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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 2: 81 - 91

DOI: https://doi.org/10.11978/2023083

海洋生物学

广西涠洲岛蛭态轮虫物种多样性及生境偏好研究

  • 陈俊强 ,
  • 汪文博 ,
  • 王庆 ,
  • 杨宇峰
展开
  • 暨南大学生命科学技术学院, 人与自然生命共同体实验室, 广东 广州 510632
杨宇峰。email:

陈俊强(1998—), 男, 广东省中山市人, 硕士研究生, 从事轮虫分类和生态学研究。email:

Copy editor: 殷波

收稿日期: 2023-06-19

  修回日期: 2023-08-20

  网络出版日期: 2023-09-04

基金资助

国家自然科学基金面上项目(41673080)

广东省基础研究与应用基础研究基金项目(2021A1515010814)

收起

Species diversity and habitat preference of bdelloid rotifers in the Weizhou island, Guangxi

  • CHEN Junqiang ,
  • WANG Wenbo ,
  • WANG Qing ,
  • YANG Yufeng
Expand
  • College of Life Science and Technology, Key Laboratory of Philosophy and Social Science in Guangdong Province of Jinan University, Guangzhou 510632, China
YANG Yufeng. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2023-06-19

  Revised date: 2023-08-20

  Online published: 2023-09-04

Supported by

National Natural Science Foundation of China(41673080)

Guangdong Basic and Applied Basic Research Foundation(2021A1515010814)

Fold

摘要

岛屿生境和生物群落组成独特, 但有关岛屿蛭态轮虫的研究报道较少。为研究岛屿环境蛭态轮虫的物种多样性, 于2021—2022年在广西涠洲岛苔藓、土壤、竹叶、松树落叶、其他落叶、带柄植物花瓣和燃烧后叶杆共7种生境进行调查, 共记录蛭态轮虫3科8属53种, 其中中国新记录种3种, 结果显示涠洲岛蛭态轮虫物种多样性高(占全球已报道蛭态轮虫物种数量10.6%)。前4种生境间物种丰富度差异显著(p<0.0001), 且不同生境间物种组成差异性显著大于同类生境内物种组成差异(p=0.001), 表明蛭态轮虫生境偏好明显; 指示种分析(IndVal)表明, 共有10种蛭态轮虫显著偏好某一生境。

关键词： 蛭态轮虫; 岛屿; 生境偏好; 新记录种; 物种多样性

本文引用格式

陈俊强 , 汪文博 , 王庆 , 杨宇峰 . 广西涠洲岛蛭态轮虫物种多样性及生境偏好研究[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(2) : 81 -91 . DOI: 10.11978/2023083

Abstract

The island habitat and biological community composition are unique, but there are few reports on the island bdelloid rotifers. During 2021—2022, we investigated seven different habitats, i.e., moss, soil, leaf litters of bamboo, pine and other, petiolate plant petals and burned leaf stems, in the Weizhou island, Guangxi, to investigate species diversity and habitat preference of bdelloid rotifers. In the Weizhou island, a total of 53 species of bdelloid rotifers in three families, eight genera and 53 species were recorded, of which three species were newly found in China. The results showed that the species diversity of bdelloid rotifers in the island was high (accounting for 10.6% of the global reported bdelloid rotifer species). There was significant difference in species richness among the first four habitats (p < 0.0001), and the difference of species composition between different habitats is significantly greater than that within the same habitat (p = 0.001). The habitat preference of bdelloid rotifer is obvious. In addition, IndVal index analysis showed that 10 rotifer species had significant preference for special habitats. In the future, we should strengthen the investigation of island habitats, especially rare habitats, for the purpose of finding more species of bdelloid rotifers and enriching their geographical distribution in China.

Key words： bdelloid rotifer; island; habitat preference; new record species; species diversity

蛭态轮虫(Bdelloidea)是一类微型动物(< 2mm), 隶属轮虫动物门, 真轮纲, 蛭态亚纲。95%的蛭态轮虫生活在陆生生境中。蛭态轮虫广泛分布于苔藓、落叶、土壤、水体等生境中(Segers, 2007; Zeng et al, 2020), 主要得益于其特殊的生物学特征: 孤雌生殖和低湿休眠。蛭态轮虫遇到不利环境条件形成休眠体, 当环境适宜时可快速增殖(Rebecchi et al, 2020)。蛭态轮虫种类鉴定需用活体, 但活体通常非常活跃和不易控制, 轻微的干扰可能会导致其中断摄食或身体收缩(Örstan, 2018), 难以分辨分类学关键特征, 是蛭态轮虫鉴定的难点之一。
微型生物在地球上的分布比大型生物更广泛和更多样化, 但是对微型生物的生境选择机制至今尚无定论。蛭态轮虫作为一类广布性物种, 易于培养且适应于多种不同的水陆生境, 如激流、咸水、土壤和落叶等, 是研究环境适应性的模式物种(Segers et al, 2005)。蛭态轮虫的生境选择与栖息环境关系密切, 在水体生境中一些物种会优先栖息在特定的基质上, 如Henoceros caudatus和Abrochtha intermedia偏好于栖息在藻类环境(Donner, 1964)。某些物种即使具有广泛的生态位, 但是仍具有生境偏好和回避的特性(Pejler et al, 1993)。在陆地生境苔藓、土壤、树皮和地衣间, 蛭态轮虫的物种丰富度和物种组成存在显著差异, 表明蛭态轮虫对栖息生境具有专一性(Kaya et al, 2015)。
广西涠洲岛位于南海北部湾北部(20°54′—21°10′N和109°00′—109°15′E之间), 属南亚热带季风性气候, 干湿季明显, 雨季降雨充沛, 植被丰富。国内现有研究主要关注大陆陆生生境蛭态轮虫多样性(Zeng et al, 2020; 王庆 等, 2021; 汪文博 等, 2021, 2022), 而对岛屿蛭态轮虫的研究还未引起足够的重视。本研究旨在调查涠洲岛蛭态轮虫多样性及不同生境物种丰富度和物种组成是否存在差异, 以了解蛭态轮虫的生境选择偏好。研究结果可以揭示岛屿物种多样性和蛭态轮虫地理分布特征。

1 材料与方法

1.1 采样地点与采样方法

2021年12月25日、2022年5月20日和2022年9月1日在广西北海市涠洲岛采集苔藓、土壤和落叶生境类型样品, 站位位置见图1。采集样品共36个(表1), 其中土壤样品8个、松树落叶样品8个、竹叶样品7个、苔藓样品7个、其他落叶样品4个、带柄植物花瓣样品1个和燃烧后的叶杆样品1个。
图1 涠洲岛采样位点图

该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2022)4309号标准地图制作, 底图无修改

Fig. 1 Sampling sites in the Weizhou island

表1 涠洲岛采样点信息

Tab. 1 The sampling sites in the Weizhou island

采样点编号 采样日期 生境类型 位置坐标
D1 2021.12.25 苔藓 21°01′31.18″N, 109°06′44.85″E
D2 2021.12.25 苔藓 21°01′30.99″N, 109°06′46.72″E
D3 2021.12.25 苔藓 21°01′32.86″N, 109°06′47.11″E
D4 2021.12.25 竹叶 21°01′28.66″N, 109°06′48.23″E
D5 2021.12.25 带柄植物花瓣 21°01′35.78″N, 109°06′43.92″E
D6 2021.12.25 其他落叶 21°01′29.04″N, 109°06′49.01″E
T1 2022.05.20 松树落叶 21°01′37.85″N, 109°06′48.41″E
T2 2022.05.20 松树落叶 21°01′39.81″N, 109°06′49.63″E
T3 2022.05.20 松树落叶 21°01′51.10″N, 109°06′45.49″E
T4 2022.05.20 松树落叶 21°01′55.18″N, 109°07′29.31″E
T5 2022.05.20 松树落叶 21°02′15.92″N, 109°07′55.89″E
T6 2022.05.20 松树落叶 21°02′38.42″N, 109°08′10.98″E
T7 2022.05.20 松树落叶 21°03′14.81″N, 109°05′58.09″E
T8 2022.05.20 松树落叶 21°03′25.02″N, 109°08′31.24″E
T9 2022.05.20 土壤 21°01′38.60″N, 109°06′56.67″E
T10 2022.05.20 土壤 21°01′48.87″N, 109°06′58.02″E
T11 2022.05.20 土壤 21°01′54.35″N, 109°06′11.71″E
T12 2022.05.20 苔藓 21°02′00.77″N, 109°05′58.72″E
T13 2022.05.20 土壤 21°02′21.57″N, 109°05′46.95″E
T14 2022.05.20 苔藓 21°02′21.57″N, 109°05′46.95″E
T15 2022.05.20 苔藓 21°02′38.85″N, 109°05′48.94″E
T16 2022.05.20 土壤 21°02′38.85″N, 109°05′48.94″E
T17 2022.05.20 土壤 21°03′19.43″N, 109°08′32.16″E
T18 2022.05.20 苔藓 21°03′19.43″N, 109°08′32.16″E
T19 2022.05.20 土壤 21°03′33.47″N, 109°08′30.27″E
T20 2022.05.20 其他落叶 21°03′36.33″N, 109°08′27.31″E
T21 2022.05.20 燃烧后的叶杆 21°04′01.04″N, 109°07′39.11″E
T22 2022.05.20 其他落叶 21°04′05.46″N, 109°07′37.01″E
T23 2022.05.20 土壤 21°04′07.17″N, 109°07′34.15″E
L1 2022.09.01 竹叶 21°02′59.77″N, 109°06′40.56″E
L2 2022.09.01 竹叶 21°03′11.56″N, 109°06′41.59″E
L3 2022.09.01 竹叶 21°03′14.23″N, 109°06′41.36″E
L4 2022.09.01 竹叶 21°03′18.36″N, 109°06′42.47″E
L5 2022.09.01 竹叶 21°03′45.55″N, 109°06′49.39″E
L6 2022.09.01 其他落叶 21°03′15.45″N, 109°07′09.17″E
L7 2022.09.01 竹叶 21°03′51.35″N, 109°06′54.29″E
所有样品采集后立即放入牛皮纸袋中, 并标注样品种类、地点、日期、经纬度和海拔高度等信息。样品在室温下自然风干后, 保存于-20℃环境中。

1.2 蛭态轮虫的分离与提取

采用震荡复苏法分离苔藓、落叶、带柄植物花瓣和燃烧后的叶秆生境样品中的蛭态轮虫: 取少量风干后的样品置于250mL锥形瓶里, 加入纯水至没过样品, 静置2h以上使蛭态轮虫复苏, 剧烈震荡锥形瓶, 使用30μm孔径网筛过滤, 加纯水重复过滤3次后将上清液倒于透明培养皿中。使用改良后的蔗糖浮选法(Freckman et al, 1997; Örstan, 1998)分离土壤样品中的蛭态轮虫, 将样品放入50mL离心管中, 加入适量纯净水, 在1710r·min-1下离心5min后, 倒掉上清液, 加入1:1蔗糖饱和溶液, 相同转速下离心1min, 用30μm孔径的网筛过滤, 将过滤残留物倒入透明培养皿中。

1.3 形态学鉴定

在体视显微镜(SZX10, Olympus, 日本)下用毛细管随机挑取蛭态轮虫置于载玻片上, 加盖盖玻片后, 在光学显微镜(BX51, Olympus, 日本)下观察其形态特征并使用TCapture软件录像, 参考Donner (1965)的蛭态轮虫分类专著, 为了跟踪最新的分类学进展, 同时参考轮虫专业分类网站www.rotifer.hausdernatur.at进行鉴定。

1.4 数据处理与分析

对竹叶、松树落叶、苔藓和土壤4种生境每个样品进行定性和相对定量分析, 物种丰富度计算以从每个生境样品中随机挑取50只蛭态轮虫为准, 不足50只的生境样品取最大数量。在OriginLab 2023中使用方差分析检验4种生境蛭态轮虫物种丰富度之间是否存在显著差异, 然后以丰富度为响应变量, 生境类型为解释变量进行Tukey显著性差异检验不同生境间的差异。对物种丰富度数据进行平方根变换, 以满足方差分析和真实显著差异(honestly significant difference, HSD)检验响应变量的正态性假设。由于其他落叶是混合叶, 带柄植物花瓣和燃烧后的叶杆均只有1个样品, 因此对上述3种生境仅进行定性分析。
使用McNaughton优势指数(Y)来评估优势物种, 见公式(1):
Y = f i N i / N
式中: f i为物种 i在所有样本中出现的频率, N i为所有样本中物种 i的丰度, N为所有样本中所有物种的总丰度。当Y > 0.02时, 该物种为优势物种。
使用PRIMER 5.0分析蛭态轮虫群落结构, 得到如下多样性指数: Margalef丰富度指数(d)、Shannon-Wiener指数(H')、Pielou均匀度指数(J)、Simpson指数(D), 其计算公式分别为:
d = S − 1 / ln N
H ′ = − ∑ i = 1 S n i / N log 2 n i / N
J = H ′ / log 2 S
D = 1 − ∑ i = 1 S n i n i − 1 / N N − 1
式中: S为物种总数; N为总个体数量; n i为第i个种的个体数量。
使用PRIMER 5.0对蛭态轮虫群落结构进行分析以得到β多样性指数: 采用非度量多维尺度量分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)来反映生境间蛭态轮虫群落的聚集趋势。采用群落相似性分析检验不同生境之间物种组成差异是否高于不同样本之间的差异。
为评估涠洲岛不同栖息生境蛭态轮虫潜在丰富度, 在EstimateS 9.1.0软件中使用Chao指数(Chao, 1987)根据观察到和仅在一个或两个样本中发现的物种数量计算预期的物种数量。
为评估蛭态轮虫栖息生境偏好, 使用蛭态轮虫相对丰度数据计算指示物种(IndVal)指数(Dufrene et al, 1997), 其计算公式(6)为:
I i j = A i j × B i j × 100
式中: Aij为栖息生境j中物种i的平均丰度与物种i的平均丰度的比值; Bij为物种i存在的栖息生境j的数量与栖息生境j总数的比值。该比值使用R语言里的“Indicspecies”包中的“multipatt”函数进行分析。

2 结果

2.1 新记录种形态学描述

2.1.1 戈氏粗颈轮虫Macrotrachela decora (Bryce, 1912)

身体呈浅褐色, 躯干侧面和背面有纵向褶皱。喙中等长度, 喙片二裂片。爬行时无明显特征, 头部最大宽度窄于躯干最宽处。摄食状态下, 躯干厚实, 呈纺锤状; 轮盘宽度大于头部宽度, 两个轮盘相隔较远, 通过膜相连接, 在轮槽中间位置有一个(图2b, 2e)或两个(图2c)短而厚的针状舌凸。上唇片为平缓的弓形, 略低于膜的高度。咀嚼器齿式为2/2。足部短且明显窄于躯干。刺戟为短的圆锥形, 足间距中等宽度(图2d), 或刺戟为展开的圆锥形, 外侧边缘向内弯曲, 足间距窄(图2f)。有3个清晰可见的趾, 彼此紧密靠在一起。
图2 戈氏粗颈轮虫(Bryce, 1912)

a. 爬行状态背面观; b, c. 摄食状态背面观(箭头指向舌凸); d, f. 爬行状态足部腹面观(箭头指向趾); e. 摄食状态头部背面观(箭头指向舌凸和上唇片)

Fig. 2 Macrotrachela decora (Bryce, 1912).

(a) Creeping, dorsal view; (b) and (c) Feeding, dorsal view (an arrow pointing at ligula); (d) and (f) Creeping (foot), ventral view (an arrow pointing at toes); (e) Feeding (head), dorsal view (an arrow pointing at ligula and overlip)

2.1.2 舌凸矮小粗颈轮虫Macrotrachela nana ligulate (Schulte, 1954)

身体灰褐色, 伪体节明显, 侧面有纵向褶皱, 形似波浪状, 爬行时身体拉长, 纵向褶皱更加明显(图3b)。喙大, 喙片二裂片。消化道不明显, 胃内容物呈淡黄色。摄食时, 身体呈纺锤形, 轮盘窄于头部, 轮柱紧密靠在一起, 轮槽很窄; 上唇片为高而圆的弓形, 达到轮柱的高度; 最突出的特征是上唇片中间位置向上具有针状突起(图3a)。咽管长度略大于咀嚼器长度, 咀嚼器齿式2/2。3趾。刺戟为长圆锥形, 足间距窄(图3c)。
图3 舌凸矮小粗颈轮虫(Schulte, 1954)

a. 摄食状态背面观(箭头指向上唇片向上的突起); b. 爬行状态背面观; c. 爬行状态足部腹面观

Fig. 3 M. nana ligulata (Schulte, 1954).

(a) Feeding, dorsal view (arrows pointing at the upward protrusion of the upper lip); (b) Creeping, dorsal view; (c) Creeping (foot), ventral view

2.1.3 美丽粗颈轮虫Macrotrachela speciosa (Murray, 1907)

体型小, 身体灰褐色至淡黄色, 伪体节明显。臀部侧面有突起。头部小, 喙短, 喙片二裂片。躯干皮肤上有非常明显和对称的纵向和横向褶皱, 形似波浪状。摄食时, 轮盘宽度窄于头部宽度, 两轮柱紧密靠近, 轮槽狭窄, 有一三角形的短舌凸, 在轮盘伸出后可见轮柱上发达的纤毛; 上唇片为平缓的弓形, 在中间位置有一凹陷; 瓣环处有向外的突起。足部有3个伪体节, 第一足节两侧各有一个突起, 背侧有两个连续的一大一小突起, 从足部背面观可见3个突起位于同一水平面上(图4g), 背侧的小突起仅在侧面观可见。咀嚼器齿式为2/2。3趾, 短。刺戟小, 自基部向外逐渐变细, 有足间距。
图4 美丽粗颈轮虫(Murray, 1907)

a. 爬行状态背面观(箭头指向褶皱); b, c. 摄食状态背面观(b中箭头指向瓣环和褶皱, c中箭头指向褶皱); d. 摄食状态头部背面观; e. 爬行状态足部背面观; f. 爬行状态足部侧面观; g. 爬行状态足部腹面观

Fig. 4 M. speciosa (Murray, 1907).

(a) Creeping, dorsal view (arrows pointing at skin fold); (b) and (c) Feeding, dorsal view (b. arrows pointing at cingulum and fold skin, c. arrows pointing at fold skin); (d) Feeding (head), dorsal view; (e) Creeping (foot), dorsal view; (f) Creeping (foot), lateral view; (g) Creeping (foot), ventral view

2.2 蛭态轮虫种类组成

鉴定7种生境样品共发现3科8属53种蛭态轮虫(表2); 其中戈氏粗颈轮虫M. decora (Bryce, 1912), 舌凸矮小粗颈轮虫M. nana ligulata (Schulte, 1954)和美丽粗颈轮虫Macrotrachela speciosa (Murray, 1907)为中国新记录种。各属种类组成中, 粗颈轮属Macrotrachela (18种)种类数最多, 其次为宿轮属Habrotrocha (13种)、旋轮属Philodina (10种)、盘网轮属Adineta (4种)、轮虫属Rotaria (3种)、水蛭轮属Mniobia (2种)、敖突轮属Otostephanos (2种)和突盘轮属Bradyscela (1种)。
表2 涠洲岛蛭态轮虫物种名录表

Tab. 2 The species list of bdelloid rotifers in the Weizhou island

科 属 种 生境类型
盘网轮科
Adinetidae		 盘网轮属Adineta 急角盘网轮虫Adineta acuticornis Haigh, 1967 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓, 燃烧后的叶杆
贝式盘网轮虫A. beysunae Örstan, 2018 竹叶, 松树落叶
楔足盘网轮虫A. cuneata Milne, 1916 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓
游荡盘网轮虫A. vaga (Davis, 1873) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓, 燃烧后的叶杆
突盘轮Bradyscela 跛足突盘轮虫Bradyscela clauda (Bryce, 1893) 竹叶, 其他落叶
宿轮科Habrotrochidae 宿轮属
Habrotrocha		 双齿宿轮虫H. bidens (Gosse, 1851) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓
缢缩宿轮虫H. constricta (Dujardin, 1841) 竹叶
领宿轮虫H. collaris Wulfert, 1965 竹叶, 苔藓
金色宿轮虫H. flava Bryce,1915 竹叶, 松树落叶
黄体宿轮虫H. flaviformis De Koning, 1947 竹叶, 其他落叶
舌凸宿轮虫H. ligula Bryce, 1913 松树落叶, 燃烧后的叶杆
罗莎宿轮虫H. rosa Donner, 1949 竹叶, 松树落叶, 其他落叶
三趾宿轮虫H. tripus (Murray, 1907) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶
弯唇宿轮虫H. thienemanni Hauer, 1924 竹叶
一种宿轮虫Habrotrocha sp.1 松树落叶
一种宿轮虫Habrotrocha sp.2 土壤
一种宿轮虫Habrotrocha sp.3 竹叶
一种宿轮虫Habrotrocha sp.4 竹叶
敖突轮属Otostephanos 皇家敖突轮虫Otostephanos regalis Milne, 1916 其他落叶
环颈敖突轮虫O. torquatus (Bryce, 1913) 竹叶
旋轮科
Philodinidae		 粗颈轮属Macrotrachela 短唇粗颈轮虫Macrotrachela brevilabris De Koning, 1947 松树落叶
精巧粗颈轮虫M. concinna (Bryce, 1912) 竹叶, 苔藓
戈氏粗颈轮虫M. decora (Bryce, 1912)* 竹叶, 土壤, 燃烧后的叶杆
欧氏粗颈轮虫M. ehrenbergii (Janson, 1893) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓
栖居粗颈轮虫M. habita (Bryce, 1894) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓, 土壤, 燃烧后的叶杆
毛粗颈轮虫M. induta Donner, 1951 其他落叶, 苔藓
无刺粗颈轮虫M. inermis Donner, 1965 竹叶, 松树落叶
奇异粗颈轮虫M. insolita De Koning, 1947 松树落叶
圆腹粗颈轮虫M. kallosoma (Schulte, 1954) 竹叶
游离粗颈轮虫M. libera Donner, 1949 松树落叶, 土壤
多刺粗颈轮虫M. multispinosa (Murray, 1908) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓, 土壤, 带柄植物花瓣
舌凸矮小粗颈轮虫M. nana ligulata Schulte, 1954* 竹叶
娜娜矮小粗颈轮虫M. nana nana (Bryce, 1912) 竹叶, 松树落叶, 燃烧后的叶杆
四角粗颈轮虫M. quadricornifera Milne, 1886 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓, 带柄植物花瓣
美丽粗颈轮虫M. speciosa (Murray, 1907)* 其他落叶
畏弱粗颈轮虫M. timida Milne, 1916 松树落叶
一种粗颈轮虫Macrotrachela sp.1 竹叶, 苔藓
一种粗颈轮虫Macrotrachela sp.2 竹叶
水蛭轮属Mniobia 水蛭轮虫 Mniobia tentans Donner, 1949 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓
一种水蛭轮虫Mniobia sp. 竹叶
旋轮属Philodina 宽沟锐角旋轮虫Philodina acuticornis odiosa Milne, 1916 苔藓, 带柄植物花瓣
南极旋轮虫P. antarctica Murray, 1910 带柄植物花瓣
双戟旋轮虫P. duplicalcar (De Koning, 1947) 其他落叶
巨环旋轮虫P. megalotrocha Ehrenberg, 1832 松树落叶
微戟旋轮虫P. parvicalcar De Koning, 1947 松树落叶, 苔藓, 苔藓土壤, 土壤
宽体旋轮虫P. plena (Bryce, 1894) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓, 土壤
迅捷旋轮虫P. rapida Milne, 1916 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 燃烧后的叶杆
褶皱旋轮虫P. rugosa Bryce, 1903 竹叶, 土壤
宁静旋轮虫P. tranquilla Wulfert, 1942 带柄植物花瓣
凶猛旋轮虫P. vorax (Janson, 1893) 竹叶, 苔藓, 土壤
旋轮科
Philodinidae		 轮虫属Rotaria 转轮虫R. rotatoria (Pallas, 1766) 松树落叶
污轮虫R. sordida (Western, 1893) 竹叶, 松树落叶, 其他落叶, 苔藓, 土壤
懒轮虫R. tardigrada (Ehrenberg, 1830) 松树落叶

注: *为中国新记录种

竹叶、松树落叶、苔藓和土壤4种生境样品共鉴定蛭态轮虫48种, 1143个个体, 使用Chao指数计算涠洲岛4种生境中蛭态轮虫种类预期数量为(60.2± 13.1)种(平均值±标准差)。上述4种生境中物种丰富度范围为2~15种, 平均值为7.4种, 中位数为7种(图5a), 每一生境的物种丰富度在不同生境之间都有显著性差异(p<0.01)。
图5 涠洲岛4种生境物种丰富度箱型图(a), 涠洲岛4种生境α多样性指数图(b)和涠洲岛4种生境蛭态轮虫群落结构非度量多维尺度分析图(c)

图b中d为Margalef丰富度指数, J为Pielou均匀度指数, H'为Shannon-Wiener指数, D为Simpson指数。图中不同小写字母表示生境间存在显著差异

Fig. 5 (a) Box plots of species richness of four habitats on the Weizhou island; (b) α diversity indices of four habitats on the Weizhou island; (c) Non-metric multidimensional scale analysis (NMDS) of bdelloid rotifer community structure in four habitats on the Weizhou island

粗颈轮属Macrotrachela发现的个体数量最多, 共检出519个个体(占总数量的45.4%), 其次为宿轮属Habrotrocha (195个, 17.1%)、轮虫属Rotaria (148个, 12.9%)、旋轮属Philodina (140个, 12.2%)、盘网轮属Adineta (127个, 11.1%)、水蛭轮属Mniobia (9个, 0.8%)、突盘轮属Bradyscela (3个, 0.3%)和敖突轮属Otostephanos (2个, 0.2%)。
竹叶生境中发现蛭态轮虫物种丰富度最高[35种,Chao估计值为(37.1±6.1)种], 其次为松树落叶[28种,(29.5±1.3)种]、苔藓[18种,(26.0±11.6)种]、土壤[10种,(19.1±4.9)种]。其中, 有22种蛭态轮虫仅在一种生境的一个样品中被发现。
根据真实显著差异检验(表3), 竹叶与苔藓、松树落叶和土壤样本蛭态轮虫群落结构存在显著性差异, 其他生境无显著性差异。
表3 4种生境物种丰富度差异的真实显著差异检验结果

Tab. 3 Results of the Tukey HSD test for differences in species richness of the four habitats

松树落叶 竹叶 苔藓
竹叶 0.02461
苔藓 0.42002 0.00104
土壤 0.08048 <0.0001 0.86332

2.3 生物多样性指数、IndVal指数和优势度指数

Pielou指数范围在0~0.89之间, 各生境之间无显著性差异。Marglef指数在竹叶生境中最高, 均显著高于松树落叶、苔藓和土壤生境, 后三者无显著性差异。Shannon-wiener指数在竹叶生境中最高, 显著高于苔藓和土壤生境, 与松树落叶生境无显著性差异, 松树落叶生境显著高于土壤生境。Simpson指数在竹叶和松树落叶两种生境中基本相同, 均显著高于土壤生境, 苔藓生境与其他3种生境并无显著性差异(图5b)。
IndVal指数分析表明(表4), 在48种蛭态轮虫中, 共有10种具有显著生境偏好(p<0.05), 其中有3种(H. rosa, M. decora, P. plena)具有极显著生境偏好(p< 0.01); 这10种蛭态轮虫中偏好3种生境类型的有1种(M. multispinosa), 偏好2种生境类型的有7种(A. vaga, H. bidens, H. rosa, H. tripus, M. quadricornifera, P. plena, P. rapida), 偏好1种生境类型的有2种(H. flava, M. decora)。
表4 蛭态轮虫4种生境丰度、IndVal指数、p值和生境偏好

Tab.4 Abundance, IndVal value, p value and habitat preference of bdelloid rotifers in four habitats

物种 丰度 IndVal/% p 值 生境偏好
竹叶 松树落叶 苔藓 土壤
游荡盘网轮虫(A. vaga) 8 45 1 0 72.3 0.013 竹叶, 松树落叶
双齿宿轮虫(H. biddens) 15 16 0 0 68.3 0.022 竹叶, 松树落叶
金色宿轮虫(H. flava) 13 6 0 0 63.8 0.043 竹叶
罗莎宿轮虫(H. rosa) 13 51 0 0 89.4 0.001 竹叶, 松树落叶
三趾宿轮虫(H. tripus) 9 19 0 0 68.3 0.022 竹叶, 松树落叶
戈氏粗颈轮虫(M. decora) 1 0 3 32 81.0 0.006 土壤
多刺粗颈轮虫(M. multispinosa) 94 8 28 56 80.9 0.027 竹叶, 苔藓, 土壤
四角粗颈轮虫(M. quadricornifera) 29 1 26 1 74.4 0.017 竹叶, 苔藓
宽体旋轮虫(P. plena) 31 16 0 3 79.4 0.004 竹叶, 松树落叶
迅捷旋轮虫(P. rapida) 8 22 0 0 68.3 0.023 竹叶, 松树落叶
以优势度Y≥0.02筛选出蛭态轮虫优势种, 在涠洲岛样品中共检测到优势种6属16种, 其中最为优势的种类分别为多刺粗颈轮虫(M. multispinosa)、污轮虫(R. sordida)、栖居粗颈轮虫(M. habita)和罗莎宿轮虫(H. rosa)(表5); 对竹叶、松树落叶、苔藓和土壤蛭态轮虫优势种群进行分析, 结果表明有2种蛭态轮虫在3种生境中为优势种, 有4种蛭态轮虫在2种生境中为优势种, 其他仅在1种生境中为优势种。
表5 蛭态轮虫4种生境优势种及优势度

Tab. 5 The dominant species and dominance of bdelloid rotifers in four habitats

种类组成 区域优势度 竹叶 松树落叶 苔藓 土壤
急角盘网轮虫(A. acuticornis) / 0.03 / 0.03 /
游荡盘网轮虫(A. vaga) / / 0.06 / —
双齿宿轮虫(H. bidens) / 0.03 / — —
金色宿轮虫(H. flava) / 0.02 / — —
罗莎宿轮虫(H. rosa) 0.02 0.03 0.13 — —
三趾宿轮虫(H. tripus) / / 0.02 — —
戈氏粗颈轮虫(M. decora) / / — / 0.11
栖居粗颈轮虫(M. habita) 0.03 / / 0.19 0.03
多刺粗颈轮虫(M. multispinosa) 0.09 0.27 / 0.07 0.16
四角粗颈轮虫(M. quadricornifera) / 0.07 / 0.03 /
一种水蛭轮虫(Mniobia sp.) / — / 0.05 —
微戟旋轮虫(P. parvicalcar) / — / 0.02 /
宽体旋轮虫(P. plena) / 0.08 / — /
迅捷旋轮虫(P. rapida) / / 0.02 — —
凶猛旋轮虫(P. vorax) / / — — 0.03
污轮虫(R. sordida) 0.07 0.09 / 0.03 0.27

注: “/”表示优势度< 0.02, “—”表示未出现

2.4 蛭态轮虫群落结构特征

使用非度量多维尺度度量分析(NMDS)解释不同生境蛭态轮虫群落的结构变化模式, 其压力值为0.16 (图5c)。NMDS结果表明, 蛭态轮虫群落结构差异随生境改变而变化。
使用组间差异性分析(analysis of similarities, ANOSIM)对群体差异进行检验, 结果表明不同生境样品间物种组成的差异与每个生境内样品间物种组成的具有显著差异(r=0.353, p=0.001)。

3 讨论

3.1 3种中国新记录种

戈氏粗颈轮虫(Macrotrachela decora)是Bryce (1912)最早在英国森林苔藓和泥炭藓中发现, 其显著特征是摄食时轮槽中间位置有2个短舌凸, 将该物种归入粗颈轮属Macrotrachela中, 后来发现该物种没有趾, 应被归入水蛭轮属Mniobia中。在本研究中, 该物种具有3个非常清晰的趾, 紧密靠在一起形成三角形(图2d, 2f)。Haigh (1963)和Ustaoglu (2015)分别在新西兰和土耳其发现该种, Song (2021)在韩国苔藓和土壤中发现该种, 并给出详细的形态学描述。Pawlowski (1938)在波兰的苔藓生境中发现了该种的一个变种, 与原始描述种类在上唇片和刺戟形状上有差异。Donner (1965)在捷克和瑞士分别发现该种的一个变种, 与原始种类在上唇片形状和舌凸数量上有差异。本研究在土壤、竹叶和燃烧后的叶杆中发现该种轮虫及其亚种, 形态上与Bryce描述无显著差异(图2), 区别在于亚种仅有一个舌凸(图2b, 2e), 与Donner发现的亚种描述接近, 但Donner的亚种上唇片的中间位置有一个凹陷, 而本研究发现的亚种上唇片则为平缓的弓形(图2e)。可见该物种具有许多变种, 并且适应多种生境, 需要更多的样本及运用先进的成像技术和分子手段进行比较。
舌凸矮小粗颈轮虫(Macrotrachela nana ligulate)为Schulte在1954年首次发现, 根据Donner (1965)的描述, 该物种为娜娜矮小粗颈轮虫(Macrotrachela nana)的一个亚种, 其形态上基本与原始种类没有差异, 最为突出的特点是摄食状态下, 其上唇片中间位置有一个明显的逐渐变细的向上突起(图3a)。该物种自1954年到1971年间在奥地利、德国和罗马尼亚被发现, 本研究是该轮虫在亚洲区系的首次记录。
美丽粗颈轮虫(Macrotrachela speciosa)最早由Murray (1907)在圭亚那的苔藓中发现, 并进行了详细的形态学描述, 其躯干皮肤褶皱像华丽的图案, 是一种稀有种类。Bartos (1951)在捷克的苔藓中发现该种轮虫, 并描述其皮肤上的图案由乳突组成。Sudzuki (1979)和Ricci等(2003)分别在南极洲和澳大利亚苔藓中发现该种, 但都没有给出具体的形态学描述。本研究在竹叶和苔藓中发现该种, 为亚洲首次记录, 并与Murray的描述基本一致, 但该轮虫躯干皮肤上的图案由非常明显的褶皱形成(图4a~4c), 而并非乳突。

3.2 涠洲岛蛭态轮虫多样性特征

全球各地水生和陆生生境中记录了超过500种蛭态轮虫, 其中60%在欧洲发现(Segers, 2007)。本研究调查涠洲岛区域内7种生境, 发现了53种蛭态轮虫, 表明这一小区域内具有很高的物种多样性, 占全球已报道蛭态轮虫物种数量10.6%。在本研究中, 调查了以往研究中被忽视的落叶生境, 发现竹叶和松树落叶生境具有很高的物种丰富度, 且带柄植物花瓣和燃烧后的叶杆生境中也发现蛭态轮虫。另外, 蛭态轮虫群落结构因栖息生境而异, 温度、相对湿度和生境基质会影响蛭态轮虫的存活(Fontaneto et al, 2012)。
蛭态轮虫的物种数量和预期物种数量研究是国际同行关注的重点。Kaya等(2010)调查挪威斯匹次卑尔根岛苔藓和地衣蛭态轮虫物种数量(68种)和预期物种数量[(77±18)种]。随后在2015年调查土耳其地区苔藓、地衣、土壤和树皮蛭态轮虫物种数量(45种)和预期物种数量[(75.1±19.3)种](Kaya et al, 2015)。本研究的Chao指数估计涠洲岛4种生境中预期物种数量为(60.2±13.1)种, 高于已鉴定的物种数量(48种)。Chao估计值提供了较大的置信区间, 意味着生境中的生物多样性可能要高得多, 应该收集更多的样本或者每个样本鉴定100只以上的蛭态轮虫来获取更详细的多样性数据。因此要完整了解涠洲岛蛭态轮虫多样性和群落结构需要更系统地调查。

3.3 蛭态轮虫生境选择

本研究结果表明, 不同生境间蛭态轮虫物种丰富度和物种组成差异显著(ANOSIM: r=0.326, p=0.001), 优势度Y和IndVal指数分析揭示了栖息生境偏好, 一些蛭态轮虫具有一种或多种偏好生境, 并且在偏好生境中能形成数量优势, 在另外的生境中数量极少或不出现。微生物和有机碎屑是蛭态轮虫理想的食物来源。有研究指出, 栖息生境温度和湿度等环境因子的微小变化可能会导致蛭态轮虫物种组成的巨大差异(Fontaneto et al, 2006)。竹叶和松树落叶采集于落叶堆积厚的底层区域, 保湿效果好, 不易受风、阳光和动物的干扰, 同时微生物分解落叶为蛭态轮虫提供有机碎屑, 满足蛭态轮虫环境和食物需求, 因此多数蛭态轮虫偏好于上述两种栖息生境。苔藓通常生长在潮湿阴凉的区域, 具有良好的保湿能力, 同时提供给蛭态轮虫一个免受风或水流影响的场所, 因此部分蛭态轮虫偏好于苔藓生境。土壤保湿能力弱, 易受阳光、风和雨水的影响, 环境条件变化频繁, 部分蛭态轮虫偏好这种经常性干燥的生境, 有研究表明蛭态轮虫经低湿休眠后繁殖力会增强, 这种经常性干燥的环境压力对它们而言并非是胁迫, 而是一种必不可少的因素, 有利于在环境恢复时迅速繁衍, 以占据栖息生境(Ricci et al, 2005; Ricci et al, 2008)。虽然IndVal指数结果表明均有两种蛭态轮虫偏好于苔藓和土壤生境, 但事实上苔藓生境蛭态轮虫物种种类数量要高于土壤生境。另外在一些研究中, 蛭态轮虫对于栖息生境的选择性要高于对特定生境的依赖性(Kaya et al, 2010; Fontaneto, 2011), 即蛭态轮虫可以栖息在多种生境中, 同时具有对某种生境的偏好性。
全球已报道的蛭态轮虫中仅有Zelinkiella synaptae这一种蛭态轮虫生活在海洋环境中(Segers, 2007)。而对陆生生境蛭态轮虫的研究主要集中在苔藓、地衣和土壤生境, 对于落叶生境类型研究不多。Zeng等(2020)收集了中国4省8个落叶样品, 共发现蛭态轮虫18种。汪文博等(2021)对中国8省28个落叶样品进行研究, 共发现蛭态轮虫29种。证明落叶生境中具有较高的蛭态轮虫物种多样性。植物和燃烧后的叶杆等特殊生境类型更是极少被关注, 在这些生境中可能存在更多未被发现的蛭态轮虫新种类。对一些特殊生境的开展研究有助于完善蛭态轮虫的地理分布和揭示特殊生态系统结构功能特征。
岛屿是我国蛭态轮虫研究的空白地区, 具有很高的研究价值。岛屿生境主要受海洋气候变化影响, 高纬度、低纬度和地势低洼的岛屿生境多样性有限, 但由于广泛的气候梯度, 如海拔梯度以及山地迎风面和背风面, 地形多样化的岛屿上生境类型更多(Russell et al, 2019)。研究表明, 岛屿物种分布区狭窄, 受气候、地形和基因流阻隔等因素的影响, 容易分化出新的物种(Francisco-Ortega et al, 2001; Cherry et al, 2002)。特殊的环境使岛屿物种往往有更高比例的稀有类群, 可能会存在岛屿特有种。蛭态轮虫因其体型微小, 在遇到不利环境条件时会低湿休眠形成休眠体, 有利于传播。目前有研究认为蛭态轮虫分布特征是“无处不在”, 同时也具有区域性, 实际上是同一种群的分支(De Wit et al, 2006; Fontaneto, 2019); 也有学者认为蛭态轮虫虽然是全球性分布物种, 但两个群落间隔超过一定距离后几乎没有共同的分支, 群落以隐种为主(Robeson et al, 2011)。本研究对涠洲岛7种不同生境中的蛭态轮虫物种多样性进行调查, 共鉴定蛭态轮虫53种, 表明岛屿生境蛭态轮虫物种丰富。

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