相关。一些细菌类群与环境要素间有着显著的相关性, 如未分类的SAR116与海水温度呈正相关, 与盐度呈负相关; 相反, 未分类的Sva0996与温度呈负相关, 与盐度呈正相关; 未分类的JTB255与DIC呈正相关(张益, 2016)。
Fig. 7 Bacterial community compositions at different depths of the sampling stations
:transect S1 (a); transect S3 (b) and transect S4 (c). The pie charts denote the relative abundances of different groups

图7 各站点不同水层细菌群落组成
断面S1; b. 断面S3; c. 断面S4。饼图表示各类群的相对丰度

2 海洋锋面动力过程及其对细菌群落结构可能的影响

海洋锋面是指性质不同的两种水团或水体之间的狭窄过渡带, 其两边的温度、盐度、密度等海洋环境参数存在显著的差异, 根据要素的不同可将其分为温度锋、盐度锋、密度锋、水色锋等(冯士筰 等, 1999)。锋区具有很强的斜压结构, 是海洋能量从大尺度向较小尺度过渡表现最为强烈的海域, 其在区域海洋生态系统、渔业和区域海气相互作用、气候等方面有着重要的作用(Belkin et al, 2005, 2009)。海洋锋面的辐聚效应和强烈的垂向次级环流使得锋面海域具有较高的营养盐和生物生产力水平(Pingree et al, 1978; Marra et al, 1990; Ryan et al, 1999)。因此, 锋面动力过程在维持海洋生物泵高效运转的过程中发挥着重要的作用。
海洋锋面与西边界流和赤道急流等主流系、上升流、涡旋、潮波等中尺度动力过程, 以及河流径流、陆架坡折、岛礁地形等均有着密切的联系。例如, 涡旋具有成锋作用, 而锋面的不稳定性也会形成涡旋。南海北部集合了上述众多现象, 水系交汇复杂, 加上季风强迫, 锋面现象十分显著(Wang et al, 2001; Hu et al, 2003)。本项目通过加密观测, 并结合卫星遥感资料及数值模式, 深入探讨了南海北部海域温度锋面的季节和年际变化特征, 以及其维持与变异的动力过程(Jing et al, 2015, 2016; 陈彪 等, 2016)。观测结果表明, 夏季海南岛东、南及西部近海均存在带状温度与盐度锋面, 季风驱动的夏季上升流所引起的陆架次表层温度锋强度最大超过0.2°C·km-1(图8), 锋面弯曲(frontal meander)在沿陆架方向上的长度尺度为80~100km, 与准地转理论计算结果一致。研究结果表明琼东海域冬、夏季锋面的强度、形成过程和机制有所差异: 冬季, 陆架锋面的形成和维持与东北风驱动的下降流和沿岸流有着密切的联系; 而夏季锋面主要是西南风驱动的陆架上升流所致。进一步的位涡动力学分析表明, 由于冬季南海混合层加深, 导致上层海洋层化显著减弱, 同时锋面海域较强的水平浮力梯度使得锋面海域Ertel位涡减小, 甚至小于零, 易促发锋面的对称不稳定, 从而增强锋面的侧向和垂向混合。而在夏季, 虽然锋面海域存在较强的水平浮力梯度, 但温跃层的显著抬升使得上层海洋层结增强, 有利于陆架海域海洋锋面的稳定。
南海北部锋面海域微微型浮游生物的相关研究表明, 异养细菌对微微型浮游生物的总生物量的贡献最大, 且在锋面两侧生物量及表底生物量比值保持稳定; 由于聚球藻的贡献, 锋面的离岸高温高盐一侧微微型浮游植物的生物量及表底生物量比值明显增大(Pan et al, 2006)。由于缺乏高分辨率的水样资料, 本项目将在后续的观测计划中重点关注锋面海域的加密观测与生物资料获取, 并进一步分析典型锋面海域微生物多样性特征及其与动力过程之间的内在联系。
Fig. 8 Annual-mean SST gradients and wind speeds from Satellite observations (a); in-situ observations (b) and vertical structures of temperature and salinity in the representative sections (c-h) for the fronts in the northern South China Sea.
The thick black lines in (c-h) denote isopycnic surface with ${{\sigma }_{\theta }}=23$, which approximately reflect the variation of thermocline. After Jing et al (2015)

图8 南海北部海洋锋面的卫星遥感观测年平均海面温度梯度和风速(a)、现场观测的30m水深温度梯度(b)和典型断面的垂向温度与盐度结构(c—h)
(c—h)中黑色等值线表示${{\sigma }_{\theta }}=23$的等密度面, 概要地反映局地海域温跃层变化; 温度单位: °C 盐度单位:‰ (图片来源于(Jing et al, 2015))

3 南海中尺度涡旋及其对细菌群落结构的影响

中尺度涡旋拥有超过80%的海洋动能, 在海洋动力学、海-气相互作用以及全球热、盐、水团、动量和生物化学物质输送中起着重要的作用, 并影响局部海域环流结构、水团分布、生物地球化学循环和海洋生态环境; 因此, 中尺度涡旋一直是海洋科学中多学科交叉研究的一个重要内容(Huang, 2013; Zhang et al, 2014)。近年来, 随着观测技术的发展和对中尺度涡三维结构、分布特征和运动变化规律的逐步了解, 其导致的生态效应已经引起海洋学家们的重视。现场观测表明中尺度涡对海洋生物地球化学循环和海洋初级生产力有着重要的调节作用(Mcgillicuddy et al, 1998, 2007; Martin et al, 2001; Sweeney et al, 2003; Mouriño-Carballido et al, 2006; Ledwell et al, 2008), 高度计和水色卫星遥感资料在全球海洋范围内的应用进一步广泛地揭示了这种作用(Dufois et al, 2014; Gaube et al, 2014; He et al, 2017), 物理-生态耦合数值模拟也系统阐明和印证了中尺度涡所导致的物理-生物-生物地球化学相互作用, 为定量评估海洋生态环境和海洋生物结构提供了有效手段(Lee et al, 2000; Lévy et al, 2012; Dufois et al, 2016)。中尺度涡旋的物理-生物耦合机制复杂多样, 与涡旋自身的复杂动力学特征和多尺度结构密切相关, Mcgillicuddy(2016)以中尺度理论为主要基础, 将涡旋对近表层叶绿素分布的影响机制概括为以下几点: 涡旋的搅拌(stirring)和捕获(trapping), 涡旋抽吸(eddy pumping), 涡旋-风相互作用(eddy-wind interaction)以及涡旋对混合层的影响。
自从Dale(1956)首次发现南海存在中尺度涡以来, 近60年来的观测与研究证明, 南海是一个中尺度涡多发和频发的海域(Wang et al, 2003; 郑全安 等, 2017)。同时, 多年来大量的航次调查、卫星遥感分析和数值研究极大地推动了对南海中尺度涡旋及其生物地球化学效应的认识(Ning et al, 2004; Chen et al, 2007; Huang et al, 2010; Lin et al, 2010; Xiu et al, 2011; Liu et al, 2013; Zhou et al, 2013; Hu et al, 2014; Guo et al, 2017)。本项目亦将具有显著生态效应的南海中尺度涡旋作为一个重要研究对象, 通过对布放在南海西北部海域的潜标观测资料的深入分析, 探究了2011年夏季南海西北部一个冷涡的三维结构特征及其演变过程。结果表明, 该异常冷涡伴随着夏季南海西北部西南向的边界流而存在, 并影响近千米的深海温盐结构, 其维持和变异与越南沿岸的离岸急流所诱导的次生流涡有关(Li et al, 2015)。同时, 结合数值模拟与卫星遥感资料探讨了涡旋-风相互作用过程及其生态效应(Li et al, 2014)。研究表明, 南海显著的反气旋涡Ekman抽吸信号主要出现在涡旋形变方向与风应力方向平行的海域, 且Ekman抽吸强度与涡旋边缘锋面强度、风应力大小及涡旋变形尺度有关, 锋面强度及叶绿素浓度与局地风应力之间存在显著的正相关(Li et al, 2014)。
由中尺度涡驱动的环境变化使微生物种群结构产生波动, 进而影响微生物驱动的生物地化循环过程(Galand et al, 2010)。在寡营养海区, 中尺度涡旋对区域营养物质的输入、初级生产力、浮游生物群落结构和有机物质的垂直运输均有重要的贡献(Mcgillicuddy et al, 1998, 2007; Siegel et al, 1999)。有研究发现, 北大西洋冷涡核心区域的营养物、浮游细菌的数量和细胞大小与周围海水具有明显差别, 温度的改变和营养盐的增加是异养微生物的丰度提高的主要原因(Lochte et al, 1987; Harris et al, 1997; Thyssen et al, 2005)。在中尺度暖涡中异养微生物在冬季保持着更高的生物量和活力(Zohary et al, 1992)。从动力学角度, 气旋涡能将深层海水向上输送, 从而增强上层海洋的营养物质的供应, 并影响原核生物的群落结构和代谢活动(Baltar et al, 2010)。Nelson 等(2014)观测位于涡旋中心的细菌群落结构的变化, 发现Roseobacter、OCS116和海洋Actinobacteria类群在涡旋中心更丰富, 且它们与硅藻丰度、浮游植物爆发相关联; 在涡旋中心, 典型的海洋中层细菌类群SAR202、SAR324、SAR406和SAR11 IIb的相对丰度增加, 而表层寡营养类群OM75、Prochlorococcus、SAR116和SAR11 Ia的相对丰度减少。近年来对南海中尺度涡旋区细菌和古菌群落的分布和活力研究发现, 细菌群落结构受涡旋影响显著, 泉古菌在冷涡中对有机碳循环起主要作用(Zhang et al, 2009; Zhang et al, 2011a)。但也有研究显示在冷涡内外并未发现同深度的微生物生物量存在差异(Tarran et al, 2001; González et al, 2001); 亦有报道称混合层的浮游细菌在涡旋内外是相似的(Benitez-Nelson et al, 2007)。由于观测资料的限制, 关于中尺度涡对微生物群落结构的影响, 目前尚未形成较为一致的科学解释, 仍需进一步深入探索。
项目组于2012年10月19日—22日, 搭载国家基金委南海北部共享航次采集了南海14°N断面的11个站点的4个层面(5、25、75和200m)的43份样品(站点8的200m样品缺失)(图9)。观测结果表明, 整个断面的温跃层整体由东向西抬升, 即在混合层以下同一深度处, 东部站点的温度(盐度)高于(低于)西部站点(Zhang et al, 2018)。硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐等无机盐浓度显示出随深度增加而升高的垂向分布特征; 而相对于25m和200m层, 亚硝酸盐在75m层具有更高的浓度。在75m层, 硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐等无机盐的浓度在站点5—11高于站点1—4; 与此相反, 亚硝酸盐的浓度在站点1—4高于站点5—11。基于这些理化环境参数, 聚类分析显示, 在75m层, 站点1—4与5—11的理化环境具有显著性差异, 即明显的东、西部差异(Zhang et al, 2018)。
Fig. 9 Distributions of sea level anomalies and geostrophic velocity anomalies during the cruise, overlapped with sampling stations
(black dots) and station numbers. After Zhang et al (2018)

图9 航次期间海面高度和地转流异常分布图
实心点表示采样站点, 数字表示站点编号。图片来源于(Zhang et al, 2018)

项目组采用高通量454焦磷酸测序技术, 对43份海水样品的环境总DNA进行了16S rRNA基因的高可变区V1—V3测序分析, 得到高质量的有效序列802618条, 定义出了7146个有效OTUs(Zhang et al, 2018)。生物信息学和统计学分析发现, 南海上层水体中的细菌多样性和丰富度随着深度增加而增加, 细菌种群和功能基因组成均呈现随采样深度垂直分布的层化特征(Zhang et al, 2018)。这可能是由于南海强烈、持久的层化条件所致(Wong et al, 2007)。由季风驱动的东、西向物理化学环境差异对细菌群落组成影响显著, 特别是在75m层(P=0.03); 在所有的优势OTUs中, 归属于SAR324 Marine Group B、SAR406 Marine Group A、Nitrospina、Prochlorococcus、ZD0405 (Oceanospirillales)、SAR11、Rhodobacteraceae、SAR116的OTUs在东、西部站点的相对丰度有明显差异(Zhang et al, 2018)。水深、磷酸盐、温度、盐度和硅酸盐是影响细菌群落结构的主要环境要素(Zhang et al, 2018)。基于不同细菌种群的分布特征, ZD405(Oceanospirillales)、SAR406和SAR324可作为南海中层水团的指示类群(Zhang et al, 2018)。
通过分析航次期间海面高度和海表地转流异常的空间分布, 发现取样站点3和4处的海面高度高于相邻站点, 位于一个暖涡(反气旋涡)的北部; 站点5—9处的海面高度较低, 位于一个冷涡(气旋涡)的北部边缘(图9), 但上述站点所处的位置离中尺度涡中心距离1个纬度(约110km)以上。聚类分析结果显示, 中尺度涡旋没有引起距离较远的北部站点的环境要素显著变化; 分析细菌种群和功能基因组成, 同样显示取样点细菌群落未受到该涡旋的影响(Zhang et al, 2018)。本研究的采样站点离涡旋中心距离较远, 可能是细菌群落未受到涡旋影响的主要原因(Ewart et al, 2008; Nelson et al, 2014)。

4 南海次中尺度动力过程及其对细菌群落结构影响的初探

近年来随着卫星遥感技术和数值模式的发展, 活跃在上层海洋的次中尺度(sub-mesoscale)现象及其物理过程已逐渐被发现, 并被现场观测和理论研究所证实。次中尺度过程是普遍存在于上层海洋的空间尺度在100m至10km、时间尺度为~O(1天)的一类重要物理过程, 是海洋中尺度(mesoscale)过程与小尺度((small-scale)过程间的动力学“桥梁”。与受地转约束的中尺度过程不同, 次中尺度过程具有较大的罗斯贝数(Ro), 具有非地转的动力学特征, 能够实现海洋能量的跨尺度正向串级与耗散(Fox-Kemper et al, 2008; D'asaro et al, 2011; Bachman et al, 2017)。同时, 次中尺度过程引起的垂向速率高达100m·d-1(较中尺度过程高1~2个量级), 是上层海洋超过70%新增初级生产力的主要贡献者(Mcgillicuddy et al, 2007)。因此, 次中尺度过程对上层海洋物质能量垂向输运、中尺度过程变异、海-气相互作用以及生物地球化学循环等均有重要的影响, 是目前国际海洋科学最前沿的研究方向之一。然而, 受资料分辨率等多种因素的限制, 次中尺度这一重要的物理过程, 在以往的南海海洋动力学和生物地球化学过程研究中被大大地忽略了(Jing et al, 2016)。
南海作为一个锋面、中尺度涡旋等中尺度现象的多发海域, 是研究次中尺度过程及其生态效应的理想场所。近年来项目组对该物理过程也进行了初步探索, 通过建立一个多重嵌套的超高分辨率数值模型, 并结合高分辨率卫星遥感资料和非地转动力学理论, 探讨了南海北部次中尺度现象及其形成的动力学机制。分析结果表明, 大量的次中尺度涡旋(vortex)和丝状结构(filaments)广泛存在于南海北部锋面海域及中尺度涡边缘, 显著增强了上层海洋垂向物质能量交换。进一步的次中尺度不稳定和能量收支分析发现, 增强的水平浮力梯度导致了锋面海域及中尺度涡边缘的Ertel位涡小于0, 并引起强烈的垂向次级环流和对称不稳定(symmetric instability), 影响区域达10~30 km, 最大垂向速度达95 m·d-1 (郑瑞玺 等, 2018)。锋生作用(frontogenesis)可能是触发南海中尺度涡旋及锋面海域次中尺度不稳定的重要机制之一 (罗士浩 等, 2016)。
从墨西哥湾流、黑潮延伸体等强流海域的现场观测, 以及理论研究和数值分析结果来看, 南海次中尺度过程可能比中尺度过程在对细菌群落结构变化的影响和局地生态效应方面有着更为重要的贡献, 在下一步的工作中, 项目组需要进一步探讨细菌群落结构对次中尺度过程的响应过程与潜在的机制。

5 结语

在国家自然科学基金重点项目的支持下, 初步实现了物理海洋学与海洋微生物学的有机结合, 探讨了南海北部细菌群落变化与海洋动力过程的关联, 揭示了南海上层水体中细菌群落具有垂直层化特征, 以及由季风驱动的动力过程和环境差异对细菌群落结构的影响; 定量分析了琼东上升流影响下的细菌物种多样性特征、丰富度以及群落组成。此外, 研究结果显示ZD405 (Oceano- spirillales)、SAR406和SAR324可作为南海中层水团运动的指示类群, 水深、温度、盐度、磷酸盐、硅酸盐和DIC显著影响南海细菌种群分布。同时, 重点关注了南海上升流、中尺度涡旋的动力过程与机制及其对细菌群落结构的影响, 并开展了相关观测和数值研究, 解析了季风强迫对琼东上升流系统的形成与演变, 以及对锋面稳定性的影响机制, 通过定点潜标观测分析了南海西北部一个冷涡的三维结构特征及其演变过程, 探讨了南海涡旋-风相互作用过程, 以及中尺度过程影响下的微生物种群结构特征与变化; 并对南海中尺度涡边缘及锋面海域的次中尺度过程进行了初步探讨。
通过物理海洋学、微生物学、生态动力学等多个学科的交叉研究, 阐明细菌群落结构对海洋动力学环境的响应特征与机制, 是全球变化和海洋资源开发与可持续发展的重要研究内容之一, 需要联合多个学科, 持续不断地加强对关键海域的目标观测、实验分析和理论研究, 这也是当今国际海洋科学研究的前沿热点和难点之一。对南海细菌多样性特征及其与典型海洋环境动力过程耦合机制的初步成功探索, 将有助于从多个角度深化对海洋微生物环境适应机制的理解, 可以更为广泛地认识海洋细菌的生物海洋学意义。这对明晰海洋动力过程在全球海洋生态系统中的重要调节作用, 服务于南海海洋微生物资源的开发与利用等具有重要的科学价值和现实意义。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
陈彪, 王静, 经志友, 等, 2016. 琼东和粤西海表温度锋的季节与年际变化特征分析[J]. 热带海洋学报, 35(5): 1-9.

CHEN BIAO, WANG JING, JING ZHIYOU, et al, 2016. Seasonal and interannual variation of thermal fronts off the east coast of Hainan Island and the west coast of Guangdong[J]. Journal of Tropical Oceanography, 35(5): 1-9 (in Chinese with English abstract).

[2]
冯士筰, 李凤岐, 李少菁, 1999. 海洋科学导论[M]. 北京: 高等教育出版社: 1-524.

[3]
洪启明, 李立, 1991. 粤东陆架区夏季的上升流[J]. 台湾海峡, 10(3): 79-85.

HONG QIMING, LI LI, 1991. A study of upwelling over continental shelf off eastern Guangdong[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 10(3): 79-85 (in Chinese with English abstract).

[4]
李立, 1990. 珠江口以西陆架夏季上升流的研究[J]. 台湾海峡, 9(4): 338-346.

LI LI, 1990. A study on the summer upwellings in shelf waters west to Zhujiang River mouth[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 9(4): 338-346 (in Chinese with English abstract).

[5]
罗士浩, 经志友, 齐义泉, 等, 2016. 南海北部次中尺度过程数值研究[J]. 热带海洋学报, 35(5): 10-19.

LUO SHIHAO, JING ZHIYOU, QI YIQUAN, et al, 2016. Numerical study on sub-mesoscale processes in the northern South China Sea[J]. Journal of Tropical Oceanography, 35(5): 10-19 (in Chinese with English abstract).

[6]
汪彧, 经志友, 齐义泉, 2016. 2013年夏季琼东海域上升流观测研究[J]. 热带海洋学报, 35(2): 40-49.

WANG YU, JING ZHIYOU, QI YIQUAN, 2016. Coastal upwelling off eastern Hainan island observed in the summer of 2013[J]. Journal of Tropical Oceanography, 35(2): 40-49 (in Chinese with English abstract).

[7]
张益, 2016. 南海海洋动力过程影响下的细菌群落结构特征[D]. 广州: 中国科学院南海海洋研究所: 52-80.

ZHANG YI, 2016. Characteristics of bacterial communities associated with the oceanic dynamics in the South China Sea[D]. Guangzhou: South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences: 52-80 (in Chinese with English abstract).

[8]
郑全安, 谢玲玲, 郑志文, 等, 2017. 南海中尺度涡研究进展[J]. 海洋科学进展, 35(2): 131-158.

ZHENG QUANAN, XIE LINGLING, ZHENG ZHEWEN, et al, 2017. Progress in research of mesoscale eddies in the South China Sea[J]. Advances in Marine Science, 35(2): 131-158 (in Chinese with English abstract).

[9]
郑瑞玺, 经志友, 罗士浩, 2018. 南海北部反气旋涡旋边缘的次中尺度动力过程分析[J]. 热带海洋学报, 37(3): 19-25.

ZHENG RUIXI, JING ZHIYOU, LUO SHIHAO, 2018. Analysis of sub-mesoscale dynamic processes in the periphery of anticyclonic eddy in the northern South China SeaSouth China Sea[J]. Journal of Tropical Oceanography, 37(3): 19-25 (in Chinese with English abstract)

[10]
ALLEN L Z, ALLEN E E, BADGER J H, et al, 2012. Influence of nutrients and currents on the genomic composition of microbes across an upwelling mosaic[J]. The ISME Journal, 6(7): 1403-1414.

[11]
BACHMAN S D, FOX-KEMPER B, TAYLOR J R, et al, 2017. Parameterization of frontal symmetric instabilities. I: theory for resolved fronts[J]. Ocean Modelling, 109: 72-95.

[12]
BAK R P M, NIEUWLAND G, 1997. Seasonal variation in bacterial and flagellate communities of deep-sea sediments in a monsoonal upwelling system[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 44(6-7): 1281-1292.

[13]
BALTAR F, ARÍSTEGUI J, GASOL J M, et al, 2010. Mesoscale eddies: hotspots of prokaryotic activity and differential community structure in the ocean[J]. The ISME Journal, 4(8): 975-988.

[14]
BELKIN I, CORNILLON P, 2005. Bering Sea thermal fronts from Pathfinder data: Seasonal and interannual variability[J]. Physical Oceanography, 3(1): 6-20.

[15]
BELKIN I M, CORNILLON P C, SHERMAN K, 2009. Fronts in large marine ecosystems[J]. Progress in Oceanography, 81(1-4): 223-236.

[16]
BENITEZ-NELSON C R, BIDIGARE R R, DICKEY T D, et al, 2007. Mesoscale eddies drive increased silica export in the subtropical Pacific Ocean[J]. Science, 316(5827): 1017-1021.

[17]
BOMBAR D, DIPPNER J W, Doan H N, et al, 2010. Sources of new nitrogen in the Vietnamese upwelling region of the South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 115(C6):C06018.

[18]
CHEN Y L L, CHEN H Y, LIN I I, et al, 2007. Effects of cold eddy on Phytoplankton production and assemblages in Luzon Strait bordering the South China Sea[J]. Journal of Oceanography, 63(4): 671-683.

[19]
DALE W L, 1956. Wind and drift currents in the South China Sea[J]. Malaysian Journal of Tropical Geography, 8(1): 1-31.

[20]
D'ASARO E, LEE C, RAINVILLE L, et al, 2011. Enhanced turbulence and energy dissipation at ocean fronts[J]. Science, 332(6027): 318-322.

[21]
DELONG E F, KARL D M, 2005. Genomic perspectives in microbial oceanography[J]. Nature, 437(7057): 336-342.

[22]
DI LORENZO E, 2015. Climate science: The future of coastal ocean upwelling[J]. Nature, 518(7539): 310-311.

[23]
DU HAILIAN, JIAO NIANZHI, HU YAOHUA, et al, 2006. Diversity and distribution of pigmented heterotrophic bacteria in marine environments[J]. FEMS Microbiology Ecology, 57(1): 92-105.

[24]
DUFOIS F, HARDMAN-MOUNTFORD N J, GREENWOOD J, et al, 2014. Impact of eddies on surface chlorophyll in the South Indian Ocean[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 119(11): 8061-8077.

[25]
DUFOIS F, HARDMAN-MOUNTFORD N J, GREENWOOD J, et al, 2016. Anticyclonic eddies are more productive than cyclonic eddies in subtropical gyres because of winter mixing[J]. Science Advances, 2(5): e1600282.

[26]
EWART C S, MEYERS M K, WALLNER E R, et al, 2008. Microbial dynamics in cyclonic and anticyclonic mode-water eddies in the northwestern Sargasso Sea[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 55(10-13): 1334-1347.

[27]
FIGUEIRAS F G, ZDANOWSKI M K, CRESPO B G, 2006. Spatial variability in bacterial abundance and other microbial components in the NW Iberian margin during relaxation of a spring upwelling event[J]. Aquatic Microbial Ecology, 43(3): 255-266.

[28]
FOX-KEMPER B, FERRARI R, HALLBERG R, 2008. Parameterization of mixed layer eddies. Part I: Theory and diagnosis[J]. Journal of Physical Oceanography, 38(6): 1145-1165.

[29]
GALAND P E, LOVEJOY C, HAMILTON A K, et al, 2009. Archaeal diversity and a gene for ammonia oxidation are coupled to oceanic circulation[J]. Environmental Microbiology, 11(4): 971-980.

[30]
GALAND P E, POTVIN M, CASAMAYOR E O, et al, 2010. Hydrography shapes bacterial biogeography of the deep Arctic Ocean[J]. The ISME Journal, 4(4): 564-576.

[31]
GAN JIANPING, LI LI, WANG DONGXIAO, et al.2009. Interaction of a river plume with coastal upwelling in the northeastern South China Sea[J]. Continental Shelf Research, 29(4): 728-740.

[32]
GAN JIANPING, LU ZHONGMING, DAI MINHAN, et al, 2010. Biological response to intensified upwelling and to a river plume in the northeastern South China Sea: A modeling study[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 115(C9): C09001.

[33]
GAN JIANPING, HO HOSAN, LIANG LINLIN, 2013. Dynamics of intensified downwelling circulation over a widened shelf in the northeastern South China Sea[J]. Journal of Physical Oceanography, 43(1): 80-94.

[34]
GAUBE P, MCGILLICUDDY D J Jr, CHELTON D B, et al, 2014. Regional variations in the influence of mesoscale eddies on near-surface chlorophyll[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 119(12): 8195-8220.

[35]
GÓMEZ-PEREIRA P R, FUCHS B M, ALONSO C, et al, 2010. Distinct flavobacterial communities in contrasting water masses of the North Atlantic Ocean[J]. The ISME Journal, 4(4): 472-487.

[36]
GONZÁLEZ N, ANADÓN R, MOURIÑO B, et al, 2001. The metabolic balance of the planktonic community in the North Atlantic Subtropical Gyre: The role of mesoscale instabilities[J]. Limnology and Oceanography, 46(4): 946-952.

[37]
GUO MINGXIAN, XIU PENG, LI SHIYU, et al, 2017. Seasonal variability and mechanisms regulating chlorophyll distribution in mesoscale eddies in the South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 122(7): 5329-5347.

[38]
HARRIS R P, BOYD P, HARBOUR D S, et al, 1997. Physical, chemical and biological features of a cyclonic eddy in the region of 61 10'N 19 50'W in the North Atlantic[J]. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers, 44(11): 1815-1839.

[39]
HE LEI, YIN KEDONG, YUAN XIANGCHENG, et al, 2009. Spatial distribution of viruses, bacteria and chlorophyll in the northern South China Sea[J]. Aquatic Microbial Ecology, 54(2): 153-162.

[40]
HE QINGYOU, ZHAN HAIGANG, SHUAI YIPING, et al, 2017. Phytoplankton bloom triggered by an anticyclonic eddy: The combined effect of eddy-Ekman pumping and winter mixing[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 122(6): 4886-4901.

[41]
HONG HUASHENG, CHEN C T A, JIANG YUWU, et al, 2011. Source water of two-pronged northward flow in the southern Taiwan Strait in summer[J]. Journal of Oceanography, 67(4): 385-393.

[42]
HU ANYI, JIAO NIANZHI, ZHANG C L, 2011. Community structure and function of planktonic crenarchaeota: changes with depth in the South China Sea[J]. Microbial Ecology, 62(3): 549-563.

[43]
HU J Y, KAWAMURA H, TANG D L, 2003. Tidal front around the Hainan Island, northwest of the South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 108(C11): 3342.

[44]
HU JIANYU, WANG XIAOHUA, 2016. Progress on upwelling studies in the China seas[J]. Reviews of Geophysics, 54(3): 653-673.

[45]
HU ZIFENG, TAN YEHUI, SONG XINGYU, et al, 2014. Influence of mesoscale eddies on primary production in the South China Sea during spring inter-monsoon period[J]. Acta Oceanologica Sinica, 33(3): 118-128.

[46]
HUANG BANGQIN, HU JUN, XU HONGZHOU, et al, 2010. Phytoplankton community at warm eddies in the northern South China Sea in winter 2003/2004[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 57(19-20): 1792-1798.

[47]
HUANG RUIXIN, 2013. Evolution of oceanic circulation theory: From gyres to eddies[J]. Journal of Tropical Oceanography, 32(2): 1-14.

[48]
HUTCHINS D A, FU F X, WEBB E A, et al, 2013. Taxon-specific response of marine nitrogen fixers to elevated carbon dioxide concentrations[J]. Nature Geoscience, 6(9): 790-795.

[49]
JIANG YUWU, CHAI FEI, WAN ZHENWENet al, 2011. Characteristics and mechanisms of the upwelling in the southern Taiwan Strait: a three-dimensional numerical model study[J]. Journal of Oceanography, 67(6): 699-708.

[50]
JING ZHIYOU, QI YIQUAN, HUA ZULIN, et al, 2009. Numerical study on the summer upwelling system in the northern continental shelf of the South China Sea[J]. Continental Shelf Research, 29(2): 467-478.

[51]
JING ZHIYOU, QI YIQUAN, DU YAN, 2011. Upwelling in the continental shelf of northern South China Sea associated with 1997-1998 El Niño[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 116(C2): C02033.

[52]
JING ZHIYOU, QI YIQUAN, DU YAN, 2012. Persistent upwelling and front over the Sulu Ridge and their variations[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 117(C11): C11011.

[53]
JING ZHIYOU, QI YIQUAN, DU YAN, et al, 2015. Summer upwelling and thermal fronts in the northwestern South China Sea: Observational analysis of two mesoscale mapping surveys[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 120(3): 1993-2006.

[54]
JING ZHIYOU, QI YIQUAN, FOX-KEMPER B, et al, 2016. Seasonal thermal fronts on the northern South China Sea shelf: Satellite measurements and three repeated field surveys[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 121(3): 1914-1930.

[55]
KARL D M.2002. Nutrient dynamics in the deep blue sea[J]. Trends in Microbiology, 10(9): 410-418.

[56]
LEDWELL J R, MCGILLICUDDY D J, ANDERSON L A, 2008. Nutrient flux into an intense deep chlorophyll layer in a mode-water eddy[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 55(10-13): 1139-1160.

[57]
LEE M M, WILLIAMS R G, 2000. The role of eddies in the isopycnic transfer of nutrients and their impact on biological production[J]. Journal of Marine Research, 58(6): 895-917.

[58]
LÉVY M, IOVINO D, RESPLANDY L, et al, 2012. Large-scale impacts of submesoscale dynamics on phytoplankton: Local and remote effects[J]. Ocean Modelling, 43-44: 77-93.

[59]
LI JUNMIN, QI YIQUAN, JING ZHIYOU, et al, 2014. Enhancement of eddy-Ekman pumping inside anticyclonic eddies with wind-parallel extension: Satellite observations and numerical studies in the South China Sea[J]. Journal of Marine Systems, 132: 150-161.

[60]
LI JUNMIN, JING ZHIYOU, JIANG SENHUI, et al, 2015. An observed cyclonic eddy associated with boundary current in the northwestern South China Sea[J]. Aquatic Ecosystem Health & Management, 18(4): 454-461.

[61]
LIN I I, LIEN C C, WU C R, et al, 2010. Enhanced primary production in the oligotrophic South China Sea by eddy injection in spring[J]. Geophysical Research Letters, 37(16): L16602.

[62]
LIU FENFEN, TANG SHILIN, CHEN CHUQUN, 2013. Impact of nonlinear mesoscale eddy on phytoplankton distribution in the northern South China Sea[J]. Journal of Marine Systems, 123: 33-40.

[63]
LOCHTE K, PFANNKUCHE O, 1987. Cyclonic cold-core eddy in the eastern North Atlantic. II. Nutrients, phytoplankton and bacterioplankton[J]. Marine Ecology Progress Series, 39: 153-164.

[64]
LONGNECKER K, SHERR B F, SHERR E B, 2005. Activity and phylogenetic diversity of bacterial cells with high and low nucleic acid content and electron transport system activity in an upwelling ecosystem[J]. Applied and Environmental Microbiology, 71(12): 7737-7749.

[65]
LÜ XINGANG, QIAO FANGLI, WANG GUANSUO, et al, 2008. Upwelling off the west coast of Hainan island in summer: its detection and mechanisms[J]. Geophysical Research Letters, 35(2): L02604.

[66]
MARRA J, HOUGHTON R W, GARSIDE C, 1990. Phytoplankton growth at the shelf-break front in the middle Atlantic bight[J]. Journal of Marine Research, 48(4): 851-868.

[67]
MARTIN A P, RICHARDS K J, 2001. Mechanisms for vertical nutrient transport within a North Atlantic mesoscale eddy[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 48(4-5): 757-773.

[68]
MCGILLICUDDY D J Jr, ROBINSON A R, SIEGEL D A, et al, 1998. Influence of mesoscale eddies on new production in the Sargasso Sea[J]. Nature, 394(6690): 263-266.

[69]
MCGILLICUDDY D J Jr, ANDERSON L A, BATES N R, et al, 2007. Eddy/wind interactions stimulate extraordinary mid-ocean plankton blooms[J]. Science, 316(5827): 1021-1026.

[70]
MCGILLICUDDY D J, 2016. Mechanisms of physical- biological-biogeochemical interaction at the oceanic mesoscale[J]. Annual Review of Marine Science, 8(1): 125-159.

[71]
MOURIÑO-CARBALLIDO B, MCGILLICUDDY D J Jr, 2006. Mesoscale variability in the metabolic balance of the Sargasso Sea[J]. Limnology and Oceanography, 51(6): 2675-2689.

[72]
NELSON C E, CARLSON C A, EWART C S, et al, 2014. Community differentiation and population enrichment of Sargasso Sea bacterioplankton in the euphotic zone of a mesoscale mode-water eddy[J]. Environmental Microbiology, 16(3): 871-887.

[73]
NING XIUREN, CHAI FEI, XUE HUIJIE, et al, 2004. Physical-biological oceanographic coupling influencing phytoplankton and primary production in the South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 109(C10): C10005.

[74]
PAN L A, ZHANG J, CHEN Q, et al, 2006. Picoplankton community structure at a coastal front region in the northern part of the South China Sea[J]. Journal of Plankton Research, 28(3): 337-343.

[75]
PINGREE R D, HOLLIGAN P M, MARDELL G T, 1978. The effects of vertical stability on phytoplankton distributions in the summer on the northwest European shelf[J]. Deep Sea Research, 25(11): 1011-1028.

[76]
RYAN J P, YODER J A, BARTH J A, et al, 1999. Chlorophyll enhancement and mixing associated with meanders of the shelf break front in the Mid-Atlantic Bight[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 104(C10): 23479-23493.

[77]
RYKACZEWSKI R R, DUNNE J P, 2010. Enhanced nutrient supply to the California Current Ecosystem with global warming and increased stratification in an earth system model[J]. Geophysical Research Letters, 37(21): 193-195.

[78]
SHU QINGLONG, JIAO NIANZHI, 2008. Different Planctomycetes diversity patterns in latitudinal surface seawater of the open sea and in sediment[J]. The Journal of Microbiology, 46(2): 154-159.

[79]
SIEGEL D A, MCGILLICUDDY D J, FIELDS E A, 1999. Mesoscale eddies, satellite altimetry, and new production in the Sargasso Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 104(C6): 13359-13379.

[80]
ŠOLIĆ M, KRSTULOVIĆ N, VILIBIĆ I, et al, 2008. The role of water mass dynamics in controlling bacterial abundance and production in the middle Adriatic Sea[J]. Marine Environmental Research, 65(5): 388-404.

[81]
SONG XINGYU, LAI ZHIGANG, JI RUBAO, et al, 2012. Summertime primary production in northwest South China Sea: interaction of coastal eddy, upwelling and biological processes[J]. Continental Shelf Research, 48: 110-121.

[82]
STROM S L, 2008. Microbial ecology of ocean biogeochemistry: A community perspective[J]. Science, 320(5879): 1043-1045.

[83]
SWEENEY E N, MCGILLICUDDY D J, BUESSELER K O, 2003. Biogeochemical impacts due to mesoscale eddy activity in the Sargasso Sea as measured at the Bermuda Atlantic Time-series Study (BATS)[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 50(22-26): 3017-3039.

[84]
SYDEMAN W J, GARCÍA-REYES M, SCHOEMAN D S, et al, 2014. Climate change and wind intensification in coastal upwelling ecosystems[J]. Science, 345(6192): 77-80.

[85]
TAMBURINI C, GAREL M, AL ALI B, et al, 2009. Distribution and activity of Bacteria and Archaea in the different water masses of the Tyrrhenian Sea[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 56(11-12): 700-712.

[86]
TARRAN G A, ZUBKOV M V, SLEIGH M A, et al, 2001. Microbial community structure and standing stocks in the NE Atlantic in June and July of 1996[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 48(4-5): 963-985.

[87]
THYSSEN M, LEFÈVRE D, CANIAUX G, et al, 2005. Spatial distribution of heterotrophic bacteria in the northeast Atlantic (POMME study area) during spring 2001[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 110(C7): C07S16.

[88]
VARELA M M, VAN AKEN H M, SINTES E, et al, 2008. Latitudinal trends of Crenarchaeota and Bacteria in the meso-and bathypelagic water masses of the Eastern North Atlantic[J]. Environmental Microbiology, 10(1): 110-124.

[89]
WANG DAIWEI, GOUHIER T C, MENGE B A, et al, 2015. Intensification and spatial homogenization of coastal upwelling under climate change[J]. Nature, 518(7539): 390-394.

[90]
WANG DONGXIAO, LIU YUN, QI YIQUAN, et al, 2001. Seasonal variability of thermal fronts in the northern South China Sea from satellite data[J]. Geophysical Research Letters, 28(20): 3963-3966.

[91]
WANG GUIHUA, SU JILAN, CHU P C, 2003. Mesoscale eddies in the South China Sea observed with altimeter data[J]. Geophysical Research Letters, 30(21): 2121.

[92]
WONG G T F, TSENG C M, WEN L S, et al, 2007. Nutrient dynamics and N-anomaly at the SEATS station[J]. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 54(14-15): 1528-1545.

[93]
XIU PENG, CHAI FEI, 2011. Modeled biogeochemical responses to mesoscale eddies in the South China Sea[J]. Journal of Geophysical Research: Oceans, 116(C10): C10006.

[94]
YUAN XIANGCHENG, HE LEI, YIN KEDONG, et al, 2011a. Bacterial distribution and nutrient limitation in relation to different water masses in the coastal and northwestern South China Sea in late summer[J]. Continental Shelf Research, 31(11): 1214-1223.

[95]
YUAN XIANGCHENG, YIN KEDONG, CAI WEIJUN, et al, 2011b. Influence of seasonal monsoons on net community production and CO2 in subtropical Hong Kong coastal waters[J]. Biogeosciences, 8(2): 289-300.

[96]
ZHANG RUN, CHEN MIN, YANG QING, et al, 2015. Physical-biological coupling of N2 fixation in the northwestern South China Sea coastal upwelling during summer[J]. Limnology and Oceanography, 60(4): 1411-1425.

[97]
ZHANG YAO, SINTES E, CHEN JIANNING, et al, 2009. Role of mesoscale cyclonic eddies in the distribution and activity of Archaea and Bacteria in the South China Sea[J]. Aquatic Microbial Ecology, 56(1): 65-79.

[98]
ZHANG YAO, JIAO NIANZHI, SUN ZHENYU, et al, 2011a. Phylogenetic diversity of bacterial communities in South China Sea mesoscale cyclonic eddy perturbations[J]. Research in Microbiology, 162(3): 320-329.

[99]
ZHANG YAO, ZHAO ZIHAO, JUN SUN, et al, 2011b. Diversity and distribution of diazotrophic communities in the South China Sea deep basin with mesoscale cyclonic eddy perturbations[J]. FEMS Microbiology Ecology, 78(3): 417-427.

[100]
ZHANG YI, LI JIE, CHENG XUHUA, et al, 2018. Community differentiation of bacterioplankton in the epipelagic layer in the South China Sea[J]. Ecology and Evolution, 8(10): 4932-4948.

[101]
ZHANG ZHENGGUANG, WANG WEI, QIU BO, 2014. Oceanic mass transport by mesoscale eddies[J]. Science, 345(6194): 322-324.

[102]
ZHAO MEIRU, CHEN FENG, JIAO NIANZHI, 2009. Genetic diversity and abundance of flavobacterial proteorhodopsin in China Seas[J]. Applied and Environmental Microbiology, 75(2): 529-533.

[103]
ZHOU KUANBO, DAI MINHAN, KAO S J, et al, 2013. Apparent enhancement of 234Th-based particle export associated with anticyclonic eddies[J]. Earth and Planetary Science Letters, 381: 198-209.

[104]
ZHOU WEIHUA, LONG AIMIN, JIANG TAO, et al, 2011. Bacterioplankton dynamics along the gradient from highly eutrophic Pearl River Estuary to oligotrophic northern South China Sea in wet season: Implication for anthropogenic inputs[J]. Marine Pollution Bulletin, 62(4): 726-733.

[105]
ZOHARY T, ROBARTS R D, 1992. Bacterial numbers, bacterial production, and heterotrophic nanoplankton abundance in a warm core eddy in the eastern Mediterranean[J]. Marine Ecology Progress Series, 84: 133-137.

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