海洋生物学

广东南澳海水养殖区中小型浮游动物群落结构特征

  • 王庆 , 1 ,
  • 任辉 1 ,
  • 柯志新 2
展开
  • 1.暨南大学生态学系, 人与自然生命共同体重点实验室, 广东 广州 510632
  • 2.中国科学院南海海洋研究所, 广东 广州 510301
王庆。email:

王庆(1981—), 男, 安徽省安庆市人, 副研究员, 从事浮游动物生态学研究。email:

Editor: 林强

收稿日期: 2024-01-20

  修回日期: 2024-02-26

  网络出版日期: 2024-02-29

基金资助

国家自然科学基金(32271684)

国家自然科学基金(41503072)

粤东上升流区海洋生态系统综合观测研究站2023年开放基金项目(CUE202303)

Community structure of meso- and micro-zooplankton in the mariculture area in the Nan’ao Island, Guangdong Province

  • WANG Qing , 1 ,
  • REN Hui 1 ,
  • KE Zhixin 2
Expand
  • 1. Department of Ecology, Key Laboratory of Philosophy and Social Science in Guangdong Province, Jinan University, Guangzhou 510632, China
  • 2. South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
WANG Qing. email:

Editor: LIN Qiang

Received date: 2024-01-20

  Revised date: 2024-02-26

  Online published: 2024-02-29

Supported by

National Natural Science Foundation of China(32271684)

National Natural Science Foundation of China(41503072)

Foundation of Guangdong Provincial Observation and Research Station for Coastal Upwelling Ecosystem(CUE202303)

摘要

海水养殖对近海环境质量具有重要影响。为调查广东汕头南澳不同类型海水养殖活动对中小型浮游动物群落结构的影响, 于2016年4月至6月在大型海藻龙须菜收获前后, 高频次调查南澳深澳湾鱼类养殖区、龙须菜栽培区、鲍养殖区和鲍藻复合养殖区的浮游动物群落结构特征。调查期间, 浮游动物共检出44种, 包括浮游幼虫8种、原生动物6种、轮虫1种、枝角类2种和桡足类27种。中小型浮游动物在不同类型调查区域的丰度变化范围为4~392ind.·L-1, 其中鲍养殖区丰度最高(P<0.05)。浮游动物优势种为钟状网纹虫(Favella campanula)、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、小毛猛水蚤(Microsetella norvegica)和拟长腹剑水蚤(Oithona similis)。体长频度分析显示, 98.74%的浮游动物体长小于1mm, 主要为原生动物、浮游幼虫和无节幼体。龙须菜收获后, 原龙须菜栽培区的浮游动物群落结构变化与对照海域差异不显著。冗余分析表明, 总磷、活性磷酸盐、盐度和溶解氧等环境因子显著影响浮游动物群落结构。调查结果表明, 海水养殖设施形成微生境, 使中小型浮游动物丰度增加, 导致浮游动物群落结构小型化; 大型海藻龙须菜的规模栽培能增加浮游动物群落结构的稳定性。

本文引用格式

王庆 , 任辉 , 柯志新 . 广东南澳海水养殖区中小型浮游动物群落结构特征[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(6) : 92 -103 . DOI: 10.11978/2024025

Abstract

Mariculture has an important influence on the quality of coastal environment. To investigate the effects of mariculture on meso- and micro-zooplankton community structure, sampling was conducted in the different mariculture areas (fish cultivation area, Gracilaria lemaneiformis cultivation area, abalone cultivation area and abalone-G. lemaneiformis integrated cultivation area) and natural sea area in the Shen’ao Bay of the Nan’ao Island, Shantou City from April to June, 2016. During the surveys, 44 species of zooplankton, including 8 species of planktonic larvae, 6 protozoan, 1 rotifer, 2 cladocerans and 27 copepods were identified in the Shen’ao Bay. The zooplankton abundance ranged from 4 to 392 ind.·L-1, which was higher in mariculture area and most abundant in abalone cultivation area (P<0.05). The dominant species of zooplankton were Favella campanula, Paracalanus parvus, Microsetella norvegica and Oithona similis. Size-frequency distributions of zooplankton indicated that mariculture had a strong influence on the zooplankton body size. The body size of zooplankton ranged from 0.06 to 2.18 mm and most of them (98.74%) were under 1 mm with significant fluctuation, mainly protozoa, nauplius and planktonic larvae. After G. lemaneiformis harvest, there was no significant difference in changes of zooplankton community structure between the former G. lemaneiformis cultivation area and the natural sea area. Redundancy analysis indicated that total phosphorus, $\mathrm{PO}_{4}^{3-}$, salinity and dissolved oxygen were the primary environmental factors. Results showed mariculture facilities form microhabitats which increase meso- and micro-zooplankton abundance, and zooplankton community structure becomes smaller; the large-scale cultivation of seaweed G. lemaneiformis has increased the stability of zooplankton community.

我国是海水养殖大国, 养殖品种和养殖类型多样。从20世纪50年代开始, 海水养殖迅速发展, 养殖产量超过海洋捕捞产量, 位居世界首位。据统计, 2021年海水养殖产量达2.21×107t, 其中鱼类1.84×106t, 甲壳类1.85×106t, 贝类1.53×107t, 藻类2.71×106t, 其他类4.37×105t(农业农村部渔业渔政管理局 等, 2022)。随着海水养殖业的发展, 特别是经济动物的规模化养殖导致近海海域生态环境问题严峻(Li et al, 2017; Brown et al, 2020)。海水养殖动物排泄的粪便和残饵及渔民生活垃圾的分解, 产生大量氮磷营养盐, 导致海域缺氧和富营养化, 从而引起赤潮的发生(Brown et al, 2020; Li et al, 2021)。
浮游动物是海洋食物网承上启下的关键环节, 种类多、数量大、分布广, 在海洋生态系统中起着重要作用(Steinberg et al, 2017; Ratnarajah et al, 2023)。浮游动物摄食初级生产者浮游植物, 作为初级消费者又被鱼类等海洋动物所捕食, 影响生态系统高营养级动物种群变动。海水养殖影响水环境, 导致浮游动物群落结构发生改变。山东桑沟湾浮游动物群落在养殖活动的影响下改变了原有的自然变化特征, 不同养殖活动直接或间接地影响了浮游动物时空分布, 并呈现年际波动(刘萍 等, 2015); 浙江象山港养殖区大中型浮游动物群落稳定性较差(杜萍 等, 2017); 广东大亚湾澳头和粤东近海养殖活动降低了浮游动物的多样性(Li et al, 2021)。调查中主要使用浅水Ⅰ型浮游生物网(孔径505µm)采集浮游动物, 容易导致中小型浮游动物的流失, 低估中小型浮游动物丰度(Mack et al, 2012; 任玉正 等, 2020)。目前, 海水养殖导致的水质恶化和水体富营养化调查较多, 而海水养殖及其养殖类型对中小型浮游动物群落结构的影响报道相对较少。
南澳岛位于广东省东南部海面, 隶属于汕头市南澳县, 北回归线横贯全岛, 面积117.73km2, 海岸线长达94.3km。南澳岛附近海域生物资源丰富, 海湾众多, 适合海水养殖业发展。目前有鱼类、贝类、龙须菜和鲍等多种动植物养殖品种, 养殖设施密集。栽培的大型海藻和人工养殖设施提高了海域的空间异质性, 不同类型的养殖模式对水体浮游动物可能产生不同影响, 但缺乏具体研究数据。本研究选取汕头南澳深澳湾养殖海域作为研究区域, 包括龙须菜栽培区、鲍养殖区、龙须菜与鲍复合养殖区、鱼类养殖区和对照海区, 分析不同养殖模式和养殖品种对海区中小型浮游动物的种类组成、丰度变化及体长频度的影响, 以阐明中小型浮游动物群落结构对不同类型海水养殖的响应机制。

1 材料与方法

1.1 研究区域自然环境

深澳湾位于南澳县深澳镇附近海域, 是南澳岛较大规模养殖海湾, 养殖面积超过海湾面积的70%, 与柘林湾隔海相望, 位于南澳岛东北角, 由陆地包围其东南西三面, 湾口朝向大陆方向, 受风浪影响较小, 水深1.1~6.3m, 平均水深1.9m。海湾没有淡水河流注入, 海水养殖业是湾内主要的人类活动。

1.2 采样点布设

根据深澳湾的主要海水养殖类型, 共设置5个不同功能区, 分别为大型海藻龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)栽培区、鲍养殖区、龙须菜与鲍复合养殖区、鱼类养殖区和对照海区(图1)。
图1 汕头深澳湾海域采样站位图

该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为粤S(2018)080号的标准地图制作。A: 鲍养殖区; C: 对照区(C1、C2和C3为对照区的三个采样点); F: 鱼类养殖区; GA: 贝藻复合养殖区; G: 龙须菜栽培区

Fig. 1 Sampling sites in the Shen’ao Bay, Nan’ao Island.

A: abalone mariculture area; C: nature sea area; F: fish mariculture area; GA: G. lemaneiformis-abalone integrated mariculture area; G: G. lemaneiformis cultivation area

1.3 样品采集与处理

每隔1周采集水体和浮游动物样品, 采样日期分别为2016年4月7日、4月15日、4月24日、5月8日、5月15日、5月23日、6月7日、6月15日和6月22日。为比较大型海藻龙须菜的规模栽培对浮游动物的影响, 以2016年5月15日(包括15日)之前采样作为龙须菜收获前样品, 之后采样作为龙须菜收获后样品。由于龙须菜吊养后, 藻体一般位于1.5m左右水层, 因此采集表层0.5m和1.5m的样品进行比较分析。
浮游动物定量样品使用采水器分别采集养殖海域和对照区海水深度0.5m层和1.5m层20L水体, 使用64μm浮游生物网过滤浓缩, 加福尔马林溶液固定(终浓度5%)。定性样品使用64μm浮游生物网拖网采集后加福尔马林溶液固定(终浓度5%)。
海水温度、盐度、溶解氧和pH等数据使用YSI水质分析仪现场测定。透明度使用透明度盘测定。分别采集0.5m层和1.5m层水体低温保存带回实验室进行营养盐和叶绿素a等水质指标的测定。

1.4 室内实验方法

按照《海洋调查规范》(GB /T12763.4-2007), 测定叶绿素a浓度及水体总氮、硝酸盐、亚硝酸盐、氨氮、硅酸盐、总磷和磷酸盐等7个营养盐指标。浮游动物的种类鉴定主要参考相关文献(陈清潮 等, 1965, 1974a, b, c; 张武昌 等, 2010), 并测量体长。浮游动物定量样品浓缩后在显微镜下全部计数。

1.5 数据及图像处理

使用软件ArcGis 10.0绘制采样地图。计算Shannon多样性指数(Hʹ)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(D)等生物多样性指数比较不同类型海水养殖区和对照海区的中小型浮游动物群落结构差异。使用软件Spss17.0 进行一元方差分析; 经去趋势判断后采用Canoco 4.5软件进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)并绘图; 使用软件Origin 9.0绘制柱状图。

2 结果

2.1 理化因子

调查期间, 不同类型调查区域理化因子差异不显著。水温各调查区域变化趋势一致, 4月水温低于24°C, 5月和6月水温高于24℃。盐度随降雨和潮汐变化, 4月24日和6月22日盐度显著低于其余采样时间(P<0.05), 贝藻复合养殖区盐度出现最低值, 为24.5‰。pH最低值出现在6月15日对照区和贝藻复合养殖区, 最高值出现在4月的龙须菜栽培区, 各月份各功能区无显著性差异, 龙须菜收获之前较高。调查期间, 龙须菜栽培区溶解氧浓度较高, 鱼类养殖区溶解氧较低, 4月7日溶解氧显著高于其他采样时间(P<0.01), 此时暴发中肋骨条藻(Skeletonema costatum)赤潮。调查期间, 总氮6月7日和15日浓度达到最高, 总磷6月7日、15日和22日浓度较高, 其余采样日期总磷浓度低于2μmol·L-1(图2)。硅酸盐浓度4月24日较高, 4月7日相对较低。叶绿素a的浓度4月7日、5月8日和6月22日相对较高(图2)。不同类型调查区域叶绿素a的平均值为(12.31±12.65)μg·L-1, 变化较大, 4月7日、5月8日和6月22日相对较高(图2)。
图2 南澳深澳湾海域不同类型调查区域水体总氮总磷和叶绿素a时空变化

A: 鲍养殖区; C: 对照区; F: 鱼类养殖区; GA: 贝藻复合养殖区; G: 龙须菜栽培区

Fig. 2 Spatial-temporal changes in total nitrogen, total phosphorus and chlorophyll a in different areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island.

A: Abalone mariculture area; C: nature sea area; F: fish mariculture area; GA: G. lemaneiformis-abalone integrated mariculture area; G: G. lemaneiformis cultivation area

2.2 浮游动物种类组成

调查期间, 浮游动物共检出44种, 其中浮游幼虫8种, 原生动物6种, 轮虫1种, 枝角类2种, 桡足类27种(表1)。主要浮游动物优势种为钟状网纹虫(Favella campanula)、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、小毛猛水蚤(Microsetella norvegica)和拟长腹剑水蚤(Oithona similis)。方差分析显示, 养殖海区浮游动物种类数高于对照区(F=3.17, P<0.05); 龙须菜收获后, 鲍养殖区没有明显变化, 且种类数在多数情况下最高(F=3.61, P<0.05), 原贝藻复合养殖区和龙须菜栽培区浮游动物种类数有下降趋势。
表1 南澳深澳湾海域不同类型调查区域浮游动物种类名录

Tab. 1 Species composition of zooplankton in different areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island

纤毛门Ciliophora 环毛目Choreotrichida 钟状网纹虫Favella campanula
砂壳目Tintinnida 管状拟铃虫Tintinnopsis tubulosa
妥肯丁拟铃虫Tintinnopsis tocantininsis
根状拟铃虫Tintinnopsis radix
大拟铃虫Tintinnopsis ampla
粘孢子门Myzozoa 夜光藻目Noctilucales 夜光虫Noctiluca scintillans
轮虫动物门Rotifera 游泳目Ploima 疣毛轮虫Synchaeta sp.
节肢动物门Arthropoda 钩足目Onychopoda 肥胖三角溞Pseudevadne tergestina
栉足目Ctenopoda 鸟喙尖头溞Penilia avirostris
哲水蚤目Calanoida 长纺锤水蚤Acartia longiremis
驼背隆哲水蚤Acrocalanus gibber
中华哲水蚤Calanus sinicus
双刺平头水蚤Candacia bipinnata
微刺哲水蚤Canthocalanus pauper
腹针胸刺水蚤Centropages abdominalis
达氏筛哲水蚤Cosmocalanus darwinii
精致真刺水蚤 Euchaeta concinna
针刺拟哲水蚤Paracalanus aculeatus
瘦拟哲水蚤Paracalanus gracilis
小拟哲水蚤Paracalanus parvus
锥形宽水蚤Temora turbinata
强额孔雀哲水蚤Parvocalanus crassirostris
钳形歪水蚤Tortanus forcipatus
节肢动物门Arthropoda 剑水蚤目Cyclopoida 平大眼剑水蚤Corycaeus dahli
短大眼剑水蚤Corycaeus giesbrechti
坚长腹剑水蚤 Dioithona rigida
拟长腹剑水蚤Oithona similis
小长腹剑水蚤Oithona nana
简长腹剑水蚤Oithona simplex
丽隆剑水蚤Oncaea venusta
等刺隆水蚤Oncaea mediterranea
猛水蚤目Harpacticoida 硬鳞暴猛水蚤Clytemnestra scutellata
尖额谐猛水蚤Euterpina acutifrons
小毛猛水蚤Microsetella norvegica
虎斑猛水蚤Tigriopus fulvus
猛水蚤目Harpacticoida未定种
端足目Amphipoda 端足目Amphipoda未定种
钩虾幼体Gammarid larva
磷虾目Euphausiacea 磷虾幼体 Euphausiidae larva
蔓足类六肢幼体Cirripedia larva
环节动物门Annelida 多毛类浮游幼虫Polychaeta larva
毛颚动物门Chaetognatha 无横肌目Aphragmophora 箭虫属未定种Sagitta sp.
刺胞动物门Cnidaria 管水母目Siphonophorae 双生水母科Diphyidae未定种
脊索动物门Chordata 有尾目Copelata 住囊虫属未定种Oikopleura sp.

2.3 浮游动物丰度的时空变化

调查期间, 浮游动物丰度最低值出现在鱼类养殖区(4ind.·L-1), 最高值出现在鲍养殖区(392ind.·L-1)。方差分析表明, 不同类型调查区域中小型浮游动物丰度具有显著差异(P<0.01), 鲍养殖区浮游动物丰度显著高于其他区域(P<0.01)。龙须菜栽培区浮游动物丰度低于鲍养殖区, 但高于对照海区(图3)。鲍养殖区浮游动物丰度一直处于较高水平。
图3 南澳深澳湾海域不同类型调查区域浮游动物丰度的时空变化

A: 鲍养殖区; C: 对照区; F: 鱼类养殖区; GA: 贝藻复合养殖区; G: 龙须菜栽培区

Fig. 3 Spatialtemporal variations in zooplankton abundance in different areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island. A: abalone mariculture area; C: nature sea area; F: fish mariculture area; GA: G. lemaneiformis-abalone integrated mariculture area; G: G. lemaneiformis cultivation area

调查期间, 中小型浮游动物群落结构时空变化明显, 各区0.5和1.5m层浮游动物组成变化较小(图4)。4月7日至5月15日, 龙须菜收获前, 鲍养殖区浮游动物丰度高于其他区域(P<0.05), 且原生动物和无节幼体为主要优势类群; 5月23日至6月22日, 龙须菜收获后, 无节幼体和原生动物仍为鲍养殖区的主要优势类群; 原龙须菜栽培区和对照海区群落结构类似(图4)。
图4 南澳深澳湾海域不同类型调查区域浮游动物丰度及其百分比组成的时空变化

A: 鲍养殖区; C: 对照区; F: 鱼类养殖区; GA: 贝藻复合养殖区; G: 龙须菜栽培区

Fig. 4 Spatial-temporal changes in zooplankton abundance and its percentage composition in different areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island.

A: abalone mariculture area; C: natural sea area; F: fish mariculture area; GA: G. lemaneiformis-abalone integrated mariculture area; G: G. lemaneiformis cultivation area

2.4 生物多样性指数

浮游动物Shannon物种多样性指数范围为0.13~2.3, Margalef物种丰富度指数范围为0.93~11.43, Simpson物种均匀度指数范围为0.06~0.88。方差分析显示, 龙须菜收获前后中小型浮游动物Shannon多样性指数、Margalef物种丰富度指数和Simpson均匀度指数差异不显著, 但龙须菜收获后调查区域指数波动范围加大(图5)。龙须菜收获前, 龙须菜栽培区和贝藻复合养殖区多样性指数较其他区处于较高水平。
图5 南澳深澳湾海域不同类型调查区域浮游动物多样性指数的时空变化

A: 鲍养殖区; C: 对照区; F: 鱼类养殖区; GA: 贝藻复合养殖区; G: 龙须菜栽培区

Fig. 5 Spatial-temporal changes in biodiversity indices of zooplankton in different areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island.

A: abalone mariculture area; C: natural sea area; F: fish mariculture area; GA: G. lemaneiformis-abalone integrated mariculture area; G: G. lemaneiformis cultivation area

2.5 浮游动物体长频度分布

绝大部分中小型浮游动物体长小于1mm(98.74%), 变化范围介于0.06~2.18mm, 体长频度波动较大(图6), 主要为体长在0~0.4mm之间的浮游动物幼体和原生动物。原生动物体长平均值(0.11±0.06)mm, 在0.05~0.22mm之间; 桡足类无节幼体体长平均值为(0.22±0.07)mm, 处于0.06~0.29mm之间。瘦拟哲水蚤(0.85±0.13)mm和拟长腹剑水蚤(0.67±0.24)mm是体长0.6~1.0mm 之间的主要种类。方差分析显示, 龙须菜收获前, 龙须菜栽培区中小型浮游动物体长频度组成与鱼类养殖区、鲍养殖区和对照海区差异显著(P<0.05); 龙须菜收获后, 原龙须菜栽培区中小型浮游动物体长频度组成与对照海区无显著差异; 调查期间, 鱼类养殖区和鲍养殖区中小型浮游动物体长频度组成与对照海区差异显著(P<0.05)。
图6 南澳深澳湾海域不同类型调查区域中小型浮游动物体长(单位: mm)频度的时空变化

A: 鲍养殖区; C: 对照区; F: 鱼类养殖区; GA: 贝藻复合养殖区; G: 龙须菜栽培区

Fig. 6 Spatial-temporal change in size-frequency distributions of zooplankton body length (units: mm) in different areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island.

A: Abalone mariculture area; C: natural sea area; F: fish mariculture area; GA: G. lemaneiformis-abalone integrated mariculture area; G: G. lemaneiformis cultivation area

2.6 环境因子对浮游动物群落结构变化的影响

去趋势分析(detrended correspondence analysis, DCA)显示, 南澳深澳湾不同类型调查区域0.5m层和1.5m层中小型浮游动物DCA排序轴最大长度分别为1.650和1.823, 表明浮游动物对环境梯度的响应是线性的, 应使用RDA分析。结果显示, 深澳湾0.5m层全部特征值共解释了中小型浮游动物群落结构变化的45.6%, 前两轴共解释群落结构变化的39.6%, 前两轴种类和环境相关性分别为0.893和0.682; 海区1.5m层全部特征值共解释中小型浮游动物群落结构变化的49.3%, 前两轴共解释群落结构变化的41.1%, 前两轴种类和环境相关性分别为0.678和0.867。RDA分析显示, 不同类型调查区域0.5m层和1.5m层中小型浮游动物群落结构受总磷、活性磷酸盐、盐度和溶解氧的显著影响(表23; 图7)。
表2 南澳深澳湾海域不同类型调查区域0.5m层RDA排序前2轴与环境因子之间的相关系数

Tab. 2 Correlation coefficients between the first 2 axes of RDA ranking and environmental factors at 0.5 m layers in different sea areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island

物种轴1 物种轴2 环境轴1 环境轴2
物种轴1 1
物种轴2 0.0831 1
环境轴1 0.8934** 0 1
环境轴2 0 0.6816** 0 1
透明度 0.6226** 0.0847 0.697** 0.1242
盐度 0.5711** 0.1058 0.6392** 0.1553
溶解氧 -0.6419** -0.3515** -0.7185* -0.5156**
活性磷酸盐 0.7067** -0.1833 0.7911** -0.269*
总磷 -0.0381 0.4873** -0.0427 0.715**
活性硅酸盐 0.0262 0.3721** 0.0293 0.5459**

注: *P<0.05; **P<0.01。

表3 南澳深澳湾海域不同类型调查区域1.5m层RDA排序前2轴与环境因子之间的相关系数

Tab. 3 Correlation coefficients between the first 2 axes of RDA ranking and environmental factors at 1.5 m layers in different sea areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island
物种轴1 物种轴2 环境轴1 环境轴2
物种轴1 1
物种轴2 0.0262 1
环境轴1 0.8919** 0 1
环境轴2 0 0.82** 0 1
盐度 0.4578** -0.0936 0.5133** -0.1141
溶解氧 -0.6092** -0.5219** -0.683** -0.6365**
叶绿素a -0.4771** -0.2454 -0.5349** -0.2992*
亚硝酸盐 -0.1297 0.6134** -0.1454 0.748**
活性磷酸盐 0.6989** -0.2022 0.7836** -0.2466
总磷 -0.0945 0.5794** -0.1059 0.7065**

注: *P<0.05; **P<0.01。

图7 南澳深澳湾海域不同类型调查区域浮游动物常见种与环境因子的RDA分析图

1. 小拟哲水蚤; 2. 小毛猛水蚤; 3. 尖额谐猛水蚤; 4. 长腹剑水蚤属; 5. 桡足类无节幼体; 6. 蔓足类六肢幼体; 7. 夜光虫; 8. 拟铃虫属

Fig. 7 RDA analysis between zooplankton species and environmental factors in different areas of the Shen’ao Bay, Nan’ao Island.

1. Paracalanus parvus; 2. Microsetella norvegica; 3. Euterpina acutifrons; 4. Oithona sp.; 5. nauplius larva (Copepod); 6. Cirripedia larva; 7. Noctiluca scintillans; 8. Tintinnopsis sp.

3 讨论

3.1 海水养殖对浮游动物的影响

海水养殖影响水质环境和浮游动物群落结构。在受人类海水养殖活动影响的大亚湾近岸海域大中型浮游动物物种多样性低, 出现的种类个体小, 而在离岸较远的受外海水影响区域物种多样性较高(Xiang et al, 2021), 并且造成浮游动物群落结构的显著空间差异(Li et al, 2021)。粤东近海浮游动物群落特征调查发现, 近岸海水养殖区内的大型浮游动物出现种类少、生物量和丰度较低(柳原 等, 2024)。调查发现, 福建东山湾浮游动物在海水养殖盛行的区域较为丰富(孙鲁峰 等, 2017)。桑沟湾是山东重要的海水养殖基地, 滤食性贝类养殖和海带栽培等不同类型的海水养殖活动直接或间接影响该海域浮游动物群落结构的时空变化(刘萍 等, 2015)。利用海马齿原位修复海水养殖池塘的实验表明, 生态浮床区的浮游动物种类数、丰度和生物多样性指数均高于对照区(曾碧健 等, 2016)。对湛江流沙湾海区的调查表明, 鱼类网箱的养殖活动在夏秋两季对浮游动物的群落结构影响较大; 而贝类养殖区浮游动物的丰度和生物量明显降低, 但浮游动物群落组成及多样性与其他采样点差异不显著(苏家齐 等, 2019)。本研究调查发现, 海水养殖区中小型浮游动物种类数和丰度高于对照海区; 鲍养殖区浮游动物种类数和丰度在多数情况下最高。可能是因为龙须菜藻体及鲍的养殖设施为浮游动物的生长繁殖提供了较好的微生境, 促进了浮游动物生长, 特别是无脊椎动物的浮游幼虫。邓邦平 等(2009)对深圳大鹏澳养殖海区调查发现, 浮游动物群落结构以浮游幼虫和原生动物为主要类群, 占浮游动物总丰度80%以上。本次调查发现汕头南澳深澳湾海水养殖区主要为体长小于1.0mm的中小型浮游动物, 原生动物和浮游幼体是主要的贡献类群, 桡足类主要为个体较小的哲水蚤和剑水蚤。
鱼类养殖区中小型浮游动物丰度与对照区没有显著差异, 而显著低于鲍养殖区(P<0.01)。南澳鱼类网箱养殖具有长期的养殖历史, 因水环境较差, 鱼病频发, 近年来养殖规模已减小, 养殖密度降低, 减少了对海水中浮游动物的影响。周边海域近几年大规模栽培龙须菜等大型海藻, 改善了养殖环境, 导致鱼类养殖区和对照区中小型浮游动物丰度差异不显著。大型海藻生长到一定长度之后, 因重量作用, 导致其主要藻体部分位于1.5m水层, 分析发现0.5m水层和1.5m水层的中小型浮游动物差异不显著, 可能是因为波浪作用导致水体垂直差异不明显, 且大型海藻附着浮游动物与水体浮游动物具有互补作用, 影响了浮游动物的垂直分布(Wang et al, 2021)。
大型海藻在近海环境中形成特有的海藻场生境, 为浮游动物提供高度异质化的微生境和食物来源。Pakhomov等(2002)发现自然海藻丛的大小和空间复杂程度影响桡足类群落结构, 对桡足类起到富集作用, 使其丰度显著高于周边非海藻区域。高通量测序研究发现, 南澳龙须菜的规模栽培提高了真核浮游生物的生物多样性(Chai et al, 2018)。调查期间, 大型海藻栽培区猛水蚤较多, 主要是因为猛水蚤大多数营底栖生活, 可与海藻等共栖, 海藻藻体为猛水蚤的生长繁殖提供了良好的栖息环境(Wang et al, 2021)。龙须菜收获后, 调查区域生物多样性指数波动范围加大, 表明龙须菜的规模栽培可提高生态系统的稳定性。
RDA分析表明, 总磷和活性磷酸盐等环境因子影响深澳湾中小型浮游动物群落结构变化。磷是浮游植物生长的关键元素, 深澳湾养殖海域氮磷比值较高, 呈现磷限制型(徐淑敏 等, 2019), 因此, 总磷和活性磷酸盐的浓度变化直接影响养殖海域浮游植物生长, 从而间接影响浮游动物群落结构。随着水温升高, 枝角类肥胖三角溞(Pseudevadne tergestina)和鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)在5月和6月出现, 已有调查表明, 鸟喙尖头溞的丰度与溶解氧和水温成正比(邓邦平 等, 2009)。温度、盐度和浮游植物生物量是影响南澳岛东部海域浮游动物时空变化的主要环境因子(任玉正 等, 2020)。

3.2 鲍藻复合养殖对中小型浮游动物群落结构的影响

鲍是重要的海水养殖动物, 经济效益高, 随着鲍养殖规模和养殖密度增加, 养殖环境逐渐恶化。鲍和大型海藻复合养殖是一种生态养殖模式, 适宜的大型海藻栽培密度促进鲍的生长, 降低水体营养盐浓度和富营养化水平, 对水质有净化作用(Gao et al, 2023)。大型海藻龙须菜吸收鲍排泄的氮磷等营养元素, 释放氧气, 提高鲍养殖区的溶解氧含量, 促进鲍的生长, 降低病害发生率, 改善鲍养殖环境, 提高贝藻养殖的经济效益。本次调查发现, 龙须菜收获前, 受原生动物和桡足类幼体的影响, 不同养殖类型中鲍养殖区中小型浮游动物丰度最高, 鲍藻复合养殖区次之, 龙须菜栽培区最低。而Shannon多样性指数鲍养殖区最低, 龙须菜栽培区最高, 呈现出相反的趋势, 表明龙须菜等大型海藻周期性规模栽培对中小型浮游动物的群落结构变化可能有显著影响。鲍的排泄作用增加海水营养盐含量, 且鲍笼等筏式养殖设施形成微生境, 有利于浮游幼体和原生动物的生长繁殖, 可能是导致鲍养殖区中小型浮游动物丰度较高的原因。而这种养殖环境导致优势种大量繁殖, 降低物种均匀度。相比于鲍养殖区, 浮游动物丰度在龙须菜栽培区相对较低, 可能是大型海藻龙须菜的规模栽培抑制了该海域浮游植物的生长繁殖, 减少了浮游动物的食物来源, 间接影响浮游动物丰度。贝藻复合养殖区在鲍和龙须菜的双重影响下, 中小型浮游动物种类、丰度和多样性处于二者之间。龙须菜收获后, 原栽培海域中小型浮游动物群落结构与对照海区差异不显著。
浮游动物个体小, 世代时间短, 对海水环境变化敏感(Ndah et al, 2022)。浮游动物与鲍和龙须菜之间相互作用复杂, 贝藻养殖形成高度异质化的微生境, 改变浮游动物的群落结构。浮游植物是浮游动物的食物来源, 龙须菜是鲍的良好饵料, 浮游植物与龙须菜都为初级生产者, 通过光抑制、营养竞争和化感作用等方式存在竞争关系, 影响浮游动物的种类演替、体长频度和丰度变化, 从而影响近海生态系统结构与功能。
因此, 需要对近海浮游动物进行长期系统监测, 传统采样与新型技术联用, 分析其对海洋环境变化的响应, 有利于阐释在全球气候变化和人类活动双重影响下海洋生态系统结构与功能的变化过程和机制(Ratnarajah et al, 2023)。改进浮游动物监测技术, 对海水养殖海域浮游动物进行长期监测, 可为海水养殖的可持续发展和养殖水域生态系统健康管理提供科学依据。
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