海洋生物学

盐度对中国东南沿海两种常见藤壶幼虫发育的影响

  • 曹文浩 , 1 ,
  • 严瑾 2 ,
  • 丰美萍 , 3 ,
  • 韩帅帅 1, 4 ,
  • 林明晴 1, 4
展开
  • 1. 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2. 中国海洋大学环境科学与工程学院, 山东 青岛 266100
  • 3. 浙江省海洋水产研究所 农业部重点渔场渔业资源科学观测实验站, 浙江 舟山 316021
  • 4. 中国科学院大学, 北京 100049
通讯作者:丰美萍。E-mail:

作者简介:曹文浩(1981—), 男, 工程师, 主要从事海洋污损生物与防除研究。E-mail:

收稿日期: 2018-02-12

  网络出版日期: 2018-12-24

基金资助

浙江省科技厅科技计划项目(2017F50017);广东省海洋和渔业发展专项(A201701C06)

Effects of salinity on larval development of two common barnacles from the southeast coast of China

  • CAO Wenhao , 1 ,
  • YAN Jin 2 ,
  • FENG Meiping , 3 ,
  • HAN Shuaishuai 1, 4 ,
  • LIN Mingqing 1, 4
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China
  • 3. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture, Marine and Fisheries Research Institute, Zhoushan 316021, China
  • 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Corresponding author: FENG Meiping. E-mail:

Received date: 2018-02-12

  Online published: 2018-12-24

Supported by

Science Technology Department of Zhejiang Province Program (2017F50017);Promotion Program for Guangdong Provincial Ocean and Fishery Technology (A201701C06)

Copyright

热带海洋学报编辑部

摘要

网纹藤壶Amphibalanus reticulatus和鳞笠藤壶Tetraclita squamosa squamosa是我国东南沿海两种常见的海洋污损生物种类, 在海洋生态系统中占有重要地位。探讨这两种藤壶的幼虫发育与盐度的关系有助于丰富和发展海洋生物学知识, 并为海洋污损生物防除相关工作的开展提供数据资料。研究探讨了网纹藤壶和鳞笠藤壶无节幼虫在盐度为6‰、12‰、18‰、24‰、30‰(对照组)和36‰的培养条件下的发育状况, 观察记录5天后幼虫的存活率和各期幼虫所占百分比, 采用最小显著差数法进行差异显著性分析。结果表明, 当水体盐度≤18‰时, 会严重阻滞网纹藤壶和鳞笠藤壶幼虫的发育, 甚至导致死亡; 而当盐度≥24‰时, 这2种藤壶幼虫的成活率虽不会随盐度改变发生显著变化, 但盐度为30‰的水体更有利于网纹藤壶幼虫的发育, 而鳞笠藤壶幼虫发育状况受盐度变化的影响不大, 具备更强的耐受能力。

本文引用格式

曹文浩 , 严瑾 , 丰美萍 , 韩帅帅 , 林明晴 . 盐度对中国东南沿海两种常见藤壶幼虫发育的影响[J]. 热带海洋学报, 2018 , 37(6) : 85 -91 . DOI: 10.11978/2018019

Abstract

The acorn barnacles Amphibalanus reticulatus and Tetraclita squamosa squamosa are common fouling species off the southeast coast of China, which play an important role in marine ecosystems. Understanding the effects of salinity on larval development of the two common barnacles will increase our knowledge on marine biology and may also provide data useful in the field of marine fouling control. In this study, the nauplius larvae of the barnacles A. reticulatus and T. squamosa squamosa were reared in seawater with salinities of 6‰, 12‰, 18‰, 24‰, 30‰ (Control), and 36‰, respectively. After being cultured for five days, the surviving individuals were counted, and their developmental stages were analyzed. The mean values of larval survival rate and the percentage of larvae at various developmental stages in the control and treatment groups were compared with the Least Significant Difference (LSD) test. The results showed significant negative impacts on larval development and survival of both species when the salinity was equal or less than or equal to 18‰. In the salinities of 6‰, 12‰ and 18‰, larval development was inhibited significantly, even to the point where all larvae died. If the salinity rose to 24‰ or higher, there was no significant difference in the larval survival rates of both barnacle species between the control and treatment groups. The salinity at 30‰ was the optimum for larval development of A. reticulatus. Moreover, the larvae of T. squamosa squamosa had greater tolerance to salinity stress with no significant differences occurred during its larval development among the groups in the salinities of 24‰, 30‰ and 36‰.

中国海域的无柄蔓足类以藤壶为主, 其雌雄同体, 两侧对称, 呈圆锥状, 具钙质壳板, 通过自身分泌的生物胶将基底(底盘)紧密牢固地黏附于附着基上(中国科学院中国动物志编辑委员会, 2007)。它们既是海洋底栖生物群落中极为重要的类群, 也是海洋污损生物群落的主要组成, 大量集群附着在舰船浮标、网箱网笼、近海平台、桥墩码头等各类人工设施的水下部位, 产生阻力增大、载荷增强、网衣磨损及孔洞堵塞等危害, 并可导致燃料消耗和碳排放增加, 造成巨大的经济损失(Cao et al, 2013)。
藤壶生长发育历经浮游和固着两种生活方式(严文侠 等, 1980), 作为典型的海洋污损生物, 其对人类经济活动的危害始于幼虫的附着变态之后。另外, 对于这些生活史中各阶段生活方式迥异的底栖生物而言, 处于浮游生活阶段的幼虫不仅是决定今后个体能否成功生存的关键(严文侠 等, 1983; 饶小珍 等, 2013; Crisp, 1961), 还会对其种群繁衍及海洋生态系统产生影响(Gaines et al, 1985; Muxagata et al, 2004)。饵料(刘健 等, 1978; Thiyagarajan et al, 2003b)、附着基(冯丹青 等, 2008; Petrone et al, 2011)、光线(Lang et al, 1979; Kado, 1991)、水温(Scheltema et al, 1982; Yan et al, 2001)、盐度(Harms, 1986; Qiu et al, 1999)、pH(严瑾 等, 2016)和水体中含有的金属离子状况(周媛 等, 2003; 张语克 等, 2007; 胡煜峰 等, 2014; Qi et al, 2015)等均会对藤壶幼虫产生不同程度的影响。
网纹藤壶Amphibalanus reticulatus广泛分布于热带和亚热带海域, 尤其在华南沿海的污损生物群落中占绝对优势; 鳞笠藤壶Tetraclita squamosa squamosa则为东海和南海沿岸常见种, 同时也是海洋污损生物的重要成员(严涛 等, 2012; Cao et al, 2013)。了解它们的生物学特性, 以及环境因子对其生长、发育、繁殖与分布等方面的影响, 不仅有助于丰富和发展海洋生物学知识, 并可为海洋污损生物防除工作提供科学依据。
盐度是决定藤壶分布状况的重要因素之一(Chan et al, 2001; Cao et al, 2013), 目前人们已探讨了其对多种藤壶幼虫的影响(Harms, 1986; Anil et al, 1995; Qiu et al,1999; Thiyagarajan et al, 2003a)。然而, 对于网纹藤壶而言, 目前只开展了饵料、pH和金属离子对其幼虫发育和附着影响方面的系统研究(梁志 等, 1983; 胡煜峰 等, 2014; 曹文浩 等, 2014; 严瑾 等, 2016); 至于鳞笠藤壶的幼虫, 除了仅有的盐度对其作用24h的急性实验结果被报道外(Chan et al, 2001), 再无相关方面的内容出现。因此, 开展相关研究在理论和应用等方面均具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 藤壶采集和幼虫孵化

网纹藤壶成熟个体采集于深圳市大亚湾内的贝类养殖设施, 采集时选择外壳完好、表面洁净且个体较大的网纹藤壶带回实验室。于实验室内解剖成体网纹藤壶, 采集褐色的成熟受精卵块, 放入装有300mL消毒海水的500mL烧杯中, 无节幼虫随即孵化出来(严涛 等, 2011)。
鳞笠藤壶成熟个体采集于大亚湾湾口的礁石上, 现场解剖藤壶, 采集褐色的成熟受精卵块, 放入装有150mL消毒海水的250mL塑料透明采样瓶中, 带回实验室后在室温(约25℃)下静置数小时后, 即有大量无节幼虫孵化出来。

1.2 盐度对网纹藤壶幼虫发育的影响

1.2.1 实验海水配置
实验设置6个不同盐度的实验组, 以蒸馏水和煮沸蒸发后的浓缩海水调配海水盐度, 同时添加亚心形扁藻Platymonas subcordiformis为网纹藤壶幼虫的饵料, 投放量约2.4×105cells·mL-1, 将6个实验组含有饵料的过滤消毒海水的盐度值分别调整至6‰、12‰、18‰、24‰、30‰和36‰, 其中盐度为30‰的组别作为对照组。
1.2.2 幼虫培养与观察
量取不同盐度且含有饵料的过滤消毒海水50mL分别添加到100mL的烧杯中, 每个烧杯中再放入50只刚孵化的网纹藤壶Ⅰ期无节幼虫, 并且每个不同盐度的实验组各设4个平行样。将所有烧杯置于30℃恒温培养箱内, 于黑暗环境中进行幼虫培养, 期间每天中午取出进行光照10min, 以使饵料上浮。培养5天后将藤壶幼虫移至小试管中, 滴加2~3滴浓度为5%的福尔马林溶液杀死, 然后在显微镜下观察幼虫发育状况, 统计各期幼虫数量并计算百分比。

1.3 盐度对鳞笠藤壶幼虫发育的影响

1.3.1 海水配置
实验设置6个不同盐度的实验组, 以蒸馏水和煮沸蒸发后的浓缩海水调配海水盐度, 同时添加亚心形扁藻P. subcordiformis和湛江叉鞭金藻Dicrateria zhanjiangensis为鳞笠藤壶幼虫的饵料, 投放量均为约1.2×105cells·mL-1, 将6个实验组含有饵料的过滤消毒海水的盐度值分别调整至6‰、12‰、18‰、24‰、30‰和36‰, 其中盐度为30‰的组别作为对照组。
1.3.2 幼虫培养与观察
将各个不同盐度且含有饵料的过滤消毒海水50mL添加到100mL的烧杯中, 每个烧杯中再放入30只刚孵化的鳞笠藤壶Ⅰ期无节幼虫, 并且每个不同盐度的实验组各设3个平行样。将所有烧杯置于30℃恒温培养箱内, 于黑暗环境中进行幼虫培养, 期间每天中午取出进行光照10min, 以使饵料上浮。培养5天后将藤壶幼虫移至小试管中, 滴加2~3滴浓度5%福尔马林溶液杀死, 然后在显微镜下观察幼虫发育状况, 统计各期幼虫数量并计算百分比。

1.4 统计分析

采用完全随机设计进行最小显著差数(least significant difference, LSD)检验(张文军 等, 2005), 分析比较对照组(盐度30‰)与各实验组(盐度分别为6‰、12‰、18‰、24‰和36‰)在幼虫存活率和各期幼虫所占百分比等方面的差异, 探讨海水盐度环境对网纹藤壶和鳞笠藤壶的幼虫发育的影响。

2 实验结果

2.1 盐度对网纹藤壶幼虫发育的影响

图1显示了不同盐度条件下培养5天后网纹藤壶无节幼虫的存活率。对照组幼虫的存活率为20.5%±5.3%; 盐度为24‰和36‰的实验组幼虫存活率分别为20.0%±5.9%和24.5%±11.4%, 与对照组没有显著性差异(P>0.05), 盐度为18‰的实验组幼虫存活率为5.5%±6.4%, 明显低于对照组(P<0.05), 而盐度为6‰和12‰的实验组则没有幼虫存活, 与对照组有显著性差异(P<0.05)。可见, 盐度≤18‰的环境对网纹藤壶幼虫有明显的灭杀效果, 但盐度范围在24‰~36‰时, 网纹藤壶幼虫的存活率未受到显著影响。
Fig. 1 Larval survival rates of A. reticulatus at different salinities

图1 不同盐度条件下网纹藤壶无节幼虫存活率
*表示该实验组与对照组之间差异显著(P<0.05)

为不同盐度环境中培养5天后网纹藤壶各期幼虫所占的百分比。盐度为18‰的实验组只有少量的Ⅲ期和Ⅳ期无节幼虫; 而在盐度为24‰和36‰的实验组中, Ⅳ期幼虫的百分比分别为12.0%±3.7%和14.5%±4.4%, 显著高于对照组的5.0%±2.6%(P<0.05), 而Ⅴ期幼虫的百分比则分别为8.0%±2.3%和9.5%±6.2%, 显著低于对照组的15.0%±6.0%(P<0.05)。可见, 在盐度为30‰的环境下幼虫的发育速度较快。
Fig. 2 The percentages of A. reticulatus larvae surviving at various developmental stages in different salinities

图2 不同盐度条件下网纹藤壶各期无节幼虫百分比
*表示该实验组与对照组之间差异显著(P<0.05)

2.2 盐度对鳞笠藤壶幼虫发育的影响

图3为不同盐度条件下培养5天后鳞笠藤壶无节幼虫的存活状况。对照组幼虫的存活率为84.4%± 11.7%; 盐度为6‰和12‰的实验组没有幼虫存活(P<0.05), 盐度为18‰的实验组幼虫存活率为38.9%±3.8%, 明显低于对照组(P<0.05), 而盐度为24‰和36‰的实验组幼虫存活率则分别为84.4%± 8.4%和77.8%±6.9%, 与对照组没有显著性差异(P>0.05), 可见, 鳞笠藤壶幼虫明显不适应盐度为18‰及以下的环境, 存活率会显著降低, 甚至全部死亡; 然而, 当盐度范围介于24‰~36‰时, 各组别幼虫的存活率无明显差异。
Fig. 3 Larval survival rates of T. squamosa squamosa at different salinities

图3 不同盐度条件下鳞笠藤壶无节幼虫存活率
*表示该实验组与对照组之间差异显著(P<0.05)

图4反映了不同盐度环境中培养5天后鳞笠藤壶各期幼虫所占的百分比。在盐度为18‰的实验组中, Ⅲ期无节幼虫百分比为28.9%±6.9%, 明显高于对照组的3.3%±0.0%(P<0.05), 而Ⅳ期无节幼虫百分比仅10.0%±3.3%, 显著少于对照组的43.3%± 13.3%(P<0.05); 至于盐度为24‰和36‰的实验组, Ⅳ期幼虫和Ⅴ期幼虫的百分比均较高, 且与对照组均无显著性差异(P>0.05)。可见, 幼虫的发育速度在盐度范围为24‰~36‰时明显快于盐度为18‰的实验组。
Fig. 4 The percentages of T. squamosa squamosa larvae surviving at various developmental stages in different salinities

图4 不同盐度条件下鳞笠藤壶各期无节幼虫百分比
*表示该实验组与对照组之间差异显著(P<0.05)

3 讨论与结论

有关文献资料表明, 网纹藤壶主要分布在潮下带(任先秋 等, 1978); 而鳞笠藤壶的分布则可从潮间带至潮下带(任先秋 等, 1979), 尤其常在面向外海受强浪冲击的潮间带岩礁上密集成群, 形成优势种(董聿茂 等, 1982; 陈国进 等, 1987; Chan et al, 2001)。基于潮水周期性涨落, 栖息在潮间带的生物必然会遇到周边环境状况剧烈变化的问题, 故鳞笠藤壶相应进化出可更好抵御诸如盐度变化等外界因素干扰的能力; 相对而言, 潮下带环境状况较为稳定, 从而导致网纹藤壶幼虫对盐度变化的适应能力较低。
位于珠江口东侧的深圳湾是一个嵌入陆地的半封闭型浅水海湾(刘杏玲 等, 1988; 李绪录 等, 2014), 该海域只在冬春季有网纹藤壶附着(徐志斌 等, 2010); 然而, 在邻近的大鹏湾、大亚湾和碣石湾, 夏秋季却是网纹藤壶的附着高峰期(郑东强 等, 1990; 郑成兴 等, 1991; 林传旭 等, 2011)。根据此次实验结果并结合以往调查数据分析, 造成这种现象的主要原因应是夏秋季为珠江水系丰水期, 深圳湾水体盐度下降, 不利于网纹藤壶幼虫的发育和附着。鳞笠藤壶之所以主要分布在无遮蔽海岸或湾口附近的潮间带, 除了盐度这一因素, 还很可能与其喜浪的生活习性有关。
能量的摄取对藤壶幼虫的发育极为重要, 甚至决定着最终金星幼虫的附着变态过程能否顺利完成(Thiyagarajan et al, 2003b)。有关研究表明, 饵料的种类、数量和品质可显著影响藤壶幼虫的成活率及其金星幼虫的产出量和附着变态百分比(Scheltema et al, 1982; Anil et al, 1996; 曹文浩 等, 2014)。在盐度对网纹藤壶幼虫发育影响的实验中, 饵料亚心形扁藻有些许老化现象, 可能导致幼虫出现摄食不足、营养不良的现象, 降低了存活率。尽管如此, 上述实验结果仍能很好地反映盐度对网纹藤壶幼虫发育的影响状况。
鳞笠藤壶幼虫的个体较大, 易于观察和操作, 方便开展实验工作。然而, 相较于网纹藤壶幼虫, 鳞笠藤壶幼虫生活阶段的时间明显延长(Chan, 2003), 发育至金星幼虫阶段所需时间显著增加。考虑到此次实验结果显示了鳞笠藤壶幼虫对一定范围内盐度变化具有较好的耐受性, 而且在目前培养温度下早期幼虫发育速度明显加快; 因此升高培养温度和投喂适宜饵料很可能是今后提高鳞笠藤壶幼虫发育速度、减少培养时间、缩短实验周期和提升工作效率的主要手段。
此次研究结果表明, 当水体中的盐度≤18‰时, 会严重阻滞网纹藤壶和鳞笠藤壶幼虫的发育甚至导致其死亡。而当盐度≥24‰时, 这2种藤壶的幼虫存活率虽不随盐度改变发生显著变化, 但盐度为30‰的水体环境更有利于网纹藤壶无节幼虫的发育; 然而, 鳞笠藤壶幼虫发育状况受盐度变化的影响不大, 即其对盐度变化的耐受能力更强, 能适应盐度在较大范围内的波动, 这一特性与鳞笠藤壶幼虫最终多选择在潮间带的环境中附着变态相对应。

The authors have declared that no competing interests exist.

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