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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 3: 131 - 145

DOI: https://doi.org/10.11978/2023112

海洋生物学

西沙群岛永乐环礁礁外坡沉积物中有机碳的含量与来源分析

  • 高洁 , 1 ,
  • 余克服 , 1, 2, 3 ,
  • 许慎栋 1, 2, 3, 4 ,
  • 黄学勇 1, 2, 3 ,
  • 陈飚 1, 2, 3 ,
  • 王永刚 1
展开
  • 1.广西大学海洋学院, 广西 南宁 530004
  • 2.广西大学珊瑚礁研究中心, 广西 南宁 530004
  • 3.广西南海珊瑚礁研究重点实验室, 广西 南宁 530004
  • 4.中国科学院烟台海岸带研究所, 山东 烟台 264003;
余克服。email:

高洁(1998—), 女, 山东省济南市人, 硕士研究生, 从事海洋地质方向研究。email:

Copy editor: 林强

收稿日期: 2023-08-07

  修回日期: 2023-09-20

  网络出版日期: 2023-09-22

基金资助

国家自然科学基金项目(42090041)

国家自然科学基金项目(42030502)

收起

Content and source analysis of organic carbon in the outer slope sediments of the Yongle Atoll, Xisha Islands

  • GAO Jie , 1 ,
  • YU Kefu , 1, 2, 3 ,
  • XU Shendong 1, 2, 3, 4 ,
  • HUANG Xueyong 1, 2, 3 ,
  • CHEN Biao 1, 2, 3 ,
  • WANG Yonggang 1
Expand
  • 1. School of Marine Sciences, Guangxi University, Nanning 530004, China
  • 2. Coral Reef Research Center of China, Guangxi University, Nanning 530004, China
  • 3. Guangxi Laboratory on the Study of Coral Reefs in the South China Sea, Nanning 530004, China
  • 4. Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, Yantai 264003, China
YU Kefu. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2023-08-07

  Revised date: 2023-09-20

  Online published: 2023-09-22

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42090041)

National Natural Science Foundation of China(42030502)

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摘要

有机碳埋藏作用是碳循环过程的重要环节, 但迄今关于珊瑚礁沉积物中有机碳的研究却很少, 影响着对珊瑚礁碳循环的准确评估。本文以南海西沙群岛永乐环礁礁外坡的现代表层沉积物为材料, 分析其总有机碳(total organic carbon, TOC)含量、总氮(total nitrogen, TN)含量、有机碳同位素(δ13C)值以及沉积物粒度、叶绿素含量等指标。永乐环礁礁外坡的生态状况相对较好, 具有代表健康珊瑚礁生态系统沉积物中有机碳特征的潜力。结果表明: (1)永乐环礁礁外坡沉积物中的TOC含量在0.71~1.66mg·g-1之间, 平均为(1.23±0.3)1mg·g-1; TN含量在0.12~0.28mg·g-1之间, 平均为(0.20±0.05)mg·g-1; (2)C/N比值在6.16~7.59之间, 平均为(6.75±0.34); δ13C值在-17.49‰~-15.85‰之间, 平均为(-16.61±0.49)‰, 表明沉积物中的有机碳以海洋自生来源为主, 且主要来自底栖植物; (3)有机碳含量与水深负相关, 与叶绿素a含量和脱镁叶绿素含量正相关, 表明底栖植物控制的初级生产力是礁外坡有机碳含量的主要来源。结合全新世以来太平洋海域礁外坡沉积物沉积速率(2~5mm·a-1), 推测永乐环礁礁外坡有机碳埋藏通量约在3~8g·m-2·a-1之间。本研究为评估南海珊瑚礁对碳循环的贡献提供了新的信息。

关键词： 珊瑚礁; 沉积物; 有机碳; 碳同位素; 永乐环礁; 西沙群岛

本文引用格式

高洁 , 余克服 , 许慎栋 , 黄学勇 , 陈飚 , 王永刚 . 西沙群岛永乐环礁礁外坡沉积物中有机碳的含量与来源分析[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(3) : 131 -145 . DOI: 10.11978/2023112

Abstract

Organic carbon burial is an important part of carbon cycle, but there are few studies on organic carbon in coral reef sediments, which affects the accurate assessment of coral reef carbon cycle. In this paper, the modern surface sediments from the outer slope of the Yongle Atoll, Xisha Islands, South China Sea, were analyzed for their total organic carbon (TOC) content, total nitrogen (TN) content, organic carbon isotope (δ13C) value, as well as sediment grain size, chlorophyll content and other indicators. The ecological condition of the outer slope of the Yongle Atoll reef is relatively good, and has the potential to represent the organic carbon characteristics in sediments of healthy coral reef ecosystems. The results showed that: 1) the TOC content in the sediments from the outer slope of Yongle Atoll reef ranged from 0.71 to 1.66 mg·g-1, with an average of (1.23±0.31) mg·g-1; the TN content ranged from 0.12 to 0.28 mg·g-1, with an average of (0.20±0.05) mg·g-1. 2) the C/N ratio ranged from 6.16 to 7.59, with an average of (6.75±0.34); δ13C values ranged from -17.49‰ to -15.85‰, with an average of (-16.61±0.49)‰, indicating that the organic carbon in the sediments was predominant of marine autochthonous origin and mainly from benthic plants. 3) Organic carbon content was negatively correlated with water depth and positively correlated with chlorophyll a content and pheophytin content, indicating that primary productivity controlled by benthic plants was the main source of organic carbon content on the outer slope of the reef. Combined with the vertical accumulation rate of the outer reef slope sediments of the Pacific Ocean since the Holocene (2~5mm·a-1), it is inferred that the organic carbon burial flux of the outer slope of the Yongle Atoll is between 3~8g·m-2·a-1. The present study provides new information for evaluating the contribution of coral reefs in the South China Sea to the carbon cycle.

Key words： coral reef; sediment; organic carbon; carbon isotope; Yongle Atoll; Xisha Islands

衡量自然生态系统捕获和储存CO2的能力不仅可以为认识全球气候变化提供理论基础, 且有助于制定生态系统管理策略以适应和减缓气候变化的影响(Macreadie et al, 2017)。海洋作为全球除岩石圈以外最大的碳库, 吸收了约三分之一人为排放的二氧化碳(McLeod et al, 2011), “负排放”潜力巨大, 对调节全球气候有着至关重要的作用(Post et al, 1990; Falkowski et al, 2000; 焦念志 等, 2021)。沉积物作为海洋碳库的重要组成部分(Keil, 2017), 是有机碳的重要储存场所(Seiter et al, 2004; Chen et al, 2022a), 其中的有机碳在自然状态下可以埋藏数百万年(Estes et al, 2019), 属于海洋碳汇的最终净效应(Berger et al, 1989)。目前关于沉积物有机碳的研究多聚焦于红树林、海草床等沿岸生态系统(Gao et al, 2019; Alemu et al, 2022), 对同样属于浅海典型生态系统的珊瑚礁区沉积物中有机碳却关注甚少(Schrimm et al, 2004)。
分布于热带—亚热带浅海区的珊瑚礁虽然只约占全球海洋面积的0.2%, 却是生物多样性和有机碳初级总产量最高的海洋生态系统(Hatcher, 1988; Tanaka et al, 2011; Gove et al, 2016), 预计每年可光合固定7亿吨有机碳(Crossland et al, 1991), 具有潜在的碳汇功能(石拓 等, 2021)。同时, 研究表明随着全球珊瑚礁健康状况的不断下降, 珊瑚礁生态系统正经历珊瑚覆盖损失和/或向藻类为主生态系统的生态相变, 群落有机代谢能力不断增强(Page et al, 2016)。自1970年以来, 珊瑚礁群落钙化率以每年(4.3±1.9)%速度下降, 有机生产力以(3.0±0.8)mmol·m−2·d−1速度增加, 群落钙化和光合作用基本代谢过程正发生转变(Davis et al, 2021)。珊瑚礁沉积物的有机组成具有指示底栖生物群落结构(Miyajima et al, 1998; Kaczmarsky et al, 2011; Yogesh Kumar et al, 2013)、营养物质来源(Umezawa et al, 2008; Briand et al, 2015)的功能, 是记录当地环境条件的有力工具, 可用来评估珊瑚礁“健康”程度(Schrimm et al, 2004; Kaczmarsky et al, 2011; Marques et al, 2019)。分析珊瑚礁沉积物中有机碳的含量、组成及源汇过程, 对评估目前珊瑚礁在碳循环中的作用以及生态健康状况具有重要意义。然而, 目前对珊瑚礁沉积物中有机质等环境信息认识的不足妨碍了对珊瑚礁碳源汇功能的准确评估(Ke et al, 2018)。
有机碳同位素(δ13C)和总有机碳(total organic carbon, TOC)与总氮(total nitrogen, TN)的元素比(通常表示为C/N)是评估海洋沉积物中有机质来源的良好指标, 不同来源的有机质由于其母源所处环境差异而具有不同特征(Remeikaitė-Nikienė et al, 2016; Li et al, 2021), 如陆地植被主要由木质素和纤维素组成(氮含量低), 通常具有较高C/N比(达20及以上); 相反, 藻类有机物缺乏纤维素而蛋白质丰富(氮含量高), 使C/N比相对较低, 在4~10之间(Meyers, 1994, 1997)。陆地植物的δ13C一般在-30‰~-26‰之间, 甚至更低; 淡水浮游植物的δ13C一般在-30‰~-25‰之间; 海洋浮游植物的δ13C一般在-22‰~-18‰之间等(Boutton, 1991; Ku et al, 2007; Yu et al, 2010)。
南海(South China Sea, SCS)作为西太平洋最大边缘海, 珊瑚礁资源位居全球第八, 礁体分布广泛(4°N—21°N), 包括环礁、岛礁及岸礁等多种类型, 是珊瑚礁分布的重要海域(余克服, 2012, 2018)。礁外坡作为珊瑚礁的主要生物地貌单元, 位于礁体外边缘, 向海倾斜, 是珊瑚长势最好、物种多样性最高的地带, 被称为珊瑚生长带(Storlazzi et al, 2005; Zhao et al, 2017)。在南海珊瑚礁生态系统总体退化的背景下, 西沙群岛永乐环礁礁外坡珊瑚礁的生态状况相对较好(Zhao et al, 2016; Chen et al, 2019)。因此本文以南海西沙群岛永乐环礁礁外坡表层沉积物作为研究对象, 以便代表珊瑚礁生态系统在相对健康状态下的沉积特征, 具体测试分析了以下指标: TOC、TN和有机碳同位素组成(δ13C), 以及沉积物粒度、叶绿素含量等指标, 希望为准确评估南海珊瑚礁对碳循环的贡献提供新的信息。

1 材料与方法

1.1 研究地点

永乐环礁由羚羊礁、甘泉岛、珊瑚岛、全富岛、银屿等13个珊瑚岛礁及8个口门通道, 围绕中央潟湖湖组成, 位于海南岛东南部300km外, 是西沙群岛西部最大的一处环礁(16°26′N—16°37′N、111°34′E—111°48′E), 属于不连续开放型环礁, 呈NE—SW走向, 长约22km, 宽约16km(图1)。
图1 永乐环礁礁外坡采样站位及其生态环境

a. 永乐环礁位置; b. 永乐环礁采样站位; c. 2021年甘泉岛礁外坡景观; d. 2021年银屿礁外坡景观; e. 2021年礁外坡表层沉积物。a、b基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS(2020)4619的标准地图制作, 底图无修改

Fig. 1 Sampling sites on the outer slope of Yongle Atoll and their ecological environment status.

(a) Location of Yongle Atoll; (b) Yongle Atoll sampling station; (c) Ganquan Island outer slope landscape in 2021; (d) Yinyu Reef outer slope landscape in 2021; (e) Surface sediments of off-reef slope in 2021

永乐环礁地处东亚季风区的关键位置, 冬季(11月至次年2月)盛行东北季风, 风力大且连续, 夏季(6月至10月)盛行西南季风, 风力小且多变(Yang et al, 2015)。海流以风生海流为主, 流向和流速随季风而异, 永乐环礁地形成因便与该区域季风海流塑造相关(王国忠, 2001; 晏宏 等, 2010; Zhao et al, 2017)。由于该区域东北季风强于西南季风, 环礁地形呈现明显的东西向不对称, 东侧礁体宽厚低矮, 潟湖水浅、地形复杂, 斑礁发育, 连片成滩; 西侧礁体窄而高, 潟湖水深、地形简单, 潮汐作用使湖内海水积极交换, 造礁条件良好, 礁盘内斜坡形成与礁盘外斜坡相似的珊瑚生长带, 如甘泉岛东侧、羚羊礁东北侧(王国忠, 2001; 赵强, 2010)。

1.2 样品采集

本研究所需样品于2021年7—9月在南海西沙群岛永乐环礁珊瑚生境取得, 采样区域珊瑚生长繁茂, 为不破坏生境, 表层沉积物样品全部采用水肺潜水员下潜方式采集, 共14个站位(约表层0~8cm), 均为永乐环礁礁外坡(水深5~30m)砂质沉积物(图1)。所得沉积物样品密封于样品袋内, 置于-20℃冰箱中冷冻保存以备实验室分析。

1.3 实验室分析

1.3.1 沉积物粒度分析

选择孔径为0.063、0.125、0.25、0.5、1、2mm的6个网筛, 筛分干燥沉积物以确定样品的粒度分布。基于伍登-温特沃斯(Udden-Wentworth)等比制φ值粒级划分标准, 分为3大类: 砾(>2mm)、砂(2~0.063mm)、粉砂(<0.063mm), 其中φ=-log2d, d为粒径(单位: mm)。使用Manus矩值公式进行沉积物平均粒径、分选系数的计算。

1.3.2 有机碳、氮含量及碳同位素分析

将冷冻干燥样品研磨均化至可过100目网筛, 用1mol·L-1稀HCl将样品酸化处理, 期间少量多次滴加, 滴加至不再产生气泡即可。用Milli-Q水洗至中性, 期间离心去除上清液, 后将富集样品冷冻干燥, 称量待测。
有机碳、氮含量测试在广西大学海洋学院/珊瑚礁研究中心完成, 使用德国Elementar公司的元素分析仪(vario MACRO cube)测定, 使用磺胺(Sulfanilamid)作为标样, 测试结果通过质量换算进行矫正, 获得沉积物样品中有机碳含量, 精度≤0.01%。有机碳同位素的测试在自然资源部第三海洋研究所完成, 使用美国Thermo Fisher Scientific公司的元素分析-同位素比值质谱联用仪器(Flash EA 1112 - ConFlo Ⅳ - Delta V Plus IRMS)测定, 实验室内标为乙酰苯胺[ACET; δ13C=(26.85±0.1)‰]、咖啡因[IAEA-600; δ13C=(-27.77±0.05)‰], 精度≤0.06‰, 测试结果使用国际标准样品(δ13CV-PDB)校正。重复2次, 取平均值。

1.3.3 沉积物叶绿素含量分析

取冻干研磨后样品, 加入90%的丙酮, 超声萃取15min。于4℃冰箱, 避光抽提20h, 期间震荡2次。最后离心取上清液待测(李万会, 2006)。
测试在广西大学海洋学院/珊瑚礁研究中心完成, 通过岛津紫外可见分光光度计分析样品, 标准样品为90%丙酮溶液, 待测样品置于1cm的比色皿中, 分别于750、665nm波长处测定吸光度。后滴加1~2滴0.5M稀HCI, 酸化萃取液, 轻晃1~2min, 再次读取750、665nm处吸光度。使用Lorenzen公式计算叶绿素a含量与 脱镁叶绿素(pheophytin, Pheo)含量(Lorenzen, 1967)。

1.4 统计分析

利用Origin2021、Arcgis10.8进行图表分析, 利用SPSS22.0进行数据分析。采用Pearson相关性分析描述参数之间的相关性。统计的显著性水平设置为0.05(P<0.05)。所有数据均以平均值±标准偏差(Mean±SD)表示。

2 结果

2.1 沉积物粒度

砂质为永乐环礁礁外坡的主要底质类型, 含量高达84.81%~97.62%, 平均为(2.43±3.89)%且主要集中在粗砂和中砂; 粉砂含量平均为(0.57±0.42)%, 在水深处分布较多(图2)。沉积物平均粒径介于0.25~1.13φ之间(φ值越小, 沉积物越粗), 平均为(0.73±0.28)φ, 总体粒度较粗, 其中银屿礁外坡沉积物粒度最粗(图2、表1)。永乐环礁沉积物分选性中等到较差, 多为较差。Pearson相关性分析发现, 永乐环礁礁外坡沉积物的平均粒径与水深具有显著的正相关关系(R=0.58, P<0.05; 图2、表2), 表明水浅处的上礁坡沉积物粒度较粗。
图2 沉积物的粒度组成(a)以及平均粒径与水深的关系(b)

Fig. 2 Particle size composition of sediments (a) and the relationship between average particle size and water depth (b)

表1 各岛礁礁外坡沉积物参数

Tab. 1 Sediment parameters of outer slopes of each island reef

TOC/(mg·g-1) TN/(mg·g-1) C/N δ13C/‰ Chl a/(μg·g-1) Pheo/(μg·g-1) 平均粒径/φ 粉砂含量/% n
银屿 1.43±0.13 0.22±0.03 6.98±0.54 -16.44±0.33 4.71±1.57 2.40±0.89 0.60±0.24 0.28±0.11 3
石屿 1.21±0.31 0.20±0.05 6.62±0.31 -16.80±0.55 3.64±2.32 2.08±0.78 0.78±0.31 0.73±0.46 7
全富岛 1.15±0.48 0.18±0.07 6.87±0.17 -16.25±0.37 2.29±1.30 2.17±1.59 0.65±0.27 0.61±0.60 3
甘泉岛 0.99 0.16 6.75 -16.92 2.18 2.00 1.00 0.26 1
总计 1.23±0.31 0.20±0.05 6.75±0.34 -16.61±0.49 3.48±1.99 2.16±0.90 0.73±0.28 0.57±0.42 14

2.2 沉积物有机碳、氮含量及碳同位素值

南海永乐环礁礁外坡表层沉积物TOC含量在0.71~1.66mg·g-1之间, 平均为(1.23±0.31)mg·g-1; TN含量在0.12~0.28mg·g-1之间, 平均(0.20±0.05)mg·g-1。从空间分布看, TOC(及TN)含量在永乐环礁东北部的银屿礁外坡最高, 石屿次之(图3a; 表1)。此外, 水浅处的上礁坡要比下礁坡具有更高的TOC(及TN)含量, Pearson相关性分析发现, TOC(及TN)含量与水深相关性显著(TOC: R=-0.56, P<0.05; TN: R=-0.54, P<0.05; 图3c、d; 表2)。
图3 沉积物TOC、TN的含量分布(a)以及 TOC与TN (b)、TOC与水深(c)、TN与水深的关系(d)

Fig. 3 Content distribution of TOC and TN in sediments (a), and the relationship between TOC and TN (b), TOC and water depth (c), TN and water depth (d)

表2 永乐环礁礁外坡沉积物参数之间的相关性

Tab. 2 Correlation of sediment parameters on outer slopes of Yongle Atoll

TOC TN C/N δ13C Chl a Pheo 平均粒径 粉砂含量 水深
TOC 1
TN 0.98*** 1
C/N 0.06 -0.16 1
δ13C 0.08 -0.04 0.54* 1
Chl a 0.75** 0.74** 0.10 0.03 1
Pheo 0.78** 0.73** 0.21 0.42 0.73** 1
平均粒径 -0.59* -0.54* -0.21 -0.07 -0.38 -0.23 1
粉砂含量 -0.10 -0.07 -0.16 -0.11 -0.43 -0.30 -0.05 1
水深 -0.56* -0.54* -0.08 -0.44 -0.49 -0.55* 0.58* 0.21 1

注: *指在0.05级别(双尾)相关性显著; **指在0.01级别(双尾)相关性显著; ***指在0.001级别(双尾)相关性显著

经TOC与TN的线性关系校正, C/N比值的变化范围为6.16~7.59, 平均为(6.75±0.34)。碳同位素δ13C的变化范围为-17.49‰~-15.85‰, 平均为(-16.61±0.49)‰。Pearson相关性分析发现, TOC含量与TN含量相关性显著(R=0.98, P<0.001; 图3b; 表2), 且C/N与δ13C值呈正相关关系(R=0.54, P<0.05; 表2), 显示了TOC与TN具有较强同源性。

2.3 沉积物叶绿素含量

永乐环礁表层沉积物叶绿素a(chlorophyll a, Chl a)含量介于0.90~8.01μg·g-1之间, 平均为(3.48±1.99)μg·g-1; 沉积物脱镁叶绿素(pheophytin, Pheo)含量在0.83~ 3.98μg·g-1之间, 平均为(2.16±0.90)μg·g-1。Pearson相关性分析表明, 叶绿素 (Chl a, Pheo) 含量与水深存在中等负相关关系(Chl a: R=-0.49, P=0.08; Pheo: R=-0.55, P<0.05; 表2)。此外, TOC含量与Chl a、Pheo含量都具有显著强相关关系(Chl a: R=0.75, P< 0.01; Pheo: R=0.78, P<0.01; 图4a、b; 表2), 显示了叶绿素含量指示的初级生产力影响有机碳含量。
图4 TOC与Chl a的关系(a), TOC与Pheo的关系(b)

Fig. 4 Relationship between TOC and Chl a (a), TOC and Pheo (b)

3 讨论

3.1 永乐环礁礁外坡沉积物TOC含量对珊瑚礁碳循环的代表意义

基于14个礁外坡现代表层沉积物样品, 本文首次报道了南海永乐环礁礁外坡沉积物中TOC含量在0.71~1.66mg·g-1之间, 平均为(1.23±0.31)mg·g-1。与前人研究相比(图5), 永乐环礁礁外坡沉积物中TOC含量相对偏低。
图5 不同区域珊瑚礁沉积有机碳含量比较

数据来源: 北部湾(林武辉 等, 2021); Agatti岛(Shekhar et al, 2019); Negros岛(Kaczmarsky et al, 2011); Moorea岛(Schrimm et al, 2004); 大堡礁(Alongi et al, 2008)

Fig. 5 Comparison of sediment organic carbon content of coral reefs in different regions

Miyajima等(1998)认为礁砂中的TOC含量通常小于2~4mg·g-1, 反映了主要来自珊瑚、有孔虫和钙质藻类碳酸盐骨骼中所含碳量的背景水平。Sorokin(1995b)认为珊瑚砂中的TOC含量通常小于3~6mg·g-1, 很少超过10mg·g-1。尽管前人对珊瑚礁TOC含量进行了调查, 但上述指标相对宽泛, 尚不清楚它们的代表性如何。因此本文选取西沙群岛永乐环礁礁外坡的表层沉积物, 以代表珊瑚礁生态系统在相对较好生态状况下的沉积特征(Zhao et al, 2016)。如图5所示, 本文采样站位的TOC含量在0.71~ 1.66mg·g-1之间, 低于2mg·g-1, 与许多健康珊瑚礁生态系统相似, 如印度Agatt岛、澳大利亚大堡礁以及法属波利尼西亚Moorea岛等珊瑚繁茂地带(Schrimm et al, 2004; Alongi et al, 2008; Shekhar et al, 2019)。健康珊瑚礁群落相对较低的TOC埋藏, 与珊瑚生活在低营养、相对清澈海域的环境条件密不可分, 珊瑚礁生态系统需要通过紧密的有机质再循环为群落提供源源不断的养分(Schrimm et al, 2004; Miyajima et al, 2007)。研究表明, 珊瑚释放的黏液是使该群落可以在贫营养环境中回收能量和营养的重要因素(Wild et al, 2004)。珊瑚黏液虽能捕获海水中的悬浮物质, 加速颗粒有机质沉入海底(Wild et al, 2005), 但同时含有大量微生物, 是海水微生物含量的100倍, 氧化消耗速率可达130~445μmol·L-1·d-1, 而海水中仅为5~41μmol·L-1·d-1(Hung et al, 2003)。珊瑚脱落的黏液会使附近的沉积物富含有机物和微生物, 加上珊瑚砂上层通气和光照良好, 适合微型藻类、细菌和微型底栖动物等栖息, 使珊瑚砂成为珊瑚礁生态系统中最活跃的区域之一, 最终导致有机物大量矿化(Sorokin, 1995a, b)。此外, 营养物质和有机碳的大幅升高是驱动珊瑚疾病和死亡的原因之一(Kaczmarsky et al, 2011)。有机物再循环可以为群落提供营养, 若产生大量的营养物质, 特别是在温度升高时, 将对珊瑚健康有显著影响(Kaczmarsky et al, 2011; Page et al, 2023)。因此相对较低的TOC含量更有利于珊瑚的生长。
与之相反, 退化的珊瑚礁群落可能具有更高的TOC含量, 如图5所示, 沿岸海湾区、菲律宾Negros岛等珊瑚覆盖度较低或暴发疾病的珊瑚礁群落的TOC含量与采样站位相比要高得多(Schrimm et al, 2004; Kaczmarsky et al, 2011; 林武辉 等, 2021)。研究表明粉砂和黏土质沉积物以及营养丰富的沉积物会对珊瑚造成压力, 而砂质沉积物或营养贫乏的沉积物对珊瑚影响较小(Yogesh Kumar et al, 2013)。沿岸营养物质输入对珊瑚礁新陈代谢的影响已被指出是造成岸礁具有相对较高有机物生产率的原因(Suzuki et al, 2003, 2004)。即使添加少量营养素, 也可能通过促进浮游植物和底栖藻类的生长, 导致珊瑚礁群落结构发生重大变化(Riegl et al, 2015), 最终使沉积物中有机碳含量增高(Kumar et al, 2010; Yogesh Kumar et al, 2013)。这是由于海草、大型藻类等主导的珊瑚礁沉积物中通常富含有机质(Miyajima et al, 1998; Atwood et al, 2018)。同时, 相较于细菌对珊瑚分泌物及浮游植物等有机物的分解, 海草、草皮藻以及大型藻类的C/N比值较高, 营养质量较低, 含有较高难降解有机质(Boudouresque et al, 2006; Umezawa et al, 2008; Fey et al, 2020)。因此在以珊瑚为主的健康珊瑚礁群落中沉积物中的TOC含量普遍较低, 而当TOC含量较高时珊瑚礁群落可能存在群落结构相变和(或)富营养化的风险。
Watanabe等(2019)统计表明, 珊瑚礁生态系统沉积物中的有机碳含量通常低于红树林、海草床等陆架生态系统, 是红树林的1/18, 海草床的1/5~1/2。陈小花 等(2022)对海南东寨港红树林表层土壤的调查显示, 不同红树林群落的TOC含量介于6.57~ 74.87mg·g-1之间。杨熙 等(2022)对海南黎安港海草床表层沉积物的调查显示, TOC含量介于2~ 11.9mg·g-1之间。其次, 刘松林 等(2017)对全球51个海草床区域的TOC含量汇总发现, 全球海草床TOC的平均含量为15mg·g-1, 其中约70%海草床TOC含量小于15mg·g-1。因此在典型的浅海生态系统中TOC埋藏量大致存在珊瑚礁<海草床<红树林的趋势。这种差异不仅来自有机质的供应, 也来自沉积物中有机质的分解和保存方式的差异。由于珊瑚礁系统沉积物具有颗粒尺寸较大、高渗透性的特征, 其顶部几厘米可以通过孔隙水平流获得氧气, 促进表层沉积物中的TOC矿化, 最终使礁体沉积物维持在低TOC含量水平(Werner et al, 2006)。
前人常将有机地球化学指标作为指示珊瑚礁健康程度的有力工具(Umezawa et al, 2008; Kaczmarsky et al, 2011; Vaughan et al, 2021)。受营养条件及高效碳循环的控制, 珊瑚更适宜在相对低有机碳的环境中生存, 本文TOC含量处于相对较低水平, 显示了永乐环礁未出现富营养化现象, 适宜珊瑚生长。综上永乐环礁礁外坡的TOC含量代表了健康珊瑚礁砂质碳酸盐沉积物中有机碳含量的基础背景值, 显示了永乐环礁礁外坡相对较好的生态状况。

3.2 底栖植物是永乐环礁沉积有机碳的主要来源

结果显示, 永乐环礁礁外坡沉积物的C/N比值在6.16~7.59之间, 平均为(6.75±0.34); δ13C值在-17.49‰~ -15.85‰之间, 平均为(-16.61±0.49)‰。与开阔海洋中的深海沉积物相比, 两者C/N比值相似, 但珊瑚礁沉积物中的δ13C值要比开阔海洋[平均值为(-21.0±0.7)‰]高得多(陈芬 等, 2023)。
海洋沉积有机碳的来源可粗略划分为陆源输入和海源输入, 不同来源的有机碳其化学组成存在明显差异(葛晨东等, 2007; Briand et al, 2015)。研究显示, 沉积物的C/N比和δ13C可以作为溯源沉积有机碳来源的重要指标, 由于海洋植物富含蛋白质, 一般将C/N比小于8的海洋沉积物判断为海源占主要优势(Bordovskiy, 1965); C/N比大于12判断为陆源占主要优势(Prahl et al, 1980; Lamb et al, 2006; Ku et al, 2007; Yu et al, 2017; Xia et al, 2022)。同时, 由于海洋植物光合作用利用的溶解无机碳(δ13C为0‰)比陆地植物利用的大气CO2(δ13C为-7.8‰)偏重, 使海源δ13C相对于陆源δ13C正偏(O'Leary, 1988)。如在雷州半岛与大亚湾, 前人将-19.0‰与-26.0‰作为海源与陆源的δ13C端元值(曲宝晓等, 2018; Xia et al, 2022); 在湛江湾, 前人将-20.8‰与-27.0‰作为海洋与陆地的端元值(陆旋, 2020)。在本文研究区域中, 沉积物的C/N比在6.16~7.59之间, 远低于陆地植被的C/N比, δ13C值在-17.49‰~-15.85‰之间, 远高于陆地端元值, 表明研究区的沉积有机碳以海洋自生有机碳来源为主, 未受到陆源物质影响。
然而, 鉴于海洋沉积物的低C/N比可能来源于总无机氮(total inorganic nitrogen, TIN)影响, 本研究需要评估TIN对TN的影响程度(Yu et al, 2017)。TOC与TN的线性关系被广泛用于判断沉积环境中TIN的恒定背景(Kienast et al., 2005)。结果显示研究区域TOC与TN空间分布相似, 两者之间存在显著正相关关系(R=0.98, P< 0.001; 表2), 表明来源的同源性。当TOC为零时, TN的截距接近零(0.013mg·g-1), 表明大部分TN是有机氮, TIN不是使C/N比低的主要原因。其次, C/N比和δ13C还可能受到早期成岩作用影响, 由于富含氮的蛋白质(δ13C偏重)更易降解, 使C/N值升高, δ13C降低(陈芬 等, 2023)。本研究样品的δ13C与C/N呈正相关, 而与TOC(及TN)无明显相关性(表2), 表明早期成岩降解对C/N和δ13C的影响是不显著的, 两者皆可指示有机物来源。
朱文涛 等(2020)研究发现浮游植物和藻类是大亚湾珊瑚礁生态系统中的重要初级生产者和驱动食物网的重要碳源, Umezawa等(2008)统计表明大型海藻、海草、珊瑚群落和底栖微藻是Shiraho礁的主要初级生产者。因此为了更直观地对研究区域有机碳来源进行判断, 本文进一步总结了前人在珊瑚礁区测量的底栖植物(大型海藻、草皮藻、珊瑚虫黄藻、底栖微藻、海草等)与浮游植物的C/N和δ13C值(表3), 并作C/N与δ13C关系图区分海洋有机碳类型(图6)。如表3所示, 底栖植物相对于浮游植物具有较高δ13C值。Cao等(2016)也同样表明海洋来源的有机物中浮游植物的δ13C(-22‰~-20‰)低于底栖藻类(-20‰ ~ -10‰)。前人表明这是由于底栖植物在光合作用中吸收了更多碳同位素偏重的$\mathrm{HCO}_{3}^{-}$ (Raven et al, 2002)。显然, 研究区永乐环礁沉积物的C/N和δ13C值处于底栖植物端元范围, 且与大型海藻、草皮藻和底栖微藻相近(图6), 表明了三者对永乐环礁沉积有机碳的重要 贡献。珊瑚礁作为“海洋中的热带雨林”, 与开阔海洋相比具有十分丰富的底栖群落结构(赵美霞 等, 2006; 余克服, 2018)。海草、草皮藻以及大型藻对沉积有机碳的贡献在前人研究中已得到证实, 这归因于其较高的营养循环和初级生产, 以及自身结构导致的数月或数年才能降解的低降解率, 使其在沉积物中长期储存(Boudouresque et al, 2006; Umezawa et al, 2008; Fey et al, 2020)。Umezawa等(2008)对Shiraho礁沉积有机 碳特征的研究, 同样发现有机碳主要受大型植物和底栖微藻的混合贡献控制, 与本文具有很好的一致性。此外前人于珊瑚礁施放沉积物捕获器发现有93%以上的颗粒有机碳在进入沉积物之前被再循环, 这可能解释了沉积物中浮游植物来源有机碳较少的原因(宋金明 等, 2003)。因此, 通过C/N比值与δ13C值可以得出永乐环礁未受到陆源物质的影响, 沉积物中的有机碳以海源为主, 且主要来自于底栖植物。
表3 不同有机质来源的C/N和δ13C值

Tab. 3 C/N and δ13C values for different organic matter sources

有机质来源 C/N δ13C 参考文献
陆地植物 C3植物 22.7±11.6 -29.0±1.8 Yu et al, 2010
C4植物 24.6±9.4 -13.1±0.5 Yu et al, 2010
浮游植物 浮游植物 7.3±1.2 -20.7±1.1 郭卫东 等, 2002; 蒋日进 等, 2014; 尹洪洋, 2022
底栖植物 大型海藻 9.5±2.7 -16.2±2.8 郭卫东 等, 2002; 蒋日进 等, 2014; 尹洪洋, 2022; 徐步欣, 2022
草皮藻 9.7±3.6 -17.4±1.6 Briand et al, 2015; Vaughan et al, 2021
海草 11.9±1.1 -8.1±0.1 Chen et al, 2022b; 徐步欣, 2022
底栖微藻 7.6±0.7 -14.8±1.9 蒋日进, 2015; 尹洪洋, 2022
虫黄藻 9.5±1.0 -13.3±1.4 Wyatt et al, 2013; Blanckaert et al, 2020; 许慎栋 等, 2021
图6 通过C/N与δ13C值判断永乐环礁沉积有机碳来源

Fig. 6 Determining the source of sedimentary organic carbon in Yongle Atoll by C/N and δ13C values

3.3 初级生产力决定珊瑚礁礁外坡TOC的产量

在永乐环礁礁外坡沉积物中, TOC含量与水深呈现显著的负相关关系, 与沉积物中的叶绿素含量(Chl a, Pheo)呈现极显著的正相关关系(表2), 且从空间分布来看, 永乐环礁东北部的银屿礁外坡具有较高的TOC含量, 其次是石屿(表1)。
如前文所述, 礁外坡表层沉积物以海洋底栖植物来源为主, 所以有必要讨论珊瑚礁群落初级生产力与TOC含量之间的关系。水深的变化通过影响植物光合速率、植物丰度以及沉积物堆积率等对TOC含量产生综合影响, 研究表明水深较深的地点辐照度较低, 有机碳含量较低(Serrano et al, 2014; Samper-Villarreal et al, 2016)。样品TOC含量与水深的负相关关系, 显示了水深调控下的群落初级生产力可能对TOC含量产生重要影响。同时, 植物色素可作为碎屑物质存在于活/死的海洋植物以及动物粪便颗粒中, 与硅酸盐、陆源等沉积物相比碳酸盐沉积物中的叶绿素浓度更高(Rasheed et al, 2011)。底栖微藻是珊瑚礁生态系统的关键组成部分, 沉积物中的Chl a作为衡量底栖微藻现存丰度的良好指标, 多用来估算初级生产力, 而Pheo作为植物Chl a的降解产物, 同样具有指示生产力的作用(Heil et al, 2004; Sanders et al, 2012)。因此TOC含量与叶绿素含量的关系进一步证明了群落初级生产力决定永乐环礁礁外坡TOC含量。其次, 从空间分布来看, 东亚季风影响了永乐环礁的地貌发育, 也使得永乐环礁东北部站位获得更好水质量交换, 能够接收更多外来营养物质, 具有积极的碳循环功能, 从而促进群落初级生产力。
沉积物粒度特征可以反演影响沉积物粒度变化的环境因素, 尤其是物质来源和水动力情况(McLaren et al, 1985; 余克服 等, 1995; 肖晓 等, 2016)。研究区域礁外坡粒度与水深的正相关关系, 显示了礁外坡水浅处具有更强水动力条件(图2b; 表2)。大量研究显示水动力平缓有利于颗粒物沉积, 细粒含量丰富有利于有机质保存(Köster et al, 2001; 韩永强 等, 2020)。然而在永乐环礁的礁外坡却显示出相反结果, 水深较浅的站位粒度较粗, 水动力较强, 但同时具有较高的有机质含量和叶绿素含量(表2)。Umezawa等(2008)表明除粒度之外, 珊瑚礁沉积有机质的特征更有可能受距离最近的有机物源(即植被)距离控制。Rasheed等(2011)表明珊瑚礁碳酸盐沉积物的多孔隙结构能够捕捉更多的植物碎屑。尹桂金 等(2012)表明粒度粗的底质具有光透过率高、颗粒间空隙大的特征, 能够更适合藻类的生长。此外, 前人对永乐环礁藻类覆盖度的调查中也显示, 永乐环礁上礁坡比下礁坡具有更高的藻类覆盖度(Zhao et al, 2016), 这与本研究结果相符。因此珊瑚礁区水浅处虽然水动力较强, 但更适合藻类生长, 具有更多的有机碳来源。沉积动力条件不是控制永乐环礁礁外坡TOC含量分布的主要因素, 推测礁外坡有机碳含量主要由初级生产力决定。

3.4 珊瑚礁具有潜在的有机碳汇能力

鉴于前人利用14C及U-Th测年法获得的太平洋海域全新世以来礁外坡沉积速率(2~5mm·a-1) (Engels et al, 2004; Toth et al, 2017; Duce et al, 2020), 以及珊瑚砂的平均干密度(1.24g·cm-3) (荀涛 等, 2009), 本文用于估算有机碳埋藏通量(=积累速率×干密度×TOC)。据Montaggioni(2005)统计表明印度—太平洋海区珊瑚礁在高能环境中的沉积速率不超过12mm·a-1, “保持型”珊瑚礁沉积速率平均为6mm·a-1, “追赶型”珊瑚礁平均为3~4mm·a-1。Yu等(2006)研究显示南海永暑礁潟湖4000年以来的沉积速率从0.8到24.6mm·a-1不等, 平均3.85mm·a-1; Yue等(2019)研究显示羚羊礁潟湖沉积速率从0.3到8.8mm·a-1不等, 平均1.27mm·a-1; 覃业曼(2019)调查显示印度-太平洋海区全新世珊瑚礁沉积速率平均4.3mm·a-1, 永乐环礁琛航岛全新世以来珊瑚礁沉积速率平均3.48mm·a-1。由于礁外坡取芯困难南海目前并无礁外坡沉积速率的估算, Montaggioni(2005)也表明目前人们对礁外坡岩芯的观测较少, 对礁前珊瑚礁历史演变和发展的研究要弱于礁顶至礁后区域。因此参考以上数据本文选取太平洋海域礁外坡沉积速率中间值进行推测, 根据确定的有机碳含量, 永乐环礁礁外坡有机碳埋藏通量约在3~8g·m-2·a-1之间。
有机碳埋藏通量的估算能够提高人们对珊瑚礁有机碳汇能力的整体认识。Yan等(2018)对永乐环礁海气CO2通量的调查中发现, 石屿礁外坡的海气CO2通量为3.94g·m-2·a-1, 甘泉岛河道坡的海气CO2通量为5.26g·m-2·a-1。从海气通量来看, 永乐环礁向大气释放CO2, 然而若考虑永乐环礁有机碳输出对CO2的吸收能力, 本文调查的永乐环礁礁外坡有机碳埋藏通量具有抵消CO2释放量的潜力。且目前尚未考虑永乐环礁有机碳的水平输出通量。Yang等(2011)对渚碧礁的调查发现, POC向公海的净出口流量为5.11g·m-2·a-1。因此虽然珊瑚礁属于典型钙化系统, 但其有机碳汇能力对衡量珊瑚礁碳循环功能具有重要作用。
本文对永乐环礁礁外坡有机碳埋藏通量的估算值小于大堡礁Herbert河段珊瑚礁有机碳埋藏通量(9.6g·m-2·a-1)(Brunskill et al, 2002), 推测与大堡礁能够接收更多河流物质输送有关; 与部分区域的海草床生态系统相近或更高, 如波罗的海南部Gdansk湾海草床(0.84~3.85g·m-2·a-1)(Jankowska et al, 2016)和西澳大利亚州南部海岸的Oyster港海草床(平均3.45g·m-2·a-1) (Rozaimi et al, 2016); 但与全球海草床平均碳埋藏速率(138.00g·m-2·a-1)相比要低得多(McLeod et al, 2011)。无论海草床或是珊瑚礁系统, 不同因素的相互作用使有机碳埋藏在不同环境中存在特定的差异(Cartapanis et al, 2016), 如大堡礁潟湖背风面存在碳酸盐泥带, TOC含量约为永乐环礁礁外坡的4倍(Alongi et al, 2006); 马达加斯加西南海岸封闭泻湖TOC含量最高, 高碳酸盐相沉积物中TOC含量最低(Thomassin et al, 1985)。因此虽然永乐环礁礁外坡有机碳埋藏通量偏低, 但结合前人研究, 潟湖以及近岸等区域可能具有更高的有机碳埋藏通量。与此同时, 珊瑚礁面积广阔, 全球面积达61.7万km2 (Smith, 1978), 是红树林全球面积(13.7万km2)的4.5倍(Giri et al, 2011), 与海草床面积(30~60万km2)相似或更多(Charpy-Roubaud et al, 1990; Duarte et al, 2005)。因此上述分析表明, 珊瑚礁生态系统具有潜在的有机碳汇能力, 今后仍需进一步加强对珊瑚礁有机碳埋藏量的监测分析。

4 结论及展望

本文通过对南海西沙群岛永乐环礁礁外坡沉积物的调查和分析, 得出以下结论。
1)有机碳含量在0.71~1.66mg·g-1之间, 平均为(1.23±0.31)mg·g-1; 氮含量在0.12~0.28mg·g-1之间, 平均为(0.20±0.05)mg·g-1。
2)C/N比值在6.16~7.59之间, 平均为(6.75±0.34), δ13C值在-17.49‰~-15.85‰之间, 平均为(-16.61±0.49)‰, 揭示了永乐环礁未受到陆源物质的影响, 有机碳以海源为主, 且主要来自底栖植物贡献。
3)有机碳含量与水深负相关, 与叶绿素a和脱镁叶绿素含量正相关, 推测礁外坡有机碳含量主要由初级生产力决定。
4)永乐环礁礁外坡有机碳埋藏通量约在3~8g·m-2·a-1之间, 具有潜在的有机碳汇能力。

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