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热带海洋学报 >

2024 , Vol. 43 >Issue 6: 160 - 169

DOI: https://doi.org/10.11978/2023203

海洋生物学

西沙群岛长棘海星(Acanthaster solaris)繁殖生物学的初步研究

  • 刘界宏 , 1 ,
  • 王鹏程 1 ,
  • 王智豪 1 ,
  • 夏文彤 1, 2 ,
  • 谢松光 1, 2 ,
  • 宋一清 , 1, 2
展开
  • 1.海南大学海洋生物与水产学院, 海南 海口 570228
  • 2.海南大学南海海洋资源利用国家重点实验室, 海南 海口 570228
宋一清。email:

刘界宏(1998—), 男, 辽宁省抚顺市人, 硕士研究生, 从事渔业生物学研究。email:

Editor: 林强

收稿日期: 2023-12-29

  修回日期: 2024-02-22

  网络出版日期: 2024-02-29

基金资助

国家重点研发计划(2022ZDYF3106303)

国家重点研发计划(2022YFD2401302)

国家自然科学基金项目(41876207)

国家自然科学基金项目(42376114)

海南省自然科学基金创新团队项目(322CXTD507)

国家自然科学基金地区项目(42166004)

收起

Preliminary study on the reproductive biology of crown-of-thorns starfish (Acanthaster solaris) in the Xisha Islands

  • LIU Jiehong , 1 ,
  • WANG Pengcheng 1 ,
  • WANG Zhihao 1 ,
  • XIA Wentong 1, 2 ,
  • XIE Songguang 1, 2 ,
  • SONG Yiqing , 1, 2
Expand
  • 1. School of Marine Biology and Fisheries, Hainan University, Haikou 570228, China
  • 2. Stage Key Laboratory of Marine Resources Utilization In South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China
SONG Yiqing. email:

Editor: LIN Qiang

Received date: 2023-12-29

  Revised date: 2024-02-22

  Online published: 2024-02-29

Supported by

National Key Research and Development Program of China(2022ZDYF3106303)

National Key Research and Development Program of China(2022YFD2401302)

National Natural Science Foundation of China(41876207)

National Natural Science Foundation of China(42376114)

Hainan Provincial Natural Science Foundation Innovation Team Project(322CXTD507)

National Natural Science Foundation of China Regional Project(42166004)

Fold

摘要

长棘海星(Acanthaster solaris)种群的暴发严重破坏了珊瑚礁生态系统, 对生物多样性造成了显著的影响。深入了解长棘海星的繁殖特征是预测其种群暴发和进行科学管理的关键。本研究于2022年5—7月在西沙群岛十个岛礁采集了长棘海星样品, 对其中928只开展了基础繁殖生物学研究。研究结果显示, 西沙群岛长棘海星的体直径(diameter, D)范围为82~363mm, 平均值为(217±45)mm, 体重(weight, W)范围为16.89~1 003.98g, 平均值为(224.69±123.6)g。体直径和体重呈幂函数关系, 关系式为W=3.357×10-4D2.48 (R2=0.86), 种群生长呈异速生长。雌雄个体性比为1.22:1。雌性海星的初次性成熟体直径为206.38mm。性腺成熟度分为四个时期, 其中性腺指数(gonadosomatic index, GSI)和卵径在Ⅱ期达到最高, 平均值分别为(15.68±6.35)%和(1.27±0.32)mm。绝对繁殖力范围为174 720~11 317 560粒, 平均值为(3 555 081±2 301 657)粒, 相对繁殖力范围为2 176.65~23 851.30粒·g-1, 平均值为(10 581.89±4 213.73)粒·g-1。绝对繁殖力与体直径和体重呈幂函数关系, 关系式分别为Fa=0.028 8D3.346 (R2=0.67, P<0.01)和Fa=2 588.38W1.234 (R2=0.73, P<0.01)。长棘海星的繁殖力与个体大小密切相关。本研究首次揭示了西沙群岛夏季长棘海星的繁殖特征, 将为了解长棘海星的种群动态和暴发机制提供科学依据, 对制定珊瑚礁生态系统有效的保护措施具有重要的意义。

关键词： 西沙群岛; 长棘海星; 性比; 繁殖力

本文引用格式

刘界宏 , 王鹏程 , 王智豪 , 夏文彤 , 谢松光 , 宋一清 . 西沙群岛长棘海星(Acanthaster solaris)繁殖生物学的初步研究[J]. 热带海洋学报, 2024 , 43(6) : 160 -169 . DOI: 10.11978/2023203

Abstract

The outbreak of the crown-of-thorns starfish (COTS, Acanthaster solaris) population has severely damaged coral reef ecosystems, leading to a significant impact on biodiversity. The knowledge of the reproductive characteristics of the COTS is crucial for predicting population outbreaks and scientific management strategies. In this study, the samples were collected from ten reefs in the Xisha Islands from May to July 2022, and a total of 928 individuals were conducted for the reproductive biology analysis. The results revealed that the body diameter (diameter, D) of the Xisha Islands ranges from 82 to 363 mm, the mean value was (217±45) mm, the body weight (weight, W) range was 16.89~1 003.98g, and the mean value was (224.69±123.6) g. The relationship between body diameter and weight followed a power function, expressed as W=3.357×10-4D2.48 (R2=0.86), indicating allometric growth in the population. The sex ratio of male to female individuals was 1.22:1. The initial sexual maturity body diameter for female COTS was 206.38mm. Gonadal maturity was classified into four stages, with the highest gonadosomatic index (GSI) and egg diameter occurring in Stage Ⅱ, averaging (15.68±6.35)%and (1.27±0.32) mm, respectively. The absolute fecundity range was 174 720~11 317 560 eggs, with mean of (3 555 081±2 301 657) eggs, relative fecundity range was 2 176.65~23 851.30 eggs·g-1, and the mean value was (10 581.89±4 213.73) eggs·g-1. The relationship between absolute fecundity and body diameter exhibited a power function (Fa=0.028 8D3.346, R2=0.67, P<0.01), and the relationship between relative fecundity and body weight exhibited a power function (Fa=2 588.38W1.234, R2=0.73, P<0.01). Reproductive capacity in COTS was closely related to individual size. This study, for the first time, reveals the reproductive characteristics of COTS in the Xisha Islands during the summer, providing a scientific basis for understanding the population dynamics and outbreak mechanisms of COTS. The results are significant for formulating effective conservation measures for coral reef ecosystems.

Key words： Xisha Islands; Acanthaster solaris; sex ratio; fecundity

长棘海星是一类以珊瑚软组织为主要食物的物种复合体统称, 隶属于棘皮动物门(Echinodermata)、海星纲(Asteroidea)、有棘目(Spinulosa)、长棘海星科(Acanthasteridae)、长棘海星属(Acanthaster), 主要包括A. planci、A. solaris、A. mauritiensisde等多个种(Haszprunar et al, 2017), 它们主要栖息在印度洋—太平洋区的热带珊瑚礁海域(Moran, 1988)。分布在我国南海海域的长棘海星为太平洋长棘海星(Acanthaster solaris)(李渊 等, 2024), 它也分布在法属波利尼西亚群岛(Kayal et al, 2012)、印度尼西亚(Baird et al, 2013)、日本冲绳(Nakamura et al, 2014)、澳大利亚大堡礁(Pratchett et al, 2014, 2017)等海域。长棘海星幼体以浮游植物为食, 成体以造礁石珊瑚为食(Brauer et al, 1970; Branham et al, 1971; Ormond et al, 1973; Glynn, 1974)。它的性成熟年龄为1~2年, 繁殖力高, 环境条件适宜时种群极易快速增长, 形成种群暴发(Lucas, 1973)。
长棘海星的种群暴发直接损害珊瑚礁的结构和功能, 严重威胁珊瑚礁生态系统健康, 导致生物多样性丧失, 是我国南海海域乃至全球珊瑚礁退化的主要原因之一(De’ath et al, 2012; 李元超 等, 2019a)。我国对长棘海星的研究还处在起步阶段, 已有的研究主要集中在物种分类(李渊 等, 2024)、基于传统手段和qPCR的手段种群监测与分布特征(张颖 等, 2022)、化学物质提取(蔡健 等, 2021)、暴发原因探讨以及危害与防治等方面(李元超 等, 2019b)。长棘海星的过度繁殖是引起其种群暴发的关键因素之一。研究表明, 长棘海星的繁殖模式可能因地区而异, 不同地区的研究显示了其繁殖特征的多样性(Kettle et al, 1987; Conand, 2020)。而有关我国南海长棘海星繁殖生物学特征研究几近空白。
长棘海星的繁殖生物学特征是其种群动态预测预警的基础, 亦是探究种群暴发机制的关键(Birkeland, 1982, 1989)。本研究描述了我国西沙群岛海域长棘海星种群的繁殖生物学特征, 包括性比、初次性成熟大小、性腺发育特征、繁殖力等, 将为长棘海星种群暴发预警预测提供关键生物学参数, 并为制定科学合理的珊瑚礁生态系统管理策略和保护对策提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

于2022年5月和7月在西沙群岛10个岛礁开展长棘海星样品采集, 由潜水员在10m以浅的珊瑚礁区进行, 采集调查范围内的所有个体(表1)。采集后两小时内将样品置于船载冰柜中保存(-20℃), 从每个岛礁的样品中随机获取40~180只长棘海星, 共获得928样品转入实验室冰柜暂存(-20℃)。
表1 西沙群岛海域长棘海星样本采集信息

Tab. 1 Sampling information for Acanthaster solaris in the Xisha Islands

采集日期 岛礁 岛礁坐标 样本数量
2022年5月17日 全富岛 16°34′29.47″N, 111°40′24.05″E 59
2022年5月20日 银屿 16°35′56.46″N, 111°42′7.27″E 43
2022年5月21日 羚羊礁 16°28′59.41N, 111°35′29.47″E 80
2022年5月21日 石屿 16°28′43.74″N, 111°35′45.82″E 64
2022年5月21日 珊瑚岛 16°33′7.06″N, 111°37′32.35″E 78
2022年5月24日 甘泉岛 16°30′40.44″N, 111°35′2.81″E 72
2022年5月25日 金银岛 16°27′35.25″N, 111°31′20.03″E 175
2022年7月22日 玉琢礁 16°19′24.37″N, 111°59′59.94″E 66
2022年7月25日 浪花礁 16°3′26.50″N, 112°29′3.04″E 115
2022年7月27日 东岛 16°40′5.85″N, 112°44′36.34″E 176

1.2 体直径与体重关系

长棘海星样本在实验室解冻后(图1), 待腕完全伸展开后, 使用游标卡尺和电子天平测量个体的体直径(diameter, D)和体重(weight, W); 使用幂函数构建体直径和体重之间的关系:
$W=\beta {{D}^{\alpha }}$
式中, W为体重(g), D为体直径(mm); β为截距, α为异速生长系数。零假设为α=3, 利用t检验确定雌性、雄性和不可辨别性别海星的生长为等速生长(α=3)还是异速生长(α≠3)。方法参考Caballes等(2017)在澳大利亚大堡礁所采用的长棘海星体直径体重公式。
图1 解冻后的长棘海星(Acanthaster solaris)

Fig. 1 Schematic diagram of thawed Acanthaster solaris

1.3 繁殖生物学参数

随机解剖长棘海星的三条腕, 观察性腺并记录雌性、雄性和无法辨认性别的个体, 以统计性别比例。参考Caballes等(2021)对长棘海星个体进行成熟度分析: Ⅰ期(产卵前期): 解剖后所有的腕中均包含尚未发育完全成熟的性腺; Ⅱ期(性腺成熟期): 腕部充满完整大小的性腺; Ⅲ期(部分产卵期): 性腺体积减小, 部分性腺已发育完全; Ⅳ期(完成产卵): 大多数性腺完成发育, 剩余的性腺呈萎缩状。将三条腕的性腺全部取出并称重, 并从雌性性腺中随机选取30枚卵粒, 用显微镜拍照, 使用ImageView软件测量卵径(OD, 0.01mm)。随机取一部分性腺保存于Bouin’s固定液中用于制作组织学切片, 以验证观察的分期准确性。
利用逻辑斯蒂方程拟合初次性成熟体直径(D50) (严林 等, 2023), 公式如下。
${{P}_{i}}\text{=}\frac{1}{1+{{\text{e}}^{\left[ -r\left( {{D}_{i}}-{{D}_{50}} \right) \right]}}}$
式中, Pi为第i体长组对应的雌性长棘海星成熟个体的比例, Di为该组的体直径中值; r为模型参数; D50为50%的雌性个体性成熟的直径(即初次性成熟体直径)。
根据三条腕性腺重计算每条腕的平均性腺重, 个体总性腺重(Gw)由腕平均性腺重乘以个体腕数确定。性腺指数(gonadosomatic index, GSI)计算公式如下。
$\text{GSI }=\text{ }({{G}_{\mathrm{w}}}/W)\text{ }\times \text{ }100%$
式中, Gw表示个体总性腺重(g); W表示个体体重(g)。
选取Ⅱ期性腺成熟度的雌性长棘海星(n=98), 使用幂函数拟合性腺指数与体直径和体重关系。
$\text{GSI }=a{{D}^{b}}$
$\text{GSI }=a{{W}^{b}}$
式中, a、b 为因子; D为个体的体直径(mm); W为个体体重(g)。对处于Ⅱ期雌性海星的性腺簇进行显微镜下观察, 从前, 中, 后三个部位分别取0.3g卵粒混匀在显微镜下计数。绝对繁殖力与相对繁殖力采用以下公式计算:
${{F}_{a}}={{W}_{g}}/{{W}_{o}}\times n$
${{F}_{r}}={{F}_{a}}/W$
式中, Fa表示绝对繁殖力(单位: 粒); Wg表示性腺体重(单位: g); n表示单位质量下卵量(单位: 粒); Fr表示相对繁殖力(单位: 粒·g-1), W表示体重(单位: g), Wo表示测量卵粒重量(单位: g)。
选取Ⅱ期性腺成熟度的雌性长棘海星(n=98), 使用幂函数表示绝对繁殖力与体直径和体重关系:
${{F}_{a}}=a{{D}^{b}}$
${{F}_{a}}=a{{W}^{b}}$
式中, Fa表示绝对繁殖力(粒); a、b为因子; W表示体重(g); D表示体直径(mm)。

1.4 数据分析

采用Kolmogorov-Smirnov非参数检验分析长棘海星的体直径和体重分布的正态性。采用协方差分析(ANCOVA)检验体雌雄个体直径与体重关系的差异; 采用Kruskal-Wallis非参数检验分析卵径与性腺指数和性腺成熟度之间差异; 用卡方优度拟合检验分析雌雄个体比例是否为1: 1; 使用幂函数关系拟合体直径与性腺指数和繁殖力的关系; 使用幂函数关系拟合体重与性腺指数和繁殖力的关系。利用SPSS 20.0和R 4.31进行数据统计、分析和制图。

2 结果与分析

2.1 体直径与体重的关系

长棘海星体直径和体重均呈单峰分布(图2)。体直径的范围为82~363mm(n=928), 平均值为(217±45)mm(图2a)。雌性个体直径显著大于雄性个体(t检验, P<0.001); 雌性体直径范围为102~363mm(n= 418), 平均值为(227±40)mm; 雄性体直径范围为124~ 336mm(n=343), 平均值为(224±41)mm; 不可辨别性别群体直径范围为83~323mm(n=167), 平均值为(179±45)mm。
图2 2022年5月至7月西沙群岛长棘海星的体直径(a)和体重(b)的频率分布图

Fig. 2 Distribution of body diameter (a) and weight (b) of Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

长棘海星的体重范围为16.89~1 003.98g (n=928), 平均值为(224.69±123.6)g(图2b)。雌性个体平均体重显著大于雄性个体(t-test, P<0.001), 雌性体重范围为44.52~1 003.98g(n=418), 平均值为(249.55±122.21)g; 雄性体重范围为53.55~754.01g(n=343), 平均值为(235.58±115.87)g; 不可辨别性别群体体重范围为16.89~509.11g(n=167), 平均值为(137.90±94.99)g。
长棘海星体直径和体重的关系在雌、雄和不可辨别性别群体之间差异不显著(ANCOVA, P>0.05)。长棘海星体直径和体重关系为W=3.357×10-4D2.48(R2= 0.86)(图3), 为负异速生长(α<3)( t检验, P<0.05)。
图3 2022年5月至7月西沙群岛长棘海星体直径与体重的关系

Fig. 3 Relationship between body diameter (a) and weight (b) of Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

2.2 性比与初次性成熟体直径

对全部获得的长棘海星样品进行了性别鉴定, 其中雌性418只、雄性343只、未能分辨性别的样本为167只(图4)。长棘海星的雌雄性比为1.22:1, 卡方检验结果显示与理论值1:1无显著差异(χ2=0.884, P>0.05)。未能分辨性别个体数量随着体直径增加而逐渐减少(图4)。逻辑斯蒂模型拟合显示雌性长棘海星初次性成熟体直径为206.38mm(图5)。
图4 2022年5月至7月西沙群岛海域长棘海星的性别比例

Fig. 4 Gender ratio of Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

图5 2022年5月至7月西沙群岛海域长棘海星的初次性成熟体直径长估计

Fig. 5 Estimated body diameter at first sexual maturity of Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

2.3 性腺成熟度与卵径大小

长棘海星雌性Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期和Ⅳ期性腺成熟度的个体分别占总数的27.51%、23.44%、44.26%和4.78%, Ⅲ期的个体数最多(图6)。性腺成熟度越高, 性腺指数越高, 不同分期的性腺指数差异显著(Kruskal-Wallis test, P<0.001)。四个分期的卵径大小具有显著性差异(Kruskal-Wallis test, P<0.001), 处于Ⅱ期[平均值(1.27±0.32)mm, 范围0.67~2.18mm, n=98]的卵径最大, Ⅲ期次之[(0.97±0.26)mm, 0.33~1.69mm, n=185], Ⅰ期[(0.84±0.27)mm, 0.16~1.46mm, n=115]小于Ⅲ期体, Ⅳ期卵径最小[(0.32±0.19)mm, 0.10~0.85mm, n=20](图7)。卵径大小与性腺发育时期和性腺指数相关, 性腺指数越高卵径越大。处于Ⅱ期的海星体直径最大, Ⅲ期次之。Ⅱ期、Ⅲ期海星体直径与其他性腺发育阶段具有显著差异(Kruskal-Wallis test, P<0.001), Ⅰ期与Ⅳ期体直径无显著性差异(Kruskal-Wallis test, P>0.05)(图8)。四个成熟度性腺的卵径分布均呈单峰状, 结合性腺指数的变化趋势, 长棘海星符合单批次产卵类型(图7)。
图6 2022年5月至7月西沙群岛海域长棘海星雌性性腺成熟度占比与性腺指数

Fig. 6 Percentage of female gonads and gonadosomatic index (GSI) at different development stages of Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

图7 2022年5月至7月西沙群岛海域长棘海星雌性性腺各成熟度时期卵径大小频数分布与卵径大小

Fig. 7 Oocyte size-frequency distribution and oocyte size at different development stages of Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

图8 2022年5月至7月西沙群岛海域长棘海星不同性腺成熟度体直径大小

Fig. 8 Body diameter at different developmental stages of c in the Xisha Islands from May to July 2022

2.4 性腺指数和繁殖力及其与体直径和体重的关系

性腺指数范围为3.89%~31.91%, 平均值为(15.68± 6.35)%。长棘海星的性腺指数随体直径与体重呈指数增加(P<0.001)(图9), 性腺指数随着体直径的增大而逐渐减小, 而随着体重的增长生长速率增快。雌性长棘海星最小的性成熟个体直径为102mm, 其性腺指数为9.34%。最大个体的体直径为363mm, 性腺指数为4.57%。
图9 2022年5月至7月西沙群岛海域长棘海星性腺指数与体直径(a)和体重(b)的关系

Fig. 9 Relationship between the GSI and body diameter (a) or weight (b) of female Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

长棘海星的绝对繁殖力范围为 174 720~11 317 560粒, 平均值为(3 555 081±2 301 657)粒, 相对繁殖力范围为2 176.65~23 851.30粒·g-1, 平均值为(10 581.89±4 213.73)粒·g-1。绝对繁殖力随体直径与体重增长呈指数增加(P<0.001)(图10)。
图10 2022年5月至7月西沙群岛海域长棘海星繁殖力与体直径(a)和体重(b)的关系

Fig. 10 Relationship between the fecundity and body diameter (a) and weight (b) of female Acanthaster solaris in the Xisha Islands from May to July 2022

3 讨论

3.1 长棘海星的异速生长特征

海洋生物的异速生长特征对于理解其生物学和生态学策略至关重要。海洋生物的体长与体重通常呈幂函数关系, 其中异速生长因子α值反映了该物种种群的生长发育速度的信息, α值还可能受到其他因素的影响, 例如环境因子、食物组成、摄食强度以及性腺成熟度等。本研究显示西沙群岛海域长棘海星体直径与体重幂函数关系的α值小于3, 种群呈负异速生长。这种生长模式在不同地区的长棘海星种群中都有观察到, 如日本冲绳岛(Nishihira et al, 1974)、实验室饲养(Yamaguchi, 1974; Conand, 2020)、加勒比海的格朗特尔岛(Kettle et al, 1987)和澳大利亚大堡礁(Bos et al, 2013)等海域的研究结果均显示当地长棘海星种群异速生长因子小于3, 呈负异速生长。长棘海星繁殖能力的增加往往与其体重相关。随着个体的生长, 其体直径会达到一定阈值, 根据其生长策略, 能量分配将从个体生长转向性腺的发育, 这可能解释了长棘海星为何在达到一定体型后更倾向于繁殖而非进一步增长(Yamaguchi, 1974; Kettle et al, 1987)。本研究发现, 无论是雌性、雄性还是未辨别性别的海星, 都表现出负异速生长的模式, 与Caballes等(2017)在澳大利亚大堡礁海域的研究结果相似。本研究样品覆盖了西沙群岛海域长棘海星性腺发育各阶段, 包括不同性别类群, 前人在澳大利亚大堡礁的研究中对200~410mm的海星群体进行体直径-体重研究, 其结果为W=1.33×10-4D2.26, 该研究未包含未成熟个体且体直径范围较小(Kettle et al, 1987)。与前人的研究相比, 本研究更能全面和有效地阐释本研究海域种群的生长发育策略。

3.2 长棘海星的性别比与初次性成熟体直径

根据Fisher法则, 在没有选择压力下, 同种生物的繁殖群体中的雌雄性别比例基本在1左右波动, 如果性比失衡将影响种群的性腺发育、繁殖产卵和生长规律等(Hamilton, 1967)。西沙群岛海域长棘海星的雌雄性比为1:1.22, 与理论值1:1没有显著的差异, 符合Fisher法则。以往在菲律宾和日本冲绳岛的研究同样发现长棘海星种群的雌雄性比通常接近1:1, 由此可见, 不同地理种群雌雄性比无差异(Pearson et al, 1969; Nishihira et al, 1974)。然而, 部分长棘海星种群中出现雄性海星数量较多的现象, 例如Sweatman(1995)在澳大利亚大堡礁戴维斯礁收集的46只长棘海星, 其中30只为雄性, 16只为雌性, 这可能是因为雌性在繁殖期间的能量消耗更大(Stump, 1994), 从而影响了其存活率(Cheney, 1974; Babcock et al, 1992)。此外, 本研究还发现性别比例在不同体直径组中存在差异, 随着体直径的增加, 不可辨认性别的个体减少, 这一现象与Caballes等(2014)在年澳大利亚大堡礁的研究结果一致。
初次性成熟是海洋生物生活史特征的重要变量之一, 通常被作为海洋生物种群结构和种群变动研究的重要指标。不同世代、环境条件和生长速度会影响初次性成熟的年龄和体长(段友健, 2015)。本研究结果显示西沙群岛海域长棘海星的初次性成熟体直径为206.38mm, 这一尺寸介于250mm的实验室养殖条件(Yamaguchi, 1974)和200mm的野外条件 (Lucas, 1984)的研究结果之间, 表明不同条件下长棘海星的生长模式可能有所差异。这种差异可能源于实验室环境与野外环境间的显著差别, 特别是在食物可获得性和生长条件方面。在斐济海域和菲律宾海域野外调查中, 长棘海星初次性成熟体直径是通过最小性成熟体个体的直径进行判断的, 分别为>120mm(Zann et al, 1987)和130mm(Bos et al, 2013)。本研究采用逻辑斯蒂方程对随机抽样的西沙群岛长棘海星样品进行了拟合预测, 发现其初次性成熟体直径大于斐济和菲律宾海域的观测值。西沙群岛海域长棘海星的性成熟最小体直径为102mm, 这表明即使在较小体型时, 它们也已经开始投入繁殖, 符合其对繁殖投入大的特点。这种在不同海域体型上的差异可能反映了长棘海星不同海域生活环境的变化, 如食物的可获得性、温度和海浪强度等环境因素对它们的影响(Ormond et al, 1971, Kenchington, 1977, Lucas, 1984)。
长棘海星的性成熟与其年龄密切相关, 研究显示, 无论是在实验室饲条件下(Yamaguchi, 1973; Lucas, 1984)还是斐济野外种群(Zann et al, 1987), 长棘海星通常在2龄左右甚至更早的年龄可以达到性成熟, 这表明长棘海星具有较快的成长和成熟速度, 可能是其种群能够快速增长和暴发的关键因素之一。在相同年龄的长棘海星中, 通常体型较大的个体更早达到性成熟(Lucas, 1984), 这可能反映出个体生长速度的差异和对环境资源的不同利用效率。Pratchett等(2014)对澳大利亚大堡礁的长棘海星种群进行了长期监测, 总结出年龄和体直径之间的关系, 体直径100~250mm的长棘海星处于2~3龄。本研究参考以上结果发现, 西沙群岛海域长棘海星初次性成熟体的年龄也约为2龄, 与大堡礁的观察结果相一致。当然, 由于生活海域和遗传等因素的差异, 为了准确确定西沙群岛长棘海星的初次性成熟年龄, 需要对其种群生物学特征进行长时间序列监测, 这有助于更好地理解其生长和繁殖策略以及对不同环境条件的响应。

3.3 长棘海星的繁殖特征

成熟度等级在评估海洋生物种群的繁殖能力和模式方面发挥着重要的作用(刘晨斌 等, 2019)。本研究的样品采集于2022年5月和7月, 此阶段82.5%的长棘海星都处于性成熟阶段, 其中72.5%的雌性个体已经完成繁殖, 这些数据表明, 西沙群岛长棘海星的繁殖季节主要在北半球的夏季, 这一结论与澳大利亚大堡礁预测的长棘海星的繁殖季节一致(Caballes et al, 2014)。卵径大小与性腺成熟度和性腺指数显著相关, 这表明不同性腺成熟度的长棘海星在繁殖能力上有显著性差异。本研究表明, 性腺完全成熟期(Ⅱ期)个体的卵径最大, 而在产卵后期(Ⅳ期)卵径最小。这一现象与在澳大利亚大堡礁的长棘海星周年繁殖动态结果一致, 表明Ⅱ期的卵径最大, 且随着排卵后逐渐减小, 到Ⅳ期时达到最小(Caballes et al, 2014)。
性腺指数和繁殖力不仅反映了海洋生物种群的繁殖策略, 也表明它们对环境变化的适应能力(王锦溪 等, 2023)。研究表明, 较大的长棘海星具有超过2亿粒卵的繁殖能力, 显示出显著的体型依赖性(Babcock et al, 2016)。本研究首次揭示了西沙群岛长棘海星雌性性成熟群体的性腺指数和繁殖力状况, 及其与体直径及体重的关系。本研究中性腺指数最高值为31.91%, 略低于之前记录的最高水平34%(Babcock et al, 2016), 这种差异可能与环境条件有关, 如食物资源的可获得性等。本研究发现, 性成熟的雌性长棘海星最高绝对繁殖力为1.13×106个卵母细胞, 最高相对繁殖力为23 851.30粒·g-1, 显著低于澳大利亚大堡礁海域的长棘海星(体直径>500mm), 后者的最高相对繁殖力为136 670粒·g-1(Pratchett, 2005)。本研究中西沙群岛的长棘海星种群体直径(360mm)小于澳大利亚大堡礁调查的种群(>500mm), 这可能与种群所处的不同世代有关, 或生活海域环境因素的差异导致的(如食物可获得性、水温和海浪强度等), 同时也表明个体大小与繁殖潜力之间的直接关系(Pratchett et al, 2021)。
本研究结果表明, 性腺指数与体直径呈幂函数关系, 即性腺指数随着体直径的增加而急剧增加, 与澳大利亚大堡礁的研究结果一致(Pratchett et al, 2021)。这表明较大个体倾向于将更多资源投入到繁殖中, 从而提高其繁殖成功率。本研究中, 拟合性腺指数和体重之间的最佳拟合关系也为幂函数关系, 而在澳大利亚大堡礁的研究中, 性腺指数与体重之间的关系呈现为线性关系。这种差异可能源于不同海域中长棘海星所面临的环境条件和食物可获得性的差异, 有研究表明珊瑚礁的覆盖度的变化会影响长棘海星丰度(Haywood et al, 2019), 但具体环境因子对长棘海星的繁殖力影响尚未有详细研究。本研究确定了长棘海星的繁殖力与个体大小的关系, 对于探究其种群暴发的机理和珊瑚礁生态系统的保护具有重要的意义。

4 总结

本研究首次对夏季西沙群岛海域长棘海星的繁殖生物学特征进行了研究。此海域长棘海星的性别比接近1:1, 初次性成熟体直径为206.38mm, 且性腺成熟度与卵径大小之间存在显著相关性。此外, 繁殖力随体直径和体重的增加而增加, 表明大型个体具有更高的繁殖潜力。本研究结果表明长棘海星种群具有较高的繁殖能力和适应性, 这些发现有将助于更好地理解西沙海域长棘海星种群暴发的生物学机制, 为制定有效的珊瑚礁保护和管理策略提供科学依据。目前治理长棘海星暴发的措施主要有人工清理、天敌投放和跟踪检测与预警等, 建议根据长棘海星的繁殖时间, 在繁殖前开始人工清理, 避免繁殖后对其他海域造成威胁; 繁殖期可投放长棘海星受精卵及幼体的天敌生物; 并根据长棘海星的初次性成熟体长、繁殖年龄、体直径和繁殖力等参数构建综合的预测预警模型。未来的研究应进一步探索不同环境条件下长棘海星的繁殖特性, 以及这些特性如何影响珊瑚礁生态系统的健康与稳定。

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