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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 5: 69 - 83

DOI: https://doi.org/10.11978/2023146

海洋生物学

浮筏式牡蛎养殖对大型底栖动物群落功能结构的影响——以大鹏澳为例*

  • 饶义勇 , 1, 2 ,
  • 赵美榕 1 ,
  • 旷泽行 1 ,
  • 黄洪辉 , 1, 2 ,
  • 谭萼辉 3
展开
  • 1.中国水产科学研究院南海水产研究所, 广东 广州 510300
  • 2.广东省渔业生态环境重点实验室, 广东 广州 510300
  • 3.海南大学南海海洋资源利用国家重点实验室, 海南 海口 570228
黄洪辉。email:

*本研究的样品采集工作由周贤、覃晓青、杜胜奇、许明监、谭桢、谢东海协助完成, 特此感谢。

饶义勇(1989—), 男, 福建省南平市人, 博士, 从事海洋底栖动物群落生态学研究。email:

Copy editor: 殷波

收稿日期: 2023-10-10

  修回日期: 2023-10-31

  网络出版日期: 2023-11-06

基金资助

国家自然科学基金项目(42206119)

海南大学南海海洋资源利用国家重点实验室开放课题项目(MRUKF202101)

中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(2020TS02)

福建省社会科学基金项目(FJ2021C083)

收起

Influence of raft-string oyster culture on the functional structure of macrobenthic communities: a case study in the Dapeng Cove*

  • RAO Yiyong , 1, 2 ,
  • ZHAO Meirong 1 ,
  • KUANG Zexing 1 ,
  • HUANG Honghui , 1, 2 ,
  • TAN Erhui 3
Expand
  • 1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
  • 2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China
  • 3. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China
HUANG Honghui. email:

Received date: 2023-10-10

  Revised date: 2023-10-31

  Online published: 2023-11-06

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42206119)

Open Project of State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University(MRUKF202101)

Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, South China Sea Fisheries Research Institute, CAFS(2020TS02)

Fujian Provincial Social Science Foundation Youth Project(FJ2021C083)

Fold

摘要

牡蛎养殖的环境生态效应存在争议, 其对大型底栖动物的影响机理缺乏清晰认识。本研究于2020年11月(秋季)和2021年1月(冬季)在大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域进行了2个航次大型底栖动物和相关环境因子的调查监测。2个航次共获得大型底栖动物103种, 种类组成以多毛类、双壳类和甲壳类物种占优势。大型底栖动物群落的物种组成在季节间(秋季和冬季)和区域间(养殖区和对照区)具有显著差异。冬季大型底栖动物的种类数、栖息密度和生物量等群落参数高于秋季, 对照区高于养殖区。生物性状分析(biological traits analysis, BTA)结果显示, 大型底栖动物群落的性状组成仅在季节间具有显著差异。牡蛎养殖区和对照区大型底栖动物群落的性状组成差异不显著, 但生物扰动方式、个体大小、摄食类型等性状在区域间仍有一定的差别。牡蛎养殖区大型底栖动物群落的功能丰富度(functional richness, Fric)低于对照区, 但功能均匀度(functional evenness, Feve)和功能分散度(functional divergence, Fdiv)在区域之间的差异不大。表层水体的叶绿素a、悬浮物、营养盐以及沉积物的有机碳、硫化物和中值粒径是影响大型底栖动物物种组成和性状组成的重要环境因子。摄食类型、栖息方式以及幼体发育方式等性状与环境因子的关系比较密切, 物种丰富度(d)和功能丰富度指数具有较高的环境指示意义。

关键词： 大型底栖动物; 牡蛎养殖; 物种多样性; 功能多样性; 生物性状分析

本文引用格式

饶义勇 , 赵美榕 , 旷泽行 , 黄洪辉 , 谭萼辉 . 浮筏式牡蛎养殖对大型底栖动物群落功能结构的影响——以大鹏澳为例*[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(5) : 69 -83 . DOI: 10.11978/2023146

Abstract

The environmental and ecological effects of oyster culture are controversial, and the mechanism of its impact on macrobenthic fauna remains unclear. In this study, two comprehensive investigations referring to macrobenthic communities and environmental variables were conducted in November 2020 (autumn) and January 2021 (winter) in a raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove. A total of 103 species were obtained, with polychaetes, bivalves, and crustaceans dominating the species composition. Significant seasonal variations were observed, emphasizing the influence of seasonality on macrobenthic communities. Distinct regional differences were also noted between the culture zone and control zone, highlighting the impact of oyster culture on community composition. The community parameters, including species number, density, and biomass, exhibited higher values during winter and in the control zone compared to autumn and the culture zone. The results of biological traits analysis (BTA) indicated that the trait composition of macrobenthic communities differed significantly only between seasons. There was no significant difference in the trait composition of macrobenthic communities between the culture zone and control zone. Nevertheless, regional disparities in bioturbation mode, body size, and feeding type were evident. Functional richness (Fric) displayed lower values in the culture zone compared to the control zone, whereas functional evenness (Feve) and functional divergence (Fdiv) indices remained relatively consistent across regions. This study identified several critical environmental variables shaping macrobenthic community composition, including chlorophyll a, suspended matter, nutrients, sediment organic carbon, sulfide levels, and sediment particle size. Notably, the feeding type, living habit, and larval development patterns of macrobenthic fauna closely correlated with environmental variables. Furthermore, both the species richness (d) and the functional richness (Fric) indices emerged as valuable environmental indicators.

Key words： macrobenthic fauna; oyster culture; species diversity; functional diversity; biological traits analysis

全球水产养殖产量已占水产品供应的50%以上。其中贝类养殖是养殖海产品中的第二大类, 按重量计算占全球水产养殖总产量的21%。我国占世界牡蛎养殖产量的绝大部分, 按重量计算占86%, 按价值计算占78% (Garlock et al, 2020)。养殖种类主要有长牡蛎(Crassostrea gigas)、福建牡蛎(C. angulata)、香港牡蛎(C. hongkongensis)等。养殖方式包括棚架式、延绳式、浮筏式、投石采苗等, 其中浮筏式是国内牡蛎养殖的主要方式之一(Mao et al, 2019)。
贝类养殖是“碳汇渔业”的主要方式之一, 是“蓝色粮仓”战略的重要支撑(齐占会 等, 2012; 朱骅, 2019)。牡蛎以水体中自然悬浮的颗粒物为食, 将未消化的部分固化并排泄为粪便或假粪, 并转移到沉积物中(Lunstrum et al, 2018)。牡蛎养殖在减少温室气体排放、缓解水体富营养化等方面起到了积极的作用(Viji et al, 2014; Ray et al, 2019)。然而, 牡蛎养殖也引发了一系列的生态问题, 包括引进入侵物种、害虫和疾病、改变养分循环、改变海底地形、对底栖生物以及更高营养级生物的影响等(Forrest et al, 2009; Solomon et al, 2016)。
大型底栖动物是海洋生态系统中的重要组成部分, 通过摄食、挖掘、呼吸以及筑穴等活动改变了沉积物的结构, 并在沉积物内形成镶嵌的微环境, 对生物地球化学过程和生物多样性的维持产生重要作用(Bonaglia et al, 2017)。同时, 大型底栖动物由于迁移能力弱, 对环境变化敏感, 具有良好的环境指示作用(蔡立哲, 2003; Patrício et al, 2009)。以往研究表明, 牡蛎养殖将导致海底沉积环境质量下降, 进而影响到底栖生物群落结构和稳定性(Duball et al, 2019; Liao et al, 2019), 但这些变化是否重塑了牡蛎养殖区底栖环境的生态系统功能并不清楚。
性状通常是生物适应环境的产物, 同时也可反作用于环境, 进而可能影响群落结构和生态系统功能(Dray et al, 2014)。近年来, 生物性状分析不断被证明能够提供比物种多样性(或分类学多样性)更强大的解释力(Gagic et al, 2015)。功能多样性描述了生物在群落或生态系统中发挥的功能。量化功能多样性的首批方法之一是将物种划分为各种功能群, 例如摄食功能群(Tilman et al, 1997)。然而, 功能群的方法往往将群落与单一的生态系统功能相联系。因此, 基于多种性状的功能多样性更适合作为反映生态系统功能的综合指标(Schmera et al, 2017)。
本研究采用生物性状分析的方法, 对比大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区和非牡蛎养殖区(对照区)大型底栖动物群落的功能结构(性状组成和功能多样性), 甄别出对牡蛎养殖具有明显响应的生物性状, 并探讨影响大型底栖动物群落功能结构的主要环境驱动因素, 以期为深入、全面地评价牡蛎养殖的生态效应提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 站位设置

本研究以中国南海典型的浅海养殖区——大亚湾大鹏澳牡蛎养殖区为研究区域。大鹏澳为半封闭溺谷湾, 总面积约为14km2, 平均水深约7m, 牡蛎养殖区及邻近海域的平均水深约4.6m。大鹏澳牡蛎养殖采用浮筏式养殖的方式, 养殖品种为福建牡蛎。养殖周期为一年一茬, 清明后挂苗, 翌年清明前收获。本研究于2020年11月16日(秋季)和2021年1月31日(冬季)在牡蛎养殖区内(M1、M2、M3)、外(D1、D2、D3)分别设置3个取样站(图1), 进行大型底栖动物定量调查以及环境因子的测定。
图1 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物和环境因子取样站位图

Fig. 1 Sampling stations of macrobenthic fauna and environmental variables in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

1.2 样品采集与处理

每个调查站位用容积为5L的有机玻璃采水器采集表层水样(水面下50cm); 用开口面积为0.1m2的抓斗式采泥器采集表层沉积物(0~5cm); 各调查要素按《海洋调查规范》(GB/T 12963-2007)(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007a)要求进行现场测定或分装保存后带回实验室进行分析测试。海水环境和沉积环境的分析按照《海洋监测规范》(GB/T 17378-2007)(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007b)要求进行, 各要素的分析方法及检出限见表1。
表1 环境要素分析方法及检出限

Tab. 1 Analysis methods and detection limits of environmental variables

检测要素 检测标准(方法) 检出限 仪器设备名称及型号
悬浮物 海洋监测规范 第4部分: 海水分析GB 17378.4-2007 (重量法) 0.8mg·L-1 分析天平XS205
亚硝酸盐 海洋监测规范 第4部分: 海水分析GB 17378.4-2007 (萘乙二胺分光光度法) 0.0003mg·L-1 紫外分光光度计UV-7504
硝酸盐 海洋监测规范 第4部分: 海水分析GB 17378.4-2007 (镉柱还原法) 0.003mg·L-1 紫外分光光度计UV-7504
铵盐 海洋监测规范 第4部分: 海水分析GB 17378.4-2007 (靛酚蓝分光光度法) 0.0009mg·L-1 紫外分光光度计UV-7504
活性磷酸盐 海洋监测规范 第4部分: 海水分析GB 17378.4-2007 (磷钼蓝分光光度法) 0.0005mg·L-1 紫外分光光度计UV-7504
叶绿素a 海洋监测规范 第7部分: 近海污染生态调查和生物监测GB 17378.7-2007 (荧光分光光度法) / TURNER10-AU现场荧光仪
中值粒径 激光衍射法 0.02μm Mastersizer 2000G 激光粒度分析仪
有机碳 海洋监测规范 第5部分: 沉积物分析GB 17378.5-2007 (重铬酸钾氧化-还原容量法) 0.3mg·kg-1 紫外分光光度计UV-7504
硫化物 海洋监测规范 第5部分: 沉积物分析GB 17378.5-2007 (亚甲基蓝分光光度法) 0.01% 滴定管
大型底栖动物定量调查采用开口面积为0.1m2的抓斗式采泥器每站成功取样2次, 合计取样面积为0.2m2。泥样采用0.5mm孔径的网筛进行分选, 将截留在网筛上的残渣用5%的甲醛溶液固定。固定后的残渣带回实验室进行进一步分选, 将大型底栖动物从残渣挑出后, 在体式显微镜(Leica S9D)下进行分类和计数, 用吸水纸吸去动物体表的水分后在电子天平(0.1mg, SQP)上进行称重。为避免受到养殖牡蛎脱落的影响, 大型底栖动物栖息密度和生物量的统计不包括牡蛎。样品的采集、处理和室内分析按照《海洋调查规范》(GB/T12763-2007)(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局 等, 2007a)要求进行。大型底栖动物尽可能鉴定到最低的分类单元。

1.3 数据分析

1.3.1 物种多样性指数

本研究采用Shannon-Wiener多样性指数(${H}'$)、Margalef丰富度指数(d)和Pielou均匀度指数(${J}'$)度量大型底栖动物的物种多样性。
${H}'=-\sum\nolimits_{i=1}^{S}{{{P}_{i}}}{{\log }_{2}}{{P}_{i}}$
$d=\left( S-1 \right)/{{\log }_{2}}N$
${J}'={H}'/{{\log }_{2}}S$
式中: S为样方(取样站)内生物的物种数(单位: 种), N为样方内生物的总丰度(单位: 个), Pi为样方内第i个物种的丰度与N的比值。Shannon-Wiener多样性指数(${H}'$)、Margalef丰富度指数(d)和Pielou均匀度指数(${J}'$)的计算在PRIMER7.0软件上完成。

1.3.2 生物性状分析

根据牡蛎养殖区的环境特点, 本研究选取形态(个体大小)、生活史(个体寿命、幼体发育方式)和行为(摄食类型、栖息习性、生物扰动)方面共6种性状(22个性状类别)描述浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落的功能属性(表2)。各性状类别术语的解释参见生物性状信息目录(biological traits information catalogue, BIOTIC)(http://www.marlin.ac.uk/biotic/imgs/BioticGlossaries.pdf)。物种的性状信息通过以下3种途径获得: 1) 性状数据库, 包括BIOTIC (http://www.marlin.ac.uk/biotic/)、海洋物种性状(marine species traits)(http://www.marinespecies.org/traits/mindex.php)、北极性状数据库(The Arctic Traits Database)(https://www.univie.ac.at/arctictraits/)、多毛类生物性状数据库(Polytraits)(http://polytraits.lifewatchgreece.eu/polytraits); 2) 期刊论文和数据集(Queirós et al, 2013; Jumars et al, 2015; Jeliazkov et al, 2020); 3) 《中国动物志》等分类学书籍。如果物种的性状信息通过以上3种途径无法获得的话, 则采用分类水平最接近的物种的性状信息代替。
表2 大型底栖动物性状及其功能属性

Tab. 2 Traits and relevant functional attributes of macrobenthic fauna

性状 性状类别 代码 功能属性
个体大小 极小 (<1cm) S1 个体大小对生产力、栖息地的结构和增益程度具有直接影响, 并对沉积物-水界面的氧气和养分通量产生重要影响。并与生态系统的食物网结构、营养级和能流有关(Bolam et al, 2014)
小 (1~3cm) S2
中 (3~10cm) S3
大 (>10cm) S4
个体寿命 短 (<1a) A1 反映生物受到扰动的恢复力, 寿命长的生物需要更长的时间来恢复, 而寿命短的生物可以快速恢复, 并可能随着干扰的增加而增多(Bolam et al, 2014)
中 (1~3a) A2
长 (>3a) A3
摄食类型 悬浮食性 F1 指示水动力条件, 例如悬浮食性生物一般生活于急流中; 影响氧气的渗透、资源的利用、有机物的分解和养分的循环/再生; 对群落中其他物种的控制作用(Bremner, 2008)
沉积食性 F2
植食性 F3
腐食性 F4
捕食性 F5
栖息习性 管栖 L1 栖息习性对沉积物的生物地球化学循环具有直接影响, 同时, 栖息习性不同的生物对捕食和扰动具有不同的响应, 如附着生物易受捕食; 穴居和管栖的生物受缺氧环境影响较小(Bremner, 2008)
穴居 L2
自由生活 L3
附着 L4
幼体发育 营浮游发育 D1 物种扩散、入侵或从种群减少中恢复的能力。通常营浮游发育的物种的扩散能力要高于底栖直接发育的物种(Bolam et al, 2014)
底栖直接发育 D2
生物扰动 底表沉积 B1 影响沉积物的生物地球化学循环和理化性质(沉积物粒径、氧化还原电位等) (Queirós et al, 2013)
向上传输 B2
向下传输 B3
扩散混合 B4
由于物种所属的性状类别并不是绝对的, 因此采用模糊编码的方式对物种的性状类别进行赋值(Chevene et al, 1994)。用0~3表示物种与某一性状类别的关联度, “0”表示无关联, “1”表示低关联, “2”表示中等关联, “3”表示高度关联。以摄食类型为例, 多毛类方背鳞虫(Lepidonotus squamatus)仅为捕食性物种, 因此“捕食性”这一性状类别将获得“3”的赋值, 而其他摄食类型则赋值为“0”。双壳类豆形胡桃蛤(Ennucula faba)大多时候以沉积物为食, 偶尔滤食海水中的微小浮游生物, 因此将“沉积食性”赋值为“3”, “悬浮食性”赋值为“1”。赋值完成后, 对每个性状类别的赋值进行标准化, 使其总和为“1”。经过标准化以后, 方背鳞虫的摄食类型中“捕食性”的值为“1”; 而豆形胡桃蛤的摄食类型中“沉积食性”的值为“0.75”, “悬浮食性”为“0.25”。
采用群落加权平均性状值(community-weighted mean trait value, CWM)量化群落的性状组成, CWM是由群落中物种的相对丰度/生物量加权得到的平均性状值(Garnier et al, 2004), 例如一个群落中捕食者的CWM值。CWM的取值范围为0~1之间, “0”表示群落中所有物种均不属于该性状类别, “1”表示群落中所有物种均属于该性状类别, 同一性状下各性状类别的CWM值的和为“1”。将模糊编码后的“物种-性状矩阵”与基于丰度的“物种-站位矩阵”相乘再进行标准化可以得到基于物种丰度的“站位-CWM值矩阵”。CWM值的计算采用R语言(4.0.5)的程序包“FD”。
利用基于物种丰度的“站位-CWM值矩阵”构建站位间的“Bray-Curtis相似性矩阵”。大型底栖动物群落性状组成的时间和空间变化分析使用基于“Bray-Curtis相似性矩阵”的非参数多维标序(non-metric multi-dimensional scaling, nMDS)完成。利用相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)检验不同季节和不同区域(养殖区和对照区)的大型底栖动物群落的性状组成是否存在显著差异。利用相似性百分比分析(similarity percentages, SIMPER)找出对组间相异性贡献最大的性状(类别)。以上分析在PRIMER7.0软件上完成。
目前, 学者们已提出了多种功能多样性指数, 不同的指数分别从一个或多个层面描述群落的功能多样性(Schmera et al, 2017)。本研究采用的功能多样性指数包括功能丰富度(functional richness, Fric)、功能均匀度(functional evenness, Feve)、功能分散度(functional divergence, Fdiv)。Fric是描述群落中所有物种构成的性状空间大小的指标, Feve是描述物种在性状空间中丰度分布均匀性的指标, Fdiv度量了性状空间中丰度的分布在多大程度上最大化了群落中性状类别的离散度(Mason et al, 2005)。Fric、Feve和Fdiv的计算采用R语言(4.0.5)的程序包“FD”完成。

1.3.3 多元分析

利用主成分分析(principle components analysis, PCA)识别牡蛎养殖区和对照区的环境差异及关键环境因子。在分析之前对所有环境因子进行标准化(Z-score)以去除环境因子不同量纲的影响。PCA分析采用R语言(4.0.5)的程序包“factoextra”完成。
为了避免之后的分析受到个别丰度极大的物种的支配, 对大型底栖动物的丰度数据进行平方根转化。利用转化后的丰度数据构建站位间的“Bray-Curtis相似性矩阵”。大型底栖动物群落结构的时间和空间变化分析使用基于Bray-Curtis相似性矩阵的nMDS和组平均聚类(cluster, group average)完成。利用ANOSIM检验不同季节和不同区域(养殖区和对照区)的大型底栖动物的群落结构是否存在显著差异。利用SIMPER找出对组间相异性的累计贡献率达到50%的物种。以上分析在PRIMER7.0软件上完成。
采用曼特检验(Mantel test)相关性热图(基于Spearman相关性系数)分析大型底栖动物群落物种多样性指数(${H}'$、d、${J}'$)和功能多样性指数(Fric、Feve、Fdiv)与环境因子之间的关系。采用基于距离的冗余分析(distance-based redundancy analysis, dbRDA)探讨大型底栖动物群落物种组成(物种丰度矩阵)和性状组成(CWM值矩阵)与环境因子的关系, 以调整R2作为环境因子对群落物种组成和性状组成解释度的指标。采用第四角分析探讨各性状类别与环境因子之间的关系(Dray et al, 2014)。曼特检验和第四角分析分别在R语言(4.0.5)的程序包“ggcor”和“vegan”完成。dbRDA在PRIMER7.0软件上完成。

2 结果

2.1 牡蛎养殖区环境特征

PCA结果表明(图2), 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域环境因子的季节差异比较明显, 其中秋季表层水体的叶绿素a、亚硝酸盐、硝酸盐、活性磷酸盐和沉积物的有机碳、硫化物含量高于冬季; 养殖区表层水体的铵盐、活性磷酸盐和沉积物的有机碳、硫化物较对照区高, 中值粒径较对照区低(表3)。
图2 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域环境因子PCA排序图

Fig. 2 PCA ordination plot of environmental variables in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

表3 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域环境因子平均值和标准差

Tab. 3 Mean values and standard deviations of the environmental variables in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

环境因子 秋季 冬季
养殖区 对照区 养殖区 对照区
水环境 叶绿素a /(mg·m-3) 2.98 (1.06) 2.64 (0.14) 0.88 (0.29) 0.93 (0.15)
悬浮物/(mg·L-1) 16.3 (2.2) 8.9 (2.2) 8.7 (0.4) 8.7 (0.5)
亚硝酸盐/(mg·L-1) 0.0028 (0.0007) 0.0027 (0.0025) 0.0012 (0.0002) 0.0003 (0.0004)
硝酸盐/(mg·L-1) 0.097 (0.048) 0.181 (0.192) 0.033 (0.003) 0.021 (0.012)
铵盐/(mg·L-1) 0.020 (0.020) 0.014 (0.009) 0.026 (0.008) 0.011 (0.003)
活性磷酸盐/(mg·L-1) 0.0061 (0.0029) 0.0055 (0.0013) 0.0041 (0.0006) 0.0039 (0.0010)
沉积环境 有机碳/% 2.83 (0.18) 2.19 (0.05) 1.37 (0.11) 0.67 (0.07)
硫化物/(mg·kg-1) 484.33 (73.11) 461.67 (141.55) 10.20 (10.53) 7.41 (2.04)
中值粒径/μm 10.44 (1.02) 40.30 (37.75) 11.48 (1.04) 17.95 (2.65)

注: 括号内数值为标准差

2.2 大型底栖动物群落特征

2.2.1 群落参数

2个航次(秋季和冬季)在大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域(对照区)共采集到大型底栖动物9门10纲103种, 种类组成以多毛类占优势(52种, 50.5%), 双壳类(25种, 24.3%)和甲壳类(15种, 14.6%)次之, 腹足类采集到3种(2.9%), 刺胞动物和棘皮动物各采集到2种(1.9%), 扁形动物、纽形动物、星虫动物和脊索动物均只采集到1种(1.0%)。秋季在牡蛎养殖区和对照区共采集到大型底栖动物66种, 其中在牡蛎养殖区采集到32种, 在对照区采集到62种; 秋季对照区较养殖区具有更多的多毛类和甲壳类物种。冬季在牡蛎养殖区和对照区共采集到大型底栖动物88种, 其中在牡蛎养殖区采集到58种, 在对照区采集到72种; 冬季对照区较养殖区具有更多的双壳类和甲壳类物种。整体而言, 冬季大型底栖动物的种类数较秋季高, 对照区大型底栖动物的种类数较养殖区高; 大型底栖动物种类数的波动受多毛类、双壳类和甲壳类种类数的影响较大, 受其他类群的影响较小(图3a)。
图3 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物种类(a)、栖息密度(b)和生物量组成(c)

Fig. 3 Taxonomic (a), density (b), and biomass compositions (c) of macrobenthic fauna in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物的平均栖息密度为2229 ind·m-2, 栖息密度组成以多毛类占优势(1170 ind·m-2, 52.7%), 双壳类(600 ind·m-2, 26.9%)和甲壳类(408 ind·m-2, 18.3%)次之, 其他类群所占比例均未超过1%。秋季大型底栖动物的平均栖息密度为1388 ind·m-2, 其中牡蛎养殖区大型底栖动物的平均栖息密度为753 ind·m-2, 对照区大型底栖动物的平均栖息密度为2023 ind·m-2; 秋季对照区较养殖区具有更高的多毛类和双壳类密度。冬季大型底栖动物的平均栖息密度为3070 ind·m-2, 其中牡蛎养殖区大型底栖动物的平均栖息密度为2540 ind·m-2, 对照区大型底栖动物的平均栖息密度为3600 ind·m-2; 冬季对照区较养殖区具有更高的多毛类和双壳类密度, 而养殖区较对照区具有更高的甲壳类密度。冬季大型底栖动物的平均栖息密度较秋季高, 对照区大型底栖动物的平均栖息密度较养殖区高; 大型底栖动物平均栖息密度的波动受多毛类、双壳类和甲壳类密度的影响较大, 受其他类群的影响较小(图3b)。大型底栖动物的平均生物量为68.94g·m-2, 生物量组成以双壳类占优势(47.71g·m-2, 69.2%), 多毛类(12.13g·m-2, 17.6%)、腹足类(4.82g·m-2, 7.0%)、甲壳类(2.18g·m-2, 3.2%)次之, 其他类群所占比例均未超过1%。秋季大型底栖动物的平均生物量为36.40g·m-2, 其中牡蛎养殖区大型底栖动物的平均生物量为9.59g·m-2, 对照区大型底栖动物的平均生物量为63.21g·m-2; 秋季对照区较养殖区具有更高的多毛类、腹足类和双壳类生物量。冬季大型底栖动物的平均生物量为101.48g·m-2, 其中牡蛎养殖区大型底栖动物的平均生物量为22.27g·m-2, 对照区大型底栖动物的平均生物量为180.70g·m-2; 冬季对照区较养殖区具有更高的双壳类生物量。冬季大型底栖动物的平均生物量较秋季高, 对照区大型底栖动物的平均生物量较养殖区高; 大型底栖动物平均生物量的波动受双壳类的影响最大, 受其他类群的影响较小(图3c)。
大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物的多样性指数(${H}'$)、丰富度指数(d)和均匀度指数(${J}'$)的平均值分别为3.99、4.53和0.79。秋季大型底栖动物的${J}'$高于冬季, 冬季大型底栖动物的${H}'$和d高于秋季。对照区大型底栖动物的d高于养殖区, 养殖区大型底栖动物的${J}'$高于对照区, 养殖区和对照区大型底栖动物的${H}'$差异不大(图4)。
图4 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物物种多样性指数

Fig. 4 Species diversity indices of macrobenthic fauna in the raft-string oyster culture zone and adjacent waters in the Dapeng Cove

2.2.2 群落结构

nMDS结果显示(图5a), 沿对角线方向可以将大型底栖动物群落划分为牡蛎养殖区群落(右上角)和对照区群落(左下角)以及冬季群落(左上角)和秋季群落(右下角); 冬季牡蛎养殖区大型底栖动物群落与对照区群落的相似性高于秋季(图5b)。ANOSIM分析结果表明, 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物的群落结构受季节(R=0.667, p=0.01)和牡蛎养殖(R=0.833, p=0.01)的影响显著。SIMPER分析结果显示, 大型底栖动物群落在季节间和区域间的平均相异性分别为61.6%和62.0%。构成群落间差异的主要贡献种见表4, 具有明显季节差异的物种主要有双壳类的粗帝汶蛤(Timoclea scabra, 5.4%)、甲壳类的巴西地钩虾(Podocerus brasiliensis, 4.8%)和多毛类的持真节虫(Euclymene annandalei, 4.5%)等; 粗帝汶蛤和巴西地钩虾在冬季的栖息密度高于秋季, 持真节虫在秋季的栖息密度高于冬季。具有明显区域差异的物种主要有双壳类的粗帝汶蛤(5.2%)、甲壳类的六齿拟钩虾(Gammaropsis sexdentata, 4.0%)和多毛类的欧努菲虫(Onuphis eremita, 3.5%); 粗帝汶蛤在对照区的栖息密度高于养殖区, 欧努菲虫仅分布在对照区, 六齿拟钩虾在养殖区的栖息密度高于对照区。
图5 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落非参数多维标序(nMDS)(a)和聚类分析(CLUSTER)(b)

Fig. 5 nMDS (a) and CLUSTER (b) plots based on the abundance data of macrobenthic communities in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

表4 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落相异性的主要贡献种

Tab. 4 Dominant species contributing to the dissimilarities of macrobenthic communities in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

类群 种名 季节间 区域间
栖息密度/(ind·m-2) 贡献度/% 栖息密度/(ind·m-2) 贡献度/%
秋季 冬季 养殖区 对照区
多毛类 背褶沙蚕 Tambalagamia fauveli 95 15 2.4 102 8 3.0
才女虫 Polydora sp. 5 42 1.9 27 20 1.3
寡节甘吻沙蚕 Glycinde gurjanovae 75 158 2.2 62 172 2.4
寡鳃齿吻沙蚕 Nephtys oligobranchia 23 98 2.1 50 72 1.7
花冈钩毛虫 Sigambra hanaokai 158 158 2.0 143 173 2.3
滑指矶沙蚕 Eunice indica 62 67 1.5 38 90 1.7
角海蛹 Ophelina acuminate 10 55 2.0 38 27 1.4
欧努菲虫 Onuphis eremita 42 47 2.0 0 88 3.5
蛇杂毛虫 Poecilochaetus serpens 35 25 1.8 10 50 1.8
梳鳃虫 Terebellides stroemii 50 73 2.4 90 33 2.4
树蛰虫 Pista cristata 7 117 2.5 7 117 2.5
细丝鳃虫 Cirratulus filiformis 118 130 1.9 95 153 1.8
持真节虫 Euclymene annandalei 42 15 4.5 3 53 2.1
稚齿虫 Prionospi sp. 8 125 3.2 98 35 2.3
双壳类 安汶圆蛤 Cycladicama amboinensis 123 22 1.7 15 130 2.1
波纹螂斗蛤 Myadora fluctuosa 3 42 2.0 17 28 1.5
粗帝汶蛤 Timoclea scabra 22 603 5.4 30 595 5.2
虹光亮樱蛤 Nitidotellina iridella 150 33 2.3 15 168 2.7
理蛤 Theora lata 27 27 1.5 43 10 2.2
甲壳类 巴西地钩虾 Podocerus brasiliensis 0 292 4.8 242 50 3.2
蜾蠃蜚 Corophium sp. 0 47 1.7 47 0 1.4
宽甲古涟虫 Eucoma lata 2 67 1.9 0 68 2.0
六齿拟钩虾 Gammaropsis sexdentata 37 197 3.6 218 15 4.0
双眼钩虾 Ampelisca sp. 2 133 2.9 0 135 3.0
平均相异性 /% 61.6 62.0

2.3 大型底栖动物功能结构

2.3.1 性状组成

秋季和冬季牡蛎养殖区和对照区大型底栖动物群落各性状类别的CWM值如图6所示, 各性状类别的CWM值在不同季节和不同区域存在不同程度的差异。秋季养殖区大型底栖动物群落以小个体(S2)、中等寿命(A2)、捕食性(F5)、自由生活(L3)、营浮游发育(D1)和扩散混合(B4)的物种占优势, 而秋季对照区大型底栖动物群落以中等个体(S3)的物种占优势。相较于秋季养殖区, 秋季对照区大型底栖动物群落中极小个体(S1)和短寿命(A1)物种的比例更低, 长寿命(S3)的物种比例更高; 摄食类型以沉积食性(F2)和捕食性(F5)为主; 栖息方式以穴居(L2)和自由生活(L3)为主; 生物扰动方式以底表沉积(B1)和扩散混合(B4)为主。冬季养殖区各性状类别的CWM值与秋季养殖区相比差异较大, 主要表现为个体大小的组成更均匀, 短寿命(A1)、悬浮食性(F1)和穴居(L2)物种比例增加, 幼体发育方式转变为底栖直接发育(D2)为主, 生物扰动方式的组成更加均匀。冬季对照区各性状类别的CWM值与秋季对照区相比差异不大, 冬季对照区中等个体(S3)、短寿命(A1)、悬浮食性(F1)、穴居(L2)、底表沉积(B1)物种的比例有所增加。ANOSIM分析结果表明大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落的性状组成受季节(R=0.369, p=0.011)影响显著, 受牡蛎养殖(R=0.115, p=0.128)影响不明显。
图6 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落平均性状值(CWM)风玫瑰图

a. 秋季养殖区; b. 秋季对照区; c. 冬季养殖区; d. 冬季对照区。各性状类别代码含义见表2

Fig. 6 Wind rose plots showing the community-weighted mean of trait value (CWM) of macrobenthic communities in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove.

See Tab. 2 for the meaning of the trait codes

SIMPER分析结果显示, 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落性状组成在季节间和区域间的平均相异性分别为27.1%和25.2%。构成群落间性状组成差异的主要贡献性状类别见表5, 生物扰动方式、摄食类型、栖息习性在季节间的差异较大。大型底栖动物的生物扰动方式在秋季以扩散混合为主(B4), 在冬季以底表沉积(B1)为主; 摄食类型在秋季以捕食性(F5)为主, 在冬季以悬浮食性(F1)和沉积食性(F2)为主; 栖息习性在秋季以自由生活(L3)为主, 在冬季以穴居(L2)为主。生物扰动方式、个体大小、摄食类型在区域间的差异较大。大型底栖动物的生物扰动方式在养殖区以扩散混合为主(B4), 在对照区以底表沉积(B1)为主; 个体大小在养殖区以小个体(S2)为主, 在对照区以小个体(S2)和中等个体(S3)为主; 摄食类型在养殖区以捕食性(F5)为主, 在对照区悬浮食性(F1)物种的比例较高。
表5 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落性状组成相异性的主要贡献性状类别

Tab. 5 Dominant trait modalities contributing to the dissimilarities of trait composition of macrobenthic communities in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

性状 性状类别 季节间 区域间
群落加权平均性状值 贡献度/% 群落加权平均性状值 贡献度/%
秋季 冬季 养殖区 对照区
个体大小 S1 (极小个体) 0.15 0.29 5.2 0.29 0.15 5.6
S2 (小个体) 0.44 0.39 5.4 0.42 0.42 5.8
S3 (中等个体) 0.35 0.31 4.4 0.27 0.39 5.5
S4 (大个体) 0.05 0.02 1.2 0.03 0.04 0.9
个体寿命 A1 (短寿命) 0.25 0.37 6.3 0.42 0.19 7.9
A2 (中等寿命) 0.56 0.49 5.1 0.45 0.59 5.7
A3 (长寿命) 0.20 0.14 2.6 0.13 0.21 3.3
摄食类型 F1 (悬浮食性) 0.12 0.31 6.2 0.17 0.26 5.7
F2 (沉积食性) 0.35 0.31 3.5 0.31 0.35 4.0
F3 (极小个体) 0.01 0.09 2.3 0.07 0.03 2.0
F4 (腐食性) 0.01 0.00 0.2 0.00 0.01 0.2
F5 (捕食性) 0.51 0.29 7.4 0.45 0.36 5.9
栖息习性 L1 (管栖) 0.10 0.14 2.2 0.09 0.15 2.7
L2 (穴居) 0.40 0.58 6.9 0.50 0.48 6.6
L3 (自由生活) 0.49 0.27 8.0 0.40 0.36 6.6
L4 (附着) 0.01 0.01 0.4 0.01 0.00 0.4
幼体发育 D1 (营浮游发育) 0.71 0.56 6.2 0.58 0.68 6.0
D2 (底栖直接发育) 0.29 0.44 6.2 0.42 0.32 6.0
生物扰动 B1 (底表沉积) 0.30 0.34 5.3 0.23 0.41 6.6
B2 (向上传输) 0.10 0.21 3.6 0.17 0.13 2.8
B3 (向下传输) 0.11 0.20 3.2 0.17 0.14 3.1
B4 (扩散混合) 0.49 0.25 8.3 0.42 0.32 6.7
平均相异性/% 27.1 25.2

2.3.2 功能多样性

大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落Fric、Feve、Fdiv的平均值分别为0.28、0.64和0.93。秋季大型底栖动物的Fdiv高于冬季; 冬季大型底栖动物的Fric高于秋季; Feve在秋季和冬季之间差异不大。对照区大型底栖动物的Fric高于养殖区; Feve和Fdiv在区域之间差异不大(图7)。
图7 大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物功能多样性指数

Fig. 7 Functional diversity indices of macrobenthic fauna in the raft-string oyster culture zone and its adjacent waters in the Dapeng Cove

2.4 大型底栖动物群落与环境因子的关系

曼特检验结果显示, 丰富度指数(d)与环境因子的关系最为密切, 表层水体的悬浮物含量、叶绿素a浓度以及沉积物的有机碳和硫化物含量越高, 大型底栖动物的d越低(图8a); Fric与环境因子的关系最为密切, 表层水体的悬浮物含量、叶绿素a浓度以及沉积物的有机碳和硫化物含量越高, 大型底栖动物的Fric越低(图8b)。
图8 大型底栖动物群落物种多样性指数(a)和功能多样性指数(b)与环境因子相关性曼特检验组合图

Fig. 8 Mantel test for the relationships between the species diversity and functional diversity indices of macrobenthic communities and environmental variables

dbRDA分析结果表明, 大型底栖动物群落物种组成的季节差异主要受表层海水悬浮物含量的影响, 而牡蛎养殖区和对照区大型底栖动物群落物种组成的差异受沉积物的有机碳、硫化物、中值粒径以及表层海水营养盐含量的影响较大(图9a); 沉积物的有机碳、硫化物、中值粒径以及表层水体的悬浮物、硝酸盐、叶绿素a则是影响大型底栖动物群落性状组成的主要环境因子(图9b)。
图9 大型底栖动物群落物种组成(a)和性状组成(b)与环境因子的dbRDA排序图

MA和DA分别表示秋季牡蛎养殖区和对照区, MW和DW分别表示冬季牡蛎养殖区和对照区

Fig. 9 dbRDA ordination plots of the relationships between the species and trait compositions of macrobenthic communities and environmental variables.

MA and DA represent oyster culture zone and control zone in autumn, MW and DW represent oyster culture zone and control zone in winter

第四角分析结果显示, 大型底栖动物的摄食类型、栖息方式以及幼体发育与环境因子的关系比较密切, 悬浮食性(F1)与表层水体的叶绿素a浓度和沉积物的硫化物含量具有显著的负相关关系(p<0.05); 沉积食性(F2)与表层水体的硝酸盐含量和沉积物的中值粒径具有显著的正相关关系(p<0.05); 捕食者(F5)与沉积物的硫化物含量具有显著的正相关关系(p<0.05); 穴居(L2)与沉积物的硫化物含量具有显著的负相关关系(p<0.05), 而自由生活(L3)与沉积物的硫化物含量具有显著的正相关关系(p<0.05); 附着(L4)与表层水体的悬浮物含量具有显著的正相关关系(p<0.05); 营浮游发育(D1)与表层水体的铵盐含量具有显著的正相关关系, 而底栖直接发育(D2)与表层水体的铵盐含量具有显著的负相关关系(p<0.05)。

3 讨论

3.1 牡蛎养殖区环境影响

牡蛎是大鹏澳的主要养殖贝类, 据估算每年可从海域移除126.3t的氮和35.1t的磷(Qi et al, 2019)。然而, 随着养殖规模的扩大, 超负荷养殖导致海域环境发生了显著的变化(于宗赫 等, 2014)。研究表明, 受养殖牡蛎对浮游植物滤食效应影响, 大鹏澳牡蛎养殖区浮游植物的多样性和丰度明显低于非养殖区(张玲 等, 2015); 牡蛎养殖区浮游动物小型化明显(邓邦平 等, 2011)。本研究结果显示, 大鹏澳海域环境因子季节变化显著, 秋季表层水体的氮磷营养盐、叶绿素a、沉积物的有机碳和硫化物含量高于冬季。通常情况下, 秋季海水表层的温度降低, 海水的垂直混合增强, 表层海水营养盐含量增加, 将促进浮游植物的生长; 冬季表、底层海水温差不大, 垂直混合减弱。同期开展的温盐调查结果显示, 秋季调查海域表、底层海水的温度分别为23.8℃和23.6℃, 冬季调查海域表、底层海水的温度分别为19.7℃和19.6℃; 秋季调查海域表、底层海水的盐度分别为31.99‰和31.79‰, 冬季调查海域表、底层海水的盐度分别为32.65‰和32.67‰。由此可知, 秋季大鹏澳牡蛎养殖区及邻近海域表、底层海水的温度、盐度差异略高于冬季, 秋季海水的垂直混合强度略高于冬季。秋季沉积物有机碳和硫化物高于冬季, 可能与牡蛎的生物沉降活动在秋季较强有关(Jaramillo et al, 1992)。秋季为大鹏澳养殖牡蛎的育肥期, 饵料丰富, 牡蛎的生物沉降增强; 冬季牡蛎的生长几乎停止, 生物沉降减弱。大鹏澳面积较小(约14km2), 已有研究表明大鹏澳牡蛎养殖区及邻近海域海水的温度和盐度在空间上无显著性差异 (白美娜 等, 2019)。牡蛎养殖区表层水体铵盐、活性磷酸盐和沉积物的有机碳、硫化物较对照区高, 中值粒径较对照区低。可能是受牡蛎养殖产生的粪便、假粪及其沉降的影响(Erler et al, 2017)。

3.2 牡蛎养殖对大型底栖动物群落的影响

大型底栖动物由于移动能力相对较弱, 无法趋避不利的环境, 因此它们常被作为自然或人为扰动引起的环境变化的敏感指示生物。同时, 由于大型底栖动物的寿命相对较长, 能够综合反映出水体和沉积物环境短期和长期的扰动, 这些扰动的影响包括物种多样性、丰度、生物量以及功能结构等的变化(Reiss et al, 2005)。大鹏澳牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落结构存在显著的季节间和区域间的差异, 主要受多毛类、双壳类和甲壳类生物种群波动的影响。冬季多毛类、双壳类和甲壳类的种类数、栖息密度相较于秋季均有明显提高。本研究中甲壳类主要由端足类物种组成, 端足类对环境变化敏感, 常作为环境指示生物(Dauvin, 2018), 冬季端足类物种丰富度的增加表明区域的生态环境变好, 这与海水和沉积物环境因子所反映的结果较一致。同时, 冬季牡蛎养殖区和对照区大型底栖动物群落的差异较秋季小, 表明牡蛎养殖区大型底栖动物群落正在恢复(图5)。正如前文所述, 冬季牡蛎的生物沉降低于秋季, 因此牡蛎养殖对底栖环境的影响或许可以通过降低养殖密度或间歇性用海来缓解。对照区双壳类物种的丰富度明显高于养殖区, 进一步表明牡蛎养殖可能会因为生物沉降和资源竞争限制其他双壳类的生存。花冈钩毛虫在秋季和冬季在养殖区和对照区均具有较高的栖息密度。钩毛虫属(Sigambra)的物种被认为是机会主义种, 常被用于指示有机污染(Denoyelle et al, 2010)。以往的研究发现, 在疏浚物倾废区中出现了大量的钩毛虫属物种(Angonesi et al, 2006; Donázar-Aramendía et al, 2018)。因此, 花冈钩毛虫在大鹏澳牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物群落中的优势地位反映了该海域可能存在较高的有机污染。相较于牡蛎养殖区, 对照区大型底栖动物群落的d较高, 但是${J}'$却较低, 这主要是由于对照区存在个别密度极高的物种, 例如粗帝汶蛤, 这也是对照区栖息密度和生物量比养殖区高的一个重要因素。在自然界中, 大多数群落存在于一种非平衡状态, 其中竞争平衡被种群周期性的减少和环境波动所阻断。当竞争平衡被打破, 竞争性迁移的速度和种群减少的频率之间可能会建立一个动态平衡, 从而导致一个稳定的多样性水平(Huston, 1979)。群落中物种优势度太高或均匀度太低不利于种群间的竞争平衡, 通常导致群落稳定性下降和多样性减少。牡蛎养殖过程中引起的环境变化, 可能导致大型底栖动物群落的竞争性平衡被打破, 从而使得大型底栖动物群落的多样性水平得以维持。
在生态学研究中常采用物种分布模型(species distribution models, SDM)预测特定环境条件下物种的分布与丰度(Elith et al, 2009)。虽然物种分布模型能够识别出不同物种对环境的不同响应, 但却无法解释物种的响应机制。结合物种的性状(如行为、生理和形态方面的性状)将有助于理解物种是如何响应环境的变化(Mcgill et al, 2006)。CWM常被用来定义群落中占主导地位的性状类别, 并与质量比假说直接相关。质量比假说认为数量最丰富的物种的性状类别在很大程度上决定了生态系统的功能(Ricotta et al, 2011)。CWM也可作为评价干扰的指标, 因为它可以感知由于某些性状的环境选择而导致的群落内平均性状值的变化(Vandewalle et al, 2010)。秋季大型底栖动物形成了以自由生活(L3)、捕食性(F5)、扩散混合为主(B4)的生物扰动模式, 大型底栖动物通过主动捕食活动, 增强了沉积物的扰动, 增加了沉积物-水界面物质的交换。冬季大型底栖动物形成了以穴居(L2)、悬浮食性(F1)和沉积食性(F2)、底表沉积(B1)为主的生物扰动模式, 大型底栖动物的摄食类型主要表现为被动捕食, 对沉积物的扰动较小。值得注意的是, 本研究中养殖区大型底栖动物的生物扰动方式以扩散混合为主(B4), 在对照区则以底表沉积(B1)为主, 这主要是因为我们未考虑水体中养殖牡蛎的影响, 牡蛎的生物扰动方式为底表沉积(B1), 将牡蛎的生物沉降代入分析的话, 养殖区的生物扰动也应是以底表沉积(B1)为主。过多的生物沉降可能会导致沉积环境缺氧, 移动性强的生物能逃避不利的环境条件并获取资源, 因此, 养殖区捕食性(F5)物种所占比例较对照区高。养殖区小个体(S2)物种的比例高于对照区, 则是因为小个体生物一般寿命较短, 繁殖力强, 并且能够快速占据有利条件。冬季养殖区大型底栖动物的物种丰富度(d)较秋季有明显的增加, 同时底栖直接发育(D2)物种的比例增加, 反映了在胁迫环境下物种倾向于采取r对策的生存模式。
功能丰富度(Fric)是描述群落中所有物种构成的性状空间大小的指标(Villéger et al, 2008); Fric不考虑群落中物种的丰度, 当群落受到干扰后一般会导致Fric降低(Mouillot et al, 2013)。牡蛎养殖区大型底栖动物群落的Fric较对照区低, 反映了牡蛎养殖对大型底栖动物群落的生态功能产生了一定程度的影响。但牡蛎养殖区大型底栖动物群落的功能均匀度(Feve)和功能分散度(Fdiv)仍保持在较高水平。Feve是描述物种在性状空间中丰度分布均匀性的指标(Villéger et al, 2008); 在性状空间中, 物种及其丰度的均匀分布将使Feve最大化; 当丰度分布不均匀, 或性状空间的某些部分是空的, 而其他部分则是密集分布时, Feve就会降低(Villéger et al, 2008; Mouillot et al, 2013)。Fdiv度量了性状空间中丰度的分布在多大程度上最大化了群落中性状类别的离散度, 即Fdiv与性状类别在个体间的分布方式有关(Mason et al, 2005; Villéger et al, 2008); 当丰度最高的物种的性状类别接近性状空间中心时, Fdiv较低; 当丰度最高的物种的性状类别位于性状空间边缘时, Fdiv较高(Mason et al, 2005)。尽管牡蛎养殖区大型底栖动物群落的功能丰富度有限, 但由于少数物种在不同生态角色上的均匀分布和分化, 生态系统的功能可能保持相对稳定, 这意味着不同的生态功能仍然可以得到满足。然而, 一定程度的功能冗余可以防止物种丢失时生态系统过程的丧失, 群落中功能相似的物种数量越多, 这些物种中至少有一部分能够在环境变化中生存, 维持生态系统功能的可能性就越大。
本研究主要考虑养殖牡蛎的生物沉降对底栖环境的影响, 未对浮筏上的牡蛎以及掉落到海底的牡蛎进行进一步分析。浮筏上的牡蛎可以为其他生物提供栖息环境, 我们随机选取了一串牡蛎, 在7个牡蛎壳上发现了由6种端足类钩虾组成的422个“住户”。掉落到海底的牡蛎同样也可以为其他生物提供附着基(如藤壶、海葵等), 但也可能影响到活动能力较强的沙蚕科多毛类的掘穴行为(Cao et al, 2023)。

4 结论

大鹏澳浮筏式牡蛎养殖区及邻近海域大型底栖动物的群落结构具有显著的时空差异。牡蛎养殖区大型底栖动物的种类数、栖息密度和生物量等群落参数低于对照区, 秋季低于冬季。虽然牡蛎养殖区大型底栖动物的生物扰动方式、个体大小、摄食类型等性状与对照区有所区别, 但功能结构仅在季节间具有显著差异。牡蛎养殖区大型底栖动物群落的功能丰富度低于对照区, 但不同的功能角色仍然得到了相对均匀的分布。大型底栖动物的摄食类型、栖息方式以及幼体发育方式等性状对环境变化具有明显响应。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
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