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热带海洋学报 >

2023 , Vol. 42 >Issue 2: 87 - 96

DOI: https://doi.org/10.11978/2022057

海洋生物学

基于ZooScan图像分析“海马”冷泉区浮游动物垂直分布特征

  • 李若飞 , 1, 2 ,
  • 柯志新 , 1, 2, 3 ,
  • 李开枝 1, 2, 3 ,
  • 刘甲星 1, 2, 3 ,
  • 谭烨辉 1, 2, 3
展开
  • 1.中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2.中国科学院大学, 北京 100049
  • 3.南方海洋科学与工程广东省实验室(广州), 广东 广州 511458
柯志新。email:

李若飞(1998—), 男, 研究方向为海洋浮游生态学。email:

Copy editor: 殷波

收稿日期: 2022-03-24

  修回日期: 2022-05-01

  网络出版日期: 2022-05-05

基金资助

南方海洋科学与工程广东省实验室(广州)人才团队引进重大专项(GML2019ZD0401)

国家自然科学基金项目(32171548)

国家自然科学基金项目(31971432)

国家自然科学基金项目(41976112)

国家科技基础资源调查专项(2017FY201404)

收起

Vertical distribution of zooplankton in the “Haima” cold seep region based on ZooScan image analysis

  • LI Ruofei , 1, 2 ,
  • KE Zhixin , 1, 2, 3 ,
  • LI Kaizhi 1, 2, 3 ,
  • LIU Jiaxin 1, 2, 3 ,
  • TAN Yehui 1, 2, 3
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
KE Zhixin. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2022-03-24

  Revised date: 2022-05-01

  Online published: 2022-05-05

Supported by

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0401)

National Natural Science Foundation of China(32171548)

National Natural Science Foundation of China(31971432)

National Natural Science Foundation of China(41976112)

Science and Technology Basic Resources Investigation Program of China(2017FY201404)

Fold

摘要

为了解“海马”冷泉区浮游动物的垂直分布以及冷泉活动可能对上方浮游动物群落产生的影响, 2020年9月在“海马”冷泉区的5个调查站位使用浮游生物分层拖网对1250m以浅的浮游动物垂直分布进行了调查。使用浮游动物图像扫描系统(ZooScan)对不同水层的浮游动物样品进行了分析, 获取了浮游动物的丰度、生物量和粒径谱的垂直分布特征。结果显示: 浮游动物丰度和生物量主要集中在0 ~ 100m水层, 低于100m后, 浮游动物的丰度和生物量随着水深增加均快速下降, 在1000 ~ 1250m水层平均分别仅为8.33个·m-3和12.10mm3·m-3。 总体看来, 桡足类是各水层浮游动物的优势类群, 胶质类浮游动物在深层中的占比上升。“海马”冷泉区不同站位和水层标准化生物量谱斜率的变动范围为-0.94 ~ -0.57, 截距的变化范围为-2.10 ~ 5.94。从表层到底层, 浮游动物标准化生物量谱基本呈现斜率逐渐增大而截距逐渐减小的趋势。这反映了浮游生态系统的生产力水平从表到底逐渐下降, 但浮游食物网的能量传递效率逐渐增加。甲烷气体渗漏强度最大的ROV1站位在1000 ~ 1250m水层表现出异常的粒径谱特征, 生物量谱的斜率a显著低于同水层其他站位, 同时在600 ~ 800m水层出现浮游动物丰度的相对高值, 推测该站位的浮游动物群落结构可能受到冷泉区甲烷渗漏的影响。

关键词： 浮游动物; 标准化生物量谱; 冷泉; 图像识别; 深海

本文引用格式

李若飞 , 柯志新 , 李开枝 , 刘甲星 , 谭烨辉 . 基于ZooScan图像分析“海马”冷泉区浮游动物垂直分布特征[J]. 热带海洋学报, 2023 , 42(2) : 87 -96 . DOI: 10.11978/2022057

Abstract

To understand the vertical distributions of zooplankton in regions of the “Haima” cold seep and the possible effects of seep activities, zooplankton samples were collected from 0 to 1250 m at five stations in September 2020. These zooplankton samples were analyzed using ZooScan image analysis system. The abundance, biovolume and size spectra of zooplankton in different water layers were obtained in this study. The results showed that zooplankton abundance and biovolume were mainly occurred in the 0 ~ 100 m water layer. Below 100 m, zooplankton abundance and biovolume decreased rapidly with increased depth. The average abundance and biovolume of zooplankton were only 8.33 ind·m-3 and 12.10 mm3·m-3 at the layer of 1000 ~ 1250 m. In general, copepods were the dominant zooplankton in each water layer, and the proportion of gelatinous zooplankton increased in deep layer. The slope of normalized biovolume size spectra (NBSS) in the regions of the “Haima” cold seep ranged from -0.94 to -0.57, and the intercept ranged from -2.10 to 5.94. From surface to bottom, the slope of NBSS increased while the intercept decreased gradually. This indicated that the productivity of planktonic ecosystem declined gradually from surface to bottom, but the energy transfer efficiency of pelagic food web increased gradually. The layer of 1000 ~ 1250 m at ROV1 station showed abnormal size spectrum characteristics, and the slope “a” is significantly lower than that of other stations in the same water layer. It suggested that the zooplankton community might be affected by cold seep activities.

Key words： zooplankton; normalized biovolume size spectra; cold seep; image identification; deep sea

群落的构建与生物间的相互作用关系密切, 这种相互作用的性质很大程度由生物的种类与大小决定(Elton, 1927; Sheldon et al, 1972)。海洋食物网普遍存在的“大粒级摄食小粒级”现象导致其物质积累和能量流动沿着“由小到大”的方向(Dickie et al, 1987)。这一特点有利于通过特定生物群落的粒级分布了解生态系统的结构与功能及其对环境变化的响应。自Sheldon提出描述“生物量多少”和“粒级大小”关系的“粒径谱”理论的50年来, 这项理论的形式内容与应用范围都得到了极大的拓展(Blanchard et al, 2017)。生物的等效球径、等效椭球体积、干重、元素含量等各种表示粒级大小的参数都被应用于粒径谱的构建(Zhou et al, 2013)。浮游生物粒径谱的研究区域涵盖河流、湖泊、海湾和大洋等各类水体(Ma et al, 2014; Murry et al, 2014; Kerckhove et al, 2016)。研究内容包括生物丰度的空间分布、种间关系、生态与进化的过程以及人类活动和自然环境变化对生态系统的影响(Jacobsen et al, 2014; Dai et al, 2016; Blanchard et al, 2017)。例如, 受陆源输入影响严重的海域中浮游生物个体会呈现小型化, 粒径谱的斜率会变得更为陡峭(Ma et al, 2014); 而在河口咸淡水混合区域, 浮游动物的群落结构处于不稳定状态, 生物量沿粒级分布的规律不显著(Ke et al, 2018)。近年来, 图像扫描自动识别技术在浮游生物研究上得到了广泛的应用, 该技术将研究者从繁重的显微镜检的工作中解放出来, 能够简化粒径谱构建的工作量(Kimmel et al, 2004; Gorsky et al, 2010; Koplin, 2020)。
处于活动状态的冷泉是甲烷水合物或其他碳氢化合物从海床往外渗漏的地带(Van Dover et al, 2002)。自首个冷泉生态系统于1984年在佛罗里达州悬崖下的大陆架边缘被发现后, 全球多个大陆边缘和海底扩张中心陆续观测到其他类似的冷泉生态系统(Paull, 1984; Campbell, 2006)。这类生态系统独特的化能营养体系极大地丰富了寡营养海域的生物多样性与物种丰度, 引发了一系列相关研究。“海马”冷泉经“海马号”遥控无人潜水器于2015年在我国南海发现(Wang et al, 2018)。“海马”冷泉以甲烷为主要渗漏气体, 发育了斑块分布的化能自养的大型贻贝群落, 目前该海域已经报道了超过80种包括化能共生和非化能共生的大型底栖生物(赵静 等, 2020)。海底碳氢化合物的渗漏能够对上方水体的生物群落产生持续性的影响, 自养微生物的化能合成过程可以发生在远离渗漏处上百米的区域(Tarasov, 2006)。但“海马”冷泉区上方水体的浮游动物分布以及甲烷渗漏对其群落结构的影响尚未见报道。
本研究分层采集了“海马”冷泉区1250m以浅的浮游动物, 并通过浮游动物图像扫描分析系统(ZooScan)构建了浮游动物的粒径谱, 比较了不同渗漏强度下上方水体浮游动物的群落组成以及粒级结构。研究结果有助于认识南海深海浮游动物的垂直分布特征以及冷泉区甲烷气体渗漏对上方水体浮游动物群落结构和垂直分布的影响, 为评估冷泉区海底甲烷渗漏的生态效应提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 站位

“海马”冷泉区位于南海北部陆坡西部, 面积约618km2, 已发现具有甲烷渗漏的区域占总面积的一半以上, 是我国已知的为数不多的几个活跃冷泉之一(赵静 等, 2020)。“海马”冷泉是南海继福尔摩沙(Formosa)冷泉后发现的第二个发育出大面积化能共生大型底栖生物群落的冷泉生态系统(Ling et al, 2020)。本研究于2020年9月在“海马”冷泉区设置5个调查站位(ROV1 ~ ROV5), 站位的地理位置如图1所示。ROV1 ~ ROV5的水深为1300 ~ 1500m, 其中以ROV1的海底甲烷渗漏活动最为强烈, 原位视频监测可见有大量的气泡从海床渗出, ROV2的渗漏强度次之, ROV3 ~ ROV5在观测期间海底未见有明显的气体渗漏发生。ROV1和ROV2的海床上斑块状分布有茂盛的活的贻贝床, ROV3和ROV4零散的分布有活的伴溢蛤群落, 而ROV5则是发现只有管虫群落存在。
图1 “海马”冷泉区采样站位示意图

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)1611的标准地图制作, 底图无修改, 深色区域放大展示站位的空间分布

Fig. 1 Map of sampling stations in the regions of “Haima” cold seep. The dark area shows the spatial distribution of sampling stations

1.2 样品采集与处理

于ROV1 ~ ROV5使用浮游生物多联采样网(MultiNet)拖网1次, 拖网由9个网袋组成, 设置为分别对应9个水层: 0 ~ 25m、25 ~ 50m、50 ~ 100m、100 ~ 200m、200 ~ 400m、400 ~ 600m、600 ~ 800m、800 ~ 1000m和1000 ~ 1250m。分层拖网的型号为Maxi, 网衣孔径300m, 网口面积 0.5m2。网具的下放和上升都保持匀速, 下放时速度约为0.5m·s-1, 上升时约为1m·s-1。浮游动物样品使用5% 福尔马林固定, 用于后续的ZooScan扫描。分层拖网上安装的多参数温盐深剖面仪(CTD)可同步记录水柱中的温度和盐度, 叶绿素a质量浓度由CTD上的叶绿素荧光探头提供, 分层拖网的滤水量由安装在网口的流量计测得的数据换算而来, 用于浮游动物丰度和生物量的计算。

1.3 应用ZooScan分析浮游动物群落结构以及构建粒径谱

将浮游动物样本置于160μm孔径的筛网上, 淡水冲洗5min用以洗去福尔马林与部分杂质, 并使用湿重法称量计算浮游动物生物量, 用于后续和ZooScan估算的生物量进行对比。为避免过多的浮游动物样品在扫描仪上堆积从而影响扫描效果, 根据样本量的多少使用分样器将样品均分, 得到含有合适数量浮游动物的样本。ZooScan的分辨率设置为4800dpi, 将分样后的浮游动物样品均匀平铺于扫描框内, 使用骨针分离粘连、堆叠的浮游动物个体后进行扫描。使用软件ZooProcess将扫描大图切割为仅含单个浮游动物个体的小图, 并手动划线分离未能自动切割的重叠个体。待所有站位样品扫描完成后, 使用软件Zooplankton Identifier的“learning”模式建立浮游动物样本库。参考前人文献(Koplin, 2020), 将各站位水层的浮游动物分为9类: 哲水蚤(Calanoida)、其他桡足类(other Copepoda)、毛颚类(Chaetognatha)、水母类(Jellyfish)、浮游幼虫(Larva)、介形类(Ostracoda)、海樽类(Thaliacea)、浮游软体动物(Mollusca)、其他(other taxa)。其他(other taxa)主要包括十足类、糠虾、磷虾、端足类、环节动物和其他被囊动物。使用软件Zooplankton Identifier的“predict”模式根据浮游动物样本库对扫描个体进行识别和测量。得到经扫描的每个浮游动物个体的分类信息、长轴长度和短轴长度。
浮游动物的等效椭球体积根据以下公式计算: V = 4 3 π Major 2 × Minor 2 × Minor 2, 式中: Major和Minor分别为Zooplankton Identifier计算的浮游动物个体长轴长与短轴长(单位: mm)。粒级的划分是将个体体积以2为底取对数, 以5×10-8mm3为起点, 每一粒级的体积上限是下限的2倍。较大的网孔对较小的浮游动物捕获效率低, 因此舍弃可能从网孔漏出从而生物量异常偏低的浮游动物粒级(连喜平 等, 2013; García-Comas et al, 2014)。本研究的网孔孔径为300μm, 故只考虑等效球径大于300μm的个体用于构建浮游动物的粒径谱。浮游动物群落的标准化生物量谱(Normalized biovolume size spectra, NBSS)依据以下公式构建: log2(Ai/ΔV) = alog2Vi+b, 式中: Vi是各个粒级的等效椭球体积上限(单位: mm3 ); Ai代表该粒级的总生物量(单位: mm3 ); Δ V代表粒级间隔( Δ V = V i − V ( i − 1 )) (Ke et al, 2018); a和b分别为标准化生物量谱的斜率和截距; Ai/ΔV代表标准化生物量。选取甲烷渗漏强度存在明显差异的站位ROV1和ROV5, 统计浮游动物不同粒级的生物量组成。

2 结果

2.1 “海马”冷泉区的环境特征

本次采样的5个站位均表现出相似的温度、盐度、叶绿素a质量浓度的垂直分布规律(图2)。其中温度随水深增加而降低, 最高水温31℃左右, 出现在各站位表层。温度在0 ~ 100m的水层内变化幅度较大, 随后缓慢下降, 至水深1250m的3.3℃左右。各站位盐度在0 ~ 200m的水层内波动较大, 在水深160m左右出现最高值, 约为34.62‰。叶绿素a质量浓度在0 ~ 200m的水层内变化剧烈, 在更深的水层基本保持在0.02μg·L-1左右。各站位叶绿素a质量浓度在水深90m左右出现最大值, 约为0.71μg·L-1。相较于河口、近海的叶绿素a质量浓度, “海马”冷泉区属于寡营养海域。
图2 采样区域的温度(a)、盐度(b)和叶绿素a质量浓度(c)的垂直分布图

Fig. 2 Vertical distributions of temperature (a), salinity (b) and Chl a concentration (c) at the sampling stations

2.2 浮游动物的丰度、生物量与群落组成

“海马”冷泉区各站位0 ~ 200m水层的浮游动物总丰度与总生物量均显著高于200m以深(图3、图4)。其中, ROV1 ~ ROV5站位浮游动物总丰度和总生物量的最大值均出现在50 ~ 100m水层, 平均值分别为(458.34±141.23)个·m-3和(453.96±376.26)mm3·m-3, 最高值出现在ROV1站位, 分别为704.57个·m-3和1195.53mm3·m-3。在200m以深, 浮游动物丰度与生物量的一般呈现为随水深增加而下降。ROV1、ROV3、ROV4站位浮游动物总丰度最低值出现在1000 ~ 1250m水层, 分别为5.37个·m-3、6.13个·m-3和7.18个·m-3。ROV2和ROV5站位浮游动物总丰度的最低值出现在600 ~ 800m和800 ~ 1000m水层, 分别为8.17个·m-3和10.06个·m-3。各站位1000 ~ 1250m水层浮游动物的平均总生物量为(12.11±14.82)mm3·m-3, ROV1 ~ ROV4站位均在该水层呈现出浮游动物生物量的最低值, 其中ROV1站位的总生物量最低, 仅为1.28mm3·m-3。而ROV5在800 ~ 1000m水层呈现生物量最低值(8.66mm3·m-3), 略低于1000 ~ 1250m水层(41.03mm3·m-3)。ROV1站位的丰度垂直分布不同于其他站位, 呈明显的双峰型。该站位0 ~ 50m与600 ~ 800m两个水层的浮游动物总丰度显著高于相邻水层和其他站位的该水层, 主要体现在毛颚类和桡足类浮游动物的丰度偏高。
图3 “海马”冷泉0 ~ 1250m 浮游动物总丰度的垂直分布图

Fig. 3 Vertical distributions of total zooplankton abundance (ind·m-3) from surface to 1250 m at “Haima” cold seeps

图4 “海马”冷泉0 ~ 1250m 浮游动物总生物量的垂直分布图

Fig. 4 Vertical distributions of total zooplankton biovolume (mm3·m-3) from surface to 1250 m depth at “Haima” cold seeps

在采集的样本中, 丰度上占有最大优势的浮游动物是桡足类(图5), 各站位水层平均占比51.99%, 其次为浮游幼虫(22.67%)、水母类(9.53%)、毛颚类(5.22%)。生物量上占最大优势的浮游动物类群也是桡足类, 各站位水层平均占比39.27%, 其次为水母类(24.73%)、毛颚类(13.58%)。在ROV4站位600 ~ 1250m水层桡足类生物量占比达到61.34% (图5)。一般来说, 桡足类、毛颚类、水母类、浮游幼虫、介形类是构成0 ~ 200m水层浮游动物丰度的主要类群。除平均粒级较小的浮游幼虫和介形类外, 其他几个类群也是浅层浮游动物生物量的重要组成者。海樽类在0 ~ 200m中的丰度普遍较低, 但在ROV1站位的0 ~ 200m水层, 海樽生物量占比达20.69%。随着深度的增加, 其他桡足类、海樽类、介形类的丰度和生物量占比一般呈下降趋势。在600 ~ 1250m水层, 桡足类、水母类和浮游幼虫是对丰度贡献最大的浮游动物类群, 该水层的生物量则主要由桡足类、毛颚类和水母类3个类群参与构成。ROV2、ROV3和ROV5站位在600 ~ 1250m水层均表现出较高程度的浮游动物类群胶质化现象(图5)。其中ROV3和ROV5站位主要由水母类引起, 生物量占比46.70%以上。而ROV2站位则由海樽类和水母类共同引起, 二者生物量占比可达54.03%。
图5 “海马”冷泉区0 ~ 200 m (外层)、200 ~ 600m (中间层)和600 ~ 1250 m (内层)浮游动物丰度(a ~ e)和生物量(f ~ j)的组成

Fig. 5 Composition of zooplankton abundance (a ~ e) and biovolume (f ~ j) at 0 ~ 200 m, 200 ~ 600 m and 600 ~ 1250 m in “Haima” cold seeps

2.3 浮游动物的粒级结构和粒径谱特征

本次网采浮游动物中用于粒径谱构建的个体粒径大小变动范围为0.05 ~ 2101.22mm3, 换算为粒径谱的粒级范围为-3.25 ~ 11.75。ROV1 ~ ROV5站位不同水层标准生物量谱拟合结果显示, 粒径谱斜率a的范围为-0.94 ~ -0.57, 截距b的范围为-2.10 ~ 5.94, 均达到极显著相关水平(p < 0.0001)(图6)。大部分站位和水层浮游动物生物量谱的回归拟合系数R2大于0.9, 仅6个样本处于0.8 ~ 0.9之间。粒径谱斜率小于-0.8的10个样本中, 只有ROV1站位的1000 ~ 1250m水层位于采样的底层, 其他均处于400m以浅。在斜率大于-0.7的13个样本中, 有10个样本都位于600m以深的水层。共有20个样本标准生物量谱的截距大于2.5, 均由200m以浅水层的样本组成。总的来说, 生物量谱截距的高值一般出现在200m以浅的水层, 斜率的高值一般出现在800m以深的水层(图6)。
图6 “海马”冷泉区各站位水层标准化生物量谱的斜率(a)和截距(b)

Fig. 6 Parameters of the NBSS at each station in the “Haima” cold seep. a and b represent the slope and intercept of the NBSS, respectively. The red circle represent 0.8 < R2 < 0.9

ROV1和ROV5两个站位的甲烷渗漏强度差异较大, 同时也表现出不同的浮游动物粒级结构。在0 ~ 200m水层, 这两个站位-3.25 ~ 0.75 (0.05 ~ 1.68mm3)粒级的浮游动物种类组成近似。在更大的粒级, ROV1站位的水母类和以十足类为主的其他浮游动物占有比ROV5站位更高比例的生物量(图7)。同时, ROV1站位的毛颚类和桡足类在浮游动物总生物量中的占比较ROV5站位偏小。在200 ~ 400m水层, ROV1和ROV5站位各粒级桡足类的生物量占比显著上升, 除大于2.75 (等效生物体积6.73mm3)的粒级外, 桡足类生物量占比均在60%以上。ROV1和ROV5站位在600 ~ 1250m水层的各粒级组成均有一定差异(图5)。其中, ROV5站位桡足类在大部分粒级具有比ROV1站位更高的生物量占比, 最高可达87.72%。ROV1站位的胶质浮游动物以水母类和毛颚类为主, 在各粒级均有一定的生物量占比, 而ROV5站位以水母类为主, 主要集中在大于2.75的较大粒级。
图7 ROV1和ROV5站位0 ~ 200m (a, b)、200 ~ 600m (c, d)和600 ~ 1250m (e, f)水层浮游动物各粒级的生物量组成

Fig. 7 The zooplankton biovolume composition of each size class at ROV1 and ROV5

3 讨论

3.1 “海马”冷泉区浮游动物丰度与生物量的垂直分布特征

“海马”冷泉区各站位最大丰度的范围为302.09 ~ 704.57个·m-3, 均出现在0 ~ 100m水层, 相较中国南海浅海区域的浮游动物群落丰度偏低, 接近于南海北部陆坡水深相近的区域(Tseng et al, 2013; Liu et al, 2020; 李开枝 等, 2021)。中国南海水深超过200m的站位叶绿素质量浓度的最大值一般位于50 ~ 75m的次表层, 在更深的水层迅速下降(Takahashi et al, 1984; 柯志新 等, 2013)。这种叶绿素垂直分布特征反映浮游动物饵料资源在深水层远少于表层, 表现为浮游动物群落的丰度随深度增加而下降(Dai et al, 2016)。太平洋、印度洋等大洋也存在类似的与叶绿素层化有关的浮游动物垂直分布模式(Dorgham et al, 2012; Lebourges-Dhaussy et al, 2014)。在学者提出的各类描述浮游动物丰度(A, 单位: 个·m-3)随深度(Z, 单位: m)变化的数学模型中, “海马”冷泉区域较吻合Koppelmann提出的“幂模型”, 即log10 A = a - b log10 Z, 其中, a和b均为常数(Koppelmann et al, 1992)。ROV1站位浮游动物在600 ~ 800m水层的丰度峰值可能和冷泉渗漏有关, 具体机制尚待进一步研究确认。浮游动物丰度垂直变化同样符合“幂模型”的北太平洋西部的部分海域500m水层也出现了除表层之外的丰度和生物量峰值, 并且该区域叶绿素质量浓度没有表现出明显的高值(Dai et al, 2016)。深海水柱中浮游动物丰度和生物量出现不止一个峰值的现象可能与浮游动物的垂直移动有关, 光合辐射强度和上层初级生产力水平都有可能导致浮游动物垂直分布的变化(Ursella et al, 2018)。
在寡营养海域的深水层, 桡足类和水母类可能具有更大的优势(Weikert et al, 2001; Cartes et al, 2013; Lavigne et al, 2015; Dai et al, 2016)。ROV2、ROV3和ROV5站位的600 ~ 1250m水层中, 水母类和海樽类相对生物量范围为47.19% ~ 64.50%。ROV1和ROV4站位的600 ~ 1250m水层中, 哲水蚤的相对生物量分别为34.64%和62.54%, 水母类、海樽类和以哲水蚤为主的桡足类是该水层生物量的主要贡献类群。海洋环境的差异导致了不同区域的深水层由不同的浮游生物类群主导。ROV2、ROV3和ROV5站位表现出由浅层到深层胶质类浮游动物的占比逐渐增加, 而ROV1和ROV4站位则未观察到该现象。就粒级结构而言, 冷泉活动强弱不同的ROV1和ROV5站位表现出不同的垂直变化模式(图7)。这2个站位从0 ~ 200m水层到600 ~ 1250m水层中, 大部分粒级中桡足类浮游动物的相对生物量都呈增加趋势, 但ROV5站位的增量更大。在ROV1站位水母类的相对生物量在大于2.75的大粒级表现出减少趋势, 而在ROV5站位则呈增加趋势。两个站位在600 ~ 1250m的水层各个粒级的生物量组成都存在一定差异, 这种差异主要是由桡足类、毛颚类和水母类的相对比例发生改变引起的。在缺氧区域, 桡足类浮游动物更容易被毛颚类浮游动物和其他胶质浮游动物捕食(Decker et al, 2004)。ROV1站位低氧中层水和底层甲烷渗漏营造的低氧环境可能是引起其600 ~ 1250m水层的大部分粒级桡足类生物量占比ROV5站位更低, 毛颚类占比ROV5站位更高的原因(Guilini et al, 2012)。

3.2 浮游动物粒径谱的垂直变化特征

粒径谱的特征参数能够反映生态系统的能量流动和物质转移情况(Blanchard et al, 2017)。其中, 粒径谱斜率表示能量传递的效率, 在能量传递效率理想化的稳定生态系统中, 该值接近于-1 (Zhou, 2006); 粒径谱的截距则与群落的生产力有关, 较大的截距往往意味着较高的群落生产力水平和较大的小粒级生物现存量(Jagadeesan et al, 2020)。由于寡营养海域的温度和叶绿素质量浓度随着水深增加而快速降低, 因此深水层的生态系统倾向于拥有较低的初级生产力和较高的能量传递效率, 表现在粒径谱参数上则是随着水深的增加, 粒径谱斜率增加, 截距减少(Dai et al, 2016)。一般来说, 深水层粒径谱更平缓的斜率和较小的截距意味着低生产力和高能量效率, 浅水层粒径谱陡峭的斜率和较大的截距则反之。“海马”冷泉除ROV1站位1000 ~ 1250m水层出现异常的低生产力和低能量传递效率(a = -0.89, b = -2.10)现象外, 其他站位基本符合粒径谱随水深变化的规律, 粒径谱斜率范围(-0.94 ~ -0.57)和南海北部非冷泉渗漏海域的粒径谱斜率范围(-0.93 ~ -0.67)相近(Zhou et al, 2014)。ROV1站位海底强烈的甲烷渗漏可能对近底水柱中浮游动物的生存产生了不利影响, 从而呈现出近底浮游动物生物量异常的低值。ROV1站位的600 ~ 1000m水层和ROV2 ~ ROV5站位的600 ~ 1250m水层的粒径谱特征表示: 在这些区域, 能量更容易经食物链流向平均粒级较大的水母和海樽等胶质浮游动物。同时, 大粒级的胶质浮游动物可能拥有更强的适应性来应对低温、高压的极端环境(Hopcroft et al, 2001)。甲烷和桡足类浮游动物的代谢相关(Traganz et al, 1979; Marty, 1993; García-Comas et al, 2014; Schmale et al, 2018), 同时也能通过化能合成微生物以微食物环的形式介入浮游动物食物网(Azam et al, 1983; Verity et al, 1996)。“海马”冷泉区渗漏的甲烷可能直接影响部分浮游动物类群的代谢, 或经化能合成微生物被浮游动物摄食、同化。由ROV1站位浮游动物群落在600 ~ 800m水层的丰度峰值和在1000 ~ 1250m水层的粒径谱特征推测渗漏对浮游动物群落的影响表现在空间上可能是: 在渗漏位置附近, 高浓度的甲烷环境导致浮游动物丰度较低; 随着离底距离的增加, 在适宜的条件下化能合成微生物的旺发或许为浮游动物群落提供能量, 导致部分类群的丰度在这个水层增加(Tarasov, 2006)。

3.3 ZooScan图像识别技术的优势与局限

ZooScan浮游动物图像扫描系统及相关软件已经在各大海域的浮游动物研究中得到了应用, 利用它构建的粒径谱在参数上与其他统计方法具有可比较性(Marcolin et al, 2013; García-Comas et al, 2014; Dai et al, 2016)。本研究中, 基于ZooScan计算的浮游动物生物量与实际测量的生物量存在显著正相关关系(相关系数为0.79, p < 0.01)。前人研究表明, 基于ZooScan的分析结果在不同的粒级对浮游动物生物量有着不同程度的高估或低估现象, 体长低于2000μm的类群的估算生物量一般偏高, 而体长在2000 ~ 4000μm的粒级范围内的估值最接近实际测量值, 图8b中金字塔未重叠的区域代表高估或低估的生物量(代鲁平, 2016; Koplin, 2020) (图8)。孙松等学者研究发现, ZooScan扫描测量的浮游动物的面积相较体长、体积而言与实测生物量拟合关系最好(孙松 等, 2013)。总的来说, 使用ZooScan构建粒径谱的误差仍在可接受的范围内。其优势体现为便捷性, 对浮游动物个体粒级和生物量估算不受样本保存、处理方式的影响, 并且排除了手工测量的一部分主观性。在进一步的研究中, 对不同粒级的浮游动物分别制定更精确的生物量估算方式可能提升ZooScan图像识别技术的精确性。
图8 基于ZooScan估算生物量并描述浮游动物粒级分布与实际测量的差异示意图

a. 不同粒级ZooScan测量生物量与实测生物量的线性关系[修改自Koplin (2020)]; b. 不同的粒级ZooScan计算和实际测量的生物量的差异。标准化生物量代表生物量除以粒级间隔

Fig. 8 Schematic diagram showing differences between Zooscan image analysis and manual measurements in biomass calculation and in describing zooplankton size distribution. (a) the linear relationship between ZooScan measured biomass and manually measured biomass, revised from Koplin (2020); (b) the size pyramid based on this linear relationship. Standardized biomass (or biovolume) represents biomass/size interval

4 结论

“海马”冷泉区浮游动物丰度和生物量的高值存在于0 ~ 100m水层, 二者随水深增加而快速下降。在ROV2、ROV3和ROV5站位600m以深的水层, 胶质类浮游动物的生物量占比较浅层更大。冷泉渗漏活动强烈的ROV1站位与渗漏相对较弱的ROV5站位在0 ~ 200m水层中小粒级(-3.25 ~ 0.75)的生物量组成相似, 但在600 ~ 1250m水层的粒级结构表现出两种不同的模式。在600 ~ 1250m水层, ROV5站位的大粒级水母贡献了一半以上的生物量, 而ROV1站位的生物量主要由存在于各粒级的桡足类贡献。“海马”冷泉区5个站位9个水层的粒径谱显示: 随着水深增加, 浮游动物群落生产力水平下降, 但是能量沿食物网的传递效率上升。ROV1站位在1000 ~ 1250m水层中出现异常的粒径谱特征(斜率a偏低), 而在600 ~ 800m水层中浮游动物的丰度相对升高, 可能与“海马”冷泉的甲烷渗漏有关。使用ZooScan浮游动物图像扫描系统构建粒径谱比传统方法更加便捷、高效, 可以与其他方法构建的粒径谱参数相互比较, 具有推广到更多海域的研究中的潜力。

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