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热带海洋学报 >

2018 , Vol. 37 >Issue 4: 45 - 51

DOI: https://doi.org/10.11978/2017109

基于线粒体DNA D-loop序列的黄斑篮子鱼群体遗传多样性分析

  • 黄小林 , 1, 2 ,
  • 李文俊 1 ,
  • 林黑着 , 1, 2 ,
  • 杨育凯 1, 2 ,
  • 李涛 1, 2 ,
  • 虞为 1, 2 ,
  • 黄忠 1, 2
展开
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 广东省渔业生态环境重点实验室, 广东 广州 510300
  • 2. 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地, 广东 深圳 518121
通讯作者: 林黑着(1965—), 男, 研究员, 从事水产动物营养与饲料科学研究。E-mail: linheizhao@163.com

作者简介：黄小林(1987—), 男, 助理研究员, 从事水产种质资源与遗传育种研究。E-mail:

收稿日期: 2017-10-12

  要求修回日期: 2018-03-31

  网络出版日期: 2018-07-16

基金资助

广东省渔港建设与渔业发展专项海洋渔业科技推广方向-科技攻关与研发项目(A201601B10);广东省渔业生态环境重点实验室开放基金资助(FEEL-2017-13);深圳市科技计划知识创新基础研究项目(JCYJ20170817103922921、JCYJ20170817103856495);中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助(2016TS01)

收起

Genetic variations among Siganus oramin populations in coastal waters of southeast China based on mtDNA control region sequences

  • HUANG Xiaolin , 1, 2 ,
  • LI Wenjun 1 ,
  • LIN Heizhao , 1, 2 ,
  • YANG Yukai 1, 2 ,
  • LI Tao 1, 2 ,
  • YU Wei 1, 2 ,
  • HUANG Zhong 1, 2
Expand
  • 1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Guangzhou 510300, China
  • 2. Shenzhen Base of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shenzhen 518121, China
Corresponding author: LIN Heizhao. E-mail:

Received date: 2017-10-12

  Request revised date: 2018-03-31

  Online published: 2018-07-16

Supported by

Marine Fishery Science and Technology Industry Projects from Guangdong Province (A201601B10);Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment (FEEL-2017-13);Knowledge Innovation Basic Research Project of Shenzhen Science and Technology Program (JCYJ20170817103922921、JCYJ20170817103856495);South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Scientific Research Funds for Central Non-profit Institutes (2016TS01)

Copyright

热带海洋学报编辑部
Fold

摘要

对中国华南沿海不同地理群体的黄斑篮子鱼(Siganus oramin)进行遗传多样性分析, 测定了漳州东山湾(DS)、深圳大亚湾(DY)、深圳大鹏湾(DP)、阳江沙扒湾(SB) 4个群体共计100尾黄斑篮子鱼线粒体DNA D-loop序列。结果显示: 序列长度约828bp, 包含72个变异位点, 50个单倍型, A、T、C、G含量平均为31.2%、31.1%、20.8%和16.9%; 单倍型多样性指数为0.893±0.053~0.957±0.030, 核苷酸多样性指数为0.0105±0.0031~0.0179±0.0031, 表现为高单倍型多样性而低核苷酸多样性的特点; 群体内的遗传距离0.0107~0.0184, 群体间的遗传距离0.0112~0.0172, AMOVA分析显示群体间的分子变异占0.66%, 群体内占99.34%; 中性检验结果表明Fu’s Fs检验值为显著的负值(-16.7079, p<0.01); 核苷酸不配对分布图呈单峰, 表明黄斑篮子鱼演化过程中经历过种群扩张事件, 推测扩张时间约在1.38~4.60万年前。综上, 华南沿海岸4个黄斑篮子鱼群体间不存在显著的遗传分化, 可划归一个管理单元, 而沙扒湾(SB)群体遗传多样性水平相对较高, 应优先加以保护。

关键词： 线粒体DNA D-loop; 黄斑篮子鱼; 群体遗传多样性

本文引用格式

黄小林 , 李文俊 , 林黑着 , 杨育凯 , 李涛 , 虞为 , 黄忠 . 基于线粒体DNA D-loop序列的黄斑篮子鱼群体遗传多样性分析[J]. 热带海洋学报, 2018 , 37(4) : 45 -51 . DOI: 10.11978/2017109

Abstract

In this study, we determined 828 bp mtDNA control region sequences of 100 Siganus oramin individuals collected in Daya Bay, Dapeng Bay, Shaba Bay, and Dongshan Bay where 72 variable sites defined 50 haplotypes. The parameter of haplotype diversity (h) were 0.893±0.053~0.957±0.030, and that of nucleotide diversity (π) was 0.0105±0.0031~0.0179± 0.0031, indicating a peculiarity of high haplotype diversity and low nucleotide diversity, The genetic diversity indexes of four geographical groups were, respectively, 0.0121 (DS), 0.0169 (DY), 0.0107 (DP), and 0.0184 (SB). A combination of the significant negative neutral test values of Fu’s Fs (-16.7079, p<0.01), the mismatch distribution pattern, and the network analysis revealed that a historical population expansion occurred at about 38300 years ago. The indices of genetic distance among populations (0.0112~0.0172) were at a similar level as the indices of genetic distance within populations (0.0107~0.0184). The overall genetic differentiation index (Fst) was 0.0066 (p>0.05), and the analysis of molecular variance showed that most of the genetic variations of the four populations was distributed within populations. With the above findings, it is suggested that S. oramin in the coastal waters of Southeast China is in low level of population genetic diversity and should receive effective protection.

Key words： mitochondrial D-loop; Siganus oramin; genetic diversity

黄斑篮子鱼(Siganus oramin, Bloch & Schneider, 1801)隶属于鲈形目(Perciformes)、篮子鱼科(Siganidae)、篮子鱼属(Siganus), 分布广泛, 西至非洲东岸, 东至太平洋中部, 北至日本海域, 南至澳大利亚, 在中国主要分布于东海、南海和台湾海域(孟庆闻 等, 1995)。篮子鱼肉质鲜美, 蛋白质含量高, 深受市场欢迎, 是中国重要的经济鱼类。近年来, 黄斑篮子鱼网箱和池塘养殖逐渐趋于规模化(庄平 等, 2008)。然而, 伴随着人工繁殖技术的发展, 难免会发生近亲繁殖, 继而产生基因库萎缩、经济性状衰退等问题。为了保护现存仅有的野生种群, 避免近交衰退和遗传多样性丢失, 必须摸清现有野生种群的遗传结构(徐汗福 等, 2011)。
群体遗传学是鱼类进化生物学研究的重要内容之一(Tudela et al, 1999), 弄清鱼类群体遗传结构对渔业资源的保护、利用和开发有着重要的意义(Roldan et al, 2000)。目前, 国内外对篮子鱼的研究还比较薄弱, 主要集中在营养与繁殖(Yousif et al, 1996; 徐树德 等, 2014)、L-氨基酸氧化酶(Jiang et al, 2017)、金属元素分析(Chan et al, 1995)、微卫星(Liu et al, 2015)、线粒体基因组(Zhou et al, 2016)、系统发育(Kuriiwa et al, 2007)等。有关黄斑篮子鱼的群体遗传研究未见有关报道。鱼类mtDNA具有母系遗传、进化速度快等特点, 是研究群体遗传结构的理想材料(唐文乔 等, 2007)。其D-loop区进化速度更是mtDNA其他片段的5~10倍, 遗传变异大, 是进行遗传分化研究的理想对象(Rosel et al, 1995)。本文以黄斑篮子鱼的线粒体DNA的D-loop序列系统研究不同地理群体的遗传多样性和遗传分化情况, 分析其群体遗传结构和历史动态, 以期对黄斑篮子鱼渔业资源管理提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 样品采集

黄斑篮子鱼样本于2017年4月至6月采自中国华南沿海(漳州东山湾DS、深圳大鹏湾DP、深圳大亚湾DY、阳江沙扒湾SB, 图1), 均为当地捕捞的野生黄斑篮子鱼, 物种鉴定主要依据《南海鱼类志》(中国科学院动物研究所 等, 1962)。每个地理群体采集100~200尾样本, 选择体重为5~10g的小鱼, 所有样本整条鱼用无水乙醇固定后带回实验室, 从每个群体中随机选取25尾用于取样分析, 共计100个分析样品。
Fig. 1 Location of sampling of S. oramin

图1 黄斑篮子鱼采集样点

1.2 DNA的提取与PCR扩增

采用上海生工的动物基因组DNA试剂盒及其对应方法提取总DNA, 并-20℃保存备用。
PCR扩增采用自行设计的引物, 预计产物包括黄斑篮子鱼D-loop完整序列, 两端引物分别位于tRNAPro和12S rRNA, 扩增长度为1234bp, 引物由上海生工公司合成。引物序列为: L-D1-F 5'-ACCCCT ACCACTAACTCCCA-3'; L-D1-R5'-GCCGCTGTCTAT CAACTTGG- 3'。PCR反应参数为: 94℃, 4min, 35个循环(94℃, 30s; 55℃, 30s; 72℃, 1.5min), 72℃, 10min。
PCR产物通过1%琼脂糖凝胶上检测。选择条带清晰的PCR反应液, 直接送上海生工进行测序。

1.3 序列数据分析

将所获得黄斑篮子鱼线粒体D-loop序列用Dnastar 5.0软件包进行拼接, 用MEGA 6.0软件的Muscle程序序列与在NCBI已报道黄斑篮子鱼D-loop序列进行比对并辅以人工校对, 删除非D-loop区序列, 最终得到100尾黄斑篮子鱼完整D-loop序列。
用MEGA 6.0计算分析黄斑篮子鱼控制区序列的碱基组成、转换/颠换值并计算遗传距离(Kimura’s-2-parameter模型)。用软件DNAsp 5.0分析各群体的核苷酸多样性(nucleotide diversity 即π值)、单倍型多样性(haplotype diversity, 即h值)。用软件MEGA 6.0基于Kimura’s-2-parameter模型(Bootstrap=1000), 构建单倍型之间的邻接(NJ)树。用Network 5.0软件以Median-joining法构建各单倍型间网络关系图, 并分析各个单倍型的群体关系。使用Arlequin 3.5计算各群体的Tajima’s D检验和Fu’s Fs检验的值, 并对所有群体的所有个体进行核苷酸不配对分布分析, 计算出扩张参数τ值。根据种群扩张公式τ=2ut, 式中: u=μk; k为序列长度; μ为序列的突变速率; t为种群扩张时间(单位: Ma)(赵亮 等, 2010)。本文采用控制区序列突变速率3%/Ma~ 10%/Ma (Liu et al, 2007)。

2 结果与分析

2.1 控制区序列分析

本文分析了4个黄斑篮子鱼地理群体共100尾样本的mtDNA控制区序列, 长度827~830bp (平均828bp), 包含72个核苷酸多态位点、19个单个信息位点和55个简约信息位点。其中A、T、C、G含量平均为31.2%、31.1%、20.8%和16.9%, G的含量显著比其他三种碱基低, 表现为很强的碱基组成偏倚性, 这与脊椎动物mtDNA的特点一致(Cantatore et al, 1994)。另外, G+C含量(37.6%)明显低于A+T含量(62.4%)。

2.2 遗传结构和遗传多样性

在100个D-loop序列中, 共检测到50个单倍型, 其中36个单倍型均只在一个个体中检测到, 其他14个单倍型中, 12个是群体间共享的单倍型, 另2个只在群体内共享。4个群体的单倍型多样性介于0.850 (DS)和0.957 (SB)之间, 核苷酸多样性介于0.0105 (DP)和0.0179 (SB)之间; 整体单倍型多样性指数与核苷酸多样性指数分别为0.900±0.027和0.0142±0.0016 (表1)。4个种群从整体看, 具有较高单倍型多样性而较低核苷酸多样性的特征, 其中沙扒湾(SB)群体单倍型多样性和核苷酸多态性指数均最高, 东山湾(DS)群体单倍型多样性指数最低, 大鹏湾(DP)群体核苷酸多态性指数最低。
Tab. 1 Genetic diversity parameters and neutral test in four populations of S. oramin

表1 黄斑篮子鱼D-loop序列的不同地理群体的遗传多样性指数和中性检验

群体 样品数 单倍型 单倍型多样性 核苷酸多样性 Tajima’s D Fu’s Fs
D p Fs p
大鹏湾(DP) 25 15 0.893±0.053 0.0105±0.0031 -1.2309 0.096 -1.7442 0.249
东山湾(DS) 25 16 0.850±0.073 0.0119±0.0033 -0.6957 0.260 -2.0316 0.213
沙扒湾(SB) 25 19 0.957±0.030 0.0179±0.0031 -0.2758 0.427 -2.7962 0.156
大亚湾(DY) 25 16 0.900±0.054 0.0164±0.0029 0.7290 0.800 -0.6942 0.392
合计 100 50 0.900±0.027 0.0142±0.0016 -0.5064 0.335 -16.7079 0.001
基于所有单倍型邻接树拓扑结构较为简单(图2), 其大致可以划分为“Ⅰ”和“Ⅱ”2个分支, 节点支持率都为100%, 其中“Ⅱ”又可以进一步划分为2个小分支。“Ⅰ”分支内分布着4个不同群体来源的单倍型, 其他分支也没有形成群体的单系, 表明4个黄斑篮子鱼群体间不存在明显地谱系结构(Fu, 1997)。运用Network 5.0软件的Median-joining法, 构建黄斑篮子鱼的控制区单倍型网络图显示, 不同群体来源的单倍型分布散乱, 未能观察到明显的地理谱系(图3)。
Fig. 2 Neighbor-joining tree constructed for mtDNA control region haplotypes of S. oramin

图2 黄斑篮子鱼控制区单倍型的邻接系统树
每个种群单倍型编号: DP有H1, H2, H3, H4, H5, H6, H7, H8, H9, H10, H11, H12, H13, H14, H15; DS有H2, H8, H16, H17, H18, H19, H20, H21, H22, H23, H24, H25, H26, H27, H28, H29; SB有H2, H6, H12, H13, H18, H22, H30, H31, H32, H33, H34, H35, H36, H37, H38, H39, H40, H41, H42; DY有H2, H7, H12, H15, H16, H21, H22, H33, H43, H44, H45, H46, H47, H48, H49, H50

Fig. 3 The haplotype network of mtDNA control region sequences of four S. oramin populations

图3 基于控制区序列构建的黄斑篮子鱼单倍型网络图
单倍型间的数字表示单倍型间发生的核苷酸变异数

根据双参数法计算群体遗传距离, 4个黄斑篮子鱼群体的群体内的遗传距离为0.0107~0.0184 (p<0.01), 其中沙扒湾(SB)群体最大, 大鹏湾(DP)群体最小; 群体间的遗传距离为0.0112~0.0172 (p<0.01), 其中大亚湾(DY)与沙扒湾(SB)群体间遗传距离最大, 大鹏湾(DP)与东山湾(DS)群体间距最小(表2)。分化指数(Fst)值常用于表示群体间的遗传关系及分化程度, Fst值越大表明群体间的分化程度越大(Wright, 1951)。4个黄斑篮子鱼群体间的分化指数Fst的值在-0.01651 (SB和DY)与0.03197 (DP和SB)之间(表2), 4个群体间的遗传分化指数都较小。对不同群体的黄斑篮子鱼进行分子方差分析(AMOVA), 结果表明群体间的分子变异占0.66%, 99.34%的分子变异来自群体内, 群体间的遗传分化不明显。
Tab. 2 Genetic distance between (low diagonal), within (diagonal) populations and Pairwis Fst

表2 群体间遗传距离(对角线下方)、群体内遗传距离(对角线)和群体间(对角线上方)的Fst值

群体 DP DS SB DY
DP 0.0107 -0.0150 0.0320 0.0263
DS 0.0112 0.0121 0.0168 0.0045
SB 0.0150 0.0155 0.0184 -0.0250
DY 0.0142 0.0146 0.0172 0.0169

注: 遗传距离p<0.01; p(Fst)>0.05; 加粗部分下方的遗传距离检验显著, 加粗部分和其上方的遗传分化指数不显著

2.3 种群历史动态

由中性进化检验的结果(表1)可知, 除大亚湾(DY)群体外, 其他3个群体的Tajima’s D值都是负值, 整体Tajima’s D= -0.5064, 统计学检验均不显著; 各群体和整体Fu’s Fs值都是负值(p<0.01), 明显偏离中性突变。在相同条件下, Fu’s Fs检验对种群近期扩张事件更为敏感, 故可判断黄斑篮子鱼近期可能经历了种群扩张事件。黄斑篮子鱼4个地理群体整体核苷酸不配对分析分布图呈现明显的单峰(图4); 从核苷酸不配对分布的参数估计值(表3)可知, 除大亚湾(DY)群体外, 其他3个群体的偏离总方差(SSD)的值较小, 且均未达到显著水平; Raggedness统计量(R) 4个群体都较小, 且均未达到显著水平。从所有样本来看, 这两个参数的值都较小, 均未达到显著水平, 同样表明黄斑篮子鱼历史上经历了种群扩张(Wright, 1951)。根据τ的观测值为3.6582, 以线粒体控制区序列突变速率3%/Ma~10%/Ma, 世代时长1.25a (Tabata et al, 2000), 估算得到黄斑篮子鱼的种群扩张时间大约在1.38~4.60万年前, 即发生在更新世晚期。
Tab. 3 Mismatch distribution parameters of S. oramin

表3 核苷酸不配对分布分析参数估计值

群体 核苷酸不配对分布 拟合优度检验
扩张
参数τ		 初始
值θ		 最终
值θ1		 差平方
和SSD		 p(SSD) 粗糙指数R p(R)
DP 6.5371 0 12.9541 0.0383 0.0500 0.0459 0.2400
DS 31.2402 0.0018 6.4972 0.0178 0.9500 0.0265 0.8100
SB 1.5000 13.0236 29.1961 0.0212 0.4700 0.0153 0.7200
DY 0 0 99999 0.8757 0 0.0304 1
合计 3.6582 6.0408 9.9870 0.0194 0.4100 0.0128 0.8400
Fig. 4 Mismatch-distribution analysis of S. oramin

图4 核苷酸不配对分析图

3 讨论

3.1 黄斑篮子鱼的遗传多样性和种群结构

鱼类的线粒体控制区是检测鱼类遗传多样性和群体遗传结构的非常有效的工具, 已被广泛地应用于许多鱼类群体遗传分析(Tabata et al, 2000; Ishikawa et al, 2001)。在群体遗传学中, 核苷酸多样性(π值)常用来评价群体内遗传多样性水平的高低, 核苷酸多样性越小则表明群体的遗传多样性越低; 反之, 则表明群体遗传多样性越高(谭杰 等, 2007)。本文分析了黄斑篮子鱼线粒体DNA D-loop序列, 结果表明: 4个群体的单倍型多样性在0.850和0.957之间, 核苷酸多样性介于0.0105和0.0179之间, 整体单倍型多样性和核苷酸多样性分别为0.900和0.0142, 呈现较高单倍型多样性与较低核苷酸多样性特征。与黄姑鱼(Nibea albiflora)(h: 0.9130~0.9926, π: 0.0073~0.0099), 黄鳍鲷(Acanthopagrus latus)(h: 0.9929~0.9952, π: 0.0125~0.0187), 花鲈(Lateolabrax maculatus)(h: 0.96~1, π: 0.008~0.015)等海水鱼类相似(Liu et al, 2006; Han et al, 2008; 龚金波, 2009), 这些鱼种可能经历了瓶颈效应后迅速扩张(高天翔 等, 2013)。
群体间的遗传距离是分类的一个重要依据。Shaklee (1982)对已发表的资料进行总结, 提出了鱼类在种群(0.05)、种(0.3)和属(0.9)水平上的遗传距离分类依据。本文根据D-loop序列计算的群体内遗传距离为0.0107~0.0184, 各群体间的遗传距离为0.0112~0.0172, 黄斑篮子鱼群体内和群体间遗传距离都在种群的范围内, 且群体间遗传距离与群体内遗传距离差异不明显, 黄斑篮子鱼群体间无明显的种群分化。
由于海洋环境中缺乏隔离屏障, 许多具有较强潜在扩散能力的海洋生物通常在分布区的大地理范围内表现出较低水平的遗传分化(Hewitt, 2000)。基于黄斑篮子鱼线粒体DNA D-loop序列的单倍型邻接树(图2)和单倍型网络图(图3)显示, 黄斑篮子鱼群体间不存在明显的地理结构和谱系结构; 对不同群体的Fst进行分析, Wright等(1951)提出了遗传分化范围(Fst<0.05, 低度分化; 0.05<Fst<0.15, 中度分化; Fst>0.15, 高度分化)。本文结果表明4个群体间的遗传分化指数Fst值在-0.01651与0.03197之间, 处于较低分化水平, 但统计结果无统计差异显著性; 另外, 对不同群体的AMOVA分析也表明4个群体间不存在显著的遗传分化。分析其原因可能有: 黄斑篮子鱼在中国沿岸海域群体扩增时间较晚, 各群体没有足够时间来积累核苷酸产生的变异; 受到东南海暖流及中国沿岸流的影响, 黄斑篮子鱼随着海流扩散和基因交流(Lambeck et al, 2002)。

3.2 黄斑篮子鱼的种群动态

更新世晚期经历了一系列的冰期—间冰期变化,这些周期性的气候变迁对海水温度、海流模式以及海岸栖息地都产生了很大影响(李敏 等, 2015; Xiao et al, 2009)。这些剧烈的气候变迁对分布于中国近海和河口的鱼类产生了巨大的影响, 许多鱼类都被检测到在这一时期都发生了种群的扩张事件, 如中国近海的小黄鱼(Larimichthys polyactis)、黄姑鱼等(Xiao et al, 2009; Han et al, 2008)。通过中性检验、核苷酸不配对分析对黄斑篮子鱼线粒体DNA D-loop序列进行分析, 结果均支持黄斑篮子鱼经历了种群扩张事件, 种群扩张时间大约在1.38~4.60万年前, 处于更新世晚期。

The authors have declared that no competing interests exist.

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