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热带海洋学报 >

2025 , Vol. 44 >Issue 2: 115 - 123

DOI: https://doi.org/10.11978/2024093

海洋生物学

黄鹂无齿鲹的驯养及人工繁殖技术研究*

  • 施钢 ,
  • 黄晓晴 ,
  • 曾珍 ,
  • 孙琛琛 ,
  • 潘传豪
展开
  • 广东海洋大学水产学院, 广东 湛江 524088
潘传豪。email:

*感谢莫洋、谢又兴、丁运源、关善尹等为试验提供的帮助。

施钢(1978—), 男, 江苏省海门区人, 高级工程师, 从事鱼类繁殖生物学研究。email:

Copy editor: 殷波 , YIN Bo

收稿日期: 2024-04-26

  修回日期: 2024-07-01

  网络出版日期: 2024-07-19

基金资助

广东海洋大学创新强校工程项目(2019KTSCS056)

收起

Study on the domestication and artificial propagation technology of golden trevally, Gnathanodon speciosus*

  • SHI Gang ,
  • HUANG Xiaoqing ,
  • ZENG Zhen ,
  • SUN Chenchen ,
  • PAN Chuanhao
Expand
  • College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
PAN Chuanhao. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2024-04-26

  Revised date: 2024-07-01

  Online published: 2024-07-19

Supported by

Guangdong Ocean University “Innovate and strengthen the school project”(2019KTSCS056)

Fold

摘要

2017年至2023年对黄鹂无齿鲹野生群体进行驯养、催熟, 并对其人工繁殖技术进行了初步研究。自然成熟产卵的受精卵为透明、球形浮性卵, 卵黄囊有油球1个, 卵径(0.85 ± 0.04)mm, 油球径(0.23 ± 0.02)mm, 每克卵量(3197 ± 210)粒, 受精卵在水温(28 ± 0.5)℃、盐度30‰、pH 8.0~8.2、溶解氧6.05~7.13mg·L-1的海水中, 胚胎历时17h17min完成胚胎发育, 其胚胎发育分为卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、器官形成期和孵化期6个阶段。孵化的生态学总积温为483.84℃·h, 初孵仔鱼全长(2.01 ± 0.14)mm, 受精卵孵化率为94.95%; 在水温(29.5 ± 2.0)℃、盐度26‰~32‰、pH 7.8~9.0、溶解氧4.90~ 7.50mg∙L-1的海水中, 完成了前期仔鱼、后期仔鱼、稚鱼期、幼鱼期共4个阶段培育, 从初孵仔鱼期至前期仔鱼期成活率为91.49%, 出膜后14日龄进入稚鱼期, 出膜后26日龄完成变态成为幼鱼, 出膜后45日龄幼鱼体色和形态已与成鱼基本一致, 全长(51.05 ± 4.81)mm。本研究完成了黄鹂无齿鲹的苗种培育, 总育苗成活率32.62%, 并可进行全人工繁殖。

关键词： 黄鹂无齿鲹; 驯养; 人工繁殖; 苗种培育

本文引用格式

施钢 , 黄晓晴 , 曾珍 , 孙琛琛 , 潘传豪 . 黄鹂无齿鲹的驯养及人工繁殖技术研究*[J]. 热带海洋学报, 2025 , 44(2) : 115 -123 . DOI: 10.11978/2024093

Abstract

An artificially bred protocol, developed for wild Gnathanodon speciosus, also named as golden trevally, was presented in this study. The embryonic development and growth process of the fish was also introduced. The wild fish were domesticated from 2017 to 2023. The fertilized eggs laid by naturally matured fish were transparent and buoyant. Single oil globule ((0.23 ± 0.02) mm in diameter) was observed in the yolk sac of eggs ((0.85 ± 0.04) mm in diameter). The number of eggs per gram was (3197 ± 210). The embryonic development went through six stages: cleavage, blastocyst, gastrulation, neuroblast, organogenesis and hatching. The hatching of fertilized eggs took 17 h 17 min and the hatching rate was 94.95% in sea water (salinity 30‰, pH 8.0 ~ 8.2, DO 6.05 ~ 7.13 mg∙L-1) at (18 ± 0.5) ℃. The ecological accumulated temperature was 483.84 ℃·h. The body length of newly hatched larvae were (2.01 ± 0.14) mm. The nurture of fish fingerlings went through four stages: early larval, late larval, juvenile and fingerling, and took 45 dph with a 32.62% survival rate in sea water (salinity 26‰~32‰, pH 7.8~9.0, DO 4.90~7.50 mg∙L-1) at (29.5 ± 2.0)℃. The transformation from juvenile to fingerling fish was completed at 26 dph. At 45 dph of growth, the fingerling fish ((51.05 ± 4.81) mm in body length) were similar to adult fish in body shape and color. This study indicated that the golden trevally grew and spawned naturally in artificial bred condition and could be artificially reproduced.

Key words： Gnathanodon speciosus; domestication; artificial propagation; seedling production

黄鹂无齿鲹(Gnathanodon speciosus)隶属于鲈形目(Perciformes), 鲹科(Carangidae), 无齿鲹属(Gnathanodon)(伍汉霖 等, 2021), 是我国无齿鲹属的唯一种类, 产于南海沿岸及台湾省海域, 最大体长可达110cm (孙典荣 等, 2013)。鱼体及鳍金黄色, 此鱼既具有观赏价值又兼具食用价值(伍汉霖 等, 2021; 苏志星 等, 2021), 开发前景广阔。
目前, 黄鹂无齿鲹胚胎及胚后发育特征(黄炜坪 等, 2024)、线粒体DNA全序列分析(Jiang et al, 2022)和DNA条形码分类(杨龙 等, 2021)已有研究, 但其驯养和全人工繁殖技术的研究未见报道。鱼类全人工繁殖技术涉及亲鱼驯养、孵化条件、苗种(仔鱼、稚鱼和幼鱼)培育等, 前期仔鱼持续时间决定了仔鱼的开口时间和初次摄食期仔鱼不摄食不可逆点(Brandt et al, 2022)、稚幼鱼的变态时间决定了何时需要给幼体大量提供富含二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid, DHA)的优质饵料(Tocher, 2003), 这些关键的时间节点的掌握和控制很大程度上决定了鱼苗的生长、抗病力和育苗成活率(区又君 等, 2012), 甚至决定着育苗的成败。目前, 已有大黄鱼(Larimichthys crocea)(苏跃中 等, 1997)、鞍带石斑鱼(Epinephelus lanceolatus)(黎祖福 等, 2006)、卵形鲳鲹(Trachinotu Ovatus)(彭志东, 2007)、斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)(张海发 等, 2006)等海水养殖鱼类的全人工繁殖研究的报道, 但人工繁殖的相关技术参数存在种属差异性, 很难直接用于黄鹂无齿鲹的全人工繁殖。为此, 本文以驯化的黄鹂无齿鲹为亲鱼, 经过催熟、自然产卵、孵化、仔鱼、稚鱼和幼鱼培育及苗种培育, 确定了苗种培育各关键的时间节点, 完成了黄鹂无齿鲹的全人工繁殖, 旨在为黄鹂无齿鲹的人工育苗和养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

2017—2018年从市场收购的野生黄鹂无齿鲹幼鱼300尾。

1.2 方法

1.2.1 亲鱼驯养

将野生黄鹂无齿鲹幼鱼养殖在300m3水泥池中驯养, 采用经砂滤的自然海水, 投喂卵形鲳鲹浮性饲料(广东越群生物科技有限公司)。同时每周2次投喂营养价值高的石斑鱼饲料(广东越群生物科技有限公司)平衡膳食营养。

1.2.2 亲鱼培育

挑选驯化后3~4龄以上的养殖群体, 选取性腺开始发育(雌成熟系数2.5%~3.5%, 雄鱼成熟系数0.8%~ 2.0%)、健康活泼的成鱼60尾作为亲鱼, 暂养于室内12m3水泥池中, 放养密度为每池30尾, 投喂卵形鲳鲹配合饲料为主, 日投喂量为体重的2%~3%, 每周再投喂2次鲜牡蛎和1次红虫以补充营养, 投喂量为体重的0.5%~1%。亲鱼培育期间, 水温(29.5 ± 2.0)℃、盐度28‰~31‰、pH 8.0~8.2。

1.2.3 产卵与孵化

选取性腺发育良好、健康活泼的成鱼作为亲鱼, 将性腺已成熟的亲鱼置于产卵池, 通过自然产卵的方法获得受精卵, 记录产卵时间、产卵量、抽样计数每克卵量。由于此鱼极易受惊吓, 在可能的产卵时间(农历大潮时间附近), 在监控器下观察到亲鱼有追逐、交配行为时, 立即用开口为圆形的小型浮游生物捞网(120目)收集受精卵用于胚胎发育观察, 次日凌晨3—4点前利用卵的浮性, 向池内加注新鲜海水, 在排水口水将溢出的、带大量受精卵的海水以120目大型筛绢网收集受精卵, 将收集到的受精卵置于孵化桶中, 海水密度调高至1.021g·cm-3, 去除杂质及死卵, 将分离后干净的活受精卵置于孵化桶中孵化, 孵化水温(28.0 ± 0.5)℃, 盐度30‰, pH 8.0, 同时进行微充气, 以保证足够的溶氧。初孵仔鱼开口前置于孵化桶中培育, 培育条件与孵化条件相同。

1.2.4 种苗培育

仔鱼开口后, 转至室外方形水泥池(4m × 3m × 1.5m)中进行人工培育, 仔鱼放养密度为5×103尾·米-3。鱼苗发育前期, 仔稚鱼的饵料为经小球藻强化后的海水臂尾轮虫、桡足类无节幼体和成体、卤虫的无节幼体与成体。发育至幼鱼时期转投冷冻桡足类及配合饲料, 过渡3~4d后转为石斑鱼配合饲料(青岛天乙吉星国际贸易有限公司)。水温、盐度、pH、氨氮、溶解氧等数据每日于早、中、晚各测量1次。种苗培育的环境条件为水温(29.5 ± 2.0)℃, 盐度26‰~32‰, pH 7.8~9.0, 溶解氧4.90~7.50mg·L-1, 水体中氨氮及亚硝酸盐含量符合渔业水质标准。

1.2.5 观察与测量

从受精卵开始, 随机选取受精卵, 用莱卡DM500显微镜观察胚胎发育过程, 记录各时期的胚胎发育特征和发育时间, 并进行拍照; 孵化后, 取各发育阶段的鱼苗, 测量油球及卵黄囊的长径和短径、全长等, 并拍照。鱼苗开口前每天取样3次, 出膜后3~10d时, 每天随机取样一次; 出膜11~30d时, 每2d取样一次; 31~45d时, 每3d取样一次。胚胎及仔稚幼鱼样品同时用5%甲醛固定备查。抽样估计种苗培育各阶段的成活率。
对鱼类胚胎和仔、稚、幼鱼阶段的划分标准参照文献(冲山宗雄, 1988; 张海发 等, 2006; 詹炜 等, 2016; 万瑞景 等, 2016; Yang et al, 2016; 邝杰华 等, 2021)进行; 卵黄囊体积计算公式参照文献进行(Yang et al, 2016)。

2 结果

2.1 亲鱼培育

经过4a驯化, 亲鱼存活116尾, 总驯化成活率为38.6%, 经过营养强化后, 亲鱼性腺均能自然成熟, 挑选体重大于0.95kg的成鱼20尾(8雄12雌)作为繁殖用亲鱼。

2.2 亲鱼产卵

自然成熟的亲鱼在性腺成熟后, 能自然产卵。亲鱼产卵时间为农历3月中的上半夜, 一般产卵时间为20:00-23:00, 连续3~4d均有亲鱼产卵。在5月22日晚初次产卵可以收集到约45.2g活卵, 5月23日收集到活卵101.2g, 5月24日收集到活卵97.3g, 5月25日收集到活卵38.2g, 5月26日由于天气变化未观察到产卵。
受精卵在密度为1.021g·cm-3的海水中沉降分离死卵后, 得到飘浮于水面的透明、球形浮性卵, 受精卵计数结果为(3197 ± 210)粒·克-1, 卵黄囊有淡黄色油球1个, 卵径(0.85 ± 0.04)mm, 油球径(0.23 ± 0.02)mm, 卵膜表面有许多褶皱(图1a)。
图1 黄鹂无齿鲹胚胎发育图

a. 胚盘隆起期; b. 2细胞期; c. 4细胞期; d. 8细胞期; e. 16细胞期; f. 32细胞期; g. 64细胞期; h. 多细胞期; i. 桑葚期; j. 高囊胚期; k. 低囊胚期; l. 原肠早期; m. 原肠中期; n. 原肠晚期; o. 胚体形成期; p. 胚孔封闭期; q. 视囊形成期; r. 肌节出现期; s. 听囊形成期; t. 脑泡形成期; u. 心脏形成期(Ⅰ); v. 心脏形成期(Ⅱ); w. 尾芽期; x. 晶体形成期; y. 心脏跳动期; z. 将孵期; A. 孵化期; B. 初孵仔鱼

Fig. 1 Diagram of embryonic development of G. speciosus. a. Blastodisc formation; b. 2-cell stage; c. 4-cell stage; d. 8-cell stage; e. 16-cell stage; f. 32-cell stage; g. 64-cell stage; h. multi-cell stage; i. blackberry period; j. high blastula stage; k. low blastula stage; l. early gastrula stage; m. middle gastrula stage; n. late gastrula stage; o. embryo body stage; p. closure of blastopore; q. optic vesicle stage; r. muscle burl stage; s. otocyst stage; t. brain vesicle stage; u. heart stage Ⅰ; v. heart stage Ⅱ; w. tail-bud stage; x. eye lens formation; y. heart beating stage; z. pre-hatching stage; A. hatching stage; B. newly-hatched larvae

2.3 人工孵化

5月23日晚收集的受精卵经过分离, 在水温(28.0 ± 0.5)℃、盐度30‰、pH 8.0、溶解氧6.05~7.13mg·L-1的条件下, 受精卵经过17h 17min孵出仔鱼, 孵化的生态学总积温为483.84℃·h, 其具体胚胎发育过程见表1。水泥育苗池26#、27#、28#共投放受精卵45g, 约14.85万粒, 获得初孵仔鱼14.1万尾, 黄鹂无齿鲹初孵仔鱼全长(2.01 ± 0.14)mm, 受精卵孵化率为94.95%。
表1 黄鹂无齿鲹胚胎发育过程

Tab. 1 Embryonic development of G. speciosus

发育时相 发育日龄 主要特征
胚盘隆起期 0h 18min 胚盘扩大隆起达到最大高度, 侧面观呈帽状(图1a)
2细胞期 0h 30min 第1次分裂, 胚盘形成2个对等细胞(图1b)
4细胞期 0h 45min 第2次分裂, 胚盘形成4个细胞(图1c)
8细胞期 0h 49min 第3次分裂, 形成8个形态大小略有差异的细胞(图1d)
16细胞期 1h 04min 第4次分裂, 形成16个细胞(图1e)
32细胞期 1h 17min 第5次分裂, 形成32个细胞(1f)
64细胞期 1h 27min 第6次分裂, 形成64个细胞, 细胞变小并开始重叠(图1g)
多细胞期 1h 42min 细胞持续分裂, 体积变小, 数量增多, 呈多细胞胚体(图1h)
桑葚期 1h 54min 持续分裂, 细胞变得更小, 细胞团与桑葚球相似(图1i)
高囊胚期 2h 17min 细胞集中且界限不明显, 胚盘隆起, 侧面观呈高帽状(图1j)
低囊胚期 2h 48min 胚盘逐渐降低, 胚盘边缘细胞向植物极下包(图1k)
原肠早期 4h 34min 胚盘边缘细胞增多并下包, 背面可见内卷形成的胚环(图1l)
原肠中期 6h 01min 胚层细胞下包达卵黄1/3以上, 胚环更明显, 形成胚盾雏形(图1m)
原肠晚期 6h 42min 胚层细胞下包达卵黄1/2~2/3, 胚盾明显延长(图1n)
胚体形成期 7h 05min 胚体背面增厚, 形成神经板, 胚体轮廓清晰(图1o)
胚孔封闭期 7h 50min 胚层下包完全, 胚孔封闭(图1p)
视囊形成期 8h 34min 胚体头部两侧出现突出的视囊, 中部有模糊的肌节2节(图1q)
肌节出现期 8h 54min 眼囊中央出现一凹陷, 视杯逐渐形成, 肌节3~4对(图1r)
听囊形成期 9h 36min 胚体在视囊后形成比视囊稍小的听囊1对, 肌节5~6对(图1s)
脑泡形成期 10h 14min 两视囊中间位置出现板状脑泡, 肌节7~8对(图1t)
心脏形成期 11h 05min 心脏、脊索轮廓清晰, 肌节10~13对(图1u、图1v)
尾芽期 12h 42min 胚体后端突出形成尾芽并与卵黄囊分离, 胚体鳍褶形成(图1w)
晶体形成期 13h 23min 视囊出现晶状体, 肌节18对以上(图1x)
心脏跳动期 14h 10min 心脏开始由慢至快自主搏动(图1y)
将孵期 16h 11min 胚体从偶尔到频繁抽动, 孵出前心跳频率每分钟70~80次(图1z)
孵化期 17h 17min 胚体破膜而出, 尾部不断摆动, 脱去卵膜(图1A)
初孵仔鱼 17h 17min 仔鱼(图1B)

2.3.1 受精卵

黄鹂无齿鲹产卵后, 收集到的受精卵已经进入胚盘隆起期(图1a)。

2.3.2 卵裂期

黄鹂无齿鲹的卵裂方式属于盘状卵裂, 受精后约30min开始第1次卵裂, 分裂面与胚盘底面垂直(图1b); 受精后1h17min, 第5次卵裂开始, 卵裂不再同步, 分裂完成后细胞的排列更加不同步, 靠外缘的细胞先分裂, 靠内缘的细胞后分裂, 分裂完成后在显微镜下各细胞界限比较模糊(图1f); 受精后约1h54min, 细胞明显变更小, 细胞界限更加难以分辨, 从动物极向植物极观察, 细胞团轮廓呈圆形, 与桑葚球形状相似, 进入桑葚期(图1i); 受精后2h17min, 随着分裂的进行, 细胞数目及堆叠层数不断增加, 胚盘与卵黄之间形成囊胚腔, 标志着胚胎发育进入囊胚期(图1j)。

2.3.3 原肠期

随着细胞分裂的进行, 在囊胚后期, 囊胚边缘细胞分裂比较快, 细胞增多, 这些胚层逐渐向植物极方向迁移、延伸和下包, 在此过程中, 边缘部分的细胞运动缓慢并向内卷, 受精后4h34min, 卵黄被胚层下包了约1/4, 此时从植物极观察可见边缘细胞内卷形成明显的花环状胚环, 侧面可见胚层顶端形成一个新月形的胚盾, 胚盾的下边缘明显卷曲, 进入原肠早期(图1l); 受精后6h1min, 卵黄被胚层下包了约1/2, 此时进入原肠中期(图1m); 受精后6h42min, 分裂球逐渐向植物极的卵黄包裹, 慢慢到达卵黄的3/4, 此时胚盾逐渐延伸, 变得细长, 前端稍大, 发育至原肠晚期(图1n)。

2.3.4 神经胚期

受精后7h5min, 胚体背面增厚, 形成神经板, 其折光性很强, 中央出现一条圆柱形脊索, 胚体雏形已现, 发育至胚体形成期(图1o); 受精后7h50min, 胚环逐渐下包收缩成小圆孔即胚孔, 稍后即封闭, 进入胚孔封闭期胚孔即将封闭, 卵膜表面形成未着色的色素细胞油球上也形成一圈未着色的色素细胞, 进入胚孔封闭期(图1p)。

2.3.5 器官形成期

受精后8h34min, 在胚体头部两侧出现突出的视囊, 此时胚体中部有模糊的肌节2节, 此时肌节上、油球上有色素细胞数十个, 但均未着色, 进入视囊形成期(图1q); 受精后8h54min, 胚体中部出现了清晰的肌节3节, 进入肌节出现期(图1r)。受精后9h36min, 胚体头部在视囊后形成比视囊稍小的听囊1对, 肌节已增加到5~6对, 进入听囊形成期(图1s); 受精后10h14min, 胚体头部背面2个视囊中间出现椭圆形板状脑泡, 脑泡还未分室, 此时肌节增加至7~8节, 进入脑泡形成期(图1t); 受精后11h5min, 心脏已经形成雏形, 轮廓很明显, 此时肌节增加至11~12节, 脊索清晰可见, 之后卵膜上有数十个着色尚浅的色素, 肌节12~13节, 发育至心脏形成期(图1u, 1v); 受精后12h42min, 胚体鳍褶形成, 尾部少部分与卵黄囊分离, 此时肌节进一步分化, 肌体尾鳍褶可见, 发育至尾芽期(图1w); 受精后13h23min, 视囊内晶体形成, 听囊两侧、卵黄囊上、油球上的黄色素斑增多, 脊索、晶体、视囊内透明状耳石晶体清晰可见, 肌节18节以上, 发育到晶体形成期(图1x); 受精后14h10min, 心脏开始由慢至快自主搏动, 此时脊索、晶体、耳石更加清晰可见, 油球上色素斑清晰可见(图1y); 受精后16h11min, 胚体从在卵膜偶尔抽动到频繁抽动, 在孵出前心跳频率约每分70~80次(图1z, 1A); 受精后16h57min, 发育最快的仔鱼开始孵出, 孵化时, 胚体头部先破膜伸出, 然后尾部不断摆动, 脱去卵膜, 一粒卵的出膜过程往往在1~2min内完成, 受精后17h17min, 超半数受精卵的仔鱼已经破膜而出。

2.4 种苗培育结果

黄鹂无齿鲹的培育过程可分为前期仔鱼、后期仔鱼、稚鱼期、幼鱼期共4个培育阶段。

2.4.1 前期仔鱼培育

出膜后1日龄, 全长(2.01 ± 0.14)mm, 卵黄囊体积大, 其长径为(0.80 ± 0.05)mm, 短径为(0.50 ± 0.03)mm, 体积约为(0.655~0.984)mm3 (图2a); 仔鱼头部略向下弯曲, 仔鱼吻端与卵黄囊前端平行; 体呈半透明状, 鳍膜宽, 呈透明状, 从头部后缘开始向后延伸, 尾部呈圆形且被鳍膜完全包围。身体边缘和头部有黑色素沉积, 眼囊突出于头部两侧呈透明状, 且晶状体可见; 心脏位于眼后下方, 跳动明显; 肠细直, 肛门封闭。仔鱼头朝下倒悬于水面, 缺乏游泳能力, 偶尔能做间断窜动。
图2 黄鹂无齿鲹仔稚幼鱼发育图

a. 出膜后1日龄; b. 出膜后2日龄; c. 出膜后3日龄; d. 出膜后4日龄; e. 出膜后5日龄; f. 出膜后6日龄; g. 出膜后7日龄; h. 出膜后8日龄; i. 出膜后10日龄; j. 出膜后12日龄; k. 出膜后14日龄; l. 出膜后16日龄; m. 出膜后18日龄; n. 出膜后22日龄; o. 出膜后24日龄; p. 出膜后26日龄; q. 出膜后28日龄; r. 出膜后30日龄; s. 出膜后36日龄; t. 出膜后42日龄; u. 出膜后45日龄

Fig. 2 larvae, juvenile stage and fingerling fish of G. speciosus. a. 1 dph; b. 2 dph; c. 3 dph; d. 4 dph; e. 5 dph; f. 6 dph; g. 7 dph; h. 8 dph; i. 10 dph; j. 12 dph; k. 14 dph juvenile stage; l. 16 dph juvenile stage; m. 18 dph juvenile stage; n. 22 dph juvenile stage; o. 24 dph juvenile stage; p. 26 dph fingerling fish; q. 28 dph fingerling fish; r. 30 dph fingerling fish; s. 36 dph fingerling fish; t. 42 dph fingerling fish; u. 45 dph fingerling fish

出膜后2日龄, 全长(2.4 ± 0.12)mm, 卵黄囊体积收缩(图2b)。体呈半透明状。仔鱼头部已抬起, 略向上弯曲, 吻前端超出卵黄囊前缘, 口裂开始形成, 但上、下颌不能开合; 体色和眼囊颜色加重, 晶状体周围黑色素增多; 心脏位于眼后下方, 跳动明显。胸鳍芽出现, 鳍膜上色素增多, 边缘呈现不规则状, 背鳍膜显著增宽, 约为体高的1.5倍。腹部略微膨大, 肠管开始蠕动, 末端向斜下方弯曲, 肛门向外开口。此时仔鱼可短距离平游。
出膜后3日龄, 全长(2.42 ± 0.08)mm, 当天晚上卵黄囊完全消失, 体呈不透明状, 体表色素增多, 黄色素清晰可见, 身体弯曲(图2c)。仔鱼头部变宽大, 前额微微隆起, 头部抬起与躯干相平, 鳃盖骨隐约可见, 眼圆形且大, 眼球黑色素明显增加; 口斜位, 口裂张合频繁, 上下颌明显, 已开口摄食; 口裂较深, 达眼前缘的下方, 上颌0.18~0.23mm, 下颌长0.14~0.16mm; 因体色和眼囊呈黑色加深, 晶状体显得模糊。肛门前鳍膜增大, 扇形轮廓形成。鳔原基出现; 消化道已形成, 口腔、咽、食道和肠已相通, 胃膨大, 肠道变粗、略弯曲, 肛门处开始出现拖便现象。
仔鱼开口后获得成活仔鱼量约12.9万尾, 从初孵仔鱼期至前期仔鱼期成活率为91.49%。

2.4.2 后期仔鱼培育

出膜后4日龄, 全长(3.07 ± 0.10)mm, 油球完全消失, 体表黑色加深, 头部和背部呈现黄色, 脊索平直清晰可见(图2d)。仔鱼头部宽大, 头长约占全长1/4, 脑颅显著上凸, 鳃盖骨明显; 眼圆且大, 眼径约占头长约1/3, 眼整体呈黑色; 听囊边缘清晰易识别; 口裂加深扩大。背鳍与尾鳍、臀鳍与尾鳍之间出现凹陷, 尾鳍扇形轮廓开始形成, 胸鳍可见, 未见出现鳍条。头后方形成一个椭圆、透明的鳔泡。胃膨大呈椭圆形, 显微镜下可见胃内食物; 肠道弯曲折叠出现褶皱, 蠕动明显。仔鱼游动能力增强, 常做上下浮动。
出膜后5日龄, 全长(3.70 ± 0.32)mm, 体表黑色素、黄色素明显, 尤以头部和背部居多; 脊索出现分节, 脊索末端略微上翘。鳃盖外缘出现鳃盖棘(图2e)。胸鳍扩大, 背鳍与尾鳍、臀鳍与尾鳍之间明显凹陷, 未见出现鳍条。
出膜后6日龄, 全长(4.18 ± 0.31)mm, 体表布满色素, 整体呈现淡黄色, 黑色素明显; 脊索末端向上弯曲; 鳃呈鲜红色。胸鳍扩大, 背鳍和臀鳍开始分化, 呈小扇形, 背鳍和臀鳍出现鳍条, 但长度较短, 约为鳍宽度的1/3; 尾鳍开始出现放射丝(图2f)。
出膜后8日龄, 全长(4.92 ± 0.48)mm, 体色变黑, 背鳍边缘、胸鳍边缘呈现显著黄色(图2h)。背鳍分化为2个, 背鳍鳍条数增加, 第一背鳍长出棘; 臀鳍鳍条数增加, 未见棘; 尾鳍呈扇形, 鳍条增多, 以尾鳍下叶居多, 尾椎骨开始上翘。
出膜后10日龄, 全长(5.47 ± 0.48)mm, 鱼体黄色加深, 黑色素布满全身。臀鳍分化, 长出鳍条; 背鳍、臀鳍长出棘, 较小的仔鱼臀鳍鳍棘尚未形成; 尾鳍开始呈现浅凹形; 尾椎骨明显上翘(图2i)。
出膜后12日龄, 全长(5.86 ± 0.82)mm, 黄色素几遍布全身, 头部和背部较浓, 背鳍棘和鳍条呈黄色; 黑色素增多, 单个黑色素面积增大, 以咽部、腹部、背部居多, 此外在下颌和鳃盖上亦有零星出现(图2j)。背鳍基本形成, 胸鳍、腹鳍初步形成, 尾鳍鳍条清晰, 呈微叉形; 尾椎骨上翘约45°。体表开始出现鳞片, 即将发育至稚鱼期。
从开口仔鱼培育到出膜后12日龄, 完成后期仔鱼的培育, 共得到约9.0万尾稚鱼, 成活率为69.77%, 整个仔鱼期成活率为63.83%。

2.4.3 稚鱼期培育

出膜后14日龄, 全长(9.69 ± 1.70)mm, 体表被色素覆盖, 肌节模糊不可计数(图2k)。头长约占全长的32.60%, 眼径约占头长32.95%。体表出现鳞片, 体色进一步加深, 鳍膜完全消失, 此时进入稚鱼期; 体呈黄色, 黑色素密布全身, 以背部和腹部较浓。鳔被色素覆盖, 不易看清。背部隆起, 体形似幼鱼。鳍完全形成, 继续变大, 各鳍鳍棘、鳍条均已形成; 背鳍、臀鳍、尾鳍基部呈淡黄色; 背鳍7枚鳍棘、臀鳍3枚鳍棘清晰可数, 棘上出现黄色素沉积; 尾鳍呈叉状。鳃盖张合明显; 眼眶轮廓清晰, 眼球亮, 转动灵敏。此时口裂长1.65~2.03mm, 摄食能力增强。
出膜后22日龄, 全长(13.77 ± 1.35)mm, 头长约占全长的31.62%; 眼径约占头长36.50% (图2n)。鳞片还未覆满全身。头部出现黑色素沉积, 大致形成一条黑色横带, 自头部上缘贯穿过眼球至下颌, 此为黄鹂无齿鲹发育出的第一条横带; 鳃盖后缘上方出现一黑斑。
出膜后24日龄, 全长(16.40 ± 2.41)mm, 身体形状变狭长, 体型似幼鱼, 头长约占全长的31.03%; 眼球亮, 眼球长径约占头长37.78% (图2o)。体表黄色加深, 几乎布满细小圆鳞, 出现4~5条黑色横带, 尾鳍继续延长。即将进入幼鱼阶段。
从后期仔鱼期培育至出膜后24日龄, 完成稚鱼期的培育, 共得到6.2万尾幼鱼。整个稚鱼期阶段(出膜后14~24日龄)成活率为70.45%, 从初孵仔鱼至稚鱼期(出膜后24日龄)总成活率为43.97%。

2.4.4 幼鱼期培育

出膜后26日龄, 全长(19.87 ± 4.32)mm, 部分体型较大的鱼苗已进入幼鱼期, 进入幼鱼期的鱼苗, 头长约占全长的28.90%; 眼球长径约占头长35.12% (图2p)。全身布满鳞片, 各鳍发育完全, 侧线明显, 体色、斑纹与成鱼相似。体侧有7~9条黑色横带。
出膜后36日龄, 全长(32.75 ± 1.45)mm, 体型进一步变狭长; 体色明显加深, 呈金黄色, 体表黑色横带颜色加深, 横带边缘明显(图2s)。
出膜后45日龄, 全长(51.05 ± 4.81)mm, 头长约占全长的30.22%; 眼球长径约占头长28.30% (图2u)。体呈椭圆形, 侧扁而高, 体高大于头长, 形态与成鱼相似, 体侧有7~11条黑色横带, 至此完成了黄鹂无齿鲹的苗种培育。
培育至幼鱼期(出膜后45日龄), 得到4.6万尾大规格的幼鱼, 从初孵仔鱼到幼鱼期的总成活率为32.62%, 整个幼鱼期(出膜后14~24日龄)成活率为74.19%。

2.4.5 仔、稚、幼鱼的特定生长率

黄鹂无齿鲹仔鱼、稚鱼和幼鱼的生长曲线如图3所示。前期仔鱼生长发育速度非常缓慢, 出膜后10d体长仅增长约3.4mm, 伴随着个体消化系统成熟, 摄食量增加, 11~30d期间仔稚鱼生长加快, 30d后为显著生长期, 此时黄鹂无齿鲹的体长平均生长速度较之前大大提高。稚鱼、幼鱼全长与出膜后日龄密切相关。在本试验条件下, 早期发育阶段(0~45d)的生长可用公式: y = 0.0192x2 + 0.173x + 2.151表示(r2 = 0.9731), 其中y为全长(单位: mm), x为出膜后日龄。黄鹂无齿鲹仔鱼、稚鱼和幼鱼等不同阶段全长特定生长率存在差异。经45d培育, 黄鹂无齿鲹全长由(2.01 ± 0.14)mm增至(51.05 ± 4.81)mm, 整个试验过程, 全长特定生长率为7.26%, 其中前期仔鱼、后期仔鱼、稚鱼期全长特定生长率分别为7.33%、12.61%和5.98%。
图 3 黄鹂无齿鲹仔稚鱼生长曲线

Fig. 3 Growth curve of larva and fingerling fish of G. speciosus

3 讨论

3.1 黄鹂无齿鲹胚胎发育

鱼类卵黄囊的消化吸收及口裂的形成(黄贤克 等, 2017)、鳍的发育(詹炜 等, 2016; 杨培民 等, 2022)及体色的变化(Poon et al, 2023)是鱼类早期发育阶段的重要特征, 这些特征与仔稚幼鱼的生长发育密切相关。
鱼卵的直径对其发育速率有显著的影响, 一般卵径越大, 发育速率越慢, 且鱼类胚胎发育与水温呈负相关(Bonisławska et al, 2000), 本试验得出黄鹂无齿鲹自然产的受精卵孵化的生态学总积温为483.84℃·h。鲈形目中几种卵径较大的鱼类, 其生态学总积温高于黄鹂无齿鲹, 例如, 卵形鲳鲹为560~580℃·h (陈伟洲 等, 2007), 黄尾魳(Seriola lalandi)为1340~1500℃·h (Yang et al, 2016)和军曹鱼(Rachycentron canadum)为715.5℃·h (邝杰华 等, 2021)。而褐点石斑鱼(E. fuscoguttatus)的卵径与黄鹂无齿鲹卵径相当, 其生态总积温也更为接近(Bai et al, 2016)。
黄炜坪等(2024)使用人工催产方法得到的卵径为(0.76 ± 0.01)mm, 油球径为(0.17 ± 0.02)mm; 而本文采用自然成熟、催熟后自然产卵得到的黄鹂无齿鲹卵径为(0.85 ± 0.04)mm, 油球径(0.23 ± 0.02)mm, 自然成熟后的亲鱼产的受精卵与人工催产的亲鱼产的卵相比, 卵径大11.84%, 油球径大35.29%, 更大的卵径和更大的油球意味着卵子携带更多的母源营养, 可在一定程度上反映其质量的优劣。黄炜坪等(2024)试验中人工催产的胚胎发育温度比本试验低3.28℃, 但其胚胎发育时间仅比更大的自然产卵的受精卵延长了1h13min, 说明胚胎发育受到卵径和水温的双重影响(Bonisławska et al, 2000), 也可能与自然成熟和催产成熟的亲鱼的卵的特性有密切相关, 还可能与pH、溶解氧含量或者多个生态因子的联合作用有关, 这两种养殖生产上不同产卵策略的受精卵胚胎发育的时间、畸形率、孵化率以及不同受精卵获取方法是否对最终育苗具体策略有影响还需要进一步研究。

3.2 黄鹂无齿鲹胚后发育和苗种培育

已有报道表明, 初孵仔鱼的体型越大, 其口裂也越大, 更有利于获取开口饵料(Bai et al, 2016)。催产的黄鹂无齿鲹卵仔鱼全长为(1.52 ± 0.189)mm (黄炜坪 等, 2024), 而自然产卵初孵仔鱼全长为(2.01 ± 0.14)mm, 比催产卵的初孵仔鱼全长大32.24%, 这可能与其卵径大小有关, 而全长差异极可能会导致开口仔鱼的口裂大小、消化道长度、消化道容量等差异, 而口裂大小、消化道长度、消化道容量与人工育苗选择的适口开口饵料最佳粒径范围有直接关系。当然, 两个试验条件存在差异, 还需要在黄鹂无齿鲹的养殖生产中进一步研究, 以确定更佳的催熟、产卵和苗种培育方式, 提高育苗的效果。
卵黄囊作为鱼类开口前最重要的营养物质和能量来源, 其吸收与鱼类的前期仔鱼的生长发育密切相关(苏跃中 等, 1997; Brandt et al, 2022), 当卵黄囊即将被完全吸收时, 仔鱼便已出现口裂, 随即开口摄食。黄鹂无齿鲹与其他海水鱼, 如黄尾魳(Yang et al, 2016)、卵形鲳鲹(陈伟洲 等, 2007)、军曹鱼(邝杰华 等, 2021)、斜带石斑鱼(张海发 等, 2006)相比较, 其卵黄囊消耗较快, 消耗时间与红鳍笛鲷(Lutjanus malabaricus)类似。卵黄囊的快速吸收可使仔鱼在短时间内迅速增加体重和储存能量, 以促进各器官的生长发育。因种属差异性, 本试验中黄鹂无齿鲹卵黄囊第4天便完全吸收, 使其口裂出现较早, 更有利于摄取开口饵料进而快速发育, 在黄鹂无齿鲹苗种生产中, 应根据卵黄囊的吸收情况, 及时做好下塘准备, 及时投喂开口饵料以保证正常生长发育。然而, 由于自然成熟产卵的受精卵卵径和油球更大, 意味着卵黄囊的吸收时间更长(4d), 比人工催熟的受精卵的卵黄囊吸收时间(3d)长, 也意味着自然产卵的黄鹂无齿鲹可能不可逆点更加靠后, 更有利于苗种的成活。
有研究表明, 一旦鳍完全发育形成, 仔、稚、幼鱼的形态、生理特性和生活习性将发生剧烈变化, 食性往往开始转变(Bai et al, 2016)。本试验中, 黄鹂无齿鲹前期仔鱼生长发育速度非常缓慢, 伴随着个体消化系统成熟, 摄食量增加, 仔稚鱼生长加快, 出膜后30日龄后为显著生长期, 与其他海水鱼的早期发育模式相似, 这与前后期的营养来源和食性转变相关。由于黄鹂无齿鲹偶鳍出现较早, 作者根据鳍的发育程度大致判断食性转变的关键时间节点和食性的转变, 在生产上可及时调整适口饵料的规格和种类, 添加卤虫成体和高营养配合饲料, 补充营养, 以提高育苗成活率和生长率。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序
[1]
陈伟洲, 许鼎盛, 王德强, 等, 2007. 卵形鲳鲹人工繁殖及育苗技术研究[J]. 台湾海峡, 26(3): 435-442.

CHENG WEIZHOU, XU DINGSHENG, WANG DEQIANG, et al, 2007. Study on the spawning and hatching technique for Trachinotus ovatus[J]. Journal of Applied Oceanography, 26(3): 435-442 (in Chinese with English abstract).

[2]
冲山宗雄, 1988. 日本产稚鱼图鉴[M]. 东京: 东海大学出版会:ⅶ.

MUNEO OKIYAMA, 1988. An atlas of the early stage fishes in Japan[M]. Tokyo: Tokai University Press:ⅶ (in Japanese).

[3]
黄贤克, 单乐州, 闫茂仓, 等, 2017. 黄姑鱼胚胎发育及其与温度和盐度的关系[J]. 海洋科学, 41(7): 44-50.

HUANG XIANKE, SHAN LEZHOU, YAN MAOCANG, et al, 2017. Embryonic development of Nibea albiflora and the effects of temperature and salinity on embryogenesis[J]. Marine Sciences, 41(7): 44-50 (in Chinese with English abstract).

[4]
黄炜坪, 甘松永, 王庆, 等, 2024. 黄鹂无齿鲹胚胎及胚后发育特征[J]. 水产学报, 48(4): 73-85.

HUANG WEIPING, GAN SONGYONG, WANG QING, et al, 2024. Characteristics of the embryonic and post-embryonic development of golden trevally (Gnathannodon speciosus)[J]. Journal of Fisheries of China, 48(4): 73-85 (in Chinese with English abstract).

[5]
邝杰华, 陈刚, 马骞, 等, 2021. 军曹鱼的胚胎发育及仔稚鱼形态观察[J]. 水产学报, 45(11): 1814-1824.

KUANG JIEHUA, CHEN GANG, MA QIAN, et al, 2021. Embryonic development and morphological characteristics of larvae and juveniles of Cobia (Rachycentron canadum)[J]. Journal of Fisheries of China, 45(11): 1814-1824 (in Chinese with English abstract).

[6]
黎祖福, 陈省平, 庄余谋, 等, 2006. 鞍带石斑鱼人工繁殖与鱼苗培育技术研究[J]. 海洋水产研究, 27(3): 78-85.

LI ZUFU, CHEN SHENGPING, ZHUANG YUMOU, et al, 2006. Studies on artificial propagation and seed breeding technology of Epinephelus lanceol[J]. Progress in Fishery Sciences, 27(3): 78-85 (in Chinese with English abstract).

[7]
区又君, 何永亮, 李加儿, 等, 2012. 卵形鲳鲹胚后发育阶段的体色变化和鳍的分化[J]. 热带海洋学报, 31(1): 62-66.

DOI

OU YOUJUN, HE YONGLIANG, LI JIAER, et al, 2012. Color variation and fins development during postembryonic development stage of Trachinotus ovatus[J]. Journal of Tropical Oceanography, 31(1): 62-66 (in Chinese with English abstract).

[8]
彭志东, 2007. 卵形鲳鲹的人工繁育技术[J]. 内陆水产, (9): 14-15 (in Chinese).

[9]
苏跃中, 郑智莺, 游岚, 等, 1997. 大黄鱼Pseudosciaena crocea (Richardson)人工繁殖及育苗技术的研究[J]. 现代渔业信息, 12(5): 21-27.

SU YUEZHONG, ZHENG ZHIYING, YOU LAN, et al, 1997. A study on techniques of artificial propagation and breeding of Large Yellow Croaker, Pseudosciaena crocea (Richardson)[J]. Modern Fisheries Information, 12(5): 21-27 (in Chinese with English abstract).

[10]
苏志星, 岳彦峰, 蒋科技, 等, 2021. 国内外海水观赏鱼产业与研究现状[J]. 南方水产科学, 17(1): 101-112.

SU ZHIXING, YUE YANFENG, JIANG KEJI, et al, 2021. Research status of marine ornamental fish industry at home and abroad[J]. South China Fisheries Science, 17(1): 101-112 (in Chinese with English abstract).

[11]
孙典荣, 陈铮, 2013. 南海鱼类检索[M]. 北京: 海洋出版社.

SUN DIANRONG, CHEN ZHENG, 2013. South China Sea Fish search[M]. Beijing: China Ocean Press (in Chinese).

[12]
万瑞景, 张仁斋, 2016. 中国近海及其邻近海域鱼卵与仔稚鱼[M]. 上海: 上海科学技术出版社: 205-209.

WAN RUIJING, ZHANG RENZHAI, 2016. Fish eggs, larvae and juveniles in the offshore waters of China and their adjacent waters[M]. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers: 205-209 (in Chinese).

[13]
伍汉霖, 钟俊生, 2021. 中国海洋及河口鱼类系统检索[M]. 北京: 中国农业出版社.

WU HANLIN, ZHONG JUNSHENG, 2021. Key to marine and estuarial fishes of China[M]. Beijing: China Agricultural Press (in Chinese).

[14]
杨龙, 李昂, 李步苏, 等, 2021. 鲹科鱼类DNA条形码分类系统[J]. 中国水产科学, 28(12): 1523-1535.

YANG LONG, LI ANG, LI BUSU, et al, 2021. DNA barcode analysis: species identification and phylogenetic relationships of the Carangidae family[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 28(12): 1523-1535 (in Chinese with English abstract).

[15]
杨培民, 金广海, 刘义新, 等, 2022. 瓦氏雅罗鱼胚后发育与早期生长[J]. 水产科学, 41(3): 379-387.

YANG PEIMIN, JIN GUANGHAI, LIU YIXIN, et al, 2022. Postembryonic development and growth of early life stages of Amur Ide Leuciscus waleckii[J]. Fisheries Science, 41(3): 379-387 (in Chinese with English abstract).

[16]
詹炜, 楼宝, 陈睿毅, 等, 2016. 小黄鱼(Larimichthys polyactis)胚胎发育及仔、稚鱼形态特征观察[J]. 海洋与湖沼, 47(5): 1033-1039.

ZHAN WEI, LOU BAO, CHEN RUIYI, et al, 2016. Observation of embryonic, larva and juvenile development of Small Yellow Croaker, Larimichthys polyactis[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 47(5): 1033-1039 (in Chinese with English abstract).

[17]
张海发, 刘晓春, 刘付永忠, 等, 2006. 斜带石斑鱼胚胎及仔稚幼鱼形态发育[J]. 中国水产科学, 13(5): 689-699.

ZHANG HAIFA, LIU XIAOCHUN, LIUFU YONGZHONG, et al, 2006. Embryonic development, morphological development of larva, juvenile and young fish of Epinephelus coioides[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 13(5): 689-699 (in Chinese with English abstract).

[18]
BAI LIRONG, ZHAO ZHIYING, 2016. Study on embryonic development, larva, juvenile and young fish of Epinephelus fuscoguttatus[J]. Agricultural Science & Technology, 17(6): 1305-1314, 1354.

[19]
BONISŁAWSKA M, FORMICKI K, WINNICKI A, 2000. Size of eggs and duration of embryogenesis in fishes[J]. Acta Ichthyologica Et Piscatoria, 30(1): 61-71.

[20]
BRANDT C, GROENING L, KLASSEN C, et al, 2022. Effects of rearing temperature on yolksac volume and growth rate in Lake Sturgeon, A. fulvescens, from hatch to age-1[J]. Aquaculture, 546: 737352.

[21]
JIANG FANGYAN, YANG NING, HUANG HAI, 2022. Complete mitochondrial DNA sequence of Golden Trevally Gnathanodon speciosus (Forsskål, 1775) and the phylogenetic analysis of Carangidae[J]. Mitochondrial DNA Part B: Resources, 7(7): 1321-1322.

[22]
POON Z W J, SHEN XUEYAN, UICHANCO J A, et al, 2023. Comparative transcriptome analysis reveals factors involved in the influence of dietary astaxanthin on body colouration of Malabar Snapper (Lutjanus malabaricus)[J]. Aquaculture, 562: 738874.

[23]
TOCHER D R, 2003. Metabolism and functions of lipids and fatty acids in teleost fish[J]. Reviews in Fisheries Science, 11(2): 107-184.

[24]
YANG S G, HUR S W, JI S C, et al, 2016. Morphological development of embryo, larvae and juvenile in Yellowtail Kingfish, Seriola lalandi[J]. Development & Reproduction, 20(2): 131-140.

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