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热带海洋学报 >

2020 , Vol. 39 >Issue 2: 77 - 87

DOI: https://doi.org/10.11978/2019050

海洋生物学

南海西北部夏冬季浮游介形类的分布及其影响因素

  • 廖彤晨 , 1, 2 ,
  • 尹健强 1 ,
  • 李开枝 , 1, 3 ,
  • 谭烨辉 1, 2, 3
展开
  • 1. 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2. 中国科学院大学, 北京 100049
  • 3. 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
+ 通讯作者 李开枝, 研究员。E-mail:

作者简介：廖彤晨(1995—), 女, 广东省佛山市人, 硕士, 研究方向是浮游动物生态学。E-mail:

Editor: 殷波

收稿日期: 2019-05-20

  要求修回日期: 2019-07-13

  网络出版日期: 2020-03-10

基金资助

国家自然科学基金项目(41576125)

国家科技基础资源调查专项(2017FY201404)

广东省科技计划项目(2018B030320005)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Distribution of planktonic ostracods and its influencing factors during summer and winter in the northwestern coastal waters of South China Sea

  • LIAO Tongchen , 1, 2 ,
  • YIN Jianqiang 1 ,
  • LI Kaizhi , 1, 3 ,
  • TAN Yehui 1, 2, 3
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

Received date: 2019-05-20

  Request revised date: 2019-07-13

  Online published: 2020-03-10

Supported by

National Natural Science Foundation of China(41576125)

Science and Technology Basic Resources Investigation of China(2017FY201404)

Science and Technology Planning Projects of Guangdong Province of China(2018B030320005)

Copyright

Copyright reserved © 2019. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

摘要

海洋浮游介形类(Ostracods)是一类分布较广的小型甲壳动物, 在海洋碳循环中起重要作用。目前国内海洋浮游动物采样常使用505μm网目孔径的浮游生物网, 从而导致个体较小的介形类被忽略。文章根据2006年7—8月(夏季)和2006年12月—2007年1月(冬季)在南海西北部海域分别使用网目孔径为505μm和160μm浮游生物网采集的样品, 比较不同网目所获浮游介形类种类和丰度的差异, 分析介形类种类和丰度的分布特征, 探讨环境因素对其时空分布的影响。160μm网目采集的浮游介形类种类和丰度均高于505μm。基于160μm网目数据分析浮游介形类群落结构: 1) 鉴定浮游介形类32种, 其种数由近岸向外海递增, 等深线100m以浅海域的种数显著高于100m以深海域(p<0.01); 2) 夏季浮游介形类的丰度高于冬季, 夏季丰度高值区主要出现在雷州半岛东部和琼东近岸, 显著高于外海(p<0.05), 冬季介形类丰度分布较为均匀; 3) 优势种针刺真浮萤(Euconchoecia aculeata)是近岸高丰度的主要贡献种; 4) 介形类种数与温度和水深呈显著正相关, 丰度与叶绿素a浓度呈正相关, 而与温度和盐度呈负相关。夏季琼东沿岸上升流和粤西沿岸流有助于浮游介形类在雷州半岛和海南岛东部近岸海域形成较高的丰度, 最高达1252个·m-3。同时, 建议今后研究浮游介形类采用网目孔径小的浮游生物网进行采集以便全面评估其群落结构特征。

关键词： 浮游介形类; 群落结构; 网目孔径; 南海西北部

本文引用格式

廖彤晨 , 尹健强 , 李开枝 , 谭烨辉 . 南海西北部夏冬季浮游介形类的分布及其影响因素[J]. 热带海洋学报, 2020 , 39(2) : 77 -87 . DOI: 10.11978/2019050

Abstract

Marine planktonic ostracods are small crustaceans with a wide distribution, playing an important role in ocean carbon cycle. The ostracods in smaller size are usually underestimated when marine zooplankton samples were collected with 505 μm mesh. Based on the zooplankton samples collected with 505 and 160 μm meshes in the northern South China Sea from July to August 2006 (summer) and from December 2006 to January 2007 (winter), the capture efficiency for the ostracods using two planktonic mesh sizes was compared, and the community structure and the influence of environmental factors on their distributions were analyzed. We found that the abundance of ostracods obtained by the 160 μm mesh net was six times that by the 505 μm net in summer. The community structure of planktonic ostracods collected by the 160 μm mesh was analyzed with the following findings. 1) The species richness of planktonic ostracods of a total of 32 species was identified to increase from nearshore to offshore, and the difference between the areas with water depth shallower and deeper than 100 m was extremely significant (p<0.01). 2) The abundance of planktonic ostracods was higher in summer, when the high abundance area appeared mainly in the coastal waters of the Leizhou Peninsula and northeast Hainan Island higher than that in offshore significantly (p<0.05), and lower in winter, when the distribution of ostracods abundance was homogeneous. 3) Euconchoecia aculeata, dominant species, contributed the most to high abundance in the nearshore. 4) The species richness of ostracods was positively correlated with temperature and water depth; and the abundance was negatively correlated with temperature and salinity, and positively correlated with chlorophyll α concentration. Qiongdong coastal upwelling and Yuexi Coastal Current boosted the abundance of planktonic ostracods up to 1252 ind·m -3 in the coastal waters of the Leizhou Peninsula and northeast Hainan Island. Results suggest that smaller mesh net should be used for the overall assessment of community characteristics of planktonic ostracods.

Key words： planktonic ostracods; community structure; mesh size; northwest of the South China Sea

海洋浮游介形类(Ostracods)是一类分布较广的小型甲壳动物, 体长范围在0.5~3mm之间, 是典型的有机碎屑摄食者, 本身又是中深层鱼类的饵料, 在海洋碳循环中起重要作用(Angel, 1984; Robinson et al, 2010; Sutton, 2013)。浮游介形类对温盐敏感, 其时空变化和分布与海流、水团运动等环境因素密切相关。在大西洋中, 受温度和水团的影响, 东北部浮游介形类种类数量由赤道向两极递减(Angel et al, 2007)。中国海域中东海、黄海、台湾海峡、南海中部、南沙群岛和北部湾的浮游介形类均有被研究(尹健强 等, 1991a, b; 陈瑞祥 等, 1992, 1993a, b; 林景宏 等, 1996; 徐兆礼, 2006; 赵汉取 等, 2007), 而针对南海北部陆架区浮游介形类的研究较少。南海北部陆架区夏季出现沿岸上升流, 北部受广东沿岸流影响, 加上受东亚季风的影响, 导致此海域水文特征复杂多变, 因此有必要对南海北部浮游介形类的物种多样性和生态学进行深入研究。
在浮游动物采样过程中, 所选择浮游生物网的网口直径、形状、网目孔径、拖网速度等都会影响样品的捕获结果, 其中网目孔径通常被认为是导致浮游动物丰度和群落结构研究差异的主要因素(Vannucci, 1968; Sameoto et al, 2000; Riccardi, 2010; Skjoldal et al, 2013)。虽然国内外有不少关于网型捕获效率的研究, 但尚未有一种网型能适用于所有环境、所有海域中的所有物种(Hopcroft et al, 2001; Skjoldal et al, 2013; Miloslavić et al, 2014)。目前针对海洋浮游介形类, 国内大部分研究采用网目孔径505μm的大型浮游生物网进行采样(林景宏 等, 1996; 徐兆礼, 2006; 赵汉取 等, 2007), 导致个体偏小的幼体或种类被遗漏, 从而低估了介形类的多样性和丰度。
因此, 本文在南海西北部海域分别使用网目孔径为505μm和160μm的浮游生物网采集浮游动物样品, 比较不同网目所获介形类种类和丰度的差异, 分析夏冬季南海西北部浮游介形类的种类组成、多样性及其分布规律, 探讨影响浮游介形类季节变化和水平分布的环境因素, 以期为深入研究南海生物多样性和生态系统结构与功能提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查站位

于2006年7月19日—8月6日(夏季)和2006年12月26日—2007年1月18日(冬季)搭载“实验3”综合考察船在南海西北部海域进行了两个航次的采样, 每个航次设置13条断面共82个测站(图1)。
图1 南海西北部浮游动物采样站位

Fig. 1 Sampling stations in the northwestern South China Sea

调查海域包括雷州半岛沿岸和琼州海峡东部大陆架至海南岛东部的海域。影响南海西北部的表层海流主要有: 琼东沿岸上升流、广东沿岸流以及雷州半岛东部的气旋式涡旋即冷涡(Song et al, 2012)。低温高盐的琼东沿岸上升流每年4月份出现至10月份逐渐消失, 夏季强度最大, 并出现在海南岛东部沿岸、琼州海峡东口、雷州半岛东部和湛江湾东部(韩舞鹰 等, 1990)。广东沿岸流夏季受珠江冲淡水以及西南季风的影响向两个不同方向流动, 形成西向的粤西沿岸流和东向的粤东沿岸流; 冬季受东北季风控制, 仅形成西向粤西沿岸流。粤西沿岸流往南沿雷州半岛流去, 引起中尺度气旋式涡旋, 一年四季均存在于雷州半岛东部, 在夏季最为明显(管秉贤 等, 2006)。为便于比较介形类的水平分布特征, 以100m等深线将调查海域分为两个海区, 即水深不超过100m的近岸海区和水深大于100m的外海区域(图1)。

1.2 样品采集和处理

分别使用网目孔径为505μm和160μm的浮游生物网在每个调查站进行浮游动物采样。在水深30m以浅海域, 使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口内径50cm, 网长145cm, 网目孔径505μm)和浅水Ⅱ型浮游生物网(网口内径31.6cm, 网长140cm, 网目孔径160μm)进行; 在30m以深海区, 使用大型浮游生物网(网口内径80cm, 网长280cm, 网目孔径505μm)和中型浮游生生物网(网口内径50cm, 网长280cm, 网目孔径160μm), 对所有海域进行垂直拖网采集样品, 网口系有438115 型流量计。在水深大于200m时拖网深度为200m, 在水深小于200m时从约离底1m处至表层垂直拖曳。样品采集后立即用5%甲醛溶液固定保存。实验室里使用Leica M165C体视显微镜鉴定标本到种。以上样品采集、处理和计数均按照《海洋调查规范 GB12763.6-2007》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2008)操作。
海水的温度和盐度等参数由Sea-bird公司生产的盐度温度深度测量系统(CTD)设备测定。叶绿素a的采集与处理方法为: 量取水样500mL, 用0.7µm孔径的玻璃纤维滤膜(GF/F)过滤, 过滤后的滤膜用中性滤纸吸干水分并用锡箔纸包裹标记, 随后放入-20℃冰箱冷冻保存。叶绿素a浓度用萃取荧光法测定, 在低温避光的条件下将叶绿素滤膜浸泡于10mL体积分数为90%的丙酮中萃取24h, 离心后取上清液于Turner-Design 10型荧光光度计下测定(Parsons et al, 1984)。

1.3 数据分析

优势种、丰度和多样性采用香农-威纳(Shannon-Weaver)指数H'(Shannon et al, 1948)和Pielou均匀度指数J (evenness index)进行分析(Whittaker, 1972)。优势度大于0.015的种类为优势种(徐兆礼 等, 1989)。
种类优势度采用公式:
$Y=N_{i}/N \times f_{i}$
香农-威纳指数计算公式:
$H'=-\sum_{i=1}^{S}P_{i} log_{2}P_{i}, \quad P_{i}=N_{i}/N$
均匀度指数计算公式:
$J=H'/log_{2}S$
式中: Ni 为第i种的个体数量, N为某站的总介形类个体数, fi 为第i种的出现频率。Pi为第i种的个体数与该站总介形类个体数的比值(Ni/N), S为总介形类种数。
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较相同站位的不同网型、温盐等参数的差异。采用t检验分析相同季节不同海区种类和丰度的差异性。运用R语言进行主成分分析(PCA)研究影响介形类的种数和丰度的主要环境因子, 利用Pearson相关系数分析介形类种类和丰度与环境因子的相关性。

2 结果

2.1 环境因子

夏冬季南海西北部海域表层温度的分布趋势基本是自北往南递增, 近岸低, 外海高(图2a、2b)。夏季表层温度的水平分布不均匀, 在雷州半岛东部的冷涡区和琼东近岸上升流区各形成了一个水温小于27℃的低温区, 而粤西和海南岛东部外海海域表层温度几乎达30℃ (图2a); 冬季表层温度普遍下降, 最高温度出现在外海为24℃ (图2b)。夏冬盐度的水平分布趋势相似, 粤西近海盐度低, 盐度由近岸往外海递增。夏季海南岛东南部盐度高, 近岸与外海差异不大(图2c); 冬季近海盐度大幅下降, 外海盐度与夏季差异不大(图2d)。夏冬两季近岸叶绿素a浓度高于外海, 雷州半岛东部近岸海域形成叶绿素a高值区(图2e、2f)。

2.2 160μm和505μm网目采集的浮游介形类比较

2.2.1 浮游介形类种类和丰度比例
505μm网目采集的浮游介形类种数占浮游动物总种数的5.38%, 而160μm网目采集的浮游介形类占比上升到6.26%。夏季505μm和160μm网目浮游介形类丰度占总浮游动物丰度的比例相近, 分别是2.55%和2.69%。冬季二者的比例均下降, 分别为1.89%和0.90%。
图2 南海西北部表层温度(a. 夏季, b. 冬季)、表层盐度(c. 夏季, d. 冬季)及叶绿素a浓度(e. 夏季, f. 冬季)的水平分布

Fig. 2 Horizontal distribution of surface temperature (a. summer, b. winter), surface salinity (c. summer, d. winter) and chlorophyll a (e. summer, f. winter) in the northwestern South China Sea

2.2.2 种类差异
160μm网目孔径采集的浮游介形类种类比505μm丰富, 特别是在冬季(表1)。其中条状原萤(Archiconchoecia striata)、球形海介萤(Halocypris globosa)、深海后浮萤(Metaconchoecia abyssalis)、粗大后浮萤(Metaconchoecia macromma)、小刺拟浮萤(Paraconchoecia spinifera)和伪贞洁葱萤(Porroecia pseudoparthenoda)只出现于160μm网孔的样品; 束腺浮萤(Conchoecia lophoura)、纳米海萤(Cypridina nami)和短棒真浮萤(Euconchoecia chierchiae)只出现于505μm网孔的样品。后圆真浮萤(Euconchoecia maimai)和针刺真浮萤(Euconchoecia aculeata)是两种网型共有的优势种(表1)。
2.2.3 丰度差异
160μm网孔浮游介形类的平均丰度高于505μm (表1)。夏季近岸160μm网孔采集的浮游介形类丰度是505μm的近十倍(p<0.05, 图3)。冬季近岸和夏冬季远海两种网目所得丰度差异都为显著水平(p<0.05, 图3)。505μm网孔采集的样品遗漏了大量浮游介形类, 因此分析浮游介形类群落结构的数据主要基于160μm网目孔径采集的浮游介形类样品。
表1 夏冬季南海西北部160μm和505μm网目孔径采集的浮游介形类种数、平均丰度和优势种比较

Tab. 1 Comparison of species richness, abundance and dominant species of pelagic ostracods by 160 and 505 μm mesh sizes in the northwestern South China Sea

夏季 冬季
160μm 505μm 160μm 505μm
种数 29 28 31 23
平均丰度/(个·m-3) 59.97±181.82 7.14±10.12 9.89±12.80 1.97±2.46
针刺真浮萤 49.58±179.88 (0.59) 2.31±7.72 (0.09) 6.95±12.54 (0.58) 0.77±1.90 (0.18)
后圆真浮萤 3.48±6.70 (0.03) 1.73±3.33 (0.14) 1.28±3.08 (0.07) 0.62±1.30 (0.17)
同心假浮萤 2.67±5.57 (0.03) 1.23±2.03 (0.14) - 0.09±0.27 (0.01)
尖突海萤 - 0.89±4.09 (0.03) - -
齿形海萤 - - - 0.15±0.60 (0.01)

注: 括号内为优势种丰度的优势度;“-”表示种类在对应的季节和网型中不是优势种

图3 南海西北部夏冬季160μm和505μm网目孔径采集浮游介形类丰度对比

*表示p<0.05, 差异显著; **表示p<0.01, 差异极显著

Fig. 3 Comparison of sampling abundance between 160 and 505 μm meshes in the northwestern South China Sea. * represents p<0.05 and significant difference; ** represents p<0.01 and extremely significant difference

2.3 浮游介形类的群落结构

2.3.1 种类组成和分布
夏冬季调查海域浮游介形类共出现32种, 其中
夏季29种, 冬季31种(表1)。外海浮游介形类种数高于近岸, 近岸与外海的种数差异极显著(图4a, p<0.01)。除尖突海萤(Cypridina acuminata)和齿形海萤(Cypridina dentata)属于海萤科(Cypridinidae)以外, 其他种类属于海腺萤科(Halocyprididae)。亚弓浮萤(Conchoecia subarcuata)、隆状直浮萤(Orthoconchoecia atlantica)只出现在夏季; 球形海介萤、深海后浮萤和伪贞洁葱萤仅在冬季出现。多样性指数和均匀度指数的变化是: 夏季高于冬季, 外海高于近岸(图5)。夏冬季浮游介形类种数分布由近岸向外海海域递增(图6a、6b)。
2.3.2 丰度分布
南海西北部浮游介形类平均丰度夏季高于冬季(表1)。夏季近海平均丰度达到100个·m-3, 约是外海的10倍, 二者差异极显著(p<0.01), 冬季近海平均丰度下降(图4b)。夏季最高丰度出现在雷州半岛东部, 可达1252个·m-3, 由近海向远海递减(图6c); 冬季丰度分布与夏季一致, 高值区也现在雷州半岛东部(图6d)。
图4 浮游介形类平均种数(a)和平均丰度(b)变化

*表示 p<0.05, 差异显著; **表示 p<0.01, 差异极显著; N.S表示差异不显著

Fig. 4 Variations of mean species richness (a) and abundance (b) of pelagic ostracods. * represents p<0.05 and significant difference; ** represents p<0.01 and extremely significant difference; N.S represents no significance

图5 夏冬季浮游介形类香农-威纳指数(a)和均匀度指数(b)的区域对比

*表示 p<0.05, 差异显著; **表示 p<0.01, 差异极显著

Fig. 5 Comparison of Shannon-wiener index (a) and evenness index (b) of pelagic ostracods. * represents p<0.05 and significant difference; ** represents p<0.01 and extremely significant difference

图6 南海西北部浮游介形类种数(a. 夏季, b. 冬季)和丰度(c. 夏季, d. 冬季)及其分布

Fig. 6 Species richness (a. summer, b. winter), abundances (c. summer, d. winter) of pelagic ostracods and their distributions in the northwestern South China Sea

2.3.3 优势种的季节变化
近岸暖水种针刺真浮萤、广温广盐种后圆真浮萤和高温高盐种同心假浮萤(Pseudoconchoecia concentrica)是调查海域的主要优势种, 这些优势种的丰度在近海对介形类总丰度的贡献达80%以上, 主要是针刺真浮萤比例高。针刺真浮萤在外海的比例下降, 但后圆真浮萤和同心假浮萤丰度在外海的
比例有所上升(图7)。针刺真浮萤主要分布在近岸, 夏冬两季高值区都出现在雷州半岛东部, 与外海丰度差异显著(图8a, p<0.05)。后圆真浮萤夏季的平均丰度高于冬季(表1), 主要由冬季近岸的丰度下降所致(图8b)。同心假浮萤夏季多分布于近海, 而冬季近海没有出现(图8c)。
图7 夏冬季各种类占浮游介形类总丰度比例

Fig. 7 Proportions of species in total abundance of pelagic ostracods in summer and winter

2.4 浮游介形类群落结构与环境因子的关联性分析

PCA分析结果表明(表2), 温度在第一主成分
(PC1)上具有最高正载荷(夏季0.53; 冬季0.48), 其次是水深; 在第二主成分占最高正载荷的是温度和盐度。水深>100m站位可归为外海, 主要受到第一主成分中温度、水深和盐度的影响; 水深<100m站位可归为近岸, 主要受第二主成分中叶绿素a浓度和盐度的影响(图9)。因此对介形类分布影响最大的环境因子可以简化为温度、盐度和水深。夏季, 介形类种数与温度、水深和叶绿素a浓度的相关性均显著(p<0.05)。其中种数与温度达到显著相关(r=0.69, p<0.01)。冬季, 介形类丰度与温度、种数与温度和站位水深的相关性显著(p<0.05)。其中种数与水深达到显著相关(r=0.70, p<0.01), 说明介形类种数变化受采样站位的水深影响很大(表3)。
图8 优势种丰度的季节变化

a. 针刺真浮萤; b. 后圆真浮萤; c. 同心假浮萤; d. 其他种类。*表示 p<0.05, 差异显著; **表示 p<0.01, 差异极显著; N.S表示差异不显著

Fig. 8 Variations of dominant and other species abundances in summer and winter. (a) Euconchoecia aculeata; (b) Euconchoecia maimai; (c) Pseudoconchoecia concentrica; and (d) other species. * represents p<0.05 and significant difference; ** represents p<0.01 and extremely significant difference; N.S represents no significance

夏季, 温度是对优势种及其他种类丰度影响最大的环境因子, 针刺真浮萤和同心假浮萤丰度与盐度、叶绿素a浓度也有一定的相关性, 而与水深的相关性不显著(表3)。冬季, 针刺真浮萤丰度与温度呈负相关(r=-0.60, p<0.01), 与盐度和叶绿素a浓度的相关性极显著(p<0.01), 但其他优势种与盐度和叶绿素a浓度相关性不显著(表3)。因此在夏冬两季的南海西北部中, 温度是影响浮游介形类优势种丰度的主要环境因子, 盐度和叶绿素a浓度对优势种也有一定影响。
表2 南海西北部环境因子PCA主要计算结果

Tab. 2 The main calculated results of environmental PCA in the northwestern continental shelf of the South China Sea

夏季 冬季
PC1 PC2 PC1 PC2
贡献率 0.36 0.25 0.54 0.22
累计贡献率 0.36 0.61 0.54 0.76
温度 0.53 -0.27 0.51 -0.13
盐度 0.23 0.16 0.49 -0.02
叶绿素a浓度 -0.53 0.02 -0.48 0.13
经度 0.10 -0.77 -0.05 -0.85
纬度 -0.46 -0.53 -0.47 -0.36
水深 0.40 -0.12 0.21 -0.35

3 讨论

3.1 网目孔径大小对浮游介形类的影响

调查海域夏冬季160μm网浮游介形类的丰度均高于505μm, 原因可能是由于505μm网网目孔径较大, 个体较小或幼体介形类在拖网过程中被滤掉。这与前期研究结果一致。尹健强等(1991b)研究表明, 春季南沙群岛浮游介形类的平均密度为0.56个·m-3, 所用的网具为505μm网孔的浮游生物网。而郭伟龙等(2015)采用160μm网在南沙群岛春季得到的浮游介形类丰度为1.40个·m-3, 160μm网浮游介形类丰度高于505μm网。连喜平等(2013)分别用160μm和505μm网研究南海北部浮游动物群落结构, 前者的浮游介形类的平均丰度(6.76个·m-3)高于后者(2.00 个·m-3), 但两种网具采集浮游动物的群落结构相似。虽然本研究夏冬季两种网目采集的浮游介形类种类组成和丰度有差异, 但二者的优势种组成基本相似。
图9 夏季(a)和冬季(b)浮游介形类群落结构PCA结果

Fig. 9 PCA result of pelagic ostracods. (a) summer, and (b) winter

表3 夏冬季浮游介形类和环境因子的Pearson相关系数r

Tab. 3 Pearson correlation coefficients r, between pelagic ostracods and environmental factors

温度 盐度 水深 叶绿素a
夏
季		 丰度 -0.33** -0.37** -0.12 0.39**
种数 0.69** 0.11 0.48** -0.41**
H' 0.66** 0.17 0.48** -0.41**
J 0.37** 0.23* 0.27* -0.25*
针刺真浮萤丰度 -0.32** -0.40** -0.12 0.25*
后圆真浮萤丰度 -0.26* 0.05 -0.15 0.18
同心假浮萤丰度 -0.34** -0.31** -0.16 0.45**
其他种类丰度 0.26* -0.02 0.06 -0.23*
冬
季		 丰度 -0.46** -0.32** -0.05 0.36**
种数 0.47** 0.16 0.70** -0.31**
H' 0.51** 0.23* 0.60** -0.33**
J 0.38** 0.27* 0.25* -0.27*
针刺真浮萤丰度 -0.60** -0.44** -0.15 0.50**
后圆真浮萤丰度 0.17 0.19 -0.05 -0.18
同心假浮萤丰度 0.25* 0.09 0.03 -0.17
其他种类丰度 0.14 -0.02 0.41** -0.05

注: *表示p<0.05, 相关性显著; **表示p<0.01, 相关性极显著

南海西北部海域夏冬两季160μm网浮游介形类的平均丰度是505μm网的8倍, 因此仅采用505μm网远远低估了该海域浮游介形类丰度。浮游介形类种类平均体长小于大部分浮游动物, 如水母类、毛颚类等, 采用网目孔径较大的网具进行浮游介形类的定量不是首选。Hopcroft等(2001)研究指出, 64、200、500~600μm网孔的网具各适合特定个体大小的桡足类。浮游介形类在全球海洋中不是主要的浮游动物功能类群, 尚未有针对其大小而研究设计专用的网孔网具, 因而在我国主要使用的网具中160μm网孔得到的介形类丰度数据更接近实际。在浮游水螅水母研究中, 200μm网孔的丰度和多样性指数都大于500μm, 并且群落结构有显著差异, 是因为500μm网低估小型水螅水母的丰度引起的(Júnior et al, 2015)。不同网目孔径大小的浮游生物网采样各具有利弊, 网型的选择取决于所研究对象和内容。浮游介形类是小型的甲壳类浮游动物, 若仅使用网目较大的浮游生物网进行采集, 必会低估其数量, 尤其是在受特殊海流影响的海域其丰度差异更大。因此, 本文基于160μm网数据分析浮游介形类的群落结构。

3.2 浮游介形类时空变化分布的影响因素

南海西北大陆架属于热带海区, 200m上层水域分布的浮游介形类以暖水种为主, 如针刺真浮萤、后圆真浮萤、棘状拟浮萤、尖细浮萤(Conchoecetta acuminata)、双刺直浮萤(Orthoconchoecia bispinosa)、同心假浮萤、圆形后浮萤(Metaconchoecia rotundata)和贞洁葱萤等。相对于2001年仅受秘鲁寒流低温影响的秘鲁东部沿岸, 1998年厄尔尼诺现象带来的高温导致该海域暖水种丰度上升, 优势种针刺真浮萤大量爆发(Castillo et al, 2007)。针刺真浮萤对温度极为敏感。夏季南海西北部针刺真浮萤和同心假浮萤的丰度与温度的相关性极显著(p<0.01), 针刺真浮萤是暖水种, 同心假浮萤为高温高盐种, 两种类均适合生存在暖水海域; 广温种类后圆真浮萤与温度的相关性显著(p<0.05)。夏季调查海域的太阳辐射较强, 气温相对较高, 较适合于暖水种生存, 针刺真浮萤数量剧增, 后圆真浮萤和同心假浮萤也占介形类总丰度的一定比例。进入冬季, 海区温度整体下降, 导致暖水种大量减少, 尤其是对温度敏感的针刺真浮萤, 因此冬季南海西北部介形类的平均丰度和平均种数均低于夏季。温度是调查海域浮游介形类种数和丰度季节差异的主要环境因子。
浮游介形类的高丰度主要聚集在南海西北部近岸(雷州半岛至海南岛东北部), 与外海差异性显著。夏季, 受珠江冲淡水影响而往西南方向流动的粤西沿岸流, 将近岸的低盐水带入南海西北部, 近岸盐度低于外海, 导致近岸介形类种数比外海少, 种类主要是近岸低盐种针刺真浮萤和广盐种后圆真浮萤。夏季盛行西南季风, 琼东沿岸上升流北上流入雷州半岛与粤西沿岸流交汇形成冷涡(韩舞鹰 等, 1990; 管秉贤 等, 2006), 低盐的粤西沿岸流更助于大量近岸低盐暖水种针刺真浮萤在此处繁殖并形成浮游介形类的高丰度区。琼东上升流将底层营养盐与表层混合, 导致雷州半岛东部海区浮游植物生物量和初级生产力升高(Song et al, 2012), 叶绿素a浓度高于外海。颗粒有机物(particulate organic matter, POM)随叶绿素a浓度增加而增加(Ke et al, 2017), 有利于浮游介形类这类碎屑摄食者的生长繁殖。该海域浮游介形类丰度受叶绿素a浓度的间接影响而剧增, 最高丰度可达到1252个·m-3 (C2站), 近岸的平均丰度约是远海的5倍。冬季, 南海西北大陆架盛行东北季风, 琼东沿岸上升流消失, 冷涡减弱, 加上温度下降, 夏季出现于近岸的高温高盐种同心假浮萤消失, 浮游介形类仅剩一到两种, 针刺真浮萤和后圆真浮萤, 丰度也较夏季少, 冬季近岸和远海的平均丰度差异并不显著。盐度和叶绿素a浓度的变化也是影响该海域浮游介形类种类和丰度分布差异的重要环境因子。
总体上, 南海西北部浮游介形类种数为由近海向外海增多的趋势, 夏季平均丰度为近海高于远海, 冬季分布较均匀, 两季的丰度高值区都出现在雷州半岛东部。调查海域丰度高值区的出现很大程度上取决于优势种针刺真浮萤、后圆真浮萤以及同心假浮萤。南海西北部夏季受西南季风影响, 琼东沿岸上升流与粤西沿岸流汇合(韩舞鹰 等, 1990; 管秉贤 等, 2006; Song et al, 2012), 形成的冷涡区汇聚了大量的针刺真浮萤和后圆真浮萤。不同季风引起不同性质的海流从而影响浮游介形类种类的分布, 进而决定其种类组成和丰度分布。多数海流的交汇区通常是浮游介形类的高丰度区, 原因是不同水团交汇处能够形成屏障使某些性质的浮游介形类高度密集(赵汉取 等, 2007; 郭伟龙 等, 2015)。近岸暖水种针刺真浮萤常见于近岸低盐水, 广温广盐后圆真浮萤容易在不同海流交汇处形成高丰度区(郭伟龙 等, 2015)。夏季琼东沿岸上升流和粤西沿岸流利于浮游介形类在雷州半岛和海南岛东部近岸海域形成较高的丰度。

4 结论

1) 海洋浮游介形类个体较小, 使用网目孔径较大的浮游生物网采集样品会低估其数量, 建议针对介形类的研究, 适合采用网目孔径较小的网具。
2) 南海西北部浮游介形类的种类和丰度分布具有明显的季节和区域变化, 夏冬季外海的物种多样性均高于近岸, 夏季高丰度去主要集中在雷州半岛至海南岛东北部海域, 冬季丰度分布较均匀。
3) 调查海域夏冬季因处于不同的季风时期以及夏季琼东沿岸上升流的出现是导致浮游介形类群落结构季节和区域差异的主要因素。

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