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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 3: 72 - 86

DOI: https://doi.org/10.11978/2023081

海洋生物学

海南临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落结构及其环境影响因子

  • 罗勇 , 1, 2, 3 ,
  • 黄林韬 1, 4 ,
  • 杨剑辉 1 ,
  • 练健生 1, 2, 3 ,
  • 刘骋跃 1, 2, 3 ,
  • 江雷 1, 2, 3 ,
  • 梁宇娴 1 ,
  • 陈伦举 1 ,
  • 雷新明 1, 2, 3 ,
  • 刘胜 1, 2, 3 ,
  • 黄晖 , 1, 2, 3
展开
  • 1.中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室(中国科学院南海海洋研究所), 广东 广州 510301
  • 2.三亚海洋科学综合(联合)实验室, 海南省热带海洋生物技术重点实验室, 三亚海洋生态环境与工程研究院, 海南 三亚 572000
  • 3.海南三亚海洋生态系统国家野外科学观测研究站; 中国科学院海南热带海洋生物实验站, 海南 三亚 572000
  • 4.中国科学院大学, 北京 100049
黄晖, email:

罗勇(1991—), 男, 贵州省遵义市人, 助理研究员, 研究方向为珊瑚礁生态学。email:

Copy editor: 林强

收稿日期: 2023-06-15

  修回日期: 2023-07-22

  网络出版日期: 2023-08-15

基金资助

国家自然科学基金项目(41976120)

国家自然科学基金项目(42276124)

国家重点研发计划项目(2021YFC31005001)

海南省自然科学基金项目(423MS130)

收起

Community structure of reef-building corals and their environmental impact factors in the coastal waters of Hongpai-Maniao, Lingao, Hainan

  • LUO Yong , 1, 2, 3 ,
  • HUANG Lintao 1, 4 ,
  • YANG Jianhui 1 ,
  • LIAN Jiansheng 1, 2, 3 ,
  • LIU Chengyue 1, 2, 3 ,
  • JIANG Lei 1, 2, 3 ,
  • LIANG Yuxian 1 ,
  • CHEN Lunju 1 ,
  • LEI Xinming 1, 2, 3 ,
  • LIU Sheng 1, 2, 3 ,
  • HUANG Hui , 1, 2, 3
Expand
  • 1. Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology (South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences), Guangzhou 510301, China
  • 2. CAS-HKUST Sanya Joint Laboratory of Marine Science Research, Key Laboratory of Tropical Marine Biotechnology of Hainan Province, Sanya Institute of Ocean Eco-Environmental Engineering, SCSIO, Sanya 572000, China
  • 3. Sanya National Marine Ecosystem Research Station; Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China
  • 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
HUANG Hui. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2023-06-15

  Revised date: 2023-07-22

  Online published: 2023-08-15

Supported by

National Natural Science Foundation of China(41976120)

National Natural Science Foundation of China(42276124)

National Key Research and Development Program(2021YFC31005001)

Natural Science Foundation of Hainan Province(423MS130)

Fold

摘要

为查明海南临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落结构及其环境因子, 于2023年3月18—23日对该区域开展造礁石珊瑚群落、底质类型、悬浮物沉降速率和水环境因子调查。结果显示: (1)本区域造礁石珊瑚共鉴定13科24属42种和7未定种, 其覆盖率均值为(18.05±10.53)%, 集中分布在水深1.0~2.5m; (2)造礁石珊瑚优势种以团块状或皮壳状生长型为主, 死造礁石珊瑚覆盖率(>2年)与活造礁石珊瑚覆盖率、Shannon多样性指数呈显著负相关, 而Shannon多样性指数与Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数呈显著正相关, 这表明伴随造礁石珊瑚的死亡, 其覆盖率和物种多样性显著降低; (3)死造礁石珊瑚覆盖率与砂质底覆盖率呈显著正相关, 而与pH呈显著负相关; Pielou均匀度指数与溶解氧和悬浮物沉积物速率呈显著负相关性; 水体浊度与光合有效辐射漫衰减系数Kd-PAR (diffuse attenuation coefficient of the photosynthetically active radiation)呈显著正相关, 且其均值(3.81±1.10)NTU(nephelometric turbidity unit)已超过影响造礁石珊瑚生长的胁迫阈值(3NTU)。这些结果表明, 海底砂质覆盖率、悬浮物沉降速率、浊度、pH、溶解氧和Kd-PAR等是影响该海域造礁石珊瑚群落结构的重要环境因子。综上, 临高红牌—马袅沿岸海域是造礁石珊瑚分布热点之一, 具有较高物种多样性和覆盖率。然而, 该区域造礁石珊瑚垂直分布范围较窄, 且正面临多重环境因子胁迫, 需要采取有效措施进行及时保护。

关键词： 临高; 造礁石珊瑚; 群落结构; 环境因子; 影响

本文引用格式

罗勇 , 黄林韬 , 杨剑辉 , 练健生 , 刘骋跃 , 江雷 , 梁宇娴 , 陈伦举 , 雷新明 , 刘胜 , 黄晖 . 海南临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落结构及其环境影响因子[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(3) : 72 -86 . DOI: 10.11978/2023081

Abstract

To identify the community structure of reef-building corals and their environmental factors in the coastal waters of Hongpai-Maniao, Lingao, Hainan, a survey on the reef-building coral communities, substrate types, sediment accumulation rates and water environmental factors was conducted in the region from 18th to 23th March, 2023. The results showed that: 1) reef-building corals in the region were identified with 42 species in 24 genera of 13 families and 7 undetermined species, with a mean cover of (18.05±10.53)%, concentrated at water depths of 1.0~2.5m; 2) the dominant species of reef-building corals were predominantly massive or encrusting growth types, and dead reef-building coral cover (> 2 years old) was significantly negatively correlated with live reef-building coral cover and Shannon's diversity index, while Shannon's diversity index was significantly positively correlated with Simpson's dominance index and Pielou's evenness index, indicating that the death of reef-building corals was accompanied by a significant reduction in their cover and species diversity; 3) dead reef-building coral cover was significantly positively correlated with sand cover and negatively correlated with pH; the Pielou's evenness index was significantly negatively correlated with dissolved oxygen and sediment accumulation rates; water turbidity was significantly positively correlated with the diffuse attenuation coefficient of the photosynthetically active radiation (Kd-PAR) and its mean value (3.81±1.10) NTU (nephelometric turbidity unit) already exceeded the stress threshold of 3NTU affecting the growth of reef-building corals. These results demonstrate that benthic sand cover, sedimentation rate, turbidity, pH, dissolved oxygen and Kd-PAR are important environmental factors affecting the structure of reef-building coral communities in this area. In summary, the coastal waters of Lingao Hongpai-Maniao is one of the hotspots for the distribution of reef-building corals, with high species diversity and cover. However, the vertical distribution of reef-building corals in this region is narrow and is under stress from multiple environmental factors, requiring effective measures for timely protection.

Key words： Lingao; reef-building corals; community structure; environmental factors; impacts

珊瑚礁生态系统被誉为“海洋中的热带雨林” (Connell, 1978), 为人类社会提供了重要经济价值和生态服务功能(Spalding et al, 2017)。然而, 自1950s以来, 全球珊瑚礁急剧退化, 其生态系统服务能力已下降了50%(Eddy et al, 2021)。造礁石珊瑚作为珊瑚礁框架生物, 尽管其覆盖率降低被认为是珊瑚礁退化的主要表征(施祺 等, 2011), 但近年来有调查显示部分近岸珊瑚群落呈低多样性、高覆盖率特征(Morgan et al, 2016; Eddy et al, 2018), 这显示珊瑚群落结构变化也是珊瑚礁退化的重要表征之一。因此, 珊瑚群落结构变化及其驱动因子近年来引起学者关注(Courtney et al, 2020; 杨振雄 等, 2021)。
查明造礁石珊瑚群落结构及其影响因子, 是揭示珊瑚群落结构变化及其驱动因子的前提。造礁石珊瑚种类繁多, 形态多样, 广泛分布于热带和亚热带浅海区(Veron, 2000; 邹仁林, 2001)。在过去的几十年中, 尽管不断有调查显示全球近岸大部分珊瑚优势类群已由20世纪具有结构复杂的分枝状向结构简单的团块状和皮壳状生长型珊瑚发生了转变(Zhao et al, 2012; Grottoli et al, 2014; Chow et al, 2019; 黄建中 等, 2020; 李长青 等, 2022), 但由于珊瑚礁野外生态调查费时费力, 部分偏远海区的珊瑚群落结构现状仍有待于探明(Kayal et al, 2022; Sully et al, 2022)。例如, 临高县地处海南岛西北部, 前期调查显示其沿岸存在造礁石珊瑚分布, 且其红牌—马袅沿岸海域(包括澄迈头友角和雷公岛)可能是我国造礁石珊瑚最优适生区之一(胡文佳 等, 2021), 但当前尚无造礁石珊瑚群落结构及其环境影响因子研究报道, 这妨碍了对海南岛西北部珊瑚礁生态系统健康状况的准确评估。
临高海域是北部湾、琼州海峡和南海的重要交汇点, 可能是造礁石珊瑚幼虫扩散的重要通道(王道儒 等, 2011), 对广东徐闻和广西涠洲岛等华南沿岸造礁石珊瑚资源的自然恢复具有重要作用(黄晖 等, 2012; 胡文佳 等, 2021)。然而, 近年来随着临高经济的快速发展, 临高沿岸珊瑚面临的环境日益恶化。例如, 临高当前正大力发展深水网箱养殖, 网箱数量占海南省总量的70%以上, 是全国现代农业生产发展示范基地 (闫玉科 等, 2021)。深水网箱养殖发展的同时将向其周边水体中排放大量颗粒有机物(高勤峰 等, 2019; Cutajar et al, 2022)和溶解有机物(Dunne et al, 2021)等污染物, 进而威胁珊瑚的生长与分布(Hedberg et al, 2015)。鉴于网箱养殖等人类活动加剧将危及造礁石珊瑚的生长, 探明临高红牌—马袅沿岸海域部珊瑚礁群落结构及其环境影响因子显得尤为重要与急迫。研究结果将有助于深入地评估海南岛沿岸珊瑚群落结构现状及预测其演变趋势, 为海南岛珊瑚礁保护和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究时间与区域

本研究于2023年3月18—23日开展了对临高红牌—马袅沿岸海域开展了造礁石珊瑚群落、底质类型、悬浮物沉降速率和水环境因子调查。本次调查区域东至澄迈雷公岛, 西邻临高博铺港, 共计26个调查站点。造礁石珊瑚群落和底质类型调查站点为15个, 其中有8个站点同时开展悬浮物沉降速率和水环境因子调查; 此外, 水环境因子调查站点再增加11个(图1)。
图1 调查站点分布

基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2017)1267号的标准地图制作。C15站点珊瑚样带缺失, 无数据

Fig. 1 Distribution of survey sites

1.2 研究内容与方法

1.2.1 造礁石珊瑚群落

根据GPS定位到达计划站点, 采用截线样条法(line intercept transect, LIT)对该站点进行珊瑚群落定量调查(Nadon et al, 2006)。鉴于临高西北部临高角和新盈沿岸造礁石珊瑚集中分布在2m左右区域(黄晖 等, 2012), 因而所有定量调查站点在其2m(1~3m)和4m(3~5m)等深线布设2条样带调查断面, 每条断面布放1条长60m的样带, 断面沿岸线平行(等深线)方向进行布设。通过GoPro9相机沿布设样带进行水下录像, 获取珊瑚样带录像。在判读60m调查样带时, 将样带以10cm等距分为600个“点”, 记录落到每个“点”上的活造礁石珊瑚种类, 统计活造礁石珊瑚出现“点”的次数N, 计算得出活造礁石珊瑚覆盖率
$C=N / 600 \times 100 \%$

1.2.2 水环境

水环境指标采用国际上通过的仪器进行野外原位观测。通过GPS定位调查站点后, 采用便携式手持测深仪(PS-7, 日本)测量站点水深。依据水深, 使用多参数水质仪(YSI EXO2, 美国)和浊度仪(Aqualogger 210, 英国)以间隔5s的采样频率记录数据约2min获取各站点表、底层海水的水温、盐度、溶解氧、pH和浊度。其次, 通过水下光合辐射测量系统(LI-193SA, LI-1500, 美国)测量各调查站点水下光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)强度。具体为: 到达计划站点, 避免光传感器被遮挡或反射, 通过自由落体将光传感器放在水面表层(水面下约5cm), 以1Hz的采样频率开始测量; 待测量数据稳定并记录10个数据以上后, 迅速将光传感器下降距海底1.0m记录另一组数据, 即完成该单个站点的PAR测量。根据PAR数据和朗伯-比尔(Lambert-Beer)定律, 分别采用公式(2)和(3)计算PAR的漫射衰减系数(diffuse attenuation coefficient, Kd-PAR)和真光层深度(euphotic depth, Zeu-PAR)(Luo et al, 2022):
${{K}_{\text{d-PAR}}}(z)=-\frac{\ln \left[ \text{PAR}(z+\text{d}z)-\ln (\text{PAR}(z) \right]}{\text{d}z}$
${{Z}_{\text{eu-PAR}}}=\text{PA}{{\text{R}}_{0}}\times \exp [-{{K}_{\text{d-PAR}}}\times Z]$
式中, PAR0为水面PAR, z为PAR间隔水深; Zeu-PAR定义为PAR0保持1%所在深度(Z)(Ryther, 1956)。

1.2.3 悬浮物沉降速率

悬浮物沉降速率数据的获取主要参照珊瑚礁生态监测技术规程(HY/T 082-2005)。在调查站点3m水深左右, 潜水员用铁锤将盛放沉积物捕获器的不锈钢架子稳定地插入海底的海底。其中, 在架子距海底35cm(下层)和70cm(上层)处分别安装3个平行沉积物收集杯(高20cm, 内直径4.5cm)。沉积物收集器布放约5天后, 在水下盖上杯盖, 将收集杯带回实验室。在实验室, 首先将收集杯中沉降物和海水全量地转移至铝箔盒中, 静放分层后, 以针管抽吸将上层水体移出, 然后加入超纯水于铝箔盒中, 搅动、静放、去除盐分, 而后将含少量水分的沉降物样品置入70℃烘箱烘干, 烘干后的样品研磨成粉末状, 使用半微量天平(Quintix65-1CN)(精度: 0.01mg)进行准确称量获取沉降物干重。最后, 根据收集时间和收集杯表面积, 从而可计算出悬浮物沉降物速率(mg·cm-2·d-1)

1.3 数据分析

依据《中国动物志: 腔肠动物门. 珊瑚虫纲. 石珊瑚目: 造礁石珊瑚》(邹仁林, 2001)和《Corals of the World》(Veron, 2000)中造礁石珊瑚鉴定方法对样带进行判读, 获取造礁石珊瑚种类、覆盖率、死亡率和底质类型等数据资料; 同时以中国造礁石珊瑚分类厘定系统确定珊瑚种类名录(黄林韬 等, 2020), 并根据造礁石珊瑚生长型, 即分枝状(branching)、薄层状(laminar)、柱状(columnar)、指状(digitate)、伞房状(corymbose)、皮壳状(encrusting)和团块状(massive)等(Madin et al, 2016) (https://coraltraits.org/), 确定优势类群生长型; 再者, 应用孔凡洲 等(2012)报道的Excel文件(Biodixcel.xlsx)计算Shannon多样性指数(H2′)、Simpson优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(Je)和Margalef种类丰富度指数(dMa)。此外, 使用Surfer 13、SPSS 27、Origin 2022、GraphPad Prism 9和Adobe Illustrator 2021分别完成环境因子分布图形绘制、环境因子独立样本t检验、调查各指标(造礁石珊瑚群落、底质类型、悬浮物沉降速率和水环境因子)之间的Pearson相关性分析、造礁石珊瑚物种与环境因子差异性图形绘制和图形拼接等。其中, 当P<0.05时, t检验与Pearson相关性分析具有显著性统计学意义。

2 研究结果

2.1 造礁石珊瑚种类及分布

本次调查共鉴定造礁石珊瑚2类群13科24属42种和1个未定类群及7未定种。其中, 复杂类群(complex)和坚实类群(robust)物种数各占39.58%和60.42%, 紫小星珊瑚(Leptastrea purpurea)所属的小星珊瑚属(Leptastrea), 因分类地位尚无定论暂归在未定类群(黄林韬 等, 2020)。调查区域活造礁石珊瑚覆盖率变化范围和均值分别为5.17%~48.67%和(18.05± 10.53)%, 死造礁石珊瑚覆盖率(> 2年)变化范围和均值分别为0.33%~81.50%和(26.76±25.17)%。重要的是, 造礁石珊瑚垂直分布的水深范围为0.5~9.0m, 集中分布在1.0~2.5m(表1)。造礁石珊瑚分布区域, 其底质组成类型多样, 除造礁石珊瑚外, 还包括软珊瑚、群体海葵、海绵、砂、砾石和岩石等(图2)。
表1 造礁石珊瑚分布范围与优势种

Tab. 1 Distribution range and dominant species of reef-building corals

站点 分布水深/m 样带布设水深/m 活造礁石珊瑚覆盖率/% 造礁石珊瑚物种数 优势种 优势种占活珊瑚覆盖率比例/% 生长类型
C1 1.0~5.0 2 8.67 11 澄黄滨珊瑚 Porites lutea 26.92 团块状(massive)
4 12.00 13 斯氏伯孔珊瑚 Bernardpora stutchburyi 26.39 皮壳状(encrusting)
C2 0.5~3.5 2 17.17 17 斯氏伯孔珊瑚 Bernardpora stutchburyi 32.04 皮壳状(encrusting)
C3 0.5~3.5 2 9.00 12 十字牡丹珊瑚 Pavona decussata 16.67 指状(digitate)
C4 0.5~3.5 2 25.50 14 粗糙腔星珊瑚 Coelastrea aspera 30.07 团块状(massive)
C5 0.5~6.5 2 48.67 21 角孔珊瑚 Goniopora sp. 30.48 皮壳状(encrusting)
4 35.00 26 多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora 33.81 团块状(massive)
C6 1.5~7.0 2 14.83 15 斯托科斯角孔珊瑚 Goniopora stokesi 20.22 柱状(columnar)
C7 0.5~9.0 2 27.50 17 多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora 17.58 团块状(massive)
4 20.00 18 多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora 37.50 团块状(massive)
C8 0.5~5.0 2 16.33 14 盘星珊瑚 Dipsastraea sp. 28.57 团块状(massive)
4 13.50 11 多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora 50.62 团块状(massive)
C9 0.5~4.0 2 22.67 13 多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora 28.68 团块状(massive)
C10 0.5~3.0 2 18.00 16 大盘星珊瑚 Dipsastraea maxima 25.00 团块状(massive)
C11 0.5~5.0 2 5.67 10 板叶角蜂巢珊瑚 Favites complanata 38.24 团块状(massive)
4 18.17 12 秘密角蜂巢珊瑚 Favites abdita 54.13 团块状(massive)
C12 0.5~3.5 2 6.00 9 海洋盘星珊瑚 Dipsastraea maritima 33.33 团块状(massive)
C13 0.5~6.0 2 16.67 13 澄黄滨珊瑚 Porites lutea 23.00 团块状(massive)
4 20.50 13 紫小星珊瑚 Leptastrea purpurea 33.33 皮壳状(encrusting)
C14 0.5~1.5 0.8 5.17 10 斯托科斯角孔珊瑚 Goniopora stokesi 25.81 柱状(columnar)

注: C6站位缺失4m珊瑚样带

图2 珊瑚礁调查站点底质类型

Fig. 2 Substrate types at reef survey sites

2.2 造礁石珊瑚群落结构

调查区域优势种造礁石珊瑚主要为秘密角蜂巢珊瑚(Favites abdita)、多孔同星珊瑚(Plesiastrea versipora)、板叶角蜂巢珊瑚(Favites complanate)、海洋盘星珊瑚(Dipsastraea maritima)、紫小星珊瑚(Leptastrea purpurea)、斯氏伯孔珊瑚(Bernardpora stutchburyi)、粗糙腔星珊瑚(Coelastrea aspera)、澄黄滨珊瑚(Porites lutea)和大盘星珊瑚(Dipsastraea maxima), 这些珊瑚生长型皆为团块状或皮壳状(表1)。生物多样性指数计算结果显示, 调查区域2m水深的Margalef、Simpson优势度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数变化范围分别为1.25~2.36、0.77~0.90、2.58~3.65和0.78~0.94, 均值分别为(1.72±0.33)、(0.85±0.04)、(3.17±0.31)和(0.85±0.05)。各指数结果在不同调查站点之间均存在明显差异(图3)。
图3 造礁石珊瑚物种多样性指数

Fig. 3 Reef-building stony coral species diversity index

2.3 环境因子空间分布特征

调查海域水温平均值为(22.31±0.41)℃, 盐度(32.88±0.33)‰, 水深(8.39±7.57)m, pH (8.06±0.05), 溶解氧浓度(7.20±0.21)mg·L-1, 浊度(3.81±1.10)NTU, 表层PAR为(1364.60±580.24)μmol·photons·m-2·s-1, 底层PAR为(186.53±156.97)μmol·photons·m-2·s-1, Kd-PAR和Zeu-PAR分别为(0.42±0.21)m-1和(11.26±2.70)m。独立样本t检验分析结果显示, 尽管盐度、溶解氧和Kd-PAR的表、底层均值之间无显著差异, 但水温和PAR均值在表层显著高于其底层, 而pH和浊度均值则是表层显著低于其底层(P<0.05) (图4)。
图4 各水环境因子表、底层均值的差异

ns表示差异不显著(P>0.05); *表示差异显著(P<0.05)

Fig. 4 Differences in mean surface and bottom values for each aquatic environmental factor.

ns indicates that the difference is not significant (P>0.05); * indicates that the difference is significant (P<0.05)

从图5和图6等值线图可以看出, 水温的表、底层均值呈近岸高、离岸低特征, 这与盐度、水深均值分布特征相反; pH和溶解氧的表、底层均值分布特征近似, 呈左高右低趋势。值得注意的是, 尽管PAR表层及其底层的均值分别呈斑块状分布(图7), 但浊度表、底层均值与Kd-PAR皆呈中部区域低, 而近岸高最高特征, 这与Zeu-PAR和盐度分布趋势相反。
图5 水温、盐度、pH和溶解氧的空间分布

Fig. 5 Spatial distribution of temperature, salinity, pH and dissolved oxygen

图6 浊度、Kd-PAR、水深和Zeu-PAR的空间分布

Fig. 6 Spatial distribution of turbidity, diffuse attenuation coefficient of the photosynthetically active radiation (Kd-PAR), depth and euphotic depth (Zeu-PAR)

图7 表、底层光合有效辐射(PAR)的空间分布

Fig. 7 Spatial distribution of photosynthetically active radiation (PAR) at the surface and bottom layers

悬浮物沉降速率变化范围为13.87~36.21mg·cm-2·d-1, 平均值为(23.39±5.20)mg·cm-2·d-1。尽管悬浮物沉降速率均值在上层与下层之间无显著差异, 但上层与下层悬浮物沉降速率在不同站点之间却存在显著差异, 如站点C15, 其上、下层悬浮物沉降速率均值皆显著高于其他站点(P<0.05) (图8)。
图8 悬浮物沉降速率在各站点之间的差异

ns表示差异不显著(P>0.05); 小写字母不同表示差异显著(P<0.05)

Fig. 8 Differences in sediment accumulation rates between sites.

Note: ns indicates non-significant difference (P>0.05); different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05)

2.4 珊瑚群落与环境因子相关性

Pearson相关性分析显示, Margalef种类丰富度指数与Shannon多样性指数、活造礁石珊瑚覆盖率和岩石呈显著正相关, 而与死造礁石珊瑚覆盖率呈显著负相关(P<0.05)。Shannon多样性指数与活造礁石珊瑚覆盖率、Margalef种类丰富度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数均呈显著正相关, 而同样也与死造礁石珊瑚覆盖率呈显著负相关(P<0.05); 再者, 活造礁石珊瑚覆盖率与岩石呈显著正相关性, 而与其死亡率呈显著负相关(P<0.05)。值得注意的是, 死造礁石珊瑚覆盖率与岩石和大型海藻呈显著负相关, 但与砂呈显著正相关(P<0.05)(图9a)。水温与盐度和水深呈显著负相关, pH和溶解氧呈显著正相关, Kd-PAR与浊度呈显著正相关, 而与Zeu-PAR和盐度呈显著负相关(P<0.05) (图9b)。
图9 调查各指标之间的相关性分析

a. 造礁石珊瑚群落; b. 水环境; c. 造礁石珊瑚群落与水环境

Fig. 9 Correlation analysis between survey indicators.

(a) Reef-building coral communities; (b) aquatic environment; (c) reef-building coral communities and aquatic environment

重要的是, Margalef种类丰富度指数与活造礁石珊瑚覆盖率和Shannon多样性指数呈显著正相关, 而死造礁石珊瑚覆盖率与岩石和pH呈显著负相关(P< 0.05); Shannon多样性指数与Simpson优势度指数呈显著正相关(P<0.05)。再者, Pielou均匀度指数与溶解氧和悬浮物沉降速率呈显著负相关(P<0.05), 群体海葵与浊度和Kd-PAR呈显著正相关, 而Kd-PAR与砂、浊度呈显著正相关(P<0.05)。此外, 砂与Zeu-PAR呈显著负相关, 却与浊度呈显著正相关(P<0.05) (图9c)。

3 讨论

3.1 临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚种类及其分布

本研究首次对临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚种类进行调查, 共记录13科24属42种和7未定种。该记录尽管低于2018年在儋州白马井、南华墟及磷枪石岛沿岸记录到的55种(廖宝林 等, 2020), 但比2005年在新盈和临高角沿岸记录到的19种高2.5倍(黄晖 等, 2012); 同时, 与其邻近的昌江和儋州相比, 本次记录也高于2009年在昌江海尾沿岸记录到的29种(牛文涛 等, 2010)和2014年在儋州磷枪石岛记录到的19种(周红英 等, 2017), 且与2005年在儋州磷枪石岛记录到的45种接近(黄晖 等, 2012)(表2); 再者, 该记录接近于2014—2015年在海南岛文昌云龙湾、万宁大洲岛、儋州磷枪石岛、昌江沙鱼塘村和三亚鹿回头海域报道的55种(周红英 等, 2017), 也约占2007年环海南岛(包括文昌的铜鼓岭、长圮港; 琼海的龙湾、谭门; 万宁的石梅湾、大洲岛; 陵水的分界洲; 三亚的蜈支洲、亚龙湾、大东海、小东海、鹿回头、西岛、东锣岛、西鼓岛; 东方八所港; 昌江海尾; 儋州大铲礁和临高邻昌礁)记录95种的50%(吴钟解 等, 2013)。上述结果支持了胡文佳 等(2021)的模拟预测, 即临高红牌—马袅沿岸海域是我国沿岸造礁石珊瑚分布热点之一。
造礁石珊瑚垂直分布的水深范围为0.5~9.0m, 集中分布在1.0~2.5m (表1)。该结果与临高西北部新盈和临高角沿岸造礁石珊瑚集中分布在2m左右的现象相一致(黄晖 等, 2012), 表明造礁石珊瑚在临高沿岸垂直分布的最适水深范围较窄。然而, 活造礁石珊瑚覆盖率均值为(18.05±10.53)%, 该值接近于2020年在三亚珊瑚礁国家级自然保护区的均值19.93%(李长青 等, 2022), 介于2005年报道的新盈(9.00%)和临高角(23.67%)覆盖率之间(黄晖 等, 2012), 且略高于2007年环海南岛调查的西部区域均值17.38%(吴钟解 等, 2013)。这显示, 临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚与三亚珊瑚礁国家级自然保护区一样, 其覆盖率具有较高值 (吴川良 等, 2019; 李长青 等, 2022)。由上可知, 尽管造礁石珊瑚在临高红牌—马袅沿岸海域沿岸的垂直分布水深较窄, 但其种类和覆盖率较高, 是海南岛造礁石珊瑚集中分布区之一。

3.2 临高红牌—马袅沿岸海域造礁石群落结构特征

造礁石珊瑚作为珊瑚礁生态系统的框架生物, 其群落结构的稳定是维持系统结构与功能的基础(Eddy et al, 2021; Siqueira et al, 2022)。调查结果显示, 秘密角蜂巢珊瑚(Favites abdita)、多孔同星珊瑚(Plesiastrea versipora)、板叶角蜂巢珊瑚(Favites complanate)、海洋盘星珊瑚(Dipsastraea maritima)、紫小星珊瑚(Leptastrea purpurea)、斯氏伯孔珊瑚(Bernardpora stutchburyi)、粗糙腔星珊瑚(Coelastrea aspera)、澄黄滨珊瑚(Porites lutea)和大盘星珊瑚(Dipsastraea maxima)等珊瑚类群为本次调查的优势种, 这些珊瑚生长型皆为团块状或皮壳状。该结果与海南三亚(吴川良 等, 2019; 李长青 等, 2022)、儋州(廖宝林 等, 2020)、文昌和万宁(周红英 等, 2017)等周边海域, 以及广西涠洲岛(杨振雄 等, 2021)、广东徐闻(刘苗苗 等, 2011)和大亚湾(郭峰 等, 2022)等沿岸报道相一致, 即珊瑚群落优势种皆以团块状或皮壳状生长型为主。团块状或皮壳状生长型珊瑚大多属于坚实类群, 相比于骨骼网状疏松的复杂类群, 坚实类群生长缓慢、且建构的空间异质性远低于复杂类群(Siqueira et al, 2022)。鉴于临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落以坚实类群为主(60.42%), 这表明该区域珊瑚礁结构复杂性相对较低, 可能降低珊瑚礁的生态服务功能(Eddy et al, 2021)。
造礁石珊瑚物种多样性是珊瑚礁生物多样性的重要表征之一(Hughes et al, 2018; Kayal et al, 2022)。调查结果显示, 造礁石珊瑚的Shannon多样性指数在临高红牌—马袅沿岸海域的平均值为(3.17±0.31), 该值低于三亚的鹿回头和亚龙湾、文昌云龙湾、昌江沙鱼塘村和广西涠洲岛沿岸海域, 但高于万宁大洲岛、临高的临高角和新盈、广东大亚湾和大鹏半岛和儋州磷枪石岛(图10), 这与海南岛沿岸的珊瑚幼虫会随着南海北部环流到达雷州半岛区域的推测相一致(王道儒 等, 2011), 暗示该区域可能是造礁石珊瑚幼虫由南向北扩散的重要通道; 另一方面, Shannon多样性指数与活造礁石珊瑚覆盖率、Margalef种类丰富度指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数皆呈显著相关性, 该结果表明造礁石珊瑚物种多样性决定了其群落特征。值得注意的是, Shannon多样性指数与死造礁石珊瑚覆盖率呈显著负相关性, 表明死造礁石珊瑚覆盖率的增加将显著降低其物种多样性。因此, 虽然本次调查记录到造礁石珊瑚42种和7未定种, 但死造礁石珊瑚覆盖率(>2年)较高, 均值为(26.76±25.17)%, 这表明临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚正面临生存压力, 部分物种已经或正在处于消失之中, 进而对其群落结构产生重要影响。
图10 本研究造礁石珊瑚物种多样性与其他区域之间的比较

数据来源: 三亚鹿回头(周红英 等, 2017); 三亚亚龙湾(黄丁勇 等, 2020); 文昌云龙湾(周红英 等, 2017); 昌江沙鱼塘村(周红英 等, 2017); 广西涠洲岛(杨振雄 等, 2021); 万宁大洲岛(周红英 等, 2017); 临高角(黄晖 等, 2012); 临高新盈(黄晖 等, 2012); 大亚湾及大鹏半岛(郭峰 等, 2022); 儋州磷枪石岛(周红英 等, 2017)

Fig. 10 Comparison of reef-forming coral species diversity between this study and other areas

3.3 影响临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落结构的主要环境因子

Pearson相关性分析结果显示, 死造礁石珊瑚覆盖率与底质中岩石的覆盖面积呈显著负相关, 而与底质中砂的覆盖面积呈显著正相关, 该结果表明底质中岩石硬质底的覆盖率是影响造礁石珊瑚生长的主要环境因子。这与其垂直分布的特征相一致, 即在造礁石珊瑚分布的最大水深与底质中岩石的是否存在有关。例如, C7站点底质主要为岩石硬底, 岩石覆盖率在2m处占比58.33%, 且在水深10.0处仍可发现有岩石硬质底存在, 这与造礁石珊瑚在该站点具有最大分布水深一致; 与此不同, 在C13站点发现造礁石珊瑚的分布水深最浅, 仅为1.5m, 砂覆盖率在0.8m处占比35.33%, 而在1.5m以深, 其底质全被细砂所覆盖。值得注意的是, 死造礁石珊瑚覆盖率还与活造礁石珊瑚覆盖率和Shannon多样性指数呈显著负相关, 而Shannon多样性指数与Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数呈显著正相关, 这表明造礁石珊瑚的死亡显著降低造礁石珊瑚物种多样性和覆盖率, 进而影响其群落结构。该结果与以往研究一致, 即造礁石珊瑚的健康是健康生长需要岩石硬质底支撑(Guan et al, 2015), 而底质砂质化是限制近岸造礁石珊瑚分布的重要原因之一(Ribas-Deulofeu et al, 2016; Magris et al, 2019)。由上可知, 底质中岩石硬质的缺失是限制临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚深度分布及其群落结构的主要因子之一。
水体环境是造礁石珊瑚生境的重要组分, 影响其生长与分布(刘丽 等, 2013; Guan et al, 2015)。Pearson相关性分析结果显示, Pielou均匀度指数与悬浮物沉积物速率呈显著负相关性。该结果与底质中砂覆盖率与死造礁石珊瑚覆盖率呈显著负相关一致, 即珊瑚礁区水体悬浮物的增加, 将通过沉降影响造礁石珊瑚群落结构(Li et al, 2013; Morgan et al, 2020)。值得注意的是, 悬浮物沉降速率平均值为(23.39± 5.20)mg·cm-2·d-1, 高于10mg·cm-2·d-1两倍多。鉴于悬浮物沉降速率超过10mg·cm-2·d-1将显著影响造礁石珊瑚的生长(Rogers, 1990), 这表明调查区域造礁石珊瑚正面临悬浮物沉降威胁; 再者, 浊度与Kd-PAR呈显著正相关, 而与Zeu-PAR呈显著负相关, 这表明水体浊度的增加将消减水下PAR强度, 进而影响造礁石珊瑚的光合作用效率(周洁 等, 2014)。本次调查区域浊度均值为(3.81±1.10)NTU, 已超过对造礁石珊瑚生长产生不利影响的阈值3NTU(Cooper et al, 2008)。上述结果与前人研究一致, 即水体悬浮物的增加将通过沉降或增加浊度影响造礁石珊瑚底质类型或水环境, 进而对其群落结构产生影响(Morgan et al, 2020; 黄建中 等, 2020; 杨振雄 等, 2021; Luo et al, 2022)。此外, pH与死造礁石珊瑚覆盖率呈显著负相关, 而溶解氧与Pielou均匀度指数也呈显著负相关, 表明pH和溶解氧也是影响该区域造礁石珊瑚群落结构的重要因子。由上可知, 底质含砂量、悬浮物沉降速率及水体浊度、pH、溶解氧和Kd-PAR等是影响临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落结构的主要环境因子。鉴于临高当前正大力发展深水网箱养殖(网箱数量占海南省总量的70%以上)(闫玉科 等, 2021), 而网箱养殖是一种依赖高密度投饵的集约化养殖方式, 可能会直接或间接地增加珊瑚礁区悬浮物和浊度等(高勤峰 等, 2019; Cutajar et al, 2022)。因此, 网箱养殖可能是临高红牌—马袅沿岸海域水质恶化的重要原因之一, 需要采取有效措施控制其污染物的入海排放量以缓解水质恶化趋势。

4 结论

本研究首次对临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落结构及其环境影响因子开展调查。结果显示, 临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚共记录到13科24属42种和7未定种(表2); 尽管该海域造礁石珊瑚物种多样性和覆盖率较高, 是造礁石珊瑚分布热点之一, 但其群落优势种以团块状或皮壳状生长型的坚实类群为主(60.42%), 死造礁石珊瑚覆盖率(> 2年)也较高, 均值为(26.76±25.17)%, 这表明临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚正面临生存压力。相关性分析结果显示, 底质含砂量、悬浮物沉降速率及水体浊度、pH、溶解氧和Kd-PAR等是影响临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚群落结构的主要环境因子。鉴于临高沿岸海域造礁石珊瑚正面临多重环境压力胁迫且存在保护空缺, 需要相关管理部门采取措施对该区域珊瑚礁进行有效保护, 进而维持其经济价值与生态服务功能的可持续性。
表2 临高红牌—马袅沿岸海域造礁石珊瑚物种名录及其与周边海域的对比

Tab. 2 List of reef-building coral species in the coastal waters of Lingao’s Hongpai-Maniao and their comparison with surrounding waters

类群 科 属 种 临高新盈
和临高角		 儋州磷
枪石岛Ⅰ		 昌江
海尾		 儋州磷
枪石岛Ⅱ		 儋州白马井、南华墟和磷枪石岛 临高红牌-马袅海域(本研究)
复杂
类群		 鹿角
珊瑚科		 鹿角珊瑚属 指形鹿角珊瑚 Acropora digitifera + +
粗野鹿角珊瑚 Acropora humilis + + + +
风信子鹿角珊瑚 Acropora hyacinthus + +
多孔鹿角珊瑚 Acropora millepora + + +
美丽鹿角珊瑚 Acropora muricata + +
鼻形鹿角珊瑚 Acropora nasuta + +
霜鹿角珊瑚 Acropora pruinosa + +
佳丽鹿角珊瑚 Acropora pulchra + +
单独鹿角珊瑚 Acropora solitaryensis +
鹿角珊瑚 Acropora sp. + +
隆起鹿角珊瑚 Acropora tumida +
壮实鹿角珊瑚 Acropora valida + +
星孔珊瑚属 多星孔珊瑚 Astreopora myriophthalma +
蔷薇珊瑚属 繁锦蔷薇珊瑚 Montipora efflorescens +
横错蔷薇珊瑚 Montipora gaimardi +
弯柔蔷薇珊瑚 Montipora mollis +
单星蔷薇珊瑚 Montipora monasteriat +
翼形蔷薇珊瑚 Montipora peltiformis + + +
蔷薇珊瑚 Montipora sp. + + +
膨胀蔷薇珊瑚 Montipora turgescens + +
滨珊瑚科 角孔珊瑚属 柱形角孔珊瑚 Goniopora columna + + +
大角孔珊瑚 Goniopora djiboutiensis + + +
小角孔珊瑚 Goniopora minor +
诺福克角孔珊瑚 Goniopora norfolkensis +
潘朵拉角孔珊瑚 Goniopora pandoraensis +
扁平角孔珊瑚 Goniopora planulata + + + +
角孔珊瑚 Goniopora sp. + +
斯托科斯角孔珊瑚 Goniopora stokesi +
伯孔珊瑚属 斯氏伯孔珊瑚 Bernardpora stutchburyi + + + +
滨珊瑚属 亚氏滨珊瑚 Porites aranetai +
团块滨珊瑚 Porites lobata + +
澄黄滨珊瑚 Porites lutea + + + + + +
普哥滨珊瑚 Porites pukoensis + +
坚实滨珊瑚 Porites solida +
滨珊瑚 Porites sp. + +
菌珊瑚科 厚丝珊瑚属 标准厚丝珊瑚 Pachyseris speciosa +
牡丹珊瑚属 十字牡丹珊瑚 Pavona decussata + + + + +
叶形牡丹珊瑚 Pavona frondifera +
真叶珊瑚科 真叶珊瑚属 联合真叶珊瑚 Euphyllia cristata +
复杂
类群		 真叶
珊瑚科		 真叶珊瑚属 缨真叶珊瑚 Euphyllia fimbriata +
盔形珊瑚属 稀杯盔形珊瑚 Galaxea astreata + + +
丛生盔形珊瑚 Galaxea fascicularis + + + + + +
铁星
珊瑚科		 假铁星珊瑚属 假铁星珊瑚 Pseudosiderastrea tayamai +
木珊瑚科 陀螺珊瑚属 皱折陀螺珊瑚 Turbinaria mesenterina + + +
盾形陀螺珊瑚 Turbinaria peltata + + + + +
坚实类群 星群
珊瑚科		 柱群珊瑚属 罩柱群珊瑚 Stylocoeniella guentheri + + +
杯形珊瑚科 杯形珊瑚属 鹿角杯形珊瑚 Pocillopora damicornis + +
埃氏杯形珊瑚 Pocillopora eydouxi +
多曲杯形珊瑚 Pocillopora meandrina +
疣状杯形珊瑚 Pocillopora verrucosa +
石芝珊瑚科 石芝珊瑚属 石芝珊瑚 Fungia fungites +
足柄珊瑚属 壳形足柄珊瑚 Podabacia crustacea +
沙珊瑚科 沙珊瑚属 深室沙珊瑚 Psammocora contigua + + +
沙珊瑚 Psammocora sp. +
筛珊瑚科 筛珊瑚属 吞蚀筛珊瑚 Coscinaraea exesa + +
筛珊瑚 Coscinaraea sp. +
黑星
珊瑚科		 黑星珊瑚属 黑星珊瑚 Oulastrea crispata + +
叶状
珊瑚科		 棘星珊瑚属 棘星珊瑚 Acanthastrea echinata + +
联合棘星珊瑚 Acanthastrea hemprichii +
刺叶珊瑚属 粗糙刺叶珊瑚 Echinophyllia aspera +
叶状珊瑚属 菌形叶状珊瑚 Lobophyllia agaricia +
伞房叶状珊瑚 Lobophyllia corymbosa + +
褶曲叶状珊瑚 Lobophyllia flabelliformis +
赫氏叶状珊瑚 Lobophyllia hemprichii +
辐射叶状珊瑚 Lobophyllia radians +
裸肋
珊瑚科		 刺孔珊瑚属 宝石刺孔珊瑚 Echinopora gemmacea +
刺星珊瑚属 小叶刺星珊瑚 Cyphastrea microphthalma +
日本刺星珊瑚 Cyphastrea japonica +
锯齿刺星珊瑚 Cyphastrea serailia + + + + + +
菊花珊瑚属 粗糙菊花珊瑚 Goniastrea aspera + + +
梳状菊花珊瑚 Goniastrea pectinata + +
网状菊花珊瑚 Goniastrea retiformis + +
菊花珊瑚 Goniastrea sp. + +
刺柄珊瑚属 腐蚀刺柄珊瑚 Hydnophora exesa + + + + +
圆星珊瑚属 曲圆星珊瑚 Astrea curta + +
腔星珊瑚属 粗糙腔星珊瑚 Coelastrea aspera +
帛琉腔星珊瑚 Coelastrea palauensis + +
盘星珊瑚属 黄癣盘星珊瑚 Dipsastraea favus + +
蜥岛盘星珊瑚 Dipsastraea lizardensis +
海洋盘星珊瑚 Dipsastraea maritima + +
大盘星珊瑚 Dipsastraea maxima +
罗图马盘星珊瑚 Dipsastraea rotumana + + + +
标准盘星珊瑚 Dipsastraea speciosa + + + + +
坚实类群 裸肋
珊瑚科		 盘星珊瑚属 盘星珊瑚 Dipsastraea sp. +
扁脑珊瑚属 尖边扁脑珊瑚 Platygyra acuta +
肉质扁脑珊瑚 Platygyra carnosa + + +
交替扁脑珊瑚 Platygyra crosslandi + + +
精巧扁脑珊瑚 Platygyra daedalea + + +
小扁脑珊瑚 Platygyra pini +
中华扁脑珊瑚 Platygyra sinensis +
扁脑珊瑚 Platygyra sp. + +
琉球扁脑珊瑚 Platygyra ryukyuensis +
八重山扁脑珊瑚 Platygyra yaeyamaensis +
角蜂巢珊瑚属 秘密角蜂巢珊瑚 Favites abdita + + + + +
尖丘角蜂巢珊瑚 Favites acuticollis +
中华角蜂巢珊瑚 Favites chinensis + + +
板叶角蜂巢珊瑚 Favites complanata + +
多弯角蜂巢珊瑚 Favites flexuosa + + +
小五边角蜂巢珊瑚
Favites micropentagonus		 +
五边角蜂巢珊瑚 Favites pentagona + + + +
角蜂巢珊瑚 Favites sp. + + +
同星珊瑚科 同星珊瑚属 多孔同星珊瑚 Plesiastrea versipora + + +
未定类群 未定 小星珊瑚属 白斑小星珊瑚 Leptastrea pruinosa +
紫小星珊瑚 Leptastrea purpurea + +
总计 15 33 104 19 45 29 19 55 49

注: 临高新盈和临高角、儋州磷枪石岛Ⅰ、昌江海尾、儋州磷枪石岛Ⅱ及儋州白马井、南华墟和磷枪石岛的珊瑚种类数据分别来源于黄晖 等(2012)、黄晖 等(2012)、牛文涛 等 (2010)、周红英 等 (2017)及廖宝林 等(2020)

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