海洋生物学

基于线粒体控制区序列的花斑蛇鲻遗传多态性分析

  • 李敏 , 1, 2, 3 ,
  • 孔啸兰 1 ,
  • 许友伟 1 ,
  • 陈作志 , 1, 2, 3
展开
  • 1.中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业农村部外海渔业开发重点实验室, 广东 广州 510300
  • 2.中国水产科学研究院南海水产研究所, 广东省渔业生态环境重点实验室, 广东 广州 510300
  • 3.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
陈作志。E-mail:

李敏(1984—), 男, 湖南长沙人, 副研究员, 博士, 从事海洋生物多样性保护研究。E-mail:

Copy editor: 姚衍桃

收稿日期: 2018-11-13

  要求修回日期: 2020-01-11

  网络出版日期: 2020-07-27

基金资助

广东省自然科学基金项目(2014A030310177)

农业农村部财政专项(NFZX2018)

广东省促进海洋经济发展专项资金(GDME-2018E004)

中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(2019TS13)

版权

版权所有,未经授权,不得转载、摘编本刊文章,不得使用本刊的版式设计。

Genetic polymorphism of the Brushtooth lizardfish Saurida undosquamis based on mitochondrial D-loop sequences

  • LI Min , 1, 2, 3 ,
  • KONG Xiaolan 1 ,
  • XU Youwei 1 ,
  • CHEN Zuozhi , 1, 2, 3
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  • 1. Key Laboratory of Open-Sea Fishery Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
  • 2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
  • 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
CHEN Zuozhi. E-mail:

Received date: 2018-11-13

  Request revised date: 2020-01-11

  Online published: 2020-07-27

Supported by

Foundation item: Natural Science Foundation of Guangdong Province(2014A030310177)

Financial Fund of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs(NFZX2018)

Special Fund for Promoting Marine Economic Development of Guangdong Province(GDME-2018E004)

Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, South China Sea Fisheries Research Institute, CAFS(2019TS13)

Copyright

Copyright reserved © 2020. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.

摘要

花斑蛇鲻(Saurida undosquamis)是一种重要的底层经济鱼类, 本研究利用线粒体控制区(D-loop区)序列分析了中国近海分布的花斑蛇鲻的遗传结构和遗传多样性, 一共测定了6个地理群体129尾样本的D-loop区全序列。结果显示, 全长为921bp的序列包含71个多态性位点, 共检测到101个单倍型。花斑蛇鲻总体呈现很高的单倍型多样性(0.9873 ± 0.0048)和较低的核苷酸多样性(0.0132 ± 0.0067)的特征。基于邻接法构建的单倍型系统发育树的拓扑结构很浅, 没有形成分化明显的支系。单倍型在各个地理群体中的分布呈分散交叉状态, 表明地理群体间没有显著的遗传分化。6个群体的分子方差分析显示, 花斑蛇鲻绝大部分的遗传变异(99.87%)来源于群体内的个体之间, 而群体间的变异仅占0.13%。大部分地理群体之间的遗传分化指数(FST)均很小, 揭示了群体间的基因交流很频繁, 存在高度的遗传同质性。这些研究结果表明中国近海的花斑蛇鲻遗传多样性丰富, 没有明显的遗传分化, 是一个随机交配群, 可以作为同一个渔业单元来管理。

本文引用格式

李敏 , 孔啸兰 , 许友伟 , 陈作志 . 基于线粒体控制区序列的花斑蛇鲻遗传多态性分析[J]. 热带海洋学报, 2020 , 39(4) : 42 -49 . DOI: 10.11978/2019115

Abstract

The Brushtooth lizardfish (Saurida undosquamis) is one of the economically important demersal fishes. The population genetic structure and genetic diversity of S. undosquamis from the coast of China were examined based on the complete control region (D-loop) sequences. A total of 129 individuals from six geographic populations were sequenced. Seventy-one polymorphic sites were detected, which defined 101 haplotypes. Results show S. undosquamis from the coast of China are characterized by quite high haplotype diversity (0.9873 ± 0.0048) and relative low nucleotide diversity (0.0132 ± 0.0067). Phylogenetic tree for haplotypes based on Neighbour-joining method shows shallow topology and reveals no significant divergent clades. Haplotypes from each geographic population were scattered throughout the NJ tree, showing no significant genetic differentiation between populations. Analyses of molecular variance suggest nearly all the genetic variation (99.87%) is attributed to variability within populations, while little variations (0.13%) are found between populations. Most of the pairwise FST values between different populations are quite low, which implies a high rate of gene flow and genetic homogeneity between populations. The results demonstrate high genetic diversity and little genetic differentiation for S. undosquamis from the coast of China. They belong to the same population (panmixia), and a single-stock management regime could be supported in fishery management.

花斑蛇鲻(Saurida undosquamis)是一种隶属灯笼鱼目(Myctophiformes)、狗母鱼科(Synodidae)的暖水性底层鱼类, 分布于东印度洋和西北太平洋近岸(Froese et al, 2019)。在中国主要分布于南海北部近岸海域, 常常与多齿蛇鲻(S. tumbil)混栖(陈再超 等, 1982; 江艳娥 等, 2019)。蛇鲻类是南海区重要的底层经济鱼类, 是底拖网渔获中的优势种(许友伟 等, 2015; 杨炳忠 等, 2017), 在历次渔业资源调查中经常居底层鱼类捕捞量的前列(黄梓荣, 2002; 舒黎明 等, 2014a, b)。然而近年来蛇鲻类资源严重衰退(孙典荣 等, 2004), 目前其渔获物主要以当龄鱼和幼鱼为主(陈作志 等, 2012; 舒黎明 等, 2014a)。
为防止过度捕捞、资源衰退导致种群适应力的下降, 在渔业管理中应当依据种群的特征来分配不同作业区域的捕捞强度(Reiss et al, 2009; Coates et al, 2018)。种群遗传学通过研究种群中基因和基因型频率的维持和变化, 探明种群的遗传特征以及种群之间的联系, 在渔业管理上具有重要参考价值(Palsbøll et al, 2007)。目前, 关于花斑蛇鲻的研究多集中在形态(Chhandaprajnadarsini et al, 2018)、年龄与生长(陈作志 等, 2012; 舒黎明 等, 2014a; 江艳娥 等, 2019)、繁殖(Mali et al, 2017)、种群动力学(Najmudeen et al, 2019)和资源量评估(张俊 等, 2015; 蔡研聪 等, 2018)等方面, 而尚未有种群遗传相关的报道。本研究利用在鱼类种群遗传分析中广泛应用的线粒体控制区(control region, D-loop)序列, 分析了中国海域6个花斑蛇鲻地理群体的种群遗传结构和遗传多样性特征, 旨在为该渔业资源的可持续利用提供科学的参考和依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验所用的花斑蛇鲻样本采集于2013年7月至2016年7月之间, 利用底层单拖网渔船在防城港(FCG)、三亚(SY)、海口(HK)、珠海(ZH)、汕头(ST)和泉州(QZ)附近海域(图1)采集。每个采样点随机挑选20余尾样本置于-20℃冷库带回实验室进行实验。采样点经纬度信息和样本数量见表1
图1 花斑蛇鲻样本的采集点示意图

该图基于“百度地图个性在线编辑器”中审图号为GS(2019)5218号的标准地图制作

Fig. 1 Map of sampling sites for S. undosquamis

表1 花斑蛇鲻样本信息及D-loop区序列遗传多样性参数

Tab. 1 Specimen information of S. undosquamis and genetic diversity parameters based on D-loop sequences

地理群体(缩写) 采样点位置 样本量/个 单倍型数量/个 单倍型多样性(h±SD) 核苷酸多样性(π±SD)
防城港(FCG) 108°30'E, 21°00'N 21 19 0.9905 ± 0.0178 0.0110 ± 0.0058
三亚(SY) 109°46'E, 17°58'N 22 21 0.9957 ± 0.0153 0.0148 ± 0.0077
海口(HK) 111°18'E, 20°18'N 22 21 0.9957 ± 0.0153 0.0135 ± 0.0071
珠海(ZH) 114°05'E, 21°41'N 21 20 0.9952 ± 0.0165 0.0142 ± 0.0074
汕头(ST) 116°55'E, 23°00'N 22 19 0.9827 ± 0.0208 0.0129 ± 0.0068
泉州(QZ) 119°02'E, 24°36'N 21 21 1.0000 ± 0.0147 0.0128 ± 0.0068
总计 / 129 101 0.9873 ± 0.0048 0.0132 ± 0.0067

注: SD为标准差(Standard Deviation)

1.2 基因组DNA提取

取30mg肌肉于1.5mL离心管内, 使用组织破碎仪(BulletBlender STORM, 美国)研磨。研磨前加入海洋动物DNA提取试剂盒(天根, 北京)中的裂解液, 再依据试剂盒说明提取基因组总DNA。用分光光度计检测DNA浓度后置于-20℃保存。

1.3 PCR扩增与测序

依照国际基因数据库中蛇鲻属的线粒体基因组序列, 设计用于扩增D-loop区序列的引物: CR-F(5'-ACCTCTACCACTGACTCCCAAAGCC)和CR-R(5'-TTCTCACAGGGGGGTAGATGCTTG)。聚合酶链式反应(Polymerase Chain Reaction, PCR)体系各组分的浓度依据Taq酶(TaKaRa, 大连)的使用说明来确定。PCR程序如下: 94℃预变性5min; 接着94℃变性20s, 58℃退火20s, 72℃延伸90s, 以上共运行30个循环; 之后72℃延伸4min。选取电泳单一条带产物送华大基因公司进行双向测序, 测序引物与扩增引物相同。

1.4 数据分析

每个样本测序后的正反序列用DNAStar软件中的SeqMan组件拼接, 辅以手工校正。通过BioEdit 7(Alzohairy, 2017)整合所有序列, 然后在MEGA 7(Kumar et al, 2016)中进行比对, 截取完整的D-loop区序列, 并基于AIC(Akaike information criterion)标准, 筛选用于系统发育和群体遗传分析的核苷酸进化最适模型。
所有样本的序列通过Dnasp 6(Rozas et al, 2017)软件生成单倍型, 使用MEGA 7选择邻接法(neighbor-joining, NJ)构建系统发育关系树, 外群选择蛇鲻属另一种类——鳄蛇鲻(Saurida wanieso)D- loop区序列。单倍型的分布及频次依次在各个地理群体进行标记。系统发育的进化模型为MEGA 7确定的带Gamma参数(Gamma shape parameter)和不变位点(invariable sites)的Tamura-Nei模型(TN93+G+I, 其中G=0.50, I=0.87), 用1000次抽样评估系统树各分支的可靠性(bootstrap值)。
各个地理群体样本的遗传多样性指数通过Dnasp 6和Arlequin 3.5(Excoffier et al, 2010)计算获得。利用Arlequin 3.5软件计算地理群体间的遗传分化指数(FST), 采用种群分化测试检测单倍型在群体间分布频率的差别, 并用分子方差分析(analysis of molecular variances, AMOVA)检验不同遗传结构水平上的协方差的显著性(P)。以上分析均通过10000次重复抽样检验显著性, 进化模型均采用上文确定的TN93+G+I模型。

2 结果

2.1 序列特征及遗传多样性

花斑蛇鲻D-loop区序列全长为921bp, 在5′端高变区发现有1个碱基位置(T/-)的缺失。所有序列共包含71个多态性位点, 核苷酸多样性系数π为0.0132 (SD=0.0067) (表1)。所有样本检测到101个单倍型, 单倍型多样性系数h为0.9873 (SD= 0.0048)。绝大部分单倍型(92个)属于个体特异单倍型, 另外9个单倍型为共享单倍型, 其中Hap12和Hap1被所有(6个)群体共有, Hap9被4个群体共有, 其余共享单倍型被3个或2个群体共有(图2)。花斑蛇鲻各个群体间D-loop序列的遗传多样性指数并无显著差异, 与样本总体处于同一水平, 均呈现出很高的单倍型多样性(0.9827~1.0000)和较低的核苷酸多样性(0.0110~0.0148)。
图2 花斑蛇鲻D-loop区序列单倍型邻接树的拓扑结构及在地理群体中的分布

各分支标记大于70%的自展值(百分数, 图中未标示百分号); Saurida wanieso代表外群鳄蛇鲻; 带框的单倍型为共享单倍型; 各颜色代表不同地理群体来源的单倍型, 数字代表单倍型频率

Fig. 2 Topology of NJ tree for S. undosquamis D-loop sequence haplotypes, and distribution of haplotypes among geographic populations.

Bootstrap values of >70% are shown at nodes (percentage). Saurida wanieso is used as outgroup. The shared haplotypes are framed. The colors represent the corresponding geographic populations, and the numbers represent the haplotype frequencies

2.2 单倍型系统发育关系

基于Tamura-Nei距离用邻接法构建的花斑蛇鲻D-loop区序列单倍型的系统发育树(邻接树)见图2。邻接树大部分分支的支持率(自展值)不高, 树形的拓扑结构很浅, 未形成分化显著的支系结构。从单倍型在地理群体中的分布可以看出, 各个群体包含的单倍型均分散于邻接树的支系中, 未形成明显的聚集, 说明各个地理群体之间D-loop区序列的遗传分化不明显。

2.3 种群遗传结构

基于D-loop区序列的花斑蛇鲻地理群体的分子方差分析结果如表2所示。群体之间的遗传变异百分比仅占0.13%, 群体内的遗传变异占99.87%, 样本总体的遗传分化指数仅为0.0013(P=0.3992), 表明花斑蛇鲻整体的遗传变异绝大部分来自于地理群体内部, 各个群体之间的基因交流很频繁, 导致群体间缺乏遗传差异。
表2 花斑蛇鲻6个地理群体D-loop区序列遗传变异的分子方差分析

Tab. 2 Analysis of molecular variance for six populations of S. undosquamis based on D-loop sequences

变异来源 自由度(无量纲) 变异百分比/% 分化指数(Fst) P
群体间 5 0.13 / /
群体内 123 99.87 / /
所有样本 128 / 0.0013 0.3992

注:“/”表示无此项

花斑蛇鲻地理群体相互之间的遗传分化指数(表3)显示, 除了FCG与ZH群体之间外(FST=0.0478, P=0.0202), 其余群体之间的FST值统计检验均不显著, 且FST值均很小, 甚至是负值, 表明群体间遗传分化水平很低, 存在高度的遗传同质性。
表3 花斑蛇鲻两两地理群体间D-loop区序列的遗传分化指数(对角线下方)及显著性水平(对角线上方)

Tab. 3 Pairwise FST (below diagonal) and P values (above diagonal) among geographic populations of S. undosquamis based on D-loop sequences

FCG SY HK ZH ST QZ
FCG 0.0773 0.0707 0.0202 0.1060 0.1605
SY 0.0269 0.9300 0.6829 0.8408 0.7405
HK -0.0267 -0.0211 0.7952 0.9263 0.8341
ZH 0.0478 -0.0126 -0.0155 0.9421 0.2658
ST -0.0506 -0.0176 -0.0204 -0.0238 0.3424
QZ 0.0164 -0.0155 -0.0178 0.0071 0.0017
此外, 两两群体间的随机交配假设检验(表4)表明, 绝大部分群体间(除了FCG-SY和FCG-HK)的检验水平并不显著, 符合单倍型在群体间是随机分布的假设。样本整体的检测结果(P=1.0000)也显示花斑蛇鲻群体间符合随机交配群(panmixia)的假设, 与分子方差分析呈现的遗传同质性结果一致。
表4 花斑蛇鲻两两地理群体间随机交配假设检验的显著性水平

Tab. 4 P values of exact test of sample differentiation of S. undosquamis based on D-loop haplotype frequencies

FCG SY HK ZH ST
SY 0.0146
HK 0.0351 0.7368
ZH 0.2855 0.2921 0.1818
ST 0.3906 0.7042 0.8730 0.6746
QZ 0.5270 0.3033 0.4864 0.3926 0.9453

3 讨论

管理单元的正确划分是物种资源可持续利用的前提条件(Cadrin et al, 2014), 种群是渔业开发和管理的基本单位, 对渔业区划和资源利用具有指导性意义。分子标记是一种广泛应用的鱼类种群判别方法。文章利用线粒体D-loop区序列标记揭示了中国近海分布的花斑蛇鲻不存在显著遗传分化的谱系, 其遗传变异几乎都来自个体之间, 不同区域群体间不具备明显的遗传分化, 表明花斑蛇鲻间的基因流很强烈, 属于同一个种群(unit population)。
在缺乏物理阻隔的开放海洋环境中, 许多生物在很大地理尺度下表现出无明显的遗传分化(Palumbi 1994; Hewitt 2000), 主要可能归因于其被动或者主动的扩散能力。蛇鲻类生物栖息于近底层, 成体没有明显的集群洄游特性。然而成熟个体全年均可产卵, 产卵场主要分布于水深50~90m的近海, 其浮性卵可以借助近岸的海洋洋流如中国沿岸流(苏纪兰, 2005)和黑潮支流等扩散, 使不同海域间产生基因交流, 从而形成遗传同质化。这种遗传结构类型与南海陆架区大多数鱼类如多齿蛇鲻(孙冬芳 等, 2010)、短尾大眼鲷(Priacanthus macracanthus) (熊丹 等, 2015)和黄斑篮子鱼(Siganus oramin) (黄小林 等, 2018)等类似。这种无遗传分化(no differentiation)的种群在渔业资源的管理上可作为一个管理单元(management units, MUs)来看待(Laikre et al, 2005)。同时需要指出的是, 线粒体序列标记毕竟没有覆盖至整个基因组, 在种群遗传分析时存在分辨率不够的局限性, 为了获得更为确切的种群判别结果, 后续研究中可以引入微卫星、简化基因组标记等进行分析。
遗传多样性是指物种遗传变异的总和, 是物种生存、进化和适应环境的基础。物种对环境的适应能力决定于其遗传多样性或遗传变异的高低(Frankham et al, 2002)。在生物资源的开发利用中, 需要正确认识和关注其遗传多样性水平的变化。过度的开发往往导致该物种资源遗传多样性的降低, 从而有导致其环境适应性降低和增加灭绝的风险。本研究表明中国海域的花斑蛇鲻具有很高的单倍型多样性(h=0.9873)和较低的核苷酸多样性(π= 0.0132)。根据Grant等(1998)对海水鱼类hπ值组合模式的解释, 这种现象可能是花斑蛇鲻种群历史上经历过快速扩张, 随着种群数量的增加, 单倍型多样性显著提高, 而核苷酸变异的累积还未达到一个较高的水平。多数海洋鱼类(基于相同的标记分析)具备类似的高hπ特征, 如同属的多齿蛇鲻(h=0.9570, π=0.0074)(孙冬芳 等, 2010), 以及其他南海近岸鱼类如黄斑篮子鱼(h=0.9000, π=0.0142) (黄小林 等, 2018)、大斑石鲈(Pomadasys maculatus; h=0.9884, π=0.0076)(郜星晨 等, 2016)、卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus; h=0.9510, π=0.0209)(吕金磊 等, 2017)、细鳞鯻(Terapon jarbua; h=1.0000, π=0.0220) (杨喜书 等, 2018)和棘头梅童鱼(Collichthys lucidus; h=0.9130, π=0.0141)(梁述章 等, 2019)等。
Pinsky等(2014)指出在高捕捞压力下, 种群遗传结构显著且有效群体大小较小的鱼类的遗传多样性会显著降低。蛇鲻作为一类重要的经济鱼类, 近年来资源开发力度较大(陈作志 等, 2012; 舒黎明 等, 2014a), 而花斑蛇鲻的单倍型多样性仍处于较高水平, 可能是由于花斑蛇鲻的资源量基数大, 且各地理群体间没有显著的遗传差异, 频繁的基因交流在一定程度上抵消了大量捕捞对种质的衰退效应。本研究获得的花斑蛇鲻遗传多样性指标可作为本底资料, 为今后该渔业资源的种质遗传监测与研究提供参照。
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