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热带海洋学报 >

2019 , Vol. 38 >Issue 1: 49 - 54

DOI: https://doi.org/10.11978/2018040

基于种子法的海菖蒲海草床恢复

  • 于硕 , 1 ,
  • 张景平 1 ,
  • 崔黎军 1, 2 ,
  • 江志坚 1 ,
  • 张凌 1 ,
  • 黄小平 , 1
展开
  • 1. 中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2. 中国科学院大学, 北京 100049
通讯作者:黄小平(1965—), 男, 研究员, 博士生导师, 主要从事海洋生态环境研究。E-mail:

作者简介：于硕(1985—), 女, 山东省聊城市人, 博士, 主要从事海洋生态学研究。E-mail:

收稿日期: 2018-04-16

  要求修回日期: 2018-05-30

  网络出版日期: 2019-01-16

基金资助

国家自然科学基金项目(41606182、41730529)

中国科学院战略性先导科技专项(XDA13020204)

国家科技部基础性工作专项项目(2015FY110600)

国家重点研发计划“典型脆弱生态修复与保护研究”重点专项(2017YFC0506100)

收起

Preliminary study on seed-based restoration for Enhalus acoroides meadow

  • YU Shuo , 1 ,
  • ZHANG Jingping 1 ,
  • CUI Lijun 1, 2 ,
  • JIANG Zhijian 1 ,
  • ZHANG Ling 1 ,
  • HUANG Xiaoping , 1
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy Sciences, Beijing 100049, China
Corresponding author: HUANG Xiaoping. E-mail:

Received date: 2018-04-16

  Request revised date: 2018-05-30

  Online published: 2019-01-16

Supported by

National Natural Science Foundation of China (41606182.41730529)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences (XDA13020204)

National Specialized Project of Science and Technology (2015FY110600)

National Key Research and Development Program of China (2017YFC0506100)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

海草床有重要的生态服务功能, 与红树林、珊瑚礁并称为海洋三大典型生态系统。但由于人类活动的干扰及气候变化的影响, 其分布面积在全球范围内急剧下降, 海草床保护和恢复已成为海洋生态学的研究热点。研究首次尝试在野外用种子法对热带海草优势种海菖蒲进行生态恢复, 并探究影响种子萌发及幼苗生长的因素。结果表明, 埋藏深度及种子保护对海菖蒲种子的萌发率影响显著。埋藏深度为6cm时, 海菖蒲种子的萌发率仅为1.25%, 大部分种子腐烂失活。埋藏深度为2cm时, 网袋埋藏种子的萌发率高达96.10%, 但直接埋藏种子的萌发率远远低于用网袋保护的种子, 这可能是由于生物扰动或动物捕食增加了种子的流失。春季大型藻类和附着藻类的爆发是导致海菖蒲幼苗生长受阻、成活率降低的主要因素之一。

关键词： 海草; 海菖蒲Enhalus acoroides; 生态恢复; 种子

本文引用格式

于硕 , 张景平 , 崔黎军 , 江志坚 , 张凌 , 黄小平 . 基于种子法的海菖蒲海草床恢复[J]. 热带海洋学报, 2019 , 38(1) : 49 -54 . DOI: 10.11978/2018040

Abstract

Although seagrass meadows play a key role in ecosystem services by providing high productivity, their distribution areas have been declining sharply, resulting from global climate change and increased human pressures. Therefore, it is urgent to strengthen the protection and restoration for seagrasses. In this study, we tried to use seed planting method to recover the Enhalus acoroides meadow in Li’an Lagoon. Results showed that the burial depth and mesh bag protection profoundly affected the seed germination. When the burial depth was 6 cm, seed germination was very low, at 1.25%. Seeds buried in 2-cm depth with mesh bag protection showed a much higher seedling establishment (96.10%) than the seeds without protection (5.88%) in the first month, indicating that seed loss negatively affected the seed germination rate. The survival of seedlings decreased to 24.4% after three months, probably due to macroalgal blooms in the early spring.

Key words： seagrass; Enhalus acoroides; ecological restoration; seeds

海草床具有极高的生产力, 维持着丰富的生物多样性, 并提供重要的生态系统服务功能(Costanza et al, 1997; Orth et al, 2006a; Mazarrasa et al, 2015)。然而, 由于近岸海域高强度的人类活动和全球气候变化的影响, 全球海草床分布面积急剧萎缩。据统计, 1990—2006 年间全球海草床面积的锐减速度约为每年7%(Waycott et al, 2009)。同样, 我国海草床的分布面积也在急剧减少, 海草种质资源面临绝迹的危险(黄小平 等, 2006; 郑凤英 等, 2013)。我国约有22 种海草, 其中有5种已被列为易危种。因此, 海草床的保护与恢复已成为全球海草生态学研究的热点之一(Van Katwijk et al, 2016; Williams et al, 2017)。
目前, 海草床恢复的主要方法包括生境恢复法、植株移植法和种子法(李森 等, 2010; Marion et al, 2010; Van Katwijk et al, 2016; Kenworthy et al, 2018)。生境恢复法通过改善生境条件以促进海草床的自然恢复, 该方法人力投入较少, 但所需的恢复周期较长(Orth et al, 2006b)。移植克隆分株是海草恢复最为常用的方法, 在鳗草Zostera marina等海草恢复中效果显著(刘鹏 等, 2013; Van Katwijk et al, 2016), 但该方法的成本高, 对原生海草床的破坏较大。随着对海草有性繁殖研究的深入, 种子法逐渐成为进行大规模海草恢复的首选方法(Balestri et al, 1998; Marion et al, 2010; Zhang et al, 2015; Xu et al, 2016)。相比于移植法, 种子法的成本较低, 对原海草床的破坏较少。另外, 种子是有性繁殖的产物, 对于维持海草的遗传多样性具有重要意义(Reynolds et al, 2012)。
海菖蒲Enhalus acoroides是热带海草优势种, 在我国主要分布于海南岛, 包括三亚、陵水、琼海和文昌等沿岸海域(郑凤英 等, 2013)。由于严重的陆源污染物输入、近海港口建设、大规模的水产养殖和人为挖蛤耙螺等干扰, 海菖蒲的分布面积呈下降趋势, 连续的大面积海草床逐渐斑块化(陈石泉 等, 2015)。海菖蒲保护和恢复的必要性日益凸显。尽管海草恢复已有很多案例可以借鉴, 但不同研究区域的水文条件和底质特征不同, 不同种类海草的繁殖特征差异也很大, 恢复方案需要因地制宜。目前针对海菖蒲海草床进行恢复的方法鲜见报道。相比于其他海草, 海菖蒲地下茎的水平扩张速度较慢, 仅为3cm·a-1(Marbà et al, 1998), 但其有性繁殖较为发达。Duarte 等(1997)通过统计海菖蒲分株开花痕迹, 推测每年每个分株的开花量为2.8朵, 有性繁殖投入占地上生物量的20.5%。海菖蒲花期全年, 但开花率和结实率受温度、水深和光照等因素的影响, 不同分布区域或同一地区的不同季节均存在一定差异(den Hartog, 1970; Rollón et al, 2003)。海菖蒲的果实成熟需要4~5个月, 每个果实包含8~14粒种子(Rollón et al, 2003; Ambo-Rappe et al, 2015)。成熟的种子没有休眠期, 落地后可在短期内萌发(Lacap et al, 2002)。基于海菖蒲的繁殖特性, 通过种子法对海菖蒲进行生态恢复是可行的。然而, 海菖蒲野外种子萌发、幼苗成活及影响因素的研究尚属空白。以往研究发现, 在自然条件下直接投放的海草种子流失严重, 萌发率非常低(Harwell et al, 1999), 而人为埋藏和种子保护播种法有利于提高种子的萌发率(Wang et al, 2016)。本实验首次尝试通过种子法对海菖蒲进行生态恢复, 并探究埋藏深度和种子保护等因素对种子萌发率的影响, 为今后大规模的生态修复提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 实验地点

黎安潟湖位于海南岛东南部海岸(图1), 面积约为7.92km2, 年平均降水量和气温分别为1699.9 mm和25.3℃, 属热带季风海洋性气候(杨阳 等, 2015)。海草床主要分布于0~3m水深的海域, 种类主要包括海菖蒲E. acoroides、泰来草Thalassia hemperichii和圆叶丝粉草Cymodocea rotundata等, 其中海菖蒲为优势种。过去十几年来, 由于生活污水排放、围垦养殖和人为挖蛤耙螺等干扰, 黎安海草床面积大约减少了50% (陈石泉 等, 2015), 连续的大面积海草床退化成小斑块状, 海菖蒲的分布面积也随之下降。
Fig. 1 Planting location (black star), fruit and seeds of Enhalus acoroides in Li’an Lagoon

图1 海菖蒲播种实验地点(图中黑色五角星)、果实和种子

1.2 种子收集

2016年野外调查发现, 黎安潟湖湾口附近的海菖蒲植株有结实现象, 为本实验提供了理想的实验材料(图1)。实验所用海菖蒲种子分别采集于2017年9月和2018年1月。采集时, 选择即将成熟的果实放入20cm×30cm的40目网袋中, 扎口浸泡在海水中1~2天, 待果实自然开裂之后, 进行播种。

1.3 播种方法

第一次播种时间为2017年9月, 采用亭型蝈蝈笼作为容器进行播种(图2a)。蝈蝈笼竹签间隔小于1cm, 可以防止种子被大型鱼类、蟹类等动物捕食。每个容器中放置2~3粒种子, 作为一个种植单元横向完全埋入底质中, 种子的埋藏深度约为6cm。本次共播种30个种植单元, 总计80粒种子。
Fig. 2 Planting unit of Enhalus acoroides seeds: a) grasshopper cage, b) planting unit by mesh bag protection and c) planting plot

图2 海菖蒲种子法的种植单元
a. 蝈蝈笼; b. 网袋埋藏单元; c. 种植样地

第二次播种时间为2018年1月, 采用一次性纸杯作为容器进行播种, 每个纸杯埋藏1粒种子(埋藏深度为2cm)和1枚数字标签作为1个种植单元。埋藏种植单元时分为两种处理(图2b、c): 1) 直接将纸杯埋藏于底质, 共计68粒种子; 2) 将纸杯装入20cm×30cm的40目网袋后再埋藏, 共计77粒种子。

1.4 数据采集与处理

蝈蝈笼法播种1个月后, 于2017年10月去野外实地观察。取出每个蝈蝈笼仔细检查, 统计记录种子萌发数、幼苗存活和幼苗高度等指标。长出幼叶的种子视为萌发成功, 计数为1, 并将蝈蝈笼放回原位固定; 种子腐烂或丢失视为萌发失败, 计数为0。幼苗的高度采用量程为30cm的直尺测量。一次性纸杯法播种后, 分别于2018年2月和4月去野外观察, 记录指标和统计方法同蝈蝈笼法。计算公式如下:
1) 萌发率(%) = 萌发种子数/种子总数×100;
2) 幼苗存活率(%) = 存活的幼苗数/初始幼苗数×100。
t检验及绘图在R 3.4.1(R Core Team, 2017)和Excel 2013中进行, P<0.05 作为差异性显著水平。

2 结果与讨论

2.1 种子萌发率及其影响因素

海菖蒲的成熟种子具有一定的漂浮能力, 借助水流可以扩散0.1~3.7km (Lacap et al, 2002)。本实验通过对种子进行埋藏防止其漂走流失。采用蝈蝈笼作为容器埋藏的海菖蒲种子(6cm), 1个月之后仅有1粒种子萌发, 萌发率为1.25%, 其余种子腐烂或丢失。而埋藏深度为2cm时, 网袋埋藏种子的萌发率为96.10%。该结果说明深度埋藏会抑制海菖蒲种子的萌发。Wang等(2016)研究也发现埋藏深度较浅时(0~1cm), 鳗草种子的萌发率更高。海草种子的萌发受温度、光照、盐度、溶解氧和底质类型等环境因素的影响(Xu et al, 2016; Strydom et al, 2017)。随着埋藏深度的增加, 光照和溶解氧降低, 底质类型也发生变化, 这些微环境的变化可能导致种子萌发或子叶生长速度减慢, 导致子叶无法到达地面, 萌发率大大降低。此外, 播种季节也是影响海草种子萌发的重要因素(Xu et al, 2016)。相比于1月, 9月的海水温度较高, 底质中的有机质更易被微生物降解而出现缺氧现象, 进而影响海菖蒲种子的存活和萌发。但在本研究中, 埋藏深度与播种季节这两个因素存在一定的交互作用, 播种季节对海菖蒲种子萌发的影响程度仍需进一步的实验来证明。
另外, 生物扰动或捕食也是影响海菖蒲种子萌发率的潜在因素。当埋藏深度为2cm时, 网袋埋藏种子的萌发率(96.10%)远远高于直接埋藏处理(5.88%)。直接埋藏的种子大部分消失不见, 可能是由于生物扰动导致种子浮出纸杯, 被水流冲走流失。另外, 我们发现2粒种子有被啃食的痕迹, 因此动物捕食也是造成种子流失的原因。海草的种子可被鱼类或者蟹类捕食(Fishman et al, 1996; Nakaoka, 2002; Orth et al, 2007)。Infantes等(2016) 研究发现草食蟹Carcinus maenas每天可以吃掉21粒鳗草的种子。我们将海菖蒲的种子放入地笼中, 野外放置12h后, 所有种子均被捕食或破坏(于硕, 未发表数据; 图3)。可见海草种子被捕食掉的数量相当可观, 野外播种时需要对种子进行相应保护。比如将鳗草种子装入麻袋可以提高其萌发率(Harwell et al, 1999; Zhang et al, 2015)。在本研究中, 将种植单元用网袋进行保护, 也大大提高了种子的萌发率。
Fig. 3 The bitten seeds of Enhalus acoroides in the fish traps

图3 地笼内被啃食的海菖蒲种子

2.2 幼苗的生长及其影响因素

海菖蒲1月龄幼苗的存活率为100%, 叶片数为2.62±0.56, 平均高度为2.41±0.80 cm; 3月龄幼苗的叶片数增加至5.32±0.48, 幼苗的平均高度相比于1月龄幼苗也显著增加(P<0.01), 为8.02±2.66 cm (图4), 但幼苗存活率降低至24.4%。幼苗期是植物生活史的关键时期, 对环境因子变化比较敏感,死亡率较高。
Fig. 4 Variation in seedling height of Enhalus acoroides

图4 海菖蒲幼苗高度的变化

Balestri 等 (2008) 研究发现, 波喜荡草Posidonia australis的1龄幼苗死亡率高达50%~70%, 作者认为是由于种内的负密度制约效应引起的。在本研究中, 每个种植单元仅包含1粒种子, 因此幼苗成活率的下降不是由负密度制约导致。藻类的覆盖可能是海菖蒲幼苗死亡的原因之一。野外调查发现, 海菖蒲幼苗的叶片被藻类覆盖, 并且出现腐烂现象。黎安港是一个近封闭的海湾, 海水交换速率慢, 水产养殖以及生活污水的排放导致水体长期处于富营养化状态, 特别是春季大型藻类和附着藻类增多, 这些藻类会降低海水的透光度和溶解氧, 从而影响海草的光合作用, 甚至造成海菖蒲地上部分死亡。另外, 2018年2月海南岛大幅度降温, 导致海水温度降低至20℃以下, 这可能对海菖蒲幼苗的生长产生抑制作用。幼苗的成活率是野外进行海菖蒲恢复的瓶颈环节。在采用种子法对海菖蒲进行恢复时, 应尽量避开冬季播种。

3 展望

海菖蒲是热带海草床的优势种, 地下茎的水平扩张速度较慢, 受损海草床的生态恢复极具挑战。但目前针对海菖蒲海草床的生态恢复研究仍比较匮乏。本研究首次尝试采用种子法对海菖蒲进行野外实地恢复, 结果表明浅埋且网袋保护的种子具有较高的萌发率, 但幼苗的成活率较低。对海菖蒲而言, 采用种子恢复法仍存在较多问题。
1) 海菖蒲种子萌发和幼苗生长的生理生态学研究仍需加强。种子萌发和幼苗成活是植物生活史中的关键环节, 对盐度、温度、光照、溶解氧及底质类型等环境因子的反应较为敏感, 正如本研究所发现, 种子埋藏深度和保护状况显著影响了海菖蒲种子萌发率。因此, 了解海菖蒲种子的萌发策略以及适宜幼苗生长的环境条件是进行大规模生态恢复的前提条件和关键步骤。
2) 针对海菖蒲种子的播种技术仍不成熟。海菖蒲的种子具有一定的漂浮能力, 并且可以被动物捕食, 非保护状态下种子流失严重。种子流失是影响海草生态恢复效率最直接的因素之一(Harwell et al,1999; Infantes et al, 2016)。在本研究中浅埋和网袋保护大幅度提高了海菖蒲种子的留存和萌发率, 该方法操作简便且成本低廉。但是后续幼苗的成活率比较低, 播种后幼苗的保护和管理技术仍需进一步摸索。
基于以上存在的问题, 未来采用种子法对海菖蒲进行大规模生态恢复时, 可考虑在室内人工控制条件下进行种子萌发和育苗 (Ambo-Rappe et al, 2015), 当幼苗长到一定程度后, 再移植到野外, 以提高幼苗的成活率。目前, 我国海菖蒲海草床的生境破坏严重, 水体长期处于富营养化状态, 这种生境对幼苗或移植分株的生长都极其不利。因此, 对海菖蒲海草床进行恢复时, 改良底质和水体环境等生境恢复法也应考虑在内, 采取多种恢复方法相结合, 可以缩短恢复周期并提高恢复效率。

The authors have declared that no competing interests exist.

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