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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 3: 87 - 99

DOI: https://doi.org/10.11978/2023115

海洋生物学

西沙群岛银屿珊瑚礁的生态快速退化及其对鱼类的影响

  • 雷明凤 , 1 ,
  • 余克服 , 1, 2, 3 ,
  • 廖芝衡 3, 4 ,
  • 陈飚 1, 2, 3 ,
  • 黄学勇 1, 2, 3 ,
  • 陈小燕 1, 2, 3
展开
  • 1.广西大学海洋学院, 广西 南宁 530004
  • 2.广西大学珊瑚礁研究中心, 广西 南宁 530004
  • 3.广西南海珊瑚礁研究重点实验室, 广西 南宁 530004
  • 4.南宁师范大学北部湾环境演变与资源利用教育部重点实验室, 广西 南宁 530001
余克服。email:

雷明凤(1999—), 女, 广西桂林市人, 硕士研究生, 从事海洋生物生态研究。email:

Copy editor: 林强

收稿日期: 2023-08-09

  修回日期: 2023-10-22

  网络出版日期: 2023-10-24

基金资助

国家自然科学基金项目(42090041)

国家自然科学基金项目(42030502)

收起

The rapid ecological degradation and its impact on fish of the Yinyu Island in the Xisha Islands

  • LEI Mingfeng , 1 ,
  • YU Kefu , 1, 2, 3 ,
  • LIAO Zhiheng 3, 4 ,
  • CHEN Biao 1, 2, 3 ,
  • HUANG Xueyong 1, 2, 3 ,
  • CHEN Xiaoyan 1, 2, 3
Expand
  • 1. School of Marine Sciences, Guangxi University, Nanning 530004, China
  • 2. Coral Reef Research Center of China, Guangxi University, Nanning 530004, China
  • 3. Guangxi Laboratory on the Study of Coral Reefs in the South China Sea, Nanning 530004, China
  • 4. Key laboratory of Beibu Gulf Environment Change and Resources Utilization of Ministry of Education, Nanning Normal University, Nanning 530001, China
YU Kefu. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2023-08-09

  Revised date: 2023-10-22

  Online published: 2023-10-24

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42090041)

National Natural Science Foundation of China(42030502)

Fold

摘要

珊瑚礁生态系统退化能够改变珊瑚礁三维结构的复杂性及底栖生物组成, 从而对珊瑚礁鱼类群落产生重要影响。南海珊瑚礁在近几十年来处于快速退化之中, 但其退化对珊瑚礁鱼类群落造成的生态影响仍不清楚。西沙群岛珊瑚礁近年受高温和长棘海星暴发等的影响而出现生态退化, 因此, 本文以西沙群岛银屿珊瑚礁为研究对象, 通过水下录像样带调查和差异性检验、线性回归评估其珊瑚礁生态退化状况及其对珊瑚礁鱼类群落的影响。结果表明: 2020至2021年, 银屿活珊瑚覆盖率从33.27%下降到9.07%, 草皮海藻覆盖率从8.38%上升到36.50%, 珊瑚补充量从21.42ind.·m-2下降到3.64ind.·m-2, 珊瑚物种丰富度从40.00下降到16.83, 珊瑚Shannon-Weaner指数从3.26下降到2.14。鱼类密度从177.16ind·100m-2下降到105.07ind.·100m-2, 鱼类物种丰富度从30.56下降到17.17, 鱼类Shannon-Weaner指数从2.24下降到1.63, 珊瑚食性鱼类生物量从2.45g·m-2减少到0.43g·m-2, 肉食性鱼类生物量从7.35g·m-2减少到1.70g·m-2, 杂食性鱼类生物量从7.04g·m-2减少到0.95g·m-2, 鱼类总生物量从32.99g·m-2减少到11.66g·m-2。短短2年内, 银屿珊瑚礁已经被草皮海藻和大型海藻占据优势, 但是鱼类群落对珊瑚礁区的藻类并没有表现出自上而下的控制效应。在4种类群的鱼类中, 植食性鱼类受到生态退化的影响最小。珊瑚礁鱼类的物种丰富度和多样性均受限于珊瑚物种丰富度。基于以上结果, 推测银屿珊瑚礁的快速退化是导致珊瑚礁区鱼类群落物种多样性和密度下降, 改变珊瑚礁鱼类群落的结构的主要原因。希望未来进一步增加调查的频率和范围, 以便更深入地揭示鱼类群落与珊瑚礁生态变化的动态关系。

关键词： 珊瑚礁; 生态退化; 鱼类群落; 银屿; 西沙群岛

本文引用格式

雷明凤 , 余克服 , 廖芝衡 , 陈飚 , 黄学勇 , 陈小燕 . 西沙群岛银屿珊瑚礁的生态快速退化及其对鱼类的影响[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(3) : 87 -99 . DOI: 10.11978/2023115

Abstract

The degradation of coral reef ecosystem can alter the topographic complexity and biotic composition, thereby affecting the coral reef fish community significantly. Coral reefs in the South China Sea have undergone rapid degradation in recent decades, but the ecological consequences for coral reef fish community remain unclear. The coral reefs of the Xisha Islands have experienced ecological degradation in recent years due to the impacts of high temperature and the outbreak of crown-of-thorns starfish (CoTs). We conducted an ecological investigation on the Yinyu Island of the Xisha Islands, through underwater video transect survey, difference tests and liner regression analysis to assess the ecological degradation of the coral reef and its effect on the coral reef fish community. The results show that: from 2020 to 2021, the live coral cover on the Yinyu Island declined from 33.27%to 9.07%, while the turf algae cover increased from 8.38%to 36.50%. The coral recruitment, species richness and Shannon-Weaner index also decreased from 21.42 ind·m-2 to 3.64 ind·m-2, 40.00 to 16.83 and 3.26 to 2.14, respectively. The fish density, species richness, Shannon-Weaner index, declined from 1.77 ind.·m-2 to 1.05 ind.·m-2, 30.56 to 17.17 and 2.24 to 1.63, respectively. The biomass of corallivore, carnivore, omnivore and total biomass also declined from 2.45 g·m-2 to 0.43 g·m-2, 7.35 g·m-2 to 1.70 g·m-2, 7.04 g·m-2 to 0.95 g·m-2, and 32.99 g·m-2 to 11.66 g·m-2, respectively. Within two years, turf algae and macroalgae have dominated the Yinyu Island, but the fish community has not demonstrated top-down control of algae. Among the four functional groups in the whole fish community, the herbivore functional group is the least affected by ecological degradation. The coral species richness constrains the fish species richness and diversity. Based on the results above, we speculate that the rapid degradation of the Yinyu Island is the main reason for the decreased in species diversity, density and the change in the structure of coral reef fish communities. We hope to further increase the frequency and scope of investigations in the future, in order to reveal more deep dynamic relationship between fish communities and coral reef ecological changes.

Key words： coral reef; ecological degradation; fish community; Yinyu; Xisha Islands

珊瑚礁鱼类的物种多样性极高, 在全球珊瑚礁范围发现了超过6000种(Parravicini et al, 2013), 并参与了珊瑚礁各种生物地球化学过程(Allgeier et al, 2014; Barneche et al, 2014), 是珊瑚礁生态系统的重要组成部分。珊瑚礁鱼类具有重要的生态功能, 如维持全球生物多样性以及珊瑚礁生态系统的平衡, 对促进人类经济发展也具有重要作用(Allgeier et al, 2014; Barneche et al, 2014; Bellwood et al, 2019)。
珊瑚礁鱼类中的一些物种会在不同季节、不同生命史阶段迁徙于不同生境之间(Green et al, 2015), 如珊瑚礁、红树林和海草床等(Nagelkerken et al, 2001; Ren et al, 2022)。这种迁徙行为能促进物种之间的基因交流和生态系统的连通性, 对鱼类元种群的持续性等产生重要影响(Green et al, 2015)。珊瑚礁生态系统的变化将会在一定程度上影响鱼类的群落结构(Plass-Johnson et al, 2018), 因此珊瑚礁鱼类是评估和监测珊瑚礁健康状况的主要生物指标(Tuwo et al, 2021)。珊瑚礁生态系统中引用较多的鱼类指标包括鱼类丰度、生物量(Plass-Johnson et al, 2018)和功能类群(Pratchett et al, 2011; Heenan et al, 2013)等。其中, 植食性鱼类被认为是珊瑚礁生态系统中非常重要的功能类群(Bellwood et al, 2004; Pratchett et al, 2011), 可以通过抑制竞争性藻类的生长来促进新生珊瑚的补充, 进而提高珊瑚礁生态系统的恢复力(Pratchett et al, 2011)。杂食性鱼类的食物来源广泛,对生境变化有较强的适应能力, 在珊瑚礁生态系统物质与能量循环中可能扮演着重要角色(刘胜 等, 2021)。肉食性鱼类是珊瑚礁生态系统的顶级捕食者,对其他鱼类的种群数量和珊瑚捕食者(如长棘海星) (Roberts, 1995)或者竞争者(如海胆)(Mcclanahan et al,1988)起到一定的下行控制作用(Bellwood et al, 2004), 并在一定程度上能维持珊瑚礁生态系统的平衡(Roberts, 1995)。所以, 通过监测珊瑚礁鱼类的功能类群变化, 能够评估珊瑚礁生态系统的健康状况。此外, 珊瑚礁鱼类也是重要的渔业和旅游资源(Robinson et al, 2019), 对人类社会也非常重要, 需要高度关注(Yan et al, 2023)。
受全球变暖和海洋酸化等的影响, 珊瑚礁生态退化在全球已经成为普遍现象(Bruno et al, 2007; Hoegh-Guldberg et al, 2007; De'ath et al, 2012; 余克服, 2012; Hughes et al, 2018a, b)。珊瑚的损失和珊瑚礁的生态退化会抑制珊瑚礁鱼类, 在很大程度上会增加珊瑚礁区幼鱼的死亡率(Lönnstedt et al, 2014)。珊瑚礁生态退化和鱼类补充量的减少会降低珊瑚礁的生物多样性、生态系统功能和渔业生产力(Pratchett et al, 2014)。但也有研究发现, 在长时间尺度上(>10年), 风暴、长棘海星暴发和白化等干扰导致的珊瑚礁生态退化对珊瑚礁鱼类的影响有限(Sano, 2001; Halford et al, 2004; Yan et al, 2023)。造成观点差异的原因一方面是生态调查的尺度不同(Yan et al, 2023), 另一方面则是研究不够深入、认识不够全面(Mlambo, 2014; Bellwood et al, 2019)。
西沙群岛珊瑚礁是南海珊瑚礁的重要组成部分, 具有极其重要的生态价值(李元超 等, 2018); 其鱼类资源量超过20000t, 可捕鱼类资源量超过10000t(王腾 等, 2023a)。近20年来, 西沙群岛珊瑚礁反复地受到各种干扰而呈现显著退化趋势。与2005年和2006年相比, 2015年西沙珊瑚礁区的造礁珊瑚种类、活珊瑚覆盖度、造礁珊瑚补充量等, 平均下降幅度高达70%(张振冬 等, 2018), 珊瑚覆盖率由2005年的70%下降到2019年的不足20%(李元超 等, 2019)。西沙珊瑚礁鱼类密度从2005年的310ind.·100m-2下降到2021年的146.7ind.·100m-2, 鱼类组合从以肉食性为主演替到以植食性为主; 鱼类同时呈现出小型化、性成熟个体变小、性比失衡等显著变化(王腾 等, 2023a)。尽管西沙群岛鱼类资源的退化已经引起了广泛关注, 但是珊瑚礁生态退化与鱼类资源之间的关系并不清楚。以往的研究多报道西沙群岛珊瑚礁底栖群落或鱼类群落的生态状况(李颖虹 等, 2004; 黄晖 等, 2011;施祺 等, 2011; 吴钟解 等, 2011; Zhao et al, 2016; 杨位迪 等, 2018; Chen et al, 2019; 李媛洁 等, 2020; 邱书婷 等, 2022), 并没有将珊瑚礁生态退化与鱼类群落的变化联系起来。2020年6—9月, 西沙群岛珊瑚礁遭遇严重的高温威胁, 月平均海表温度达到30℃, 银屿珊瑚礁的珊瑚白化率达24%(Xiao et al, 2022); 2020年9月银屿珊瑚礁长棘海星密度已经高达29.33ind.·100m-2 (Xiao et al, 2022)。因此, 本研究以西沙群岛银屿珊瑚礁为对象, 研究其受到珊瑚白化和长棘海星暴发影响前后的珊瑚礁生态退化情况及其对礁区鱼类的影响。具体的研究内容为: (1)珊瑚礁生态退化现状; (2)生态退化对珊瑚礁区鱼类群落变化的影响; (3)珊瑚礁生态退化对鱼类群落的影响。研究结果将有助于更好地了解珊瑚礁生态系统的快速退化特征及其对鱼类资源的影响。与此同时, 本研究所得生态数据、推理结论也将为银屿珊瑚礁相关鱼类数据提供新的信息。

1 研究方法及统计分析方法

1.1 研究地点及站位布设

西沙群岛分布于中国南海中北部(15°40′N—17°10′N、111°E—113°E), 由东面的宣德群岛和西面的永乐群岛两部分组成。银屿是位于永乐环礁北部的一个小沙洲, 面积约为0.02km2(黄晖, 2018)。本研究采用录像样带调查法(video transect method) (Hill et al, 2004), 于2020年4月在银屿设置3个生态调查站位, 共9条样带, 水深分别为5、10、15m; 2021年9月在银屿3个生态调查站位, 每个站位2条样带, 共6条样带, 水深分别为6m和12m(图1)。
图1 银屿调查站位示意图

Fig. 1 Survey sites in the Yinyu Island

1.2 珊瑚礁生态现状调查

样带布设完毕后, 记录经、纬度和水深信息, 将水下摄像机镜头放置在平行于皮尺上方10~20cm的位置, 从所铺设皮尺的一端开始匀速沿着皮尺缓慢游动至皮尺末端, 保证录像期间不中断。随后, 将拍摄的调查录像带回实验室进行分析。通过电脑的视频播放软件判读珊瑚覆盖率和物种组成等信息。本研究采用改进的点截距样带方法(line intercept transect)对每条录像样带进行数据判读(Hill et al, 2004)。具体判读过程如下: 在电脑视频播放软件中打开录像视频, 将播放速度降低至0.5倍速, 沿着皮尺每隔10cm判读一个点, 记录每个点对应下的生物或裸露的底质类型, 每条样带共计500个点。生物类群的鉴别不考虑表面下的结构类型, 只鉴别附生在礁石或者死珊瑚表面的生物(Teichberg et al, 2018)。将底栖固着生物和非生物划分为以下几种类群: 活珊瑚、壳状珊瑚藻、草皮海藻、大型海藻、其他无脊椎动物、软珊瑚、礁石、碎石、沙以及近期死亡珊瑚。选择以上类群的覆盖率和珊瑚补充量密度、珊瑚物种丰富度、珊瑚Shannon-Weaner多样性指数作为衡量珊瑚礁生态现状的指标, 所有指标的值均为每条样带上的值平均后所得。采用图像样方法(photoquadrat method)对珊瑚补充量进行调查(廖芝衡, 2021)。沿着设置好的样带, 从起点处每间隔10m放置一个大小为0.5m×0.5m的样框, 每条样带共放置11个样框, 每个样框中间用尼龙绳均匀地分隔成田字形的四个小样方。本研究将最大直径不超过5cm的小珊瑚个体定义为补充珊瑚, 样框补充珊瑚个体数与样框面积的比值为珊瑚补充量(Liao et al, 2021)。

1.3 鱼类群落现状调查

本研究使用水下样带调查法调查鱼类群落, 调查样带的布设见上文“研究地点及站位布设”。调查完珊瑚群落之后, 水肺潜水员上岸等待15min, 待鱼群不受人为活动影响恢复正常活动后再下水拍摄。从样带的一端缓慢游向另一端, 记录样带两侧视野各2.5m宽的范围内珊瑚礁鱼类物种及数量。调查完毕后, 将录像资料带回实验室进行鱼类尾数和种类的鉴定以及体长范围的判读。鱼类的鉴定参照世界鱼类资料库(www. fishbase.de)、台湾鱼类资料库(fishdb.sinica. edu.tw)、《西沙群岛珊瑚礁生物图册》(黄晖, 2018)及《南沙群岛珊瑚礁鱼类生态图册》(刘胜 等, 2021), 然后参考《南沙群岛珊瑚礁鱼类生态图册》将珊瑚礁鱼类划分为珊瑚食性、植食性、杂食性及肉食性4种功能类群, 若是书中没有描述的鱼类, 则参考世界鱼类资料库中鱼类主要摄食对象类型再按照《南沙群岛珊瑚礁鱼类生态图册》划分规则划分其功能类群。通过估算视频资料中鱼类的长度, 将其分为<5cm、5~10cm、10~20cm、20~30cm、30~40cm 等5个长度组。
对每个样带, 计算了若干鱼类群落指标, 包括: 物种总数、Shannon-Weaner指数, 总丰度、总生物量、珊瑚食性鱼类生物量、植食性鱼类生物量、杂食性鱼类生物量、肉食性鱼类生物量, 为了探究鱼类群落中鱼类体型的变化, 鱼类群落长度谱斜率(Daan et al, 2005)和截距(Graham et al, 2005)也被加入分析。鱼类的生物量通过fishbase网站获得鱼类长度-重量关系计算, 网站没有报道的少部分鱼, 则参考同属中体型相似的鱼(Arias-González et al, 2006)。鱼类长度谱的斜率和截距通过鱼类丰度的自然对数在鱼类长度组中值上的频率分布拟合线性回归计算得出(Plass-Johnson et al, 2018)。

1.4 数据分析

对珊瑚礁生态退化指标和鱼类群落数据进行Leven’s方差齐性检验后, 若方差齐性则使用独立
t检验检测数据的显著性, 若方差不齐则对数据进行对数变换, 方差仍不齐时, 则使用Wilcoxon秩和检验。最后, 为了检验珊瑚礁生态变化是否能预测时间上的鱼类群落变化, 我们使用简单线性回归模型来量化珊瑚礁鱼类群落多样性和每种食性鱼类生物量与珊瑚、竞争性藻类(草皮海藻和大型海藻)之间的关系。所有分析均在R version 4.1.3中进行(R Core Team, 2022)。

2 结果与分析

2.1 2020—2021年珊瑚礁生态的变化

调查资料显示, 2020年银屿珊瑚礁活珊瑚占据较高的主导地位, 而2021年基本由草皮海藻等占据主导地位, 零星观察到长棘海星(图2)。2020—2021年, 银屿活珊瑚覆盖率显著下降, 下降比例约为73%壳状珊瑚藻覆盖率没有显著差异, 草皮海藻覆盖率则大幅上升, 上升比例约为336%; 大型海藻的覆盖率在两年间没有显著差异; 其他无脊椎动物覆盖率上升比例约为76%, 软珊瑚覆盖率下降比例约为80%, 裸露的礁石覆盖率也出现显著下降, 下降比例约为60%, 碎石和沙的覆盖率没有显著差异; 近期死亡珊瑚覆盖率有所上升, 但是也没有显著差异。珊瑚补充量、珊瑚物种丰富度和珊瑚Shannon-Weaner指数均出现显著下降, 其中珊瑚补充量下降了约83%, 珊瑚物种丰富度下降比例约为58%, 珊瑚Shannon-Weaner指数下降比例约为34%(表1)。
图2 银屿珊瑚礁生态状况示意图

a. 2020年生态状况: 活珊瑚覆盖率超过30%, 以块状的刺星珊瑚、滨珊瑚、蔷薇珊瑚和叶状的刺孔珊瑚以及枝状的杯形珊瑚为主; b. 2021年生态状况: 活珊瑚覆盖率低于10%, 以块状的滨珊瑚、盔形珊瑚和刺星珊瑚为主, 草皮海藻发育; c. 2021年隐藏在礁石内的长棘海星

Fig. 2 Ecological status of the Yinyu Island.

(a) Ecological status in 2020: the live coral cover exceeded 30%, mainly consist of branching Pocillopora, massive Cyphastrea, Porites, Montipora and encrusting Echinpora; (b) ecological status in 2021: the live coral cover is less than 10%, mainly consist of massive Porites, Galaxea and Cyphastrea, with the development of turf algae; (c) crown-of-thorns starfish (CoTs) hidden within reefs in 2021

表1 2020和2021年银屿生态指标的平均值±标准误(SE)与差异性检验结果

Tab. 1 Average of ecological indicators among the Yinyu Island over 2020 and 2021 and the results of difference test

指标 2020年结果 2021年结果 t P
活珊瑚覆盖率/% 33.27±2.41 9.07±1.15 9.05 <0.001
壳状珊瑚藻覆盖率/% 29.67±2.79 24.97±4.32 0.92 0.384
草皮海藻覆盖率/% 8.38±2.34 36.50±3.26 -7.01 <0.001
大型海藻覆盖率/% 11.00±2.46 10.57±1.03 0.16 0.874
其他无脊椎动物覆盖率/% 5.64±1.10 9.93±1.28 -2.55 0.027
软珊瑚覆盖率/% 5.36±1.06 1.07±0.10 52.00* 0.004
礁石覆盖率/% 3.04±0.53 1.23±0.40 2.72 0.018
碎石覆盖率/% 0.84±0.26 0.70±0.47 0.27 0.795
沙覆盖率/% 2.20±0.61 4.23±1.04 -1.69 0.127
近期死亡珊瑚覆盖率/% 0.60±0.25 1.73±0.47 -2.13 0.066
珊瑚补充量/(ind.·m-2) 21.42±1.25 3.64±0.36 13.6 <0.001
珊瑚物种丰富度 40.00±1.82 16.83±1.14 10.8 <0.001
珊瑚Shannon-Weaner指数 3.26±0.08 2.14±0.28 3.70 0.010

注: *软珊瑚覆盖率不满足方差齐性条件, 使用Wilcoxon检验, 其他指标均使用t检验, 粗体表示差异显著

2.2 珊瑚礁区鱼类群落的变化

2020—2021年间, 总共发现106种鱼类, 2020年发现94种鱼类, 2021年仅发现49种鱼类(表2)。银屿珊瑚礁鱼类群落指标除了植食性鱼类生物量外, 其他鱼类群落指标均存在显著差异(表2)。鱼类密度下降比例约为40%, 鱼类物种丰富度下降比例约为44%, 鱼类Shannon-Weaner 指数下降比例约为27%, 珊瑚食性鱼类生物量减少比例约为82%, 肉食性鱼类生物量减少比例约为77%, 植食性鱼类生物量减少比例约为47%, 杂食性鱼类生物量减少比例约为87%, 鱼类总生物量减少比例约为83%, 鱼类群落长度谱斜率反而有所增大, 增大比例约为21%, 鱼类群落长度谱截距下降比例约为20%, 2020年植食性鱼类生物量大约占总鱼类生物量的50%, 2021年上升到了74%(表3)。
表2 2020和2021年银屿珊瑚礁鱼类科、属、种及功能类群

Tab. 2 Family, genus, species, and functional groups of fish on the Yinyu Island in 2020 and 2021

科 属 物种 功能类群 2020 2021
刺盖鱼科 阿波鱼属 三点阿波鱼 Apolemichthys trimaculatus 肉食性 + +
刺尻鱼属 海氏刺尻鱼 Centropyge heraldi 珊瑚食性 +
珠点刺尻鱼 Centropyge vroliki 珊瑚食性 + +
刺尾鱼科 鼻鱼属 颊吻鼻鱼 Naso lituratus 植食性 +
刺尾鱼属 橙斑刺尾鱼 Acanthurus olivaceus 植食性 +
横带刺尾鱼 Acanthurus triostegus 植食性 +
黄翼刺尾鱼 Acanthurus xanthopterus 植食性 +
日本刺尾鱼 Acanthurus japonicus 植食性 +
双斑刺尾鱼 Acanthurus nigrofuscus 植食性 +
栉齿刺尾鱼属 塞氏栉齿刺尾鱼 Ctenochaetus cyanocheilus 植食性 + +
双斑栉齿刺尾鱼 Ctenochaetus binotatus 植食性 +
栉齿刺尾鱼 Ctenochaetus striatus 植食性 + +
单角鲀科 前孔鲀属 棘尾前孔鲀 Cantherhines dumerilii 肉食性 +
仿石鲈科 胡椒鲷属 条斑胡椒鲷 Plectorhinchus vittatus 肉食性 +
海鳝科 裸胸鳝属 斑点裸胸鳝 Gymnothorax meleagris 肉食性 +
蝴蝶鱼科 蝴蝶鱼属 鞍斑蝴蝶鱼 Chaetodon ulietensis 杂食性 +
斑带蝴蝶鱼 Chaetodon punctatofasciatus 珊瑚食性 +
叉纹蝴蝶鱼 Chaetodon auripes 杂食性 +
黑背蝴蝶鱼 Chaetodon melannotus 珊瑚食性 +
华丽蝴蝶鱼 Chaetodon ornatissimus 珊瑚食性 +
黄蝴蝶鱼 Chaetodon xanthurus 杂食性 +
密点蝴蝶鱼 Chaetodon citrinellus 珊瑚食性 +
三带蝴蝶鱼 Chaetodon trifasciatus 珊瑚食性 + +
三纹蝴蝶鱼 Chaetodon trifascialis 珊瑚食性 +
蝴蝶鱼科 蝴蝶鱼属 项斑蝴蝶鱼 Chaetodon adiergastos 珊瑚食性 +
珠蝴蝶鱼 Chaetodon kleinii 珊瑚食性 +
马夫鱼属 金口马夫鱼 Heniochus chrysostomus 珊瑚食性 +
四带马夫鱼 Heniochus singularius 珊瑚食性 +
镊口鱼属 黄镊口鱼 Forcipiger flavissimus 肉食性 +
霞蝶鱼属 多鳞霞蝶鱼 Hemitaurichthys polylepis 杂食性 +
金鳞鱼科 棘鳞鱼属 尾斑棘鳞鱼 Sargocentron caudimaculatum 肉食性 +
锯鳞鱼属 孔锯鳞鱼 Myripristis kuntee 杂食性 +
金线鱼科 眶棘鲈属 双线眶棘鲈 Scolopsis bilineata 肉食性 + +
镰鱼科 镰鱼属 镰鱼 Zanclus cornutus 肉食性 +
鳞鲀科 凹纹鳞鲀属 黄边凹纹鳞鲀 Xanthichthys auromarginatus 杂食性 +
多棘鳞鲀属 黄鳍多棘鳞鲀 Sufflamen chrysopterum 肉食性 +
角鳞鲀属 黑边角鳞鲀 Melichthys vidua 杂食性 + +
隆头鱼科 唇鱼属 横带唇鱼 Cheilinus fasciatus 肉食性 + +
三叶唇鱼 Cheilinus trilobatus 肉食性 +
粗唇鱼属 横带粗唇鱼 Hemigymnus fasciatus 肉食性 +
大咽齿鱼属 珠斑大咽齿鱼 Macropharyngodon meleagris 肉食性 +
海猪鱼属 绿鳍海猪鱼 Halichoeres marginatus 肉食性 + +
圃海海猪鱼 Halichoeres hortulanus 肉食性 +
三斑海猪鱼 Halichoeres trimaculatus 肉食性 + +
双睛斑海猪鱼 Halichoeres biocellatus 肉食性 +
尖唇鱼属 单带尖唇鱼 Oxycheilinus unifasciatus 肉食性 + +
尖嘴鱼属 杂色尖嘴鱼 Gomphosus varius 肉食性 + +
锦鱼属 鞍斑锦鱼 Thalassoma hardwicke 肉食性 + +
钝头锦鱼 Thalassoma amblycephalum 杂食性 + +
纵纹锦鱼 Thalassoma quinquevittatum 肉食性 + +
盔鱼属 露珠盔鱼 Coris gaimard 肉食性 +
裂唇鱼属 裂唇鱼 Labroides dimidiatus 肉食性 + +
双色裂唇鱼 Labroides bicolor 肉食性 +
胸斑裂唇鱼 Labroides pectoralis 肉食性 +
普提鱼属 双带普提鱼 Bodianus bilunulatus 肉食性 +
腋斑普提鱼 Bodianus axillaris 肉食性 +
伸口鱼属 伸口鱼 Epibulus insidiator 肉食性 +
丝隆头鱼属 黑缘丝隆头鱼 Cirrhilabrus melanomarginatus 杂食性 + +
蓝侧丝隆头鱼 Cirrhilabrus cyanopleura 肉食性 +
细鳞盔鱼属 狭带细鳞盔鱼 Hologymnosus doliatus 肉食性 +
紫胸鱼属 黑星紫胸鱼 Stethojulis bandanensis 肉食性 +
裸颊鲷科 齿颌鲷属 金带齿颌鲷 Gnathodentex aureolineatus 肉食性 +
单列齿鲷属 单列齿鲷 Monotaxis grandoculis 肉食性 +
梅鲷科 梅鲷属 蓝黄梅鲷 Caesio teres 杂食性 +
鮨科 侧牙鲈属 侧牙鲈 Variola louti 肉食性 +
九棘鲈属 斑点九棘鲈 Cephalopholis argus 肉食性 +
豹纹九棘鲈 Cephalopholis leopardus 肉食性 +
尾纹九棘鲈 Cephalopholis urodeta 肉食性 + +
石斑鱼属 六角石斑鱼 Epinephelus hexagonatus 肉食性 +
吻斑石斑鱼 Epinephelus spilotoceps 肉食性 +
鳍塘鳢科 鳍塘鳢属 黑尾鳍塘鳢 Ptereleotris evides 杂食性 + +
线塘鳢属 大口线塘鳢 Nemateleotris magnifica 杂食性 + +
雀鲷科 凹牙豆娘鱼属 金凹牙豆娘鱼 Amblyglyphidodon aureus 杂食性 +
豆娘鱼属 五带豆娘鱼 Abudefduf vaigiensis 杂食性 +
雀鲷科 光鳃鱼属 凡氏光鳃鱼 Chromis vanderbilti 杂食性 + +
黄尾光鳃鱼 Chromis xanthura 杂食性 +
蓝绿光鳃鱼 Chromis viridis 杂食性 +
雀鲷科 光鳃鱼属 双斑光鳃鱼 Chromis margaritifer 杂食性 + +
条尾光鳃鱼 Chromis ternatensis 杂食性 + +
韦氏光鳃鱼 Chromis weberi 杂食性 +
椒雀鲷属 黑带椒雀鲷 Plectroglyphidodon dickii 杂食性 + +
眼斑椒雀鲷 Plectroglyphidodon lacrymatus 杂食性 + +
金翅雀鲷属 圆尾金翅雀鲷 Chrysiptera cyanea 杂食性 +
眶锯雀鲷属 胸斑眶锯雀鲷 Stegastes fasciolatus 植食性 + +
雀鲷属 班卡雀鲷 Pomacentrus bankanensis 杂食性 + +
菲律宾雀鲷 Pomacentrus philippinus 杂食性 + +
孔雀雀鲷 Pomacentrus pavo 杂食性 + +
霓虹雀鲷 Pomacentrus coelestis 杂食性 + +
王子雀鲷 Pomacentrus vaiuli 杂食性 +
双锯鱼属 克氏双锯鱼 Amphiprion clarkii 杂食性 +
宅泥鱼属 三斑宅泥鱼 Dascyllus trimaculatus 杂食性 + +
网纹宅泥鱼 Dascyllus reticulatus 杂食性 + +
鲀科 叉鼻鲀属 黑斑叉鼻鲀 Arothron nigropunctatus 杂食性 +
鳚科 橫口鳚属 黑带橫口鳚 Plagiotremus tapeinosoma 肉食性 +
异齿鳚属 巴氏异齿鳚 Ecsenius bathi 植食性 +
虾虎鱼科 矶塘鳢属 胸斑矶塘鳢 Eviota prasites 杂食性 +
箱鲀科 箱鲀属 粒突箱鲀 Ostracion cubicus 杂食性 +
羊鱼科 副鲱鲤属 多带副绯鲤 Parupeneus multifasciatus 肉食性 + +
鹦嘴鱼科 绿鹦嘴鱼属 污色绿鹦嘴鱼 Chlorurus sordidus 植食性 + +
鹦嘴鱼属 弧带鹦嘴鱼 Scarus dimidiatus 植食性 + +
黄鞍鹦嘴鱼 Scarus oviceps 植食性 +
绿唇鹦嘴鱼 Scarus forsteni 植食性 +
网条鹦嘴鱼 Scarus frenatus 植食性 +
䱵科 副䱵属 副䱵 Paracirrhites arcatus 肉食性 + +
金䱵属 尖头金䱵 Cirrhitichthys oxycephalus 肉食性 + +
䱵属 䱵 Cirrhitus pinnulatus 肉食性 +

注: +表示有这种鱼的记载

表3 2020和2021年银屿鱼类群落指标的平均值±标准误(SE)与差异性检验结果

Tab. 3 Average of fish community indicators among Yinyu Island over the 2020 and 2021 two years and the results of difference test

指标 2020年结果 2021年结果 t P
鱼类密度/(ind.·100m-2) 177.16±17.96 105.07±18.81 2.77 0.017
鱼类物种丰富度 30.56±1.86 17.17±1.11 6.17 <0.001
鱼类Shannon-Weaner指数 2.24±0.08 1.63±0.14 3.37 0.005
珊瑚食性鱼类生物量/(g·m-2) 2.45±0.78 0.43±0.14 2.56 0.027
肉食性鱼类生物量/(g·m-2) 7.35±1.95 1.70±0.32 2.85 0.020
植食性鱼类生物量/(g·m-2) 16.16±2.32 8.58±2.96 2.02 0.070
杂食性鱼类生物量/(g·m-2) 7.04±2.32 0.95±0.22 2.61 0.031
鱼类总生物量/(g·m-2) 32.99±5.58 11.66±2.90 3.39 0.006
鱼类群落长度谱斜率 -0.19±0.21 -0.15±0.01 -3.78 0.008
鱼类群落长度谱截距 6.10±0.09 4.86±0.22 54* <0.001

注: *鱼类群落长度谱截距不满足方差齐性条件, 使用Wilcoxon检验, 其他指标均使用t检验, 粗体表示差异显著

2.3 珊瑚礁鱼类群落指标与生态指标的相关性

线性回归模型结果显示, 除了植食性鱼类生物量与活珊瑚覆盖率没有显著相关关系外, 鱼类密度、鱼类物种丰富度、鱼类Shannon-Weaner 指数、珊瑚食性鱼类生物量、肉食性鱼类生物量及杂食性鱼类生物量均与活珊瑚覆盖率呈显著的正相关(图3)。
图3 珊瑚礁鱼类群落指标与生态指标之间的关系

Fig. 3 Relationship between fish community indicators and ecological indicators

同样, 植食性鱼类与草皮海藻覆盖率也没有显著相关关系, 鱼类密度、鱼类物种丰富度、鱼类Shannon-Weaner 指数、珊瑚食性鱼类生物量、肉食性鱼类生物量及杂食性鱼类生物量均与草皮海藻覆盖率呈显著的负相关关系(图3)。
所有鱼类群落指标均与大型藻类覆盖率没有显著相关关系;鱼类密度、鱼类物种丰富度和鱼类Shannon-Weaner 指数与珊瑚补充量呈显著的正相关;除了植食性鱼类与珊瑚物种丰富度没有显著相关关系外, 鱼类密度、鱼类物种丰富度、鱼类Shannon-Weaner 指数、珊瑚食性鱼类生物量、肉食性鱼类生物量及杂食性鱼类生物量均与珊瑚物种丰富度呈显著的正相关; 鱼类物种丰富度和肉食性鱼类生物量与珊瑚Shannon-Weaner 指数呈显著的正相关(图3)。

3 讨论

3.1 银屿珊瑚礁的快速退化导致了生态相变

银屿珊瑚礁在经历2020年珊瑚白化和长棘海星暴发的自然干扰之后, 其2021年的活珊瑚覆盖率下降了73%, 草皮海藻覆盖率上升了336%, 珊瑚补充量下降了约83%, 珊瑚物种丰富度下降了58%, 珊瑚Shannon-Weaner指数下降了34%。
珊瑚礁受到干扰后, 若藻类覆盖率超过了珊瑚覆盖率, 则认为该珊瑚礁发生了生态相变(Graham et al, 2015)。由于珊瑚礁生态退化而导致生态相变的例子很多, 例如, 太平洋法属波利尼西亚的莫雷阿岛珊瑚礁在2003—2010年长棘海星暴发期间, 珊瑚大规模死亡, 导致草皮海藻占据了优势(Kayal et al, 2012)。塞舌尔群岛珊瑚礁的活珊瑚覆盖率降低了90%后, 21个珊瑚礁中有9个发生了由大型海藻占据优势的生态相变, 平均大型海藻覆盖率由3%上升到42%(Graham et al, 2015)。Smith等(2016)对中太平洋五个群岛的研究发现, 人类活动的干扰导致其珊瑚礁生态系统退化, 珊瑚礁底栖群落由早期的活珊瑚和壳状珊瑚藻占据优势, 转向了由草皮海藻和大型海藻占优势。藻类的增加不仅会进一步加大幸存珊瑚群落和其他底栖生物对生长空间的竞争, 还会对珊瑚的繁殖力、幼虫存活、生长过程等产生负面影响, 阻碍珊瑚幼虫和其他底栖生物的成功定居, 进而影响珊瑚礁的恢复(Isæus et al, 2004; Birrell et al, 2008; 廖芝衡 等, 2016)。珊瑚数量的下降会导致繁殖成功率的下降, 从而导致珊瑚补充量下降(Cruz et al, 2017)。
参考大量的国际案例, 银屿珊瑚礁在经历了珊瑚白化和长棘海星暴发后, 很可能“正在”发生生态相变, 因为银屿珊瑚礁在2021年已经呈现藻类占据优势。同时, 银屿珊瑚礁生态相变也伴随着珊瑚物种丰富度、多样性和补充量的急剧下降。

3.2 生态退化导致鱼类群落的结构变化

2020—2021年间, 银屿珊瑚礁区鱼类密度下降了40%, 鱼类物种丰富度下降了44%, 鱼类Shannon-Weaner 指数下降了27%, 珊瑚食性鱼类生物量减少了82%, 肉食性鱼类生物量减少了77%, 植食性鱼类生物量减少了47%, 杂食性鱼类生物量减少了87%, 鱼类群落长度谱截距下降比例约为20%, 鱼类群落长度谱斜率反而有所增大, 除了植食性鱼类生物量以外其他鱼类群落指标均存在显著差异。
短期内珊瑚礁区鱼类密度和丰富度等急剧下降的现象在国外曾有报道。底栖生境状况的改变, 尤其是强烈干扰导致的生态退化, 会减少珊瑚礁区物理结构的复杂度和食物供应链, 进而改变珊瑚礁区鱼类群落的结构, 并强烈影响鱼类的生物量(Russ et al, 2021)。Richardson等(2018)的研究发现, 澳大利亚蜥蜴岛在发生珊瑚白化后的6个月后, 某些区域的鱼类密度下降幅度达47%, 珊瑚礁生境的空间异质性降低, 鱼类群落结构(如鱼类密度、多样性、功能类群)趋于同质化。Russ等(2021)的研究将鱼类分成13种功能类群, 发现活珊瑚覆盖率显著影响了其中的11种鱼类功能类群的生物量。珊瑚礁区的小型鱼类在鱼类群落中占据着重要地位, 其生物量在鱼类总生物量中的占比超过50%(Brandl et al, 2019)。然而小型鱼类最容易受到珊瑚礁生态退化的影响, 例如, 澳大利亚蜥蜴岛(Lizard Island)连续的珊瑚白化事件导致其珊瑚群落复杂性降低(Zawada et al, 2019), 减少了珊瑚礁区鱼类的栖息地和避难所, 从而导致幼鱼被捕食率增高(Mccormick et al, 2017)。1998年, 塞舌尔群岛的花岗岩岛珊瑚礁发生的白化事件导致珊瑚礁严重退化, 活珊瑚覆盖率下降了90%, 进而导致礁区鱼类群落的大小结构发生了变化, 其中, 小型鱼类减少, 大型鱼类反而增加(Graham et al, 2007)。大堡礁在2015—2017年发生了珊瑚白化导致珊瑚礁生态退化之后, 也有类似现象, 其珊瑚礁幼鱼密度显著下降了39%, 而成年鱼密度显著增加了76%(Fontoura et al, 2020)。小型鱼类数量的减少会增大鱼类群落长度谱斜率(Wilson et al, 2010), 大型鱼类数量的减少则会使鱼类群落长度谱斜率变小(斜率的绝对值变大), 鱼类的丰度越低则鱼类群落长度谱截距越小(Graham et al, 2005; Plass-Johnson et al, 2018)。此外, 作为海洋初级、次级生产力主要贡献者的很多海洋生物群落, 特别是浮游生物的种类组成存在季节演替现象, 如蓝藻(董俊德 等, 2006), 这可能会导致直接或者间接以之为食的相关鱼类由于觅食行为而游动到其他地区, 进而导致鱼类密度和生物量的下降。还有一些洄游性鱼类, 其成体从栖息地洄游到产卵场, 产卵后成体再洄游到原栖息地, 在这个过程中, 海流的流速和流向等将会影响幼体能否从产卵场适时地漂移到幼体索饵地, 导致幼鱼有极高的死亡率, 使该种群的补充量发生年际变动(李太武, 2013)。珊瑚礁的生态退化可能还会使植食性鱼类增加(Bellwood et al, 2004; Mumby et al, 2016)。王腾 等(2023b)对永兴岛附近海域调查发现, 该区域珊瑚礁生态系统在进一步退化, 植食性鱼类的占比由28.83%升高到36.36%。
银屿珊瑚礁区鱼类密度、物种丰富度、多样性和生物量的急剧下降, 一方面可能与珊瑚礁的生态退化导致的生境变化和食物减少有关, 另一方面也可能受浮游生物的季节性演替或者鱼类的季节性迁徙等因素的影响。银屿珊瑚礁中鱼类生物量的显著下降还可能是与小型鱼类数量的大幅度减少有关, 因为小型鱼类更易受生态退化、食物供给等的影响。虽然如此, 本文生态调查资料的代表性也是需要特别重视的因素, 因为西沙群岛远离大陆、生态调查受限等多因素的影响, 本文未能开展重复性的调查和检验。所以, 银屿珊瑚礁区鱼类群落的结构在短期内剧烈变化的原因, 可能是生态退化导致, 也可能与季节变化、鱼类迁徙和调查资料的局限性等有关。为了更好地了解珊瑚礁区鱼类群落的动态变化, 建议尽可能增加调查的频率和调查范围, 同时保持调查方法和站位一致性, 以便获得更多高质量的连续观测数据。

3.3 底栖群落结构的改变影响鱼类群落物种多样性

银屿珊瑚礁区鱼类密度、鱼类物种丰富度、鱼类Shannon-Weaner指数均与活珊瑚覆盖率、珊瑚补充量以及珊瑚物种丰富度呈显著正相关, 与草皮海藻呈显著负相关, 而植食性鱼类与草皮海藻、大型海藻以及珊瑚相关的生态指标均没有显著相关性。
珊瑚礁区鱼类以珊瑚之间的空隙作为栖息地和庇护所, 所以活珊瑚覆盖率与珊瑚礁鱼类密度密切相关(Shi et al, 2022)。活珊瑚覆盖率较高的珊瑚礁, 其鱼类通常具有较高的物种多样性(Graham, 2014), 特别是小型鱼类(Hein et al, 2020)和珊瑚食性鱼类, 如鹦嘴鱼科、蝴蝶鱼科等(Cole et al, 2008)。因为一种珊瑚中可以容纳的鱼类物种丰富度是有限的, 因此鱼类的高物种丰富度和高多样性必须依赖于更高的珊瑚物种丰富度(Belmaker, 2009)。Shi等(2022)的研究发现, 我国南海珊瑚礁鱼类物种丰富度与珊瑚物种丰富度呈显著正相关。Strona等(2021)的研究也发现了鱼类物种丰富度与珊瑚物种丰富度和珊瑚覆盖率之间强烈的相关性, 平均有(41±18)% (SE)的鱼类物种依赖于珊瑚生存, 鱼类物种丰富度随着珊瑚物种丰富度和珊瑚覆盖的下降而下降, 鱼类物种丰富度下降比例大约是珊瑚覆盖率下降比例的0.5~0.75倍。鱼类对藻类的摄食活动可以对藻类形成“自上而下”的控制效应, 从而调节藻类的生物量(Bellwood et al, 2004)。有研究发现, 在干扰事件之后珊瑚急剧减少的情况下, 植食性鱼类反而急剧增加, 表明鱼类对珊瑚礁藻类有“自上而下”的控制效应(Cline et al, 2022)。Liao等(2021)的研究也发现, 植食性鱼类可以有效地调控草皮海藻的分布。
综上, 银屿珊瑚礁区鱼类物种丰富度和多样性的下降, 除了3.2部分所述的原因外, 还可能主要由珊瑚覆盖率和物种丰富度的下降导致。植食性鱼类生物量与大型海藻和草皮海藻均没有显著的相关关系, 而其他鱼类生物量均与草皮海藻覆盖率呈负相关关系与大型海藻则没有相关关系, 这表明该礁区的鱼类对珊瑚礁中的藻类没有表现出自上而下的控制效应。

4 结论

2020—2021年间, 西沙群岛银屿珊瑚礁相继经历了高温和长棘海星暴发等的影响, 本文采用录像样带调查方法, 分析了固着底栖群落和鱼类群落的结构组成及其差异性和相关性, 得出如下结论。
1) 活珊瑚覆盖率从33.27%下降到9.07%, 草皮海藻覆盖率从8.38%上升到36.50%, 银屿珊瑚礁“正在”发生由珊瑚占据优势转向藻类占据优势的生态相变。
2) 银屿珊瑚礁区鱼类群落的结构在短期内剧烈变化的原因, 可能是生态退化导致, 也可能与季节变化、鱼类迁徙和调查资料的局限性等有关。
3) 银屿珊瑚礁区鱼类多样性与珊瑚物种丰富度强烈相关, 表示其受到珊瑚物种丰富度的强烈影响。珊瑚食性、肉食性、植食性和杂食性4种类群的鱼类中, 除了植食性鱼类生物量没有显著下降外, 其余下降比例均超过75%, 说明植食性鱼类受到生态退化的影响最小。

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