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热带海洋学报 >

2025 , Vol. 44 >Issue 5: 77 - 85

DOI: https://doi.org/10.11978/2024241

海洋生物学

基于MaxEnt模型分析全球气候变化对中国沿海带鱼潜在分布的影响

  • 冯战权 ,
  • 苏冒亮 ,
  • 杜媛媛 ,
  • 钟友凌 ,
  • 张俊彬
展开
  • 深圳大学生命与海洋科学学院, 深圳市海洋生物资源与生态环境重点实验室, 广东 深圳 518060
张俊彬。email:

冯战权, 男, 山东省菏泽市人, 硕士研究生, 从事水生生物学研究。email:

Copy editor: 殷波

收稿日期: 2024-12-28

  修回日期: 2025-03-18

  网络出版日期: 2025-03-19

基金资助

深圳市可持续发展专项(2023N066)

国家自然科学基金项目(41976108)

收起

MaxEnt model predicting potential distribution of Trichiurus japonicus in the coastal waters of China under global climate change

  • FENG Zhanquan ,
  • SU Maoliang ,
  • DU Yuanyuan ,
  • ZHONG Youling ,
  • ZHANG Junbin
Expand
  • Shenzhen Key Laboratory of Marine Bioresource & Eco-Environmental Science, College of Life Sciences and Oceanography, Shenzhen University, Shenzhen 518060, China
ZHANG Junbin. email:

Received date: 2024-12-28

  Revised date: 2025-03-18

  Online published: 2025-03-19

Supported by

Sustainable Development Program of Shenzhen(2023N066)

National Natural Science Foundation of China(41976108)

Fold

摘要

在全球气候变化的大背景下, 物种分布格局的变迁已成为科学界关注的焦点。文章依据政府间气候变化专门委员会 (Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)关于全球气候变化的分析, 运用最大熵模型(maximum entropy, MaxEnt)与地理信息系统(geographic information system, GIS)技术, 对中国沿海的带鱼(Trichiurus japonicus)在不同共享社会经济路径(shared socioeconomic pathways, SSPs)情景下的潜在适生区分布进行深入分析, 识别了影响其分布的关键环境因素, 并预测了在不同SSPs情景下带鱼未来栖息地的变化趋势。研究数据基于全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)和世界鱼类数据库(Fishbase)提供的70个有效物种分布记录, 以及海洋生物气候与环境分析栅格数据库(Biological Ocean Rasters for Analyses of Climate and Environment, Bio-ORACLE)提供的13个海洋环境变量。模型的准确度通过受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic, ROC)进行验证, 模型的平均曲线下面积(area under the curve, AUC)值为0.913, 表明模型具有出色的预测性能。研究发现, 带鱼在我国四大海域均有适宜的栖息地, 其中中高适宜分布区占总预测区域的11.96%; 温度、叶绿素浓度和初级生产力是影响带鱼分布的关键环境因素, 且底层环境变量的贡献普遍高于表层环境变量; 预测未来随着气候变化, 带鱼的适生区总体呈现扩大趋势, 在SSP5-8.5情景下扩张最为显著, 主要表现为向黄渤海等高纬度区域扩展, 而在南海北部湾等低纬度区域则有所收缩。

关键词： 带鱼; 最大熵模型; 海洋环境因子; 潜在栖息地; 气候变化

本文引用格式

冯战权 , 苏冒亮 , 杜媛媛 , 钟友凌 , 张俊彬 . 基于MaxEnt模型分析全球气候变化对中国沿海带鱼潜在分布的影响[J]. 热带海洋学报, 2025 , 44(5) : 77 -85 . DOI: 10.11978/2024241

Abstract

This study predicted the potential distribution of Trichiurus japonicus along China’s coastal waters under the influence of global climate change, using the maximum entropy (MaxEnt) model integrated with Geographic Information System (GIS) techniques. Species occurrence data (70 valid points) were obtained from Global Biodiversity Information Facility (GBIF) and FishBase, while environmental variables were sourced from Bio-ORACLE. Model performance was evaluated using the Receiver Operating Characteristic (ROC) curve, yielding a high accuracy (0.913) of Area Under the Curve (AUC). Our results indicated that suitable habitats for T. japonicus are distributed across China’s four major marine regions, with medium-to-high suitability areas accounting for 11.96% of the total predicted area. Temperature, chlorophyll concentration, and primary productivity were identified as key environmental factors affecting hairtail distribution. Model projections under different shared socioeconomic pathway (SSP) scenarios suggested an expansion of suitable habitats with a potential northward shift towards the Yellow Sea and Bohai Sea, while contracting in the waters of South China such as Beibu Gulf in the future.

Key words： Trichiurus japonicus; MaxEnt model; marine environmental factors; potential habitat; global climate change

在过去数十年中, 全球经济和社会进步带来的气候变化已成为无可争议的现实(Holsman et al, 2020)。共享社会经济路径(shared socioeconomic pathways, SSPs)预测了在不同气候变化情景下全球社会经济发展的可能结果, 旨在评估不同气候政策对温室气体排放的影响。政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)基于SSP情景的分析预测, 到2100年, 全球平均温度预计将上升0.3℃~4.5℃ (Hausfather et al, 2020)。由温室气体排放引发的全球气候变化, 对全球生态系统的可持续性构成了重大挑战, 其影响的严重性和广度正在不断加剧。研究显示, 海洋生态系统的生物多样性变化速度明显快于其他生态系统, 且海洋物种对温度变化的反应更为敏感(Blowes et al, 2019; Antão et al, 2020)。这些变化主要表现在物种迁移、分布范围变化、种群丰度改变、生态群落重组以及食物网结构的重构等方面(Pinsky et al, 2013)。气候变化会导致海洋温度、盐度、溶解氧等关键环境因子的改变, 直接影响物种的生理特征和种群动态(Brierley et al, 2009; Pörtner et al, 2010)。同时, 气候变化通过改变初级生产力和食物网结构, 间接影响整个生态系统的功能(Stock et al, 2017)。此外, 气候变化不仅影响海洋生物的生存, 还可能改变海洋生物的繁殖时序和迁徙模式等, 导致海洋生态系统功能发生改变, 进而影响渔业生产和资源管理(Free et al, 2019)。为了适应气候变化带来的挑战, 生物通常会通过迁移来寻找新的适宜栖息地。这种迁移主要表现为向极地、高海拔地区以及更深的水域移动, 在海洋生态系统中, 已有研究观察到生物向高纬度迁移的现象。Cottier-Cook等(2024)研究发现, 气候变化导致的海洋温度升高和海冰减少, 极地地区正逐渐成为低纬度海洋生物如驼背大马哈鱼(Oncorhynchus gorbuscha)和堪察加拟石蟹(Paralithodes camtschaticus)等的潜在分布区域。
揭示生态系统特征与物种分布之间的内在联系已成为生态学研究的热点。得益于计算机统计技术和地理信息系统(geographic information system, GIS)的飞速发展, 物种分布模型(species distribution models, SDM)已成为评估物种对环境因子响应的有力工具。基于生态位理论, SDM通过整合物种位置的存在或丰度数据与环境特征信息, 对物种潜在栖息地的分布进行建模(Elith et al, 2009)。SDM是一种分析模型, 它结合物种分布信息与环境变量数据, 运用特定算法揭示两者之间的关系, 并将此关系应用于研究区域, 以估计目标物种的分布情况。传统SDM通常将物种分布数据简化为存在或不存在的空间形式, 并与环境预测因子相关联, 例如广义线性模型(generalized linear model, GLM)和广义加法模型(generalized additive models, GAM)。然而, 近年来, 结合统计学和机器学习技术的混合预测模型取得了显著进步, 其中最大熵模型(maximum entropy, MaxEnt)因其卓越的预测性能而备受瞩目(Valavi et al, 2022)。MaxEnt是一种概率模型, 其核心在于在一组给定的约束条件下, 选择熵最大的概率分布作为模型。与其他模型相比, MaxEnt在物种分布数据稀缺的情况下仍能提供可靠的预测结果, 使其在研究稀有物种和数据不足的情况下特别有用。目前, MaxEnt模型已被广泛应用于评估稀有和濒危物种的分布、预测入侵生物的潜在分布区域、确定经济鱼类的渔场分布, 以及评估全球气候变化对物种分布的影响(Li et al, 2020; Zhang et al, 2021; Wei et al, 2021; 曹睿星 等, 2023)。
带鱼(Trichiurus japonicus)隶属于硬骨鱼纲(Teleostei)、鲭形目(Scombriformes)、带鱼科(Trichiuridae)、带鱼属(Trichiurus)(Froese et al, 2024)。带鱼是中下层暖水性鱼类, 广泛分布于中国河口和近海沿岸区域, 是我国海洋捕捞量最高的鱼类之一(张曼, 2022), 属于广食性物种, 主要以鱼类、甲壳类和头足类为食(Wang et al, 2023), 具有昼夜垂直迁移模式, 通常夜间上游至表层觅食, 白天则迁移至底层栖息(Al Nahdi et al, 2016), 在其不同生命周期阶段具有洄游特性, 在繁殖期间会从远海迁徙至近岸浅水区域进行产卵(张鹏, 2020)。关于带鱼的研究主要集中在生理特性、摄食习性和种群动态方面(Chiou et al, 2006; Chakraborty et al, 2016; 张曼 等, 2022), 这些研究为深入理解带鱼的生态需求和生物学特性奠定了良好基础。然而, 关于带鱼空间分布与环境因子关系的研究相对较少, 特别是在全球气候变化的背景下栖息地的变化可能会影响鱼类的繁殖和生长, 进而影响渔获量和种群的稳定性。为了更合理地利用渔业资源, 深入探究带鱼对环境的依赖性和适应性显得尤为重要。本研究拟通过整合MaxEnt模型与地理信息系统GIS技术, 对中国沿海带鱼的栖息地适宜性进行建模分析, 旨在识别影响带鱼分布的关键环境因素, 探讨其栖息地适宜性的时空变化趋势, 并通过模型预测未来气候变化背景下带鱼潜在栖息地的可能变化。

1 研究方法

1.1 数据来源

1.1.1 带鱼分布位点

带鱼分布点数据来自全球生物多样性信息机构(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)数据库(https://www.gbif.org/)和世界鱼类数据库(FishBase) (https://fishbase.de/search.php)。下载2010—2020年带鱼出现点坐标数据, 整理去除重复、无经纬度数据的点后, 共获得333个研究区域内坐标点。将物种数据按照物种名、经度和纬度保存为*.csv格式并导入ArcGIS 10.8.1中, 使用SDM Toolbox v2.6 > Basic Tools > Table & Shapefile Tools将*.csv文件转换成*.shap文件, 使用Spatial Analyst Tools > Extraction > Extract Values to Points工具提取环境数据到坐标点, 剔除含有无效数据的坐标点, 使用R语言sf库和units库计算带鱼分布点间距离, 筛选并剔除距离大于5km的点, 最终得到研究区域有效分布点70个(图1a)。
图1 2010—2020年带鱼中国沿海分布点(a)和环境因子相关系数热图(b)

图a基于2018年自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS (2016) 1550号的标准地图制作。绿点为本研究所使用的物种坐标数据

Fig. 1 Trichiurus japonicus distribution points along China’s coast, 2010-2020 (a) and heatmap of correlation coefficients among environmental factors (b)

1.1.2 环境数据

环境数据来自海洋生物气候与环境分析栅格数据库(Biological Ocean Rasters for Analyses of Climate and Environment, Bio-ORACLE v3.0)(https://bio-oracle.org/), 其空间分辨率为5′, 下载格式为*.nc。将*.nc 文件转换为*.asc 格式。当前环境变量涵盖了2010—2020年间的年平均再分析数据(表1), 这些变量在生态学和生物地理学研究中被广泛应用。上述13个环境变量的未来数据基于IPCC第六次评估报告, 根据SSPs的情景提供预测全球气温结果。本研究涵盖了2060—2070年的3个SSP情景: SSP1-1.9 (与《巴黎协定》目标一致的低排放情景)、SSP2-4.5 (中等排放情景)和SSP5-8.5 (高排放的商业惯性情景), 这些情景为我们提供了不同排放路径下的未来气候数据预测(Tyberghein et al, 2012; Assis et al, 2024)。
表1 来自Bio-ORACLE的环境变量

Tab. 1 Environmental variables from Bio-ORACLE

因子序号 环境因子 单位
bio_1 底层海流方向bot current direction °
bio_2 底层海流速度bot current velocity m·s-1
bio_3 底层溶解氧bot dissolved oxygen mmol·m-3
bio_4 底层初级生产力bot primary productivity mmol·m-3
bio_5 底层盐度bot salinity ‰
bio_6 底层温度bot temperature ℃
bio_7 表层叶绿素surf chlorophyll mg·m-3
bio_8 表层海流方向surf current direction °
bio_9 表层海流速度surf current velocity m·s-1
bio_10 表层溶解氧surf dissolved oxygen mmol·m-3
bio_11 表层初级生产力surf primary productivity mmol·m-3
bio_12 表层盐度surf salinity ‰
bio_13 表层温度surf temperature ℃
变量间的共线性会影响训练模型的精度, 但研究表明, 对于Maxent模型, 环境变量的共线性并不会显著影响模型表现, 反而使用去相关性后的环境数据的模型精度会轻微下降, 因此一般都会保留具有强相关性的变量(Kramer-Schadt et al, 2013)。但在本研究中, 为降低关键变量对模型贡献受到强相关性变量的影响, 剔除了与关键变量具有强相关性的变量, 但保留了对模型贡献低的环境变量的强相关变量以稳定模型精度。首先使用Python中的 rasterio 库读取*.tif 格式环境因子数据, 利用 numpy 库处理异常值并平展为一维数组, 通过pandas库构建数据框, 最终采用皮尔逊相关系数(r)计算环境因子间的相关性, 生成相关性矩阵以描述各个环境因子的线性关系(图1b), |r|>0.8认为两个变量具有强相关性, 其次使用所有变量运行Maxent模型, 运行设置和下述模型构建设置相同, 比较单独使用变量时对模型的增益效果。最终选取了bio_1、bio_2、bio_3、bio_4、bio_5、bio_6、bio_7、bio_8、bio_9、bio_10和bio_13进行模型构建。

1.2 物种分布模型

1.2.1 模型的构建

本研究采用 MaxEnt 3.4.1版本构建最大熵模型。首先将筛选并处理过的带鱼分布位点数据和环境数据导入MaxEnt模型中。然后选取75%的分布点作为训练集(training data), 余下的25%作为测试集(test data) (Zhu et al, 2012; 齐国君 等, 2015)。正则化倍数(regularization multiplier, RM)设定为1, 特征组合(feature combinations, FC)保持默认设置, 模型运行10次, 重复模式采用Bootstrap, 其他参数维持默认值。最后通过刀切法(Jackknife)评估环境变量的重要性, 并以Logistic格式导出结果(Wang et al, 2021a)。

1.2.2 模型评价与数据分析

运用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic, ROC)来评估模型的预测效能(Hanley et al, 1982)。模型的平均曲线下面积(area under the curve, AUC)值越趋近于1, 表明模型的预测效果越佳(Liu et al, 2022); 若AUC值低于0.7, 则意味着预测能力较弱; AUC值在0.7~0.8之间代表一般水平, 0.8~0.9之间为良好, 而0.9~1之间则为优秀(Ye et al, 2020)。利用ArcGIS软件对预测结果进行空间分析, 可以直观地揭示带鱼栖息地的空间变化趋势。依据最小存在阈值(minimum training presence, MPT)和10%训练存在逻辑阈值(10th percentile training presence, 10P), 将物种存在概率划分为5个等级: 低于MPT (不适生区)、MPT~10P (边缘适生区)、10P~0.50 (低适生区)、0.50~0.75 (中适生区)和0.75~1.00 (高适生区)(Kramer-Schadt et al, 2013; Alabia et al, 2016; 武晓宇 等, 2018; Sharifian et al, 2024)。

2 结果与分析

2.1 模型有效性分析

利用70个分布位点和11个环境变量构建的模型, MaxEnt模型的AUC值达到0.913 (图2), 显示出模型性能“优秀”, 表明模型的预测相当精确。
图2 MaxEnt模型对带鱼预测结果ROC曲线检验

Fig. 2 ROC curve test of the MaxEnt model’s prediction for T. japonicus

2.2 环境变量分析

根据刀切法分析的结果(图3e), 底层温度、底层初级生产力、表层叶绿素含量、底部溶氧和底部盐度是影响带鱼分布的关键环境变量。在不同的测试情境下, 叶绿素含量均显示出显著的影响, 其单独作为预测变量时训练增益达到0.68, 而当不考虑叶绿素含量时使用剩余变量构建模型时模型表现最差(即增益值降低最多), 凸显了叶绿素含量对带鱼分布预测的重要性。底层温度和底层初级生产力单独使用时展现了很高的独立贡献度, 且排除后模型的增益值有所下降, 表明其具有较强的独立解释能力。此外, 叶绿素含量、底部溶氧和底部盐度在作为单独预测变量时也表现出良好的增益效果, 它们同样是决定带鱼分布的关键因素。
图3 底层温度响应曲线(a)、底层初级生产力响应曲线(b)、叶绿素浓度响应曲线(c)、底层溶解氧响应曲线(d)和基于刀切法的环境因子重要性检验(e)

图a—d中的数字为分布概率在0.50之上的环境因子临界值, 红色曲线为平均值, 蓝色区域为平均值±标准差

Fig. 3 Response curve of bottom temperature (a); response curve of bottom primary productivity (b); response curve of chlorophyll concentration (c); response curve of bottom dissolved oxygen (d); environmental factor importance validation using Jackknife Test (e)

以中适生区最低分布概率值(≥0.5)作为阈值, 划分带鱼环境因子的适宜范围。带鱼对环境因子的响应特征表现为: 适宜的温度范围为11.43℃~26.40℃, 其中最适宜的温度为22.51℃; 初级生产力的响应呈现递增趋势, 并在高值区域趋于稳定, 其最低适宜阈值为3.88mmol·m-3; 底部叶绿素的最低浓度为0.34mg·m-3, 最高浓度可达4.83mg·m-3; 溶解氧的适宜范围为199.35~299.40mmol·m-3, 超出此范围, 物种的分布概率会显著下降, 最适分布阈值为 233.25mmol·m-3。此外, 刀切图分析揭示底层环境变量相较于表层环境变量普遍具有更高的贡献度。

2.3 气候变化对带鱼分布的潜在影响

利用MaxEnt和ArcGIS分析得出的带鱼在我国的潜在适生区域如图4所示。在当前气候条件下, 带鱼在我国东海、黄海、渤海、南海均有分布, 总适宜分布区占总预测区的83.97%, 其中高中适宜分布区分布概率分别为0.49%和11.47% (表2)。在气候变化的背景下, 基于3种不同的共享社会经济路径情景(SSP1-1.9、SSP2-4.5 和 SSP5-8.5), 预测了2060—2070年带鱼的潜在分布, 相比于当前适生区, 基于 SSP1-1.9和SSP2-4.5的情景, 带鱼总适宜区有所减少, 而基于SSP5-8.5的情景, 总适宜区相对增加, 3种排放情景下, 相比于当前环境高适宜区均有所增加(表2)。此外, 随着全球气温升高, 其适宜栖息地有向高纬度区域扩展的趋势(图4b、4c、4d), 主要扩张区域在黄渤海海域, 收缩区域在南海部分海域, 主要在海南岛南部, 且随着未来温度升高趋势的增加其扩张区域和收缩区域不断扩大。
图4 基于不同SSP情景的中国近海带鱼适生区分布预测

a. 当前带鱼适生区分布; b、c、d分别表示在SSP1-1.9、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下的未来适生区分布变化预测。该图基于自然资源部标准地图服务网站下载的审图号为GS (2016) 1550号的标准地图制作

Fig. 4 Predicted suitable habitat distribution of T. japonicus in coastal waters of China under different SSPs. (a) Current distribution of suitable habitats for T. japonicus; (b), (c), and (d) represent predicted changes in future suitable habitat distribution under the SSP1-1.9, SSP2-4.5, and SSP5-8.5, respectively

表2 中国近海带鱼适生区分布概率分级表

Tab. 2 Classification of distribution probability grades for T. japonicus suitable habitats in coastal waters of China

区域 现在/% SSP1-1.9/% SSP2-4.5/% SSP5-8.5/%
不适宜区(0~MPT) 16.03 19.58 22.17 10.79
边缘适生区(MPT~10P) 52.10 48.00 45.85 56.07
低适生区(10P~0.5) 19.90 18.99 18.25 19.63
中适生区(0.5~0.75) 11.47 12.76 12.98 12.22
高适生区(0.75~1) 0.49 0.68 0.75 1.29

3 讨论

3.1 环境因子对带鱼分布的影响

本研究采用MaxEnt模型对带鱼的分布进行预测, 分析了主要环境因子对其分布的影响, 并探讨了在气候变化背景下带鱼未来分布格局的变化趋势。该模型展现出了较高的预测精度(平均AUC值为0.913)。模型预测显示, 带鱼在我国四大海域均有分布。研究揭示, 底层环境变量在预测带鱼分布方面的作用超过了表层环境变量。由于带鱼是中下层鱼类, 它们主要在海洋的中下层活动, 这一发现与带鱼的生态习性相吻合(杜萍 等, 2020)。模型分析表明, 底层温度、叶绿素浓度和初级生产力是影响带鱼分布的关键环境因素。
生物对温度的响应呈现出显著的阈值效应: 在适宜的温度区间内, 物种的出现概率较高, 而一旦超出这一区间, 其分布概率则会明显下降(Sundby et al, 2015)。本研究的模型预测揭示了带鱼适宜的温度分布范围为11.43℃~26.40℃, 并且在22.51℃时达到最大适宜性。这一发现与东海和黄海中南部的研究结果相吻合, 即当海底温度达到23.80℃时, 带鱼的相对资源量达到峰值(Shi et al, 2024)。温度作为关键的非生物因素, 通过影响鱼类的能量消耗、生长速率、性腺发育和产卵等过程, 显著地塑造了其空间分布模式(张旭 等, 2023; 孙述好 等, 2024)。这种影响在不同尺度上均有显现: 在季节尺度上, 温度的周期性变化引导着带鱼的季节性迁移; 在地理尺度上, 不同水域间的温度梯度则塑造了带鱼分布的空间异质性。
叶绿素浓度与初级生产力作为衡量水域营养状况的关键指标, 不仅反映了浮游植物的丰富程度和生产力水平(Pitchaikani et al, 2016; Wang et al, 2021b), 而且通过食物链的传递, 间接影响着带鱼的时空分布模式。带鱼作为一种对食物需求极高的物种, 其生长过程在很大程度上依赖于饵料生物的供应(杜萍 等, 2020)。在叶绿素浓度和初级生产力较高的水域, 通常孕育着丰富的饵料生物资源(Shi et al, 2023), 为带鱼提供了充足的食物来源, 从而有效地支持了其种群的生存和繁衍。本研究揭示了带鱼分布与高生产力水域之间存在显著的空间重叠, 进一步证实了食物资源的可获得性是影响其栖息地选择的关键因素。

3.2 全球气候变暖对带鱼栖息地的影响

模型预测揭示, 在未来气候变化情景下, 带鱼的中高适生区总体呈现扩大趋势, 且表现出明显的向高纬度迁移的特征。这一发现得到了多项研究的支持: Xiong等(2023)运用MaxEnt预测发现, 未来气候情景下北部湾带鱼的适宜栖息地核心在春、夏、秋3个季节均向北部湾北部高纬度偏移; 刘星雨(2022)基于1998—2000年渔业资源调查数据, 采用随机森林等9种物种分布模型的组合模型预测显示, 2040—2050年和2090—2100年期间, 黄海和东海水域的带鱼分布热点将倾向于向高纬度地区移动。这种分布区的极向位移也与其他物种研究的发现相吻合, Pandit等(2017)研究表明, 气候变暖导致的温度上升将促使鲈形美洲鱥(Notropis percobromus)的适宜栖息地以每10年71~ 110km的速度, 从南部的俄亥俄州、肯塔基州和明尼苏达州河流向北部的密西西比河流域和纳尔逊-萨斯喀彻温河流域迁移。Rodriguez-burgos等(2022)则发现, 全球变暖导致赤道区域海水温度升高超出路氏双髻鲨(Sphyrna lewini)的耐受范围, 加之上升流减弱影响食物供给, 使该物种将从东太平洋海洋走廊的低纬度热带海域(包括加拉帕戈斯群岛、科科斯岛和戈尔戈纳岛)向南迁移至更凉爽且营养丰富的智利南部和南太平洋亚热带高纬度海域。这些研究共同表明, 在气候变化背景下, 不同水生物种都呈现出向高纬度迁移的共同趋势, 以寻找更适宜的温度环境。
在全球气候变暖背景下, 带鱼的中高适生区呈现扩大趋势并向高纬度迁移扩散, 这一现象可以从以下几个方面进行解释: 首先, 当面临温度变化时, 生物会本能地寻找并迁徙到温度更为适宜的新栖息地(Pandit et al, 2017)。这些区域往往分布在不同的纬度和海拔高度上。随着全球气候变暖, 原本温度较低的高纬度海域由于温度上升逐渐变得适合生物生存, 而低纬度海域的温度变化则可能超出其耐受范围。这种温度的变化使得带鱼的适宜温度分布区域在空间上发生了显著变化, 并呈现出向高纬度扩散的趋势。其次, 带鱼本身具有较强的环境适应能力和迁移能力, 这使其能够积极应对环境变化(杜萍 等, 2020)。通过主动迁移来追踪适宜的温度条件, 这种行为响应与生理适应的结合使得带鱼能够较好地应对气候变化带来的环境压力。再次, 在适宜温度范围内, 温度升高可能会对带鱼产生积极影响。研究表明, 温度升高有利于鱼类的生长发育, 主要体现在加速代谢和生长速率、缩短发育时间、增强摄食能力等方面(Gillooly et al, 2001; Brodersen et al, 2011)。温度升高使带鱼个体能够更快地积累生长所需的能量, 快速地补充种群数量; 同时, 温度升高会导致个体小型化, 而小个体的最适温度通常比大个体更高, 这使得它们更能适应温度的升高(Ohlberger, 2013)。此外, 温度升高还可能通过改变食物网结构来影响带鱼的分布格局。在适宜的温度范围内, 较高的温度通常会促进浮游生物等饵料生物的生长繁殖(马腾龙 等, 2024), 为带鱼提供更充足的食物资源。这种饵料生物丰度的提升, 与带鱼自身的生理生态特性相结合, 共同促进了其种群在新的适温区域的扩展和发展。

3.3 研究局限与展望

本研究在数据获取和模型构建方面存在一定的不足, 这可能对预测结果产生一定影响。仅依赖在线数据库获取带鱼分布点, 导致数据在空间上可能存在不均一性, 特别是在东海等带鱼资源丰富区域的分布点数据相对不足。东海作为带鱼重要的经济捕捞区域, 其分布数据的缺失可能导致模型对该区域适宜性评估的偏差。未来研究应整合渔业调查数据和科研考察资料等多源数据, 构建更全面、均衡的物种分布数据集, 以提高模型预测的准确性。此外, 本研究在MaxEnt模型构建过程中主要采用软件默认参数设置。虽然这些默认参数是基于Phillips等(2008)对6个地理区域266个物种的海量数据测试而确定的, 且本研究所得模型具有较高的AUC值, 但未进行参数优化可能限制了模型性能的进一步提升和模型的信服力。在后续研究中, 可通过正则化倍数(RM)和特征组合(FC)的调参过程, 选择最优参数组合, 以获得更具生物学意义和统计学可靠性的预测结果。此外, 除考虑到气候变化对海洋生态系统的复杂影响, 未来还应将生物间相互作用、人类活动干扰等因素纳入模型考量, 构建更加综合和动态的预测模型。

参考文献

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