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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 3: 122 - 130

DOI: https://doi.org/10.11978/2022132

海洋生物学

悬浮物对三亚珊瑚礁区浮游动物群落结构及其摄食的影响

  • 胡思敏 , 1, 2 ,
  • 周天成 1, 3 ,
  • 张琛 1, 3 ,
  • 刘胜 , 1, 2 ,
  • 李涛 1, 2, 4 ,
  • 黄晖 1, 2, 4
展开
  • 1.中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东省应用海洋生物学重点实验室, 中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
  • 2.三亚海洋科学综合(联合)实验室, 海南省热带海洋生物技术重点实验室, 三亚海洋生态环境工程研究院, 海南 三亚 572000
  • 3.中国科学院大学, 北京 100049
  • 4.海南三亚海洋生态系统国家野外科学观测研究站, 中国科学院海南热带海洋生物实验站, 海南 三亚 572000
刘胜, 研究员。email:

胡思敏(1987—), 女, 山东省枣庄市人, 助理研究员, 从事浮游动物摄食生态学研究。e-mail:

Copy editor: 林强

收稿日期: 2022-06-09

  修回日期: 2022-07-22

  网络出版日期: 2022-08-21

基金资助

国家自然科学基金项目(41806188)

国家自然科学基金项目(42176118)

广东省科技计划项目(2020B1212060058)

海南省自然科学基金项目(422QN442)

广州市科技计划项目(202201010674)

收起

Effect of suspended solids on zooplankton community and their feeding selectivity in the Sanya coral waters

  • HU Simin , 1, 2 ,
  • ZHOU Tiancheng 1, 3 ,
  • ZHANG Chen 1, 3 ,
  • LIU Sheng , 1, 2 ,
  • LI Tao 1, 2, 4 ,
  • HUANG Hui 1, 2, 4
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Sanya Joint Laboratory of Marine Science Research, Key Laboratory of Tropical Marine Biotechnology of Hainan Province, Sanya Institute of Marine Ecology and Environmental Engineering, South China Sea Institute of Oceanology, Sanya 572000, China
  • 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 4. Sanya National Marine Ecosystem Research Station, Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China
LIU Sheng. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2022-06-09

  Revised date: 2022-07-22

  Online published: 2022-08-21

Supported by

National Natural Science Foundation of China(41806188)

National Natural Science Foundation of China(42176118)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province(2020B1212060058)

Hainan Provincial Natural Science Foundation of China(422QN442)

Science and Technology Planning Project of Guangzhou City(202201010674)

Fold

摘要

随着人类活动对珊瑚礁的影响日益加剧, 输入到近岸珊瑚礁区的悬浮物日益增多, 不仅影响珊瑚的生理, 也会对珊瑚礁生态系统基础生物生产过程产生影响。为了解悬浮物对珊瑚礁区浮游动物组成及摄食的影响, 于2015年4月在三亚典型岸礁区设置了昼夜连续观测站点(W4为悬浮物浓度高的站位, W5为对照站位), 分析了悬浮物波动对浮游动物群落结构的影响, 并用分子生物学方法结合室内实验, 研究了悬浮物对优势桡足类现场食物组成和摄食选择的影响。结果显示: 两个站位叶绿素a浓度偏低, 昼夜波动较大; W4站的悬浮物和叶绿素a浓度均高于W5站, 但W5站悬浮物中有机颗粒物组分比例(73.69%)高于W4站(46.09%); W5站浮游动物种类多样性和丰度均高于W4站。进一步摄食分析表明, 两个站位桡足类均以后生动物来源的有机碎屑为主要食物, 在W4站桡足类食物组成中浮游植物的比例也相对较高, 而在W5站桡足类还摄食较多的微型浮游动物。在摄食实验中, 高浓度的悬浮颗粒物显著提高了红纺锤水蚤(Acartia erythraea)的滤水率和摄食率, 但其食物组成却由以浮游植物为主转而以陆生植物碎屑为主, 说明浓缩海水中较高的悬浮颗粒物含量限制了桡足类的摄食选择, 使其摄食大部分有机碎屑作为补偿营养来源。研究结果表明, 高悬浮物浓度会影响浮游动物的摄食选择, 但悬浮物中高比例的有机碎屑可为浮游动物提供重要的补充食物来源, 支持其维持较高的生物量。

关键词： 浮游动物; 悬浮物; 群落结构; 摄食多样性; 三亚湾

本文引用格式

胡思敏 , 周天成 , 张琛 , 刘胜 , 李涛 , 黄晖 . 悬浮物对三亚珊瑚礁区浮游动物群落结构及其摄食的影响[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(3) : 122 -130 . DOI: 10.11978/2022132

Abstract

With the intensification of human activities, the suspended solids imported into the nearshore coral reef area are increasing, which will not only affect the physiology of coral but also affect the basic biological production process of the coral reef ecosystem. To understand the impact of suspended solids on the species composition and feeding of zooplankton, the impact of suspended solids fluctuation on zooplankton community structure was analyzed by a diurnal observation in a typical coastal reef area of Sanya in April 2015, and the feeding response of the dominant species was studied by molecular method combined with laboratory experiments. The results showed that the phytoplankton biomass (chlorophyll a concentration) in these two stations was low with a significant diurnal fluctuation. The concentration of suspended solids and chlorophyll a in the W4 station are higher than those of the W5 station, but the proportion of organic particulate matter in the suspended solids of the W5 (73.69%) station is higher than that of W4 (46.09%). The species diversity and abundance of zooplankton in the W5 station are higher than that in the W4 station. Dietary analysis shows that the copepods in these two stations are mainly fed on organic detritus from metazoans. The proportion of phytoplankton in the diet of copepods in the W4 station is also relatively high, while copepods in the W5 station also eat some microzooplankton. In the feeding experiment, the high concentration of suspended particles significantly improved the filtration rate and ingestion rate of Acartia erythraea, but its dominant food item changed from phytoplankton to terrestrial plant detritus, indicating that the high content of suspended particles in the concentrated seawater limited the feeding choice of copepods and made them eat more organic detritus as a compensatory food source. The results show that high suspended solids concentration will affect the feeding choice of zooplankton, but the high proportion of organic detritus in suspended solids can provide an important supplementary food source for zooplankton and support its maintenance of high biomass.

Key words： zooplankton; suspended solid; community structure; diet diversity; Sanya Bay

珊瑚礁具有极高的物种多样性和生物生产力, 被认为是最具服务功能但同时又最受威胁的全球生态系统之一(Wilkinson, 2008)。近年来, 人类活动对珊瑚礁的影响日益加剧, 输入到近岸珊瑚礁水体中的悬浮物成倍增加(McCulloch et al, 2003)。这些悬浮物会影响珊瑚共生藻对光能的获取, 抑制其光合作用; 悬浮物沉降到礁区底质上则会影响珊瑚幼体附着, 从而改变珊瑚群落结构(Cooper et al, 2009)。近年研究发现, 水体悬浮物中有机组分的60%~90%会在沉降到底层之前, 通过生物摄食或分解作用重新进入物质循环过程(赵卫东, 2000), 这可能为珊瑚礁生物提供重要的补充物质来源, 进而影响珊瑚礁区浮游生物群落结构。但一直以来对悬浮物的研究主要集中于其对珊瑚的影响, 对于悬浮物输入后对珊瑚礁区浮游生物的影响及其生物利用过程关注较少。
浮游动物是珊瑚礁生态系统中重要的次级生产者, 可通过摄食浮游植物、底栖藻类及有机碎屑等将初级生产力向上传递, 同时自身又是礁栖鱼类、底栖生物等的饵料, 是保证珊瑚礁生态系统渔业资源产出的重要基础(Boxshall et al, 2004)。水体中悬浮物会影响浮游动物群落组成, 在吉伦特河口(Gironde estuary), 高浓度的悬浮物(>350mg∙L-1)影响桡足类(Eurytemora affinis 和 Acartia tonsa)的摄食选择和生殖能力, 是这两种桡足类优势种群年际变动的最主要影响因素(David et al, 2005)。悬浮物也会影响浮游植物对光能的获取, 改变其物质组成, 从而影响浮游动物可获得的食物质量(Harrison et al, 1990), 主要依赖于自养型饵料获取能量的浮游动物类群(如A. bifilosa)丰度会降低, 但有些桡足类(如A. tonsa)则会在有机碎屑丰富的混浊带达到最大丰度(Derisio et al, 2014)。有机碎屑可以作为重要的物质来源, 维持近岸河口区域高丰度的浮游动物群落, 多种桡足类都可以直接利用有机碎屑, 加速其循环过程(Wilson et al, 2010; Koski et al, 2020; Cawley et al, 2021)。珊瑚礁区浮游动物生物量大, 但浮游植物生物量偏低, 且浮游植物群落以微微型(<2~3μm)为主导, 占到浮游植物现存量和初级生产力的50%以上, 由于粒径较小, 这些微微型浮游植物并非浮游动物的理想食物(Sakka et al, 2002), 有机碎屑可能为珊瑚礁区浮游动物提供了重要的物质补充(Roman et al, 1990; Sakka et al, 2002; Nakajima et al, 2014; Hu et al, 2015), 但自然环境中悬浮物浓度及组成对浮游动物群落结构和摄食的影响仍不明确。
三亚湾近岸珊瑚礁海区是初级生产力的低值区, 水体中悬浮颗粒物的含量高, 浓度约为3.0mg·L-1, 对三亚湾浮游动物种类组成和数量分布的调查表明, 珊瑚礁区通常拥有最高的浮游动物生物量, 桡足类是重要的优势种群(尹健强 等, 2004; 柯志新 等, 2011)。研究表明, 在悬浮颗粒物(suspended particulate matters, SPM)含量高的近岸水体, 桡足类会在一定程度上受到食物资源的限制, 通常会采取机会摄食策略, 摄食水体中浓度较高的有机颗粒物(particulate organic matters, POM), 陆生植物、后生动物等来源的有机碎屑颗粒是重要的补充食物来源(Hu et al, 2015), 但自然水体中悬浮颗粒物含量对桡足类摄食多样性的影响还不明确。为此, 本研究在三亚湾近岸珊瑚礁海区选取了不同站点, 对现场水体中悬浮颗粒物含量和浮游植物的相对含量进行了调查, 并在相应站点选取优势种红纺锤水蚤(Acartia erythraea)测定了其现场食物组成, 结合室内摄食实验研究现场悬浮物浓度对红纺锤水蚤摄食多样性的影响。

1 材料和方法

1.1 现场调查和采样

2014年4月, 搭载三亚珊瑚礁保护区调查航次在三亚湾鹿回头附近的近岸珊瑚礁水域设置两个站点(W4、W5)进行了昼夜连续监测和采样, 采样时间分别为早上(6:00)、中午(12:00)、傍晚(18:00)、夜晚(24:00)。其中W4站位于水深6~8m的珊瑚礁区, 受悬浮物影响较大, W5站位于稍向外区域, 作为对照站(表1)。
表 1 采样站点相关参数

Tab. 1 Information of sampling sites

站位 经纬度 水深/m 分布区域 调查日期
W4 18°13′N, 109°28′E 7 礁区上方 04-18
W5 18°12′N, 109°25′E 15 礁区边缘 04-17
温度、盐度和水深等环境参数用多功能水质检测仪YSI (6600)现场测定。根据《海洋调查规范》, 用Niskin采水器采集表层海水, 取500mL用GF/F膜过滤, 低温存放(-20℃), 以作叶绿素a浓度的测定。另取2000mL水样, 用GF/F膜(450℃灼烧)过滤, 过滤后的滤膜包于同样450℃灼烧后的铝箔纸中, 放入密封袋保存, 以作悬浮颗粒物及有机颗粒物含量测定。
浮游动物采样用浅水I型浮游生物网 (网长145cm, 网口面积0.2m2, 网目孔径505μm)由底至表进行垂直拖网。拖网结束后缓慢地收集网底管中的样品(起网时避免剧烈晃动, 以免浮游动物排便影响摄食分析结果), 立即放到盛有中性鲁戈氏液的广口瓶中(终浓度1%)现场固定, 避光低温保存。

1.2 样品鉴定及处理

将载有浮游植物的滤膜经丙酮(90%)提取后, 用荧光仪(AU-10 TURNER)进行叶绿素a浓度测定。将载有悬浮物的滤膜进行烘干(60℃, 6~8h), 然后移入硅胶干燥器, 待恢复至室温后用精度为0.00001g的电子天平(Sartorius SQP)称重, 将称得的重量减去膜重, 获取悬浮颗粒物的重量, 再将称重后的滤膜放入马弗炉中煅烧(450℃, 12h), 以去除有机物。煅烧后的滤膜再进行称重, 即得悬浮颗粒物中有机物部分的重量。
浮游动物样品在体视显微镜(Leica S8APO)下进行鉴定和计数。选取浮游动物桡足类作为研究对象进行摄食分析, 每个样品挑30~50只成体, 用无菌过滤海水反复清洗≥3次, 在体视显微镜下观察, 确保其体表及附肢无附着物, 转移至干净的2.0mL离心管中, 加入硅珠, 用样品破碎仪(MP-fast)进行破碎。破碎后的样品加入500μL DNA裂解液, 55℃水浴48h, 使用CTAB法提取总DNA。用桡足类现场摄食检测方法(copepod/symbiotic ciliate-excluding eukaryote-inclusive PCR protocol, CEEC)进行处理(Hu et al, 2014), 经PCR扩增、克隆、测序, 分析肠道食物组成。

1.3 室内摄食实验

在鹿回头附近水域采集活体桡足类(红纺锤水蚤)样品进行室内摄食实验: 用浅水I型浮游生物网放于船边, 约在水面以下1~2m, 缓慢进行多次斜拖(船速<0.5节, 拖网次数>3次)以收集足够多的桡足类样品, 经200μm筛绢过滤后, 放入新鲜的0.45μm过滤的过滤海水中暂养。将桡足类活体样品放于培养皿, 挑取运动能力较强且体型相近的红纺锤水蚤成体(300~500只)置于干净的过滤海水中。将盛有桡足类的烧杯用黑色袋子包裹, 置于25℃条件下进行肠道排空。每隔3h用塑料吸管将烧杯底部的粪便等杂质去除, 再用200µm筛绢过滤收集桡足类, 并转移到新鲜的过滤海水中, 排空>48h后用于摄食实验。
采集现场海水, 用200µm的筛绢过滤去除大的浮游生物和杂质, 在较低压力下过滤到0.45µm聚碳酸酯膜上, 再轻轻冲洗到过滤海水中, 进行4倍浓缩, 分别以现场海水和浓缩后的现场海水作为低浓度和高浓度饵料组进行摄食实验。用100mL的聚碳酸酯瓶进行实验, 每个实验组设置1个空白对照瓶和2个平行实验瓶。实验前分别取50mL原海水固定以备显微镜检, 然后在每个实验瓶中加入50只体型和活力差不多的红纺锤水蚤成体, 用黑色袋子包裹, 放入流动海水的恒温水箱(29℃)。每隔30min轻轻摇动培养瓶, 培养4h后用中性鲁哥氏液固定, 将桡足类挑出并冲洗后直接放入裂解液, 通过DNA提取和克隆测序, 分析肠道食物组成, 剩余水样固定后留作镜检计数。

1.4 数据分析

浮游动物样品鉴定计数后转换成丰度(ind.·m-3)并计算多样性指数(H′), 计算公式如下:
$H'=-\sum\nolimits_{i=1}^{S}{{{P}_{i}}}\ln {{P}_{i}}$
式中, S为种类数, Pi为该样品中第i 种的个体数与总个体数的比值(Shannon et al, 1963)。
将测序得到的序列进行判读和修正, 使用BLAST(basic local alignment search tool, http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)与GenBank数据库进行比对, 确定相似度最高的有种名的同源序列, 以确定食物种类。以序列相对丰度作为摄食食物的半定量分析, 计算食物谱宽度(B)和杂食指数(omnivory index, OI)(Christensen et al, 1992), 计算公式如下:
$B=1/\sum\nolimits_{1}^{S}{P{{i}^{2}}}$
式中, S为种类数, Pi为该样品中第i 种的个体数与同一样品中个体总数的比值。B=1表示仅利用一种食物, B=S表示所有食物均被利用。
$\text{O}{{\text{I}}_{i}}=\sum\nolimits_{j=1}^{n}{[\text{T}{{\text{L}}_{j}}-(\text{T}{{\text{L}}_{i}}}-1){{]}^{2}}\cdot \text{D}{{\text{C}}_{ij}}$
式中, TLj是食物j的营养级, TLi是摄食者i的营养级, DCij是食物j在摄食者i的食物组成中所占的比例。OI为0, 说明摄食者食物比较单一, 仅以一个营养级的生物为食; OI值越大说明摄食者杂食性越强, 食物可跨越多个营养级。

2 结果

2.1 环境因子

W4站一天中表层水温平均约为(27.62±0.63)℃, 而W5站约为(27.78±0.34)℃, 两个站位的表层盐度均为34.2‰左右, 昼夜变化较小。W4站表层悬浮颗粒物(SPM)的含量(2.78±1.24)mg∙L-1高于W5站(1.74± 0.3)mg∙L-1, 且一天中悬浮颗粒物的含量变化较大, 表现为从早到晚逐渐升高, 最大值出现在夜晚(4mg∙L-1), 约为早上的4倍。W4站叶绿素a浓度含量一天中变化较大, 白天表层叶绿素a浓度为(0.78±0.03)μg∙L-1, 傍晚上升为白天的260%, 夜晚最高为白天的836%。W5站悬浮颗粒物含量和叶绿素a浓度均低于W4站, 但昼夜变化趋势与W4站相同, 也为从早到晚逐渐升高, 且W5站悬浮物颗粒物中有机组分(POM)含量高于W4站(图1)。
图1 三亚近岸礁区采样站点(W4、W5)不同时间点(6、12、18、24时)的环境因子变化状况

Fig. 1 Diel variation of environmental factors at the sampling sites in the Sanya coastal waters

2.2 浮游动物组成和丰度及其与环境因子的关系

W4和W5站浮游动物种类组成和丰度均明显不同, W4站的浮游动物种类数变化范围为2~15, 丰度波动较大, 平均为(22.64±26.23)ind.∙m-3(图2), 中午的丰度最高, 为45.1ind.∙m-3, 其次是夜晚为22.2ind.∙m-3, 其余时间点均低于5ind.∙m-3。而W5站种类数明显高于W4站, 变化范围为16~23, 平均丰度为(88.22±34.57)ind.∙m-3, 最高丰度出现在傍晚(图2)。
图2 三亚近岸礁区采样站点(W4、W5)不同时间点(6、12、18、24时)的浮游动物种类数(黑色方块)和多样性指数(a)以及丰度(b)变化状况

Fig. 2 Diel variation of zooplankton community at the sampling sites in the Sanya coastal waters. (a) Species number and diversity index; (b) abundance

枝角类是两个站位丰度最优势的类群, 分别占到W4站和W5站浮游动物总丰度的70%和66%。而桡足类是种类最丰富的类群, 且在夜间丰度最高, 占W4站浮游动物总丰度的55%, 其中红纺锤水蚤是主要优势种, 占桡足类总丰度的88%, 而在W5站夜间桡足类丰度最高, 占到浮游动物总丰度的24%, 其中红纺锤水蚤占到桡足类总丰度的40%。
对两个站位浮游动物组成特征进行了比较分析(单因素方差分析one-way ANOVA), 结果显示两个站位浮游动物种类数(F=10.446, P<0.05)、丰度(F=9.134, P<0.05)和多样性指数(F=7.697, P<0.05)均有显著性差异。
此外, 分析了本次调查所有站位的浮游动物数据与环境因子之间的关系, 发现浮游动物丰度与悬浮物浓度有弱的负相关趋势(r=-0.259), 但与悬浮物中有机组分的含量有正相关趋势(r=0.288), 但均没有显著性相关关系(图3)。
图3 浮游动物丰度与悬浮物浓度(a)和有机组分(b)的相关性

Fig. 3 Relationship of zooplankton abundance with suspended solids concentrations (a) and particulate organic matter concentrations (b)

2.3 现场食物组成

选取W4、W5站夜间(24:00)采集的红纺锤水蚤作为研究对象, 研究了其现场食物组成。在W4站和W5站红纺锤水蚤中分别检测到13种和10种不同的食物类型, 包括后生动物(多毛类Polychaeta、被囊类Tunicata、水母类Ctenophora、刺胞动物Cnidaria等)、硅藻、甲藻、原生动物(有孔虫Rhizaria、眼虫Euglenozoa)等(表2、图4)。两个站位桡足类摄食食物多样性指数差异不大, W5站食谱宽度稍高于W4站。
表 2 桡足类现场摄食相关指数

Tab. 2 Indexs of copepod in situ diets

样品号 种类数 有效克隆数 香农-威纳指数 Chao1指数a 杂食指数 食谱宽度
W4 13 31 1.791 28 0.76 3.28
W5 10 26 1.881 31 0.8 5.24

注: a Chao1指数计算公式为Chao1=S+ni(n1-1)/2(n2+1), 式中S是得到的种类数量, n1为只有一条序列的序列数目, n2为只有两条序列的序列数目(Chao, 1984)

图4 W4和W5站红纺锤水蚤现场食物组成

Fig. 4 Diet composition of copepod A. erythraea at the sampling locations (W4 and W5) in the Sanya coastal waters

虽然W4、W5站食物环境不同, 但红纺锤水蚤均摄食较多的后生动物, 分别占到食物组成的70%和78.25%。在W4站, 后生动物来源的食物主要为多毛类(60.02%), 而在W5站则主要为水母类(34.78%)和被囊类(30.43%)。W4站食物组成中浮游植物的比例仅次于后生动物, 为26.65%, 而在W5站浮游植物的比例仅为8.7%, 但在W5站红纺锤水蚤摄食少量的原生动物(有孔虫、眼虫), 占食物组成的8.7%(图4)。

2.4 不同悬浮物浓度对红纺锤水蚤摄食的影响

分别以现场采集的海水和浓缩海水作为饵料对红纺锤水蚤进行了摄食实验。结果显示, 浓缩饵料组(SWC)红纺锤水蚤的滤水率和摄食率明显高于原海水实验组(SW)(表3), 分别为1.64mL∙ind.-1∙h-1和20.02cells∙ind.-1∙h-1, 是原海水实验组的2.5倍和5倍, 说明水体中悬浮物含量高会刺激桡足类的滤食行为。
表3 不同摄食实验组中红纺锤水蚤的摄食率和滤水率

Tab. 3 Grazing rate and filter rate of A. erythraea at different incubation treatments

处理组 实验前细胞丰度/(×104cells∙L-1) 实验后细胞丰度/(×103cells∙L-1) 桡足类个体数 培养时间 滤水率/
(mL∙ind.-1∙h-1)		 摄食率/
(cells∙ind.-1∙h-1)
SW 1.04 3.21±0.01 50 4h 0.65±0.03 3.98±0.01
SWC 4.16 1.56±0.07 50 4h 1.64±0.04 20.02±0.07

注: SW, 现场海水作为饵料; SWC, 现场海水进行浓缩后作为饵料; 实验中用到的桡足类均为成熟雌性个体

进一步摄食分析表明, 两个处理组红纺锤水蚤的食物组成明显不同(图5), 原海水组红纺锤水蚤的主要食物为硅藻, 占到食物组成的57.16%, 其次为海洋真菌(23.8%)、鞭毛虫(9.52%)、甲藻(4.76%)和后生动物(4.76%), 而浓缩海水组红纺锤水蚤主要以陆生植物为食, 占到食物组成的43.77%, 其次才是硅藻(37.5%), 还包括海洋真菌(10.4%)、鞭毛虫(4.17%)、纤毛虫(2.08%)和后生动物(2.08%)。原海水和浓缩后海水的叶绿素含量分别为0.6µg∙L-1和1.99µg∙L-1, 仍然处于比较低的水平, 浮游植物丰度升高并没有使桡足类摄食更多的硅藻, 说明悬浮物升高可能促使桡足类滤食更多的悬浮颗粒物, 如陆生植物来源的有机碎屑。
图5 不同浓度摄食实验红纺锤水蚤的食物组成

Fig. 5 Diet composition of copepod A. erythraea in the feeding experiment

3 讨论

在复杂的海洋环境中获取食物维持群落稳定, 不仅对桡足类自身具有重要的意义, 也是维持海洋食物网能量传递和流通的重要环节(Guisande et al, 2002, 2003)。桡足类的摄食受到诸多内在和外在因素的共同影响, 如发育期和生理状态(Swadling et al, 1994, Takahashi et al, 2005)、食物浓度和质量(Kleppel et al, 2000; Jakobsen et al, 2005)、温度等外界因子(高亚辉 等, 1999)、消化吸收过程的反馈调节(Hassett et al, 1995; Mayzaud et al, 1998)等。通过对现场不同食物环境中桡足类摄食率和选择性的研究发现, 在自然状况下桡足类有可能依据具体环境中这些因子的平衡来调节食物组成(Bollens et al, 2003)。而通常情况下, 在群落中占据优势地位的种类可以不同程度地感知到周围环境中食物在数量和质量上的时空变化, 从而产生行为和生理上的不同适应机制。三亚湾近岸珊瑚礁海区食物环境复杂, 水体中悬浮颗粒物含量高而初级生产力较低, 而浮游动物的生物量相对较高(宋星宇 等, 2011, 柯志新 等, 2011, 赵美霞 等, 2013)。研究表明, 桡足类在浮游植物丰度较低的情况下会摄食有机碎屑(如陆生植物、后生动物)作为补充食物来源(Hu et al, 2015)。研究发现, 水体中悬浮颗粒物较高的站点浮游动物生物量较低, 但桡足类食物组成中浮游植物的比例相对较高; 而悬浮颗粒物含量低的站点, 优势种更倾向于摄食微型浮游动物以平衡食物组成中减少的浮游植物, 这种摄食行为也出现在不同浓度食物摄食实验中。由此可见, 桡足类优势种在面对不同的食物环境时会采取不同的策略来调节其食物组成, 通过对不同营养的食物进行组合来获取所需的营养和能量。

3.1 悬浮物浓度的影响

食物环境本身对摄食行为的影响体现在不同的方面: 细胞大小、食物浓度、食物营养价值和行为、食物组成等(Bollens et al, 2003; Miller et al, 2008)。而通常在自然状况下, 食物环境更加复杂, 在悬浮颗粒物含量较高的近岸水体中, 颗粒物的存在不仅会降低浮游植物的生产力, 同时也会影响桡足类对食物的获取(Diodato et al, 2008)。悬浮颗粒物虽然降低了桡足类被其他生物捕食的风险但也限制了桡足类的食物来源(Lee et al, 2012), 而较高的食物可得性对于桡足幼体早期的生长和生存至关重要(Takahashi et al, 2005), 很可能由此影响桡足类的丰度和分布。在本研究中, W4和W5站叶绿素的含量均较低, 可能不足以支持浮游动物的生物量(McKinnon et al, 2005)。虽然W4站水体中悬浮颗粒物的含量明显高于W5站, 但其中POM的比例却远低于W5站。在24点样品中悬浮颗粒物的浓度异常升高, 且叶绿素a浓度也有升高, 但POM的组成比例变化不大, 说明悬浮颗粒物中增加的更多的是无法被桡足类摄食利用的无生命的颗粒物。Ayukai (1987)研究发现增加水体中无生命颗粒物的浓度可以阻止克氏纺锤水蚤(A. clausi)达到饱和的摄食, 这说明水体中高的悬浮颗粒物的存在可能影响了桡足类对浮游植物的摄食, 导致W4站浮游动物的丰度明显低于W5站(图5), 仅有中午的浮游动物丰度的最高值与W5站的丰度低值接近, 可能是由于两个站位浮游动物不同的垂直迁移模式决定的。
在两个站位检测到的浮游植物密度仅为1×103cells·L-1, W4站叶绿素a浓度约为W5站的4.6倍, 而W5站浮游动物丰度却几乎是W4站的2倍多, 这意味着W5站的桡足类可能面临着更加严峻的摄食环境。食物组成分析结果显示, W4和W5站红纺锤水蚤均主要以后生动物为食, 但W5站浮游植物占食物组成的比例(8.7%)却远低于W4站(26.65%), 此外还摄食部分纤毛虫、鞭毛虫等原生动物。这说明在面对食物资源限制状况时, 桡足类可能通过摄食更多营养价值高的食物来补偿营养的摄取。因为纤毛虫的运动能力强, 与摄食者相遇几率高, 且其体内氮含量远高于藻类(Calbet et al, 2007), Mayzaud等 (1998)也发现桡足类似乎会最大限度地摄取蛋白质, 并以蛋白质的含量来优化食物的摄取而非以细胞数或总的生物量(Mayzaud et al, 1998)。在不同浓度现场海水摄食实验中发现高浓度的食物显著提高了红纺锤水蚤的滤水率和摄食率, 这与以往的研究结果一致(Liu et al, 2010)。但是高浓度组的食物组成中浮游植物的比例却下降, Tackx等 (2003)在研究近岸河口环境中悬浮颗粒物对桡足类摄食选择性的影响时也发现, 桡足类肠道中检测到的色素荧光值随着水体中悬浮颗粒物相对含量的升高而降低, 在浓缩海水中可能由于悬浮颗粒物含量高限制了桡足类的摄食选择, 使其摄食大部分陆生植物来源的有机碎屑作为补偿营养来源。这种营养补偿性的摄食行为(compensatory feeding)有可能是三亚湾近岸珊瑚礁区桡足类应对变化的食物环境的一种主动调节策略(Siuda et al, 2010)。

3.2 悬浮物中有机组分的影响

虽然高悬浮物含量会限制桡足类的摄食, 但如果悬浮物中有机碎屑的组分较高依然可以支持其较高的生物量(Nakajima et al, 2014)。在本研究中, 虽然W5站可利用的浮游植物来源的食物(以叶绿素a浓度含量表征)低于W4站, 但W5站悬浮物中有机组分比例明显高于W4站, 且摄食分析结果显示, 桡足类主要以后生动物、陆生植物等来源的碎屑为食, 这可能是支持W5站高浮游动物丰度的重要原因(图5)。有机碎屑作为浮游动物的补偿物质来源已在湖泊、近岸河口等区域的研究中得到证实, Gonçalves等(2012)用脂肪酸分析法研究了几种桡足类的摄食, 发现在浊度较高的区域, 桡足类更倾向于摄食易于获取的悬浮颗粒物而忽略对食物营养价值的考量。同位素分析结果也显示, Río de la Plata河口区的A. tonsa 主要以悬浮物为食, 在悬浮物含量高的站点达到最大丰度(Derisio et al, 2014)。小型桡足类(如Oncaea spp. 和Microsetella norvegica)甚至可以附着到悬浮颗粒物表面, 通过摄食有机碎屑获取大部分营养, 其个体摄食率可达到相当于哲水蚤对浮游植物的摄食率水平, 说明有机碎屑是支持其次级生产重要的物质基础(Kiørboe, 2000; Koski et al, 2005)。相对而言, 有机碎屑对珊瑚礁区浮游动物次级生产的支持作用关注较少。Roman等(1990)首次分析了大堡礁珊瑚礁生态系统中浮游植物现存量与浮游动物次级生产力, 发现浮游植物生物量无法满足浮游动物生殖过程的能量需求, 提出其他类型的碳源(如有机碎屑)可能是重要的补充物质来源的观点。之后Le Borgne等(1997)、Sakka等(2002)和Nakajima等(2014)也在Polynesia 和Malaysia 珊瑚礁生态系统中发现了初级生产与浮游动物次级生产不匹配的现象, 指出有机碎屑对浮游动物的物质补充效应。Hu等(2015)用分子生物学方法在三亚珊瑚礁桡足类肠道中检测到陆源植物碎屑成分, 为这种观点提供了直接的证据。本研究通过现场悬浮物调查结合食谱分析, 进一步证实了珊瑚礁区悬浮物中有机组分的比例是影响浮游动物丰度和摄食的重要因素, 有机碎屑对珊瑚礁生态系统的物质循环过程的贡献值得进一步深入的研究。

4 结论

本文主要通过现场调查和室内实验结合的方法, 分析了悬浮物浓度和组成对三亚近岸珊瑚礁区浮游动物群落组成和摄食的影响, 发现在悬浮物浓度有差异的两个站点, 浮游动物种类数、丰度和多样性指数均有显著差异。悬浮物浓度高会影响浮游动物丰度, 但若悬浮颗粒物中有机组分比例高, 仍然可以支持较高的浮游动物多样性和丰度。高浓度悬浮物对桡足类摄食的影响主要表现为: 提高其滤水率和摄食率, 但会影响桡足类摄取食物中浮游植物和有机碎屑的组成比例。较高的悬浮颗粒物含量可能限制了桡足类的摄食选择, 使其摄食大部分有机碎屑作为补偿营养来源, 这种机会摄食策略可能是维持三亚近岸珊瑚礁区高浮游动物生物量的重要途径。

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