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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 6: 114 - 128

DOI: https://doi.org/10.11978/2023193

海洋生物学

西沙群岛浪花礁珊瑚礁鱼类种类组成与演替

  • 谢宏宇 , 1, 2, 3 ,
  • 刘永 1, 2 ,
  • 李纯厚 1, 2 ,
  • 赵金发 1, 2, 3 ,
  • 孙金辉 4 ,
  • 沈建忠 3 ,
  • 石娟 1, 2 ,
  • 王腾 , 1, 2
展开
  • 1.中国水产科学研究院南海水产研究所, 农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室, 广东珠江口生态系统野外科学观测研究站, 广东省渔业生态环境重点实验室, 广东 广州 510300
  • 2.西沙岛礁渔业生态系统海南省野外科学观测研究站, 海南省深远海渔业资源高效利用与加工重点实验室, 三亚热带水产研究院, 海南 三亚 572018
  • 3.华中农业大学水产学院, 湖北 武汉 430072
  • 4.天津农学院水产学院, 天津 300392
王腾(1986—), 男, 博士, 副研究员, 主要从事海洋鱼类生态学研究。email:

谢宏宇(1997—), 男, 博士研究生, 主要研究方向为渔业资源。email:

Editor: 林强

收稿日期: 2023-12-14

  修回日期: 2024-02-12

  网络出版日期: 2024-02-26

基金资助

海南省自然科学基金(323MS124)

海南省自然科学基金(322CXTD530)

农业农村部财政专项(NFZX2024)

广东省基础与应用基础研究重大项目课题(2019B030302004-05)

中国水产科学研究院基本科研业务费项目(2023TD16)

中国水产科学研究院基本科研业务费项目(2024RC03)

中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(2021SD04)

中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目(2019TS28)

收起

Species composition and evolutionary characteristics of coral reef fish in the Langhua Reef, Xisha Islands

  • XIE Hongyu , 1, 2, 3 ,
  • LIU Yong 1, 2 ,
  • LI Chunhou 1, 2 ,
  • ZHAO Jinfa 1, 2, 3 ,
  • SUN Jinhui 4 ,
  • SHEN Jianzhong 3 ,
  • SHI Juan 1, 2 ,
  • WANG Teng , 1, 2
Expand
  • 1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Observation and Research Field Station of Pearl River Estuary Ecosystem, Guangdong Province, Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300, China
  • 2. Scientific Observation and Research Station of Xisha Island Reef Fishery Ecosystem of Hainan Province, Key Laboratory of Efficient Utilization and Processing of Marine Fishery Resources of Hainan Province, Sanya Tropical Fisheries Research Institute, Sanya 572018, China
  • 3. College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430072, China
  • 4. College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China
WANG Teng. email:

Editor: LIN Qiang

Received date: 2023-12-14

  Revised date: 2024-02-12

  Online published: 2024-02-26

Supported by

Hainan Provincial Natural Science Foundation(323MS124)

Hainan Provincial Natural Science Foundation(322CXTD530)

Financial Fund of the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, P. R. China(NFZX2024)

Fundamental and Applied Fundamental Research Major Program of Guangdong Province(2019B030302004-05)

Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS(2023TD16)

Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS(2024RC03)

Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, South China Sea Fisheries Research Institute, CAFS(2021SD04)

Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund, South China Sea Fisheries Research Institute, CAFS(2019TS28)

Fold

摘要

为明确西沙群岛浪花礁鱼类物种组成, 揭示鱼类演变特征, 保护和合理利用西沙群岛珊瑚礁鱼类, 于2023年通过潜水捕捞、手钓、水下视频以及eDNA等手段对浪花礁珊瑚礁鱼类进行调查研究, 并结合1979年、1998—1999年及2003年的历史数据, 解析浪花礁鱼类种类组成及变化情况。截至目前浪花礁共发现鱼类259种, 隶属12个目47科115属, 其中鲈形目鱼类最多, 为200种。结果显示: (1) 浪花礁鱼类物种数与其对应的最大全长成指数相关, 物种数随最大全长增加而显著减少, 并且浪花礁以小型鱼类和肉食性鱼类占据主导地位, 分别占总种类数的49.03%和59.07%; (2) 2023年的调查结果较历史数据共有77种鱼类近年未发现, 以肉食性最多, 而大型鱼类几乎全为肉食性鱼类, 并且7种位列于国际自然及自然资源保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)红色名录的鱼类均为大型鱼类, 除了棕点石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus), 其他在本研究均未发现; (3) 浪花礁鱼类在种类组成、食性组成及不同体型层面较历史的相似性指数均不相似甚至极不相似, 尤其是大型鱼类和肉食性鱼类的相似度最低; (4) 平均分类差异指数(Δ+)和变异分类差异指数(Λ+)呈下降趋势, 降幅明显并低于95%置信区间。以上结果表明, 浪花礁环境受到扰动, 气候变化和人类干扰等多重压力导致浪花礁鱼类组成发生显著更替, 大型肉食性鱼类所受影响最为显著。本研究为浪花礁珊瑚礁生态系统的深层理解和有效管理与保护提供了理论参考, 为珊瑚礁生态系统的修复提供了基础数据和科学依据。

关键词： 西沙群岛; 浪花礁; 珊瑚礁鱼类; 分类多样性; 演替

本文引用格式

谢宏宇 , 刘永 , 李纯厚 , 赵金发 , 孙金辉 , 沈建忠 , 石娟 , 王腾 . 西沙群岛浪花礁珊瑚礁鱼类种类组成与演替[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(6) : 114 -128 . DOI: 10.11978/2023193

Abstract

To elucidate the species composition of fishes in the Langhua Reef of Xisha Islands, reveal their evolutionary traits, and ensure the protection and sustainable use of coral reef fishes in this region, a comprehensive survey was conducted in 2023. Employing techniques such as dive-fishing, hand-fishing, underwater videography, and environmental DNA (eDNA) analysis, this study integrated historical data from 1979, 1998—1999, and 2003 to analyze the species composition and temporal fluctuations in the fish population of the Langhua Reef. To date, a total of 259 fish species have been identified in the reef, classified into 12 orders, 47 families, and 115 genera. Among these, the most populous are the perch-like species, accounting for 200 varieties. The results indicate an exponential relationship between the number of fish species in the reef and their corresponding maximum overall length, with a significant decline in species count as the maximum length increases. Predominantly, the reef is inhabited by small-sized and carnivorous fish, constituting 49.03% and 59.07% of the total species, respectively. The 2023 survey highlighted that 77 fish species, previously recorded in historical data, have not been observed in recent years, predominantly among carnivorous types. Notably, almost all large fish in the reef are carnivorous. Seven species, listed on the IUCN Red List and categorized as large fish, were absent from the current study, with the exception of the brown-spotted grouper (Epinephelus fuscoguttatus).The species composition, dietary patterns, and historical similarity indices of the Langhua Reef fish varied significantly, especially among large and carnivorous species, which demonstrated the lowest similarity indices. Furthermore, the study revealed a downward trend in both the mean taxonomic distinctness index (Δ+) and the variance in taxonomic distinctness index (Λ+), falling significantly below the 95% confidence intervals. These findings suggest that environmental disturbances, climate change, and human activities have led to a notable turnover in the fish composition of the reef, with large carnivorous species being the most severely affected. This research provides a theoretical reference for a deeper understanding, effective management, and conservation of the Langhua Reef coral reef ecosystem. It also offers foundational data and scientific insights crucial for the restoration of the coral reef ecosystem.

Key words： Xisha Islands; Langhua Reef; coral reef fish; taxonomic diversity; succession

珊瑚礁生态系统以其极高的生物多样性和生态经济价值备受关注。据估计, 地球上34%的珊瑚礁位于东南亚海域, 这一区域仅占地球总海域面积的2.5%(Burke et al, 2002), 而东南亚珊瑚物种多样性的一半以上是在南海发现的(兰竹虹 等, 2006)。从生态角度, 珊瑚礁生态系统为珊瑚礁鱼类提供了丰富的食物和栖息地, 是许多中上层和底层鱼类的重要产卵场和育幼场(Oakley et al, 1996; Knowlton, 2001; El-Naggar, 2020), 对于维持海洋生物多样性和生态系统健康起着关键作用(Fisher et al, 2015)。然而, 在自然因素和人类活动的影响下, 尽管南海拥有热带海洋中最大的珊瑚礁区域, 多重干扰下的南海珊瑚礁系统已广泛退化(Arceo et al, 2001), 珊瑚礁鱼类资源逐步衰退, 鱼类物种丰富度和多样性下降明显(Newman et al, 2006; 黄丁勇 等, 2021; 雷明凤 等, 2024)。例如, 沙巴州作为马来西亚大部分珊瑚礁的所在地, 70%的调查地点都已被大面积的死珊瑚覆盖(Pilcher et al, 2000), 并且马来西亚87%的珊瑚礁目前面临着来自人类活动的中等至高度威胁(Burke et al, 2002)。此外, 中国南海的珊瑚礁也同样面临严重的衰退趋势, 近几十年来, 中国大陆及邻近的海南岛沿岸珊瑚礁上的珊瑚数量至少减少了80%(Hughes et al, 2013); 而七连屿及永兴岛截至2016年的调查表明, 其活珊瑚礁覆盖率已不足10%(李元超 等, 2018)。珊瑚礁鱼类作为珊瑚礁生态系统的重要组成部分, 其营养循环和生态功能对于珊瑚礁生态系统具有重要意义, 亦是维系珊瑚礁生态系统健康的重要角色(Allgeier et al, 2014)。研究表明, 南海海域至少包括3365种海洋鱼类(Randall et al, 2000), 其中, 中国海域就发现了珊瑚礁鱼类2855种(Shi et al, 2022)。但西沙珊瑚礁鱼类密度在2005—2021年呈波浪式显著下降, 鱼类呈现小型化、性成熟个体变小等显著变化, 鱼类更替明显(王腾 等, 2023c), 其中, 永兴岛珊瑚礁海域肉食性鱼类大量消亡, 已经演替到以植食性为主导的生态系统, 并且发现大量海胆, 永兴岛珊瑚礁生态系统在进一步衰退(王腾 等, 2023b)。
浪花礁(16°01′N—16°05′N, 112°26′E—112°36′E)是西沙群岛宣德群岛最南端的环礁, 位于东岛以南, 环礁完整, 合围潟湖。浪花礁东西长约17km, 南北宽约5km, 礁盘总面积约70km², 潟湖面积约29km²。目前, 对浪花礁珊瑚礁鱼类组成的研究极为有限, 专门针对浪花礁珊瑚礁鱼类研究学术文献和数据资料十分匮乏。本研究于2023年采用多种方法对浪花礁鱼类进行调查, 并结合历史资料, 对浪花礁珊瑚礁鱼类种类组成进行分析, 旨在解析浪花礁的鱼类物种组成特征, 探索不同体型及食性鱼类的组成特征, 探究鱼类历史演变趋势, 以期为浪花礁珊瑚礁及其鱼类资源的保护和合理利用提供基础数据, 也为西沙群岛珊瑚礁鱼类的生物地理学研究提供了参考资料。

1 材料与方法

1.1 鱼类物种名录整理

本研究采用2023年实地调查, 并结合1979年《南海诸岛海域鱼类志》, 以及1998—1999年和2003年中国水产科学研究院南海水产研究所在西沙群岛浪花礁采集的鱼类资源历史数据。历史研究中常用的调查方法是刺网、延绳钓和手钓等, 刺网通常在傍晚下网, 早上收网; 延绳钓为底层作业, 通常在珊瑚礁边缘和礁盘区域实施, 一般于傍晚放钓次日清晨起钓, 放置时间约为12h。2023年采用潜水捕捞、手钓、水下视频以及eDNA等方法获取该区域的鱼类物种组成。潜水捕捞一般在夜间20: 00—24: 00进行, 由渔民在珊瑚礁区执行, 捕捞无选择性; 水下视频在白天进行, 有两种拍摄形式, 一种由潜水员在水下全面地寻找不同鱼类进行拍摄; 另一种则是在不同水深(5、10和15m)铺设样带(长50m), 由潜水员沿样带拍摄; 手钓全天进行, 钓手在船两侧布设钩饵, 持续监测鱼类上钩情况。采集的样本即刻冰鲜保存, 带回实验室进行解剖分析, 以初步了解其食性分类。eDNA样品采集与处理过程是: (1) 使用5L的采水器在每个采样点采集水样15L, 保存至已消毒的一次性采样袋中, 后置于保温箱中-4℃保存; (2)样品运回大船后立即使用真空抽滤设备将水样过滤至直径47mm、孔径0.2µm的聚碳酸酯滤膜上, 将抽滤后的滤膜放入2mL冻存管并置于液氮中-80℃保存; (3)从海水滤膜中提取eDNA, 从鱼类线粒体基因组数据库(MitoFish)中获取12S rRNA基因宏条形码, 并在Illumina NextSeq 600平台上进行双端测序; (4)使用Fastp、FastQC、USEARCH及VSEARCH等生物信息学工具对测序数据进行重量控制、去重、去噪和去污染(Edgar, 2010; Rognes et al, 2016; Chen et al, 2018; Sato et al, 2018), 将处理后的序列与目标基因宏条形码数据库的参考序列进行BLAST比对, 进行物种注释。

1.2 鱼类食性划分

本研究采用了Peter等(1991)关于鱼类食性分类的方法, 将鱼类食性分为植食性(herbivores)、杂食性(omnivores)和肉食性(carnivore)。通过解剖分析, 结合Fishbase (https://www.fishbase.se)和《南海诸岛海域鱼类志》, 对鱼类的食性组成进行判定。

1.3 鱼类个体大小划分

本研究鱼类最大全长数据主要来源于Fishbase, 其中极少数无法获得最大全长数据的鱼类, 参考同属鱼类的最大全长。依据王腾 等(2022)研究将浪花礁附近海域珊瑚礁鱼类个体大小划分为3种类型, 分别为大型鱼类: 最大全长≥65cm; 中型鱼类: 65cm>最大全长≥35cm; 小型鱼类: 最大全长<35cm。

1.4 濒危状态分析

鱼类物种濒危状态依据国际自然及自然资源保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)红色名录( https://www.iucnredlist.org/)。鱼类物种的保护级别由低到高划分为未评估(not evaluated, NE)、数据缺乏(data deficient, DD)、无危(least concerned, LC)、近危(near threatened, NT)、易危(vulnerable, VU)、濒危(endangered, EN)、极危(critically endangered, CR)、野外灭绝(extinct in the wild, EW)和灭绝(extinction, EX)等9类。

1.5 数据分析

使用Primer 5.2软件中的Taxdtest软件包进行分类学多样性指数的计算, 其中包括平均分类差异指数(Δ+)和变异分类差异指数(Λ+)(Mouillot et al, 2005)。Δ+是对物种名录中任意一对物种之间的平均分类距离路径的理论平均值的度量, 其特点是不随物种数量的变化而变化; Λ+则是Δ+偏离程度的平均值, 其揭示了物种间路径长度的差异程度, 反映了种类组成的亲缘关系分布的均匀程度。相较于其他传统的多样性计算方法, 基于分类学地位的Δ+和Λ+能够抵御采样方法、栖息地生态类型自然变化等因素的影响, 从而能够更准确地解释群落的种间关系(Clarke et al, 2001)。将门、纲、目、科、属、种6个分类等级间的加权路径长度的权重设置为100.000、83.333、66.667、50.000、33.333、16.667。
平均分类差异指数Δ+和分类差异变异指数Λ+计算公式如下(Clarke et al, 2001)。
${{\Delta }^{+}}=\frac{\sum{\sum{_{i<j}{{w}_{ij}}}}}{S(S-1)/2}$
${{\Lambda }^{+}}={{\frac{\sum{\sum{_{ij}\left( {{w}_{i<j}}-{{\Delta }^{+}} \right)}}}{S(S-1)/2}}^{2}}$
式中, wij为第i和j个种类在分类系统树中的路径长度; S为物种数。
Jaccard相似性系数(Js)(Zintzen et al, 2011)计算公式如下。
${{J}_{\text{s}}}=c/\left( a+b-c \right)$
式中, a为年份a的鱼类种类数或者目、科、属的数量; b为年份b的鱼类种类数或者目、科、属的数量; c为两个年份调查的鱼类共有种类数或者目、科、属的数量。相似级别分别是: 0<Js<0.25为极不相似; 0.25≤Js<0.50为不相似; 0.50≤Js<0.75为中等相似; 0.75≤Js<1.00为极相似。
珊瑚礁鱼类多样性指数(coral fish diversity index, CFDI)(Allen, 1998)
$N=3.39{{X}_{\mathrm{CFDI}}}-20.595$
式中, N为预测总物种数, XCFDI为刺尾鱼科(Acanthuridae)、蝴蝶鱼科(Chaetodontidae)、隆头鱼科(Labridae)、鹦嘴鱼科(Scaridae)、刺盖鱼科(Pomacanthidae)和雀鲷科(Pomacentridae)的总物种数。

2 结果与分析

2.1 鱼类物种组成及变化特征

截至目前浪花礁目前共发现鱼类259种, 隶属于辐鳍鱼纲(Actinopterygii)(253种)和软骨鱼纲(Chondrichthyes)(6种), 共由12个目组成(图1), 其中鲈形目(Perciformes)鱼类最多, 达200种, 占总种类数的77.22%; 其次为鲀形目(Tetraodontiformes)18种, 占比6.95%; 金眼鲷目(Beryciformes)15种, 占比5.79%; 其他目的种类均低于10种。浪花礁珊瑚礁鱼类共有47个科组成, 其中隆头鱼科(Labridae)种类最多, 有40种; 其次为鹦嘴鱼科23种、雀鲷科(Pomacentridae)19种, 刺尾鱼科和鮨科(Serranidae)均为16种, 鳂科(Holocentridae)15种、蝴蝶鱼科13种、笛鲷科(Lutjanidae)和鳞鲀科(Balistidae)均为10种, 其他科的种类均低于10种。这些鱼类共由115个属组成, 其中鹦嘴鱼属(Scarus)种类最多, 有15种, 其他属的种类均低于10种。根据Allen(1998)的珊瑚礁鱼类多样性指数计算, 浪花礁鱼类种类数预测鱼类种类数约为359种。
图1 西沙群岛浪花礁珊瑚礁鱼类物种组成

Fig. 1 Species composition of coral reef fish in the Langhua Reef, Xisha Islands

本研究通过eDNA方法共发现鱼类90种, 对比西沙群岛的历史数据和长期监测结果, 其中, 仅在eDNA方法发现的有13种, 分别是翼髭须唇飞鱼(Cheilopogon pinnatibarbatus)、细头燕鳐鱼(Cypselurus angusticeps)、锈眼小体鲱(Spratelloides delicatulus)、方吻鼻鱼(Naso mcdadei)、印度洋天竺鯛(Jaydia striatodes)、马氏鳞鳍梅鲷(Pterocaesio marri)、双斑钝䱵(Amblycirrhitus bimacula)、孟加拉笛鲷(Lutjanus bengalensis)、西氏紫鱼(Pristipomoides sieboldii)、突额鹦嘴鱼(Scarus ovifrons)、中华马鲛(Scomberomorus sinensis)、单角革鲀(Aluterus monoceros)和中华单角鲀(Monacanthus chinensis)。
浪花礁珊瑚礁鱼类中有7种鱼类位于IUCN红色名录(图2), 其中极危的是路易氏双髻鲨(Sphyrna lewini); 易危包括棕点石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus)、日本燕魟(Gymnura japonica)和尖吻锯牙鲨(Rhizoprionodon acutus)3种; 近危有3种, 分别是三纹蝴蝶鱼(Chaetodon trifascialis)、灰六鳃鲨(Hexanchus griseus)和鼬鲨(Galeocerdo cuvier)。在本研究中, 仅通过eDNA方法发现了棕点石斑鱼, 未发现其他鱼类。
图2 西沙群岛浪花礁珊瑚礁鱼类濒危状态

Fig. 2 Endangered status of coral reef fish in the Langhua Reef, Xisha Islands

2.2 个体大小和食性分布

浪花礁珊瑚礁鱼类的最大全长分布范围广泛, 从最小的特氏矶塘鳢(Eviota teresae)(2.7cm)到最大的鼬鲨(Galeocerdo cuvier)(750.00cm), 平均值为49.53cm。将最大体长从0cm开始, 以10cm为区间进行划分, 并计算每个区间的物种数量。以每个区间的中位数代表该区间的最大全长。结果显示, 物种数量随最大全长的增加呈现下降趋势。全长范围在10~20cm的鱼类种类数量最多, 达到50种, 占总物种数的19.31%。体长范围在30~40cm与20~30cm的鱼类种类数量次之, 分别为49种和46种, 占比分别为18.91%和17.76%。值得注意的是, 250cm以上的所有区间物种数量均为1种, 因此在分析物种数量与最大全长的分布关系中舍弃这些异常数值。整体来看, 物种数量与其最大全长呈指数相关性(图3)。当最大全长小于70cm时, 物种数量随最大全长的增加显著减少。当最大全长大于70cm时, 物种数量随最大全长的增加减少缓慢。因此, 浪花礁鱼类的最大全长主要分布在小于70cm的区间中, 占总物种数的85.33%(图3)。
图3 西沙群岛浪花礁珊瑚礁鱼类最大全长物种分布特征

Fig. 3 The distribution characteristics of species number at the maximum total length of coral reef fishes in the Langhua Reef, Xisha Islands

在浪花礁鱼类的体型大小分布上, 小型鱼类占据了主导地位, 种类数量达到127种, 占总种类数的49.03%。其次是中型鱼类, 数量为86种, 占总种类数的33.20%。大型鱼类的数量为46种, 占总种类数的17.76%。各体型鱼类的种类数量存在明显差异, 整体上, 小型鱼类的群体占据了主导地位(图4)。
图4 西沙群岛浪花礁不同大小和食性类型珊瑚礁鱼类分布特征

Fig. 4 Distribution characteristics of coral reef fishes with different sizes and feeding habits in the Langhua Reef, Xisha Islands

在食性类型的分布上, 浪花礁的肉食性鱼类数量最多, 达到153种, 占鱼类物种的59.07%。其次是杂食性鱼类和植食性鱼类, 物种数量分别为58和48种。在大中型鱼类中, 肉食性鱼类占据了绝对的优势, 分别占各自类群的76.08%和58.62%, 其次是植食性鱼类, 占各自类群的17.39%和33.33%, 最少的是杂食性鱼类。在小型鱼类中, 肉食性和杂食性占据了绝对优势, 分别占各自类群的52.76%和38.58%, 植食性鱼类最少, 占8.66%。肉食性鱼类中分布最多的是小型鱼类, 有67种, 占总数的43.79%, 最少的是大型鱼类, 有35种, 占总数的22.88%。植食性鱼类中以中型鱼类占比最多, 占60.42%(29种)。而在杂食性鱼类中, 小型鱼类占据了绝对优势, 高达84.48%(49种), 大型鱼类5.17%(3种)和中型鱼类10.34%(6种)的数量较少(图5)。
图5 西沙群岛浪花礁不同大小类型珊瑚礁鱼类历史对比分布特征

Fig. 5 Historical comparative distribution characteristics of coral reef fishes of different size in the Langhua Reef, Xisha Islands

在历史(1979—2003年)的调查研究中, 浪花礁珊瑚礁鱼类主要以中小型鱼类为主, 其中中型鱼类的物种数量最多, 占总数的45.08%, 而大型鱼类的数量最少, 占总数的18.85%。然而, 2023年的调查研究结果显示, 小型鱼类的占比最高, 达到56.83%, 相比历史增长了20.77%。相对的, 中型鱼类(28.96%)和大型鱼类(14.21%)的占比较少, 且相比历史水平均有所下降, 分别下降了16.12%和4.64%(图6)。在食性类型的分布上, 与历史调查研究对比发现, 肉食性鱼类和植食性鱼类的种类数占比都有所降低。其中, 肉食性鱼类的占比下降较为明显, 从62.29%下降至56.83%。而杂食性鱼类的占比则显著上升, 增加了8.74%(图6)。
图6 西沙群岛浪花礁不同食性类型珊瑚礁鱼类历史对比分布特征

Fig. 6 Historical comparative distribution characteristics of coral reef fishes of different feeding habits in the Langhua Reef, Xisha Islands

2.3 未发现鱼类种类组成特征

本研究与历史调查比较, 共有77种珊瑚礁鱼类未发现, 其中, 肉食性鱼类多达50种, 占未发现鱼类的64.94%, 植食性和杂食性鱼类次之, 分别为15和12种。
此外, 在未发现鱼类中, 大型鱼类几乎全部分布在肉食性鱼类中, 为18种, 仅2种为植食性鱼类, 无杂食性鱼类; 中型鱼类也是肉食性居多, 为20种, 植食性和杂食性分别为9和2种; 小型鱼类也是肉食性鱼类最多, 为12种, 其次是杂食性鱼类为8种(图7)。
图7 西沙群岛浪花礁较历史研究未发现的珊瑚礁鱼类个体大小及食性特征

Fig. 7 Historical comparative study on the different size and feeding habits of coral reef fishes not previously found in the Langhua Reef, Xisha Islands

2.4 相似性

在相似性分析中, 两时间段之间的相似性指数均为不相似或极不相似。具体来说, 1979—2003年与2023年之间, 目、科、属、种的相似性指数分别为41.67%、44.68%、37.5%和17.24%; 肉食性、植食性和杂食性鱼类在各自组别中的相似性指数分别为18.3%、22.92%和13.79%; 大型鱼类、中型鱼类和小型鱼类在各自组别中的相似性分别为8.7%、22.58%和16.54%。

2.5 分类多样性

在分类多样性分析中, 通过对物种名录的计算, 得到了浪花礁鱼类的平均分类差异指数和变异分类差异指数的理论平均值以及95%置信漏斗曲线(图8)。1979—2003年浪花礁珊瑚礁鱼类的平均分类差异指数Δ+为56.91, 大于2023年(54.89); 1979—2003年的变异分类差异指数Λ+为167, 也大于2023年(104)。
图8 西沙群岛浪花礁不同时间段Δ+和Λ+对应物种数的95%置信区间漏斗图

Fig. 8 Funnel plots showing Δ+ and Λ+ versus the number of fish species in the Langhua Reef, Xisha Islands at different time periods; the lines showing mean value and 95% confidence intervals for taxonomic diversity indices

3 讨论

浪花礁珊瑚礁鱼类物种数(259种)与其他岛礁相比表现出差异性(表1), 高于卡特巴岛127种(Van Nguyen et al, 2020)、富国岛256种(van Nguyen et al, 2020)、涠洲岛114种(邹琦 等, 2020), 低于七连屿315种(王腾 等, 2022), 太平岛466种(邵广昭, 等, 2011)。同时, 根据CFDI预测浪花礁珊瑚礁鱼类种类数为359种(Allen, 1998), 与现有记录物种相差100种, 除去采样方法的误差影响, 其原因可能是这些物种的资源量相对较少或整体物种数量的减少, 这种减少可能是由于自然生态系统的变化和人类活动导致了物种资源的局部衰退, 这也初步反映出浪花礁鱼类种群数量和种类组成的演变。在对印度洋—太平洋海域的珊瑚礁鱼类的研究中, 发现隆头鱼科、鹦嘴鱼科、蝴蝶鱼科等29科鱼类通常覆盖了85%~90%的珊瑚礁鱼类(Allen, 2002), 本研究的结果与此一致, 除了海龙科与拟雀鲷科未被发现, 其余科均有覆盖, 且物种数占比达到89.57%。这一比例与七连屿的89.52%基本一致(王腾 等, 2022), 略高于东岛的82.13%(王腾 等, 2023a)和永乐环礁的85.1%(Zhao et al, 2023)。浪花礁珊瑚礁鱼类在分类多样性上与印度洋—太平洋海域的珊瑚礁鱼类高度一致, 但由于地理隔离、水流模式和海洋环境等因素, 导致不同岛礁间鱼类的分布和适应性表现出差异, 这也反映了珊瑚礁鱼类全球分布的复杂性和动态流动性。
表1 不同岛礁珊瑚礁鱼类物种数

Tab. 1 Number of coral reef fish species in different islands and reefs.

岛礁 鱼类物种数 数据来源
涠洲岛 114 邹琦 等, 2020
卡特巴岛 127 Van Nguyen et al, 2020
富国岛 256 Van Nguyen et al, 2020
浪花礁 259 本研究
七连屿 315 王腾 等, 2022
太平岛 466 邵广昭 等, 2011
浪花礁珊瑚礁鱼类的演替趋势主要表现为小型鱼类物种数占比显著上升, 大中型鱼类的占比呈下降趋势, 这与近几十年来全球范围内的珊瑚礁鱼类普遍的更替趋势较为一致(Cochran et al, 2019)。此外, 浪花礁肉食性鱼类的物种数量占比同样呈下降趋势, 并且在未发现的77种鱼类中, 肉食性鱼类也占据了最大比例。而珊瑚的物种丰富度与肉食性鱼类的生物量存在显著正相关关系(雷明凤 等, 2024), 这表明浪花礁珊瑚生境出现衰退, 珊瑚礁鱼类的物种丰富度正在下降。这种珊瑚礁鱼类群落结构的变化, 可能是由气候变化、栖息地衰退及人类扰动因素引起的。研究表明, 西沙群岛在近几十年气温呈持续上升趋势(李嘉琪 等, 2018), 温度上升、海洋酸化等原因对珊瑚及其鱼类栖息地和食物链产生的负面影响与鱼类小型化有密切联系(Attrill et al, 2002; Munday et al, 2008), 海洋温度上升可能是对珊瑚礁及其鱼类产生影响的主要气候变化因素(Hughes et al, 2017); 另一方面, 在过去的30年里, 中国大陆和毗邻的海南岛沿海珊瑚礁上的珊瑚丰度降幅达至少80%(Hughes et al, 2017), 在2007至2008年间, 西沙群岛珊瑚礁爆发大规模的长棘海星(Acanthaster planci)侵蚀, 2009年西沙活珊瑚覆盖率从2005—2006年的65%~70%下降至仅为7.93%; 2020年银屿在经历珊瑚白化和长棘海星爆发等自然干扰后, 其活珊瑚覆盖率下降了73%(雷明凤 等, 2024)。
在气候变化等自然干扰下, 珊瑚礁栖息生境衰退明显, 珊瑚覆盖率的降低和珊瑚礁立体结构的丧失, 导致鱼类群落结构发生改变(Eddy et al, 2021)。然而, 气候变化等自然干扰对这些珊瑚礁生态系统的影响远小于沿海开发、污染、过度捕捞和破坏性捕鱼方式等人类扰动因素(Hughes et al, 2013)。大型鱼类和肉食性鱼类由于具有较高的经济价值而成为捕捞的主要目标, 非经济或经济价值低的鱼类往往不会被主动选择(Shin et al, 2005; Planque et al, 2010), 特别是肉食性软骨鱼类, 浪花礁记录到的6种软骨鱼类中, 有5种已被列入IUCN红色名录, 而在2023年, 未有软骨鱼类的发现, 其中除三纹蝴蝶鱼外, 其余均为大型肉食性鱼类, 而在这些鱼类中, 除棕点石斑鱼外, 其他在本研究中均未被监测到, 并且在对全球珊瑚礁鲨鱼和鳐鱼的红色名录评估分析中, 研究者发现这些物种的灭绝风险指数呈现出持续上升的趋势(Sherman et al, 2023)。值得注意的是, 在浪花礁未发现的77种鱼类中, 肉食性鱼类占据了最大比例, 大型鱼类几乎全部为肉食性鱼类。具体来说, 浪花礁鱼类出现小型化与肉食性鱼类的持续减少的现象并非孤立存在, 西沙永乐环礁的鱼类种类组成经历了从肉食性到草食性、从大型鱼类到小型鱼类的演变(Zhao et al, 2023); 西沙东岛在过度捕捞和生境衰退的影响下, 大型鱼类和肉食性鱼类出现大量消亡(王腾 等, 2023a); 南沙美济礁的鱼类物种也因人类捕捞和生境面积减少而显著减少(张俊 等, 2021)。这证明大型鱼类及肉食性鱼类, 在面临过度捕捞、栖息地破坏和气候变化等多重压力时, 其适应能力较弱(Chin et al, 2012), 不可持续的捕捞方式会导致它们的种群数量迅速减少, 且恢复过程艰难(Zwanenburg, 2000; Cardillo et al, 2005)。
浪花礁鱼类有大量物种未被发现, 且在种类组成、食性组成及体型组成三个层面的相似性指数均表现为极不相似或不相似, 这进一步表明浪花礁珊瑚礁鱼类种群受到干扰。研究表明, 西沙群岛岛礁与南沙群岛岛礁生态环境相似, 鱼类种类相似性相对较高, 与南沙大陆架和南海北部大陆架海域生态环境差别较大, 相似性较低(孙典荣 等, 2005); 然而环境条件差异的影响不仅仅针对鱼类种类的相似性, 鱼类的食性组成与体型组成特征已被证明可以调节物种间的相互作用(Fortunel et al, 2016), 决定了决定物种对环境波动的响应(McLean et al, 2019), 环境条件的变化也会对珊瑚礁鱼类的特征(食性、体型等)相似性产生影响, 尽管地理位置差异较大, 但在相似的环境下的鱼类群落具有相似的特征组成(McLean et al, 2021)。这也进一步证明, 浪花礁的生境条件在气候变化与人类活动的干扰下出现衰退, 进而导致了珊瑚礁鱼类种类减少和组成特征改变。
物种演替对分类多样性会产生显著影响, 对鱼类分类学差异性指数的计算可以反映人类或自然因素对环境的扰动(Hall et al, 1998; Rogers et al, 1999), 平均分类差异指数Δ+和变异分类差异指数Λ+的计算值考虑物种存在与否, 而物种丰度的数量对这一指数并不敏感, 因此不考虑物种丰度(Clarke et al, 2001; Marchant, 2007)。浪花礁鱼类的Δ+和Λ+均呈现下降趋势, 表明浪花礁鱼类群落中的物种多样性和物种间的差异性均在减少, 其原因可能是环境压力的增加引起的物种的消亡或数量减少(Campbell et al, 2010)。此外, Δ+和Λ+均低于95%置信区间, 这说明浪花礁的环境面临多方面的扰动, 导致生态系统的稳定性变差和鱼类分类多样性的下降(尚坤钰 等, 2023), 这或将进一步影响生命系统对环境变化的应对能力(Hiddink et al, 2008)。

4 结论

目前, 浪花礁珊瑚礁鱼类物种组成正在发生显著的变化, 主要表现为珊瑚礁鱼类大型鱼类和肉食性鱼类的消亡, 推测其原因是气候变化、栖息地退化及不可持续性的捕捞方式等多重压力的影响。为保护浪花礁珊瑚礁生态系统, 防止鱼类资源的进一步衰退, 应长期监测浪花礁在人类扰动和自然干扰下, 鱼类物种构成和生境的变化, 以更全面地了解这些因素对浪花礁生态系统的影响, 为浪花礁生态环境与鱼类资源的可持续利用和管理提供科学依据。
附表1 浪花礁珊瑚礁鱼类名录

Appendix. 1 List of coral reef fishes in Langhua Reef

目 科 种 1979—2003 2023
真鲨目Carcharhiniformes 真鲨科Carcharhinidae 尖吻斜锯牙鲨Rhizoprionodon acutus +
鼬鲨Galeocerdo cuvier +
双髻鲨科Sphyrnidae 路易氏双髻鲨Sphyrna lewini +
鲼目Myliobatiformes 燕魟科Gymnuridae 日本燕魟Gymnura japonica +
魟科Dasyatidae 黄魟Dasyatis bennettii +
六鳃鲨目Hexanchiformes 六鳃鲨科Hexanchidae 灰六鳃鲨Hexanchus griseus +
鲈形目Perciformes 刺盖鱼科Pomacanthidae 双棘刺尻鱼Centropyge bispinosa +
福氏刺尻鱼Centropyge vrolikii +
刺尾鱼科Acanthuridae 日本刺尾鱼Acanthurus japonicus +
纵带刺尾鱼Acanthurus lineatus +
白面刺尾鱼Acanthurus nigricans +
褐斑刺尾鱼Acanthurus nigrofuscus + +
橙斑刺尾鱼Acanthurus olivaceus + +
横带刺尾鱼Acanthurus triostegus + +
双斑栉齿刺尾鱼Ctenochaetus binotatus +
栉齿刺尾鱼Ctenochaetus striatus +
短吻鼻鱼Naso brevirostris + +
六棘鼻鱼Naso hexacanthus +
颊吻鼻鱼Naso lituratus + +
方吻鼻鱼Naso mcdadei +
单板鼻鱼Naso thynnoides +
单角鼻鱼Naso unicornis +
小高鳍刺尾鱼Zebrasoma scopas +
横带高鳍刺尾鱼Zebrasoma velifer +
大眼鲷科Priacanthidae 金目大眼鲷Priacanthus hamrur +
单鳍鱼科Pempheridae 黑单鳍鱼Pempheris oualensis +
笛鲷科Lutjanidae 叉尾鲷Aphareus furca + +
红叉尾鲷Aphareus rutilans +
蓝短鳍笛鲷Aprion virescens + +
笛鲷Lutjanus bengalensis +
白斑笛鲷Lutjanus bohar +
四线笛鲷Lutjanus kasmira + +
冲绳若梅鲷Paracaesio sordida +
丝鳍紫鱼Pristipomoides filamentosus +
黄鳍紫鱼Pristipomoides flavipinnis +
西氏紫鱼Pristipomoides sieboldii +
仿石鲈科Haemulidae 条斑胡椒鲷Plectorhinchus vittatus +
拟鲈科Pinguipedidae 四斑拟鲈Parapercis clathrata +
圆拟鲈Parapercis cylindrica +
蝴蝶鱼科Chaetodontidae 丝蝴蝶鱼Chaetodon auriga +
密点蝴蝶鱼Chaetodon citrinellus + +
珠蝴蝶鱼Chaetodon kleinii +
弓月蝴蝶鱼Chaetodon lunulatus +
黑背蝴蝶鱼Chaetodon melannotus +
格纹蝴蝶鱼Chaetodon rafflesii +
三纹蝴蝶鱼Chaetodon trifascialis +
单斑蝴蝶鱼Chaetodon unimaculatus +
黄镊口鱼Forcipiger flavissimus +
长吻镊口鱼Forcipiger longirostris +
多鳞霞蝶鱼Hemitaurichthys polylepis +
金口马夫鱼Heniochus chrysostomus + +
副蝴蝶鱼Parachaetodon ocellatus +
金线鱼科Nemipteridae 线纹眶棘鲈Scolopsis lineata + +
条纹眶棘鲈Scolopsis taenioptera +
三带眶棘鲈Scolopsis trilineata +
篮子鱼科Siganidae 银色篮子鱼Siganus argenteus +
长鳍篮子鱼Siganus canaliculatus +
褐篮子鱼Siganus fuscescens +
星斑篮子鱼Siganus guttatus +
斑篮子鱼Siganus punctatus +
蠕纹篮子鱼Siganus vermiculatus +
狐篮子鱼Siganus vulpinus +
镰鱼科Zanclidae 角镰鱼Zanclus cornutus + +
隆头鱼科Labridae 单线突唇鱼Labrichthys unilineatus +
乌尾阿南鱼Anampses melanurus +
星阿南鱼Anampses twistii +
腋斑普提鱼Bodianus axillaris +
双带普提鱼Bodianus bilunulatus +
黑带普提鱼Bodianus macrourus +
绿尾唇鱼Cheilinus chlorourus +
横带唇鱼Cheilinus fasciatus +
三叶唇鱼Cheilinus trilobatus + +
黑缘丝隆头鱼Cirrhilabrus melanomarginatus +
鳃斑盔鱼Coris aygula +
露珠盔鱼Coris gaimard +
伸口鱼Epibulus insidiator + +
杂色尖嘴鱼Gomphosus varius +
双眼斑海猪鱼Halichoeres biocellatus +
格纹海猪鱼Halichoeres hortulanus +
斑点海猪鱼Halichoeres margaritaceus +
胸斑海猪鱼Halichoeres melanochir +
星云海猪鱼Halichoeres nebulosus +
三斑海猪鱼Halichoeres trimaculatus +
六斑海猪鱼Halichoeres semicinctus +
横带厚唇鱼Hemigymnus fasciatus +
黑鳍厚唇鱼Hemigymnus melapterus + +
狭带细鳞盔鱼Hologymnosus doliatus +
双色裂唇鱼Labroides bicolor +
裂唇鱼Labroides dimidiatus +
多纹褶唇鱼Labropsis xanthonota +
珠斑大咽齿鱼Macropharyngodon meleagris + +
带尾美鳍鱼Novaculichthys taeniourus + +
双斑尖唇鱼Oxycheilinus bimaculatus +
双线尖唇鱼Oxycheilinus digramma +
单带尖唇鱼Oxycheilinus unifasciatus + +
姬拟唇鱼Pseudocheilinus evanidus +
八带拟唇鱼Pseudocheilinus octotaenia +
黑星紫胸鱼Stethojulis bandanensis +
钝头锦鱼Thalassoma amblycephalum +
新月锦鱼Thalassoma lunare + +
紫锦鱼Thalassoma purpureum +
纵纹锦鱼Thalassoma quinquevittatum +
金带齿颌鲷Gnathodentex aureolineatus + +
灰裸顶鲷Gymnocranius griseus +
红棘裸颊鲷Lethrinus erythracanthus +
红鳍裸颊鲷Lethrinus haematopterus +
带裸颊鲷Lethrinus obsoletus +
短吻裸颊鲷Lethrinus ornatus +
红裸颊鲷Lethrinus rubrioperculatus +
杂色裸颊鲷Lethrinus variegatus +
单列齿鲷Monotaxis grandoculis +
褐梅鲷Pterocaesio caerulaurea +
新月梅鲷Caesio lunaris +
马氏鳞鳍梅鲷Pterocaesio marri +
黑带鳞鳍梅鲷Pterocaesio tile +
红嘴烟鲈Aethaloperca rogaa +
白线光腭鲈Anyperodon leucogrammicus +
斑点九棘鲈Cephalopholis argus + +
橙点九棘鲈Cephalopholis aurantia + +
索氏九棘鲈Cephalopholis sonnerati +
尾纹九棘鲈Cephalopholis urodeta + +
蓝鳍石斑鱼Epinephelus cyanopodus +
横条石斑鱼Epinephelus fasciatus + +
棕点石斑鱼Epinephelus fuscoguttatus +
六角石斑鱼Epinephelus hexagonatus + +
宽带石斑鱼Epinephelus latifasciatus +
蜂巢石斑鱼Epinephelus merra + +
吻斑石斑鱼Epinephelus spilotoceps +
豹纹鳃棘鲈Plectropomus leopardus +
紫红拟花鮨Mirolabrichthys pascalus +
白边侧牙鲈Variola albimarginata +
鲣Katsuwonus pelamis +
中华马鲛Scomberomorus sinensis +
五带豆娘鱼Abudefduf vaigiensis + +
双斑光鳃鱼Pycnochromis margaritifer +
凡氏光鳃鱼Pycnochromis vanderbilti +
蓝绿光鳃鱼Chromis viridis +
双斑金翅雀鲷Chrysiptera biocellata + +
勃氏金翅雀鲷Chrysiptera brownriggii +
圆尾金翅雀鲷Chrysiptera cyanea +
宅泥鱼Dascyllus aruanus +
三斑宅泥鱼Dascyllus trimaculatus +
显盘雀鲷Dischistodus perspicillatus + +
眼斑椒雀鲷Stegastes lacrymatus +
安汶雀鲷Pomacentrus ambionensis +
班卡雀鲷Pomacentrus bankanensis +
摩鹿加雀鲷Pomacentrus moluccensis +
菲律宾雀鲷Pomacentrus philippinus +
王子雀鲷Pomacentrus vaiuli +
李氏波光鳃鱼Pomachromis richardsoni +
胸斑眶锯雀鲷Plectroglyphidodon fasciolatus +
长吻眶锯雀鲷Stegastes lividus +
蛇鲭科Gempylidae 蛇鲭Gempylus serpens +
鲹科Carangidae 珍鲹Caranx ignobilis + +
黑尻鲹Caranx melampygus +
颌圆鲹Decapterus macarellus +
长身圆鲹Decapterus macrosoma +
天竺鲷科Apogonidae 五带巨牙天竺鲷Cheilodipterus quinquelineatus +
印度洋天竺Jaydia striatodes +
九线鹦天竺鲷Ostorhinchus novemfasciatus +
丽鳍棘眼天竺鲷Pristiapogon kallopterus +
鮀科Kyphosidae 长鳍鿳 Kyphosus cinerascens +
鳚科Blenniidae 斑穗肩鳚Cirripectes quagga +
巴氏异齿鳚Ecsenius bathi +
细纹凤鳚Salarias fasciatus +
䱵科Cirrhitidae 双斑钝䱵Amblycirrhitus bimacula +
翼䱵Cirrhitus pinnulatus + +
副䱵Paracirrhites arcatus + +
鰕虎科Gobiidae 特氏矶塘鳢Eviota teresae +
丝条凡塘鳢Valenciennea strigata +
小带鳚科Ptereleotridae 大口线塘鳢Nemateleotris magnifica +
黑尾鳍塘鳢Ptereleotris evides +
尾斑鳍塘鳢Ptereleotris heteroptera +
羊鱼科Mullidae 无斑拟鱼Mulloidichthys vanicolensis + +
条斑副绯鲤Parupeneus barberinus + +
黄带副绯鲤Parupeneus chrysopleuron +
圆口副绯鲤Parupeneus cyclostomus +
七棘副绯鲤Parupeneus heptacanthus +
多带副绯鲤Parupeneus multifasciatus +
三带副绯鲤Parupeneus trifasciatus +
银鲈科Gerreidae 长棘银鲈Gerres filamentosus +
鮣科Echeneidae Echeneis naucrates +
鹦嘴鱼科Scaridae 星眼绚鹦嘴鱼Calotomus carolinus +
日本绚鹦嘴鱼Calotomus japonicus +
凹尾绚鹦嘴鱼Calotomus spinidens +
双色鲸鹦嘴鱼Cetoscarus bicolor +
小鼻绿鹦嘴鱼Chlorurus microrhinos +
蓝头绿鹦嘴鱼Chlorurus sordidus + +
尾斑绿鹦嘴鱼Chlorurus spilurus +
长头马鹦嘴鱼Hipposcarus longiceps +
弧带鹦嘴鱼Scarus dimidiatus +
锈色鹦嘴鱼Scarus ferrugineus +
绿唇鹦嘴鱼Scarus forsteni + +
青点鹦嘴鱼Scarus ghobban +
黑斑鹦嘴鱼Scarus globiceps + +
黑鹦嘴鱼Scarus niger +
黄鞍鹦嘴鱼Scarus oviceps + +
突额鹦嘴鱼Scarus ovifrons +
绿颌鹦嘴鱼Scarus prasiognathos +
棕吻鹦嘴鱼Scarus psittacus + +
截尾鹦嘴鱼Scarus rivulatus + +
钝头鹦嘴鱼Scarus rubroviolaceus +
许氏鹦嘴鱼Scarus schlegeli +
刺鹦嘴鱼Scarus spinus +
三色鹦嘴鱼Scarus tricolor +
魣科Sphyraenidae 大魣Sphyraena barracuda +
鲀形目Tetraodontiformes 鳞鲀科Balistidae 波纹钩鳞鲀Balistapus undulatus +
褐拟鳞鲀Balistoides viridescens +
角鳞鲀Melichthys niger +
黑边角鳞鲀Melichthys vidua + +
黑副鳞鲀Pseudobalistes fuscus +
叉斑锉鳞鲀Rhinecanthus aculeatus +
黑带锉鳞鲀Rhinecanthus rectangulus +
黄鳍多棘鳞鲀Sufflamen chrysopterum + +
缰纹多棘鳞鲀Sufflamen fraenatum +
金边黄鳞鲀Xanthichthys auromarginatus +
单角鲀科Monacanthidae 单角革鲀Aluterus monoceros +
棘尾前孔鲀Cantherhines dumerilii +
细斑前孔鲀Cantherhines pardalis +
中华单角鲀Monacanthus chinensis +
箱鲀科Ostraciidae 角箱鲀Lactoria cornuta +
鲀科Tetraodontidae 白点叉鼻鲀Arothron meleagris +
黑斑叉鼻鲀Arothron nigropunctatus +
星斑叉鼻鲀Arothron stellatus +
金眼鲷目Beryciformes 鳂科Holocentridae 红双棘鳂Dispinus ruber +
黄鳍锯鳞鱼Myripristis chryseres +
康德锯鳞鱼Myripristis kuntee +
白边锯鳞鱼Myripristis murdjan + +
红锯鳞鱼Myripristis pralinia +
紫红锯鳞鱼Myripristis violacea + +
银色新东洋鳂Neoniphon argenteus +
莎姆新东洋鳂Neoniphon sammara + +
日本骨鳂Ostichthys japonicus +
尾斑棘鳞鱼Sargocentron caudimaculatum +
黑鳍棘鳞鱼Sargocentron diadema + +
银带棘鳞鱼Sargocentron ittodai +
尖吻棘鳞鱼Sargocentron spiniferum +
赤鳍棘鳞鱼Sargocentron tiere +
白边棘鳞鱼Sargocentron violaceum + +
鳗鲡目Anguilliformes 海鳝科Muraenidae 细斑裸胸鳝Gymnothorax fimbriatus +
斑点裸胸鳝Gymnothorax meleagris +
花斑裸胸鳝Gymnothorax pictus +
白斑裸胸鳝Gymnothorax prismodon +
异纹裸胸鳝Gymnothorax richardsonii +
鞍斑裸胸鳝Gymnothorax rueppellii +
波纹裸胸鳝Gymnothorax undulatus +
颌针鱼目Beloniformes 颌针鱼科Belonidae 鳄形圆颌针鱼Tylosurus crocodilus +
飞鱼科Exocoetidae 黄鳍须唇飞鱼Cheilopogon katoptron +
翼髭须唇飞鱼Cheilopogon pinnatibarbatus +
细头燕鳐鱼Cypselurus angusticeps +
点鳍须唇飞鱼Cheilopogon spilopterus +
尖鳍文鳐鱼Hirundichthys speculiger +
仙女鱼目Aulopiformes 狗母鱼科Synodontidae 细蛇鲻Saurida gracilis +
双斑狗母鱼Synodus binotatus +
鲉形目Scorpaeniformes 鲉科Scorpaenidae 花斑短鳍蓑鲉Dendrochirus zebra +
辐纹蓑鲉Pterois radiata +
黄斑鳞头鲉Sebastapistes cyanostigma +
鲽形目Pleuronectiformes 鲆科Bothidae 豹纹鲆Bothus pantherinus +
鲱形目Clupeiformes 鲱科Clupeidae 锈眼小体鲱Spratelloides delicatulus +

参考文献

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