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热带海洋学报 >

2019 , Vol. 38 >Issue 3: 79 - 88

DOI: https://doi.org/10.11978/2018084

海洋生物学

三亚珊瑚礁珊瑚藻种类及其空间特征与环境因子的关系

  • 雷新明 1, 2 ,
  • 黄晖 , 1, 2, 3 ,
  • 练健生 1, 2 ,
  • 张浴阳 1, 2 ,
  • 杨剑辉 1
展开
  • 1. 中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋生物资源与生态重点实验室, 广东 广州 510301
  • 2. 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
  • 3. 中国科学院海南热带海洋生物实验站, 海南 三亚 572000
黄晖, 主要从事珊瑚生物学与珊瑚礁生态学研究。E-mail:

雷新明(1981—), 男, 河南省潢川县人, 博士, 主要从事珊瑚礁生态学研究。E-mail:leixm@scsio.ac.cn

Copy editor: 林强

收稿日期: 2018-08-16

  要求修回日期: 2018-09-27

  网络出版日期: 2019-06-17

基金资助

国家自然科学基金(41306144)

国家自然科学基金(41676150)

国家重点研发计划(2017YFC0506301)

中国科学院战略性先导科技专项(A类)(XDA13020402)

广东省省级科技计划项目(2017B0303014052)

版权

版权所有，未经授权，不得转载、摘编本刊文章，不得使用本刊的版式设计。
收起

Species composition of coralline algae and its spatial characteristics related to environmental factors in Sanya coral reefs, China

  • LEI Xinming 1, 2 ,
  • HUANG Hui , 1, 2, 3 ,
  • LIAN Jiansheng 1, 2 ,
  • ZHANG Yuyang 1, 2 ,
  • YANG Jianhui 1
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, Guangzhou 510301
  • 3. CAS Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, South China Sea Institute of Oceanology, Sanya 572000, China
HUANG Hui. E-mail:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2018-08-16

  Request revised date: 2018-09-27

  Online published: 2019-06-17

Supported by

National Natural Science Foundation of China(41306144)

National Natural Science Foundation of China(41676150)

National Key Research and Development Plan(2017YFC0506301)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA13020402)

Science and Technology Planning Project of Guangdong Province, China(2017B0303014052)

Copyright

Copyright reserved © 2019. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

摘要

珊瑚藻是珊瑚礁生态系统中重要的功能性群体。2010年通过水肺潜水分析了三亚珊瑚礁区的珊瑚藻种类组成和丰度, 以及群落空间特征与环境因子的关系。共鉴定出3科10属25种珊瑚藻, 其中珊瑚藻科占优势地位。三亚珊瑚礁区的珊瑚藻优势种分别为叉节藻Amphiroa ephedraea、拟中叶藻Mesophyllum simulans、串胞新角石藻Neogoniolithon fosliei、中叶藻M. mesomorphum、圆锥呼叶藻Pneophyllum conicum、孔石藻Porolithon onkodes和布氏水石藻Hydrolithon boergesenii。基于多元统计的分析结果, 将调查采样站位分为近岸型和离岸型2个主要集群, 其中近岸型的珊瑚藻种类以浊度、沉积速率(0~63µm)和悬浮物耐受种类为主, 离岸型则以光依赖-沉积物敏感种类为主。以珊瑚藻种类组成和丰度为基础的群落相似性分析结果表明, 其空间变异处于显著性水平。生物与非生物变量的相关分析结果表明, 最佳两变量组合(浊度和盐度)显著影响三亚珊瑚礁区2种类型调查站位中的珊瑚藻集合。在同一个研究站位, 因受干扰程度不同, 深水处的珊瑚藻的覆盖率比浅水处高。分析结果表明, 在三亚独特的珊瑚礁区中, 自然或人为的物理干扰因素都对调节珊瑚藻群落结构非常重要。

关键词： 珊瑚藻; 种类组成; 空间特征; 环境因子; 三亚珊瑚礁

本文引用格式

雷新明 , 黄晖 , 练健生 , 张浴阳 , 杨剑辉 . 三亚珊瑚礁珊瑚藻种类及其空间特征与环境因子的关系[J]. 热带海洋学报, 2019 , 38(3) : 79 -88 . DOI: 10.11978/2018084

Abstract

Coralline algae are important functional group in the coral reef ecosystem. This study was carried out by a series of line transects run underwater with SCUBA apparatus from the reef flat to a depth of 9 m in each of the 11 research stations within the Sanya Coral Reefs in 2010. Among the inshore sites and the offshore sites of Sanya reefs, species composition and abundance of coralline algae were examined in relation to environmental factors. A total of 25 species belonging to three families and 10 genuses were identified, with the family Corallinaceae dominated in the study area. The eight dominant species were Amphiroa ephedraea, Mesophyllum simulans, Neogoniolithon fosliei, M. mesomorphum, Pneophyllum conicum, Porolithon onkodes, and Hydrolithon boergesenii. The sampling stations were divided into inshore type and offshore type based on the results of multivariate statistical analysis. The coralline algae species at the inshore sites were mainly turbidity, deposition rate (0~63 µm) and suspended solids (SS) tolerance species, while the species at the offshore sites were mainly light-dependent and sediment sensitive species. The results of community similarity analysis based on species composition and abundance of coralline algae showed the significant spatial variability. The correlation analysis between biotic and abiotic variables indicated that the best 2-variable combination (turbidity and salinity) showed a significant effect on the pattern of coralline algae assemblages between the two types of research sites in Sanya reefs. The living cover of coralline algae showed that deeper water is higher than that in shallow water due to the different degree of disturbance at the same study sites. This result suggests that physical disturbance, either natural or man-made, is a more important factor in regulating the coralline algae community structure within the coral reef distinct zone of Sanya.

Key words： Coralline algae; species composition; spatial characteristics; environmental factors; Sanya reefs

珊瑚藻是生长缓慢的海洋大型藻类, 分类上属于红藻门珊瑚藻纲, 其藻体因细胞壁中含有大量的方解石结晶而呈高度钙化状态(张德瑞 等, 1978; Fabricius et al, 2001)。珊瑚藻在全球各种类型的海洋环境中广泛分布, 从热带到两极、从热带浅水礁坪到完全黑暗的海洋深处都能见到它们的踪迹(Fabricius et al, 2001)。珊瑚藻在珊瑚礁生态环境中发挥着两个关键作用。首先, 它们对珊瑚礁的碳酸钙形成及沉积有重大贡献(Barnes et al, 1990), 能通过生长填充礁体缝隙从而加强珊瑚礁的结构。其次, 它们钙化的藻体所形成的坚硬表面能为多种底栖无脊椎动物幼虫提供附着及变态的基底(Lasker et al, 1996; Heyward et al, 1999; Williams et al, 2008)。因此, 珊瑚藻通常被认为是珊瑚礁生态系统中的功能性群体。
在珊瑚礁生态系统中, 海水透明度、温度及光照等是影响珊瑚藻生长的主要因子(Littler, 1984; Iryu et al, 1988; Klumpp et al, 1992), 它们可能发育成为其中主要的空间组成者。有关珊瑚礁的调查研究发现, 礁体中珊瑚藻丰度的改变能够指示珊瑚礁生态系统结构和功能的变化(Steneck et al, 1997)。然而, 由于珊瑚藻的分类学特征变化较大(Woelkerling, 1988; Maudsley, 1990), 在现场生态调查中一般不能轻易辨别, 甚至有些种类的名称也不断变动, 在种类鉴定时往往需要组织切片, 并借助光学及电子显微镜技术完成(Woelkerling, 1988; Braga et al, 1993)。因此, 珊瑚藻种类数量目前尚无定论, 同时有关环境因子与珊瑚藻丰度及群落结构的关系研究比较少。对大堡礁的珊瑚藻分布研究发现, 珊瑚藻覆盖率与沉积物有显著的因果关系(Fabricius et al, 2001); 也有研究发现珊瑚藻的分布与太阳辐射有关(Caragnano et al, 2009)。国内对三亚海区的珊瑚藻研究仅限于过去少量的分类记录(张德瑞 等, 1978), 尚缺全面的种类调查以及珊瑚藻空间分布与海洋环境因子关系的研究。
为了明确三亚珊瑚礁区珊瑚藻的种类组成和群落特征, 于2010年11月到12月对本海区11个站位的珊瑚藻进行调查, 并分析了本区珊瑚藻的群落特征, 探讨了珊瑚藻群落结构与环境因子(浊度、盐度、温度和总悬浮物)的关系。同时, 对能够解释本区珊瑚藻群落结构特征的最适环境变量组合也进行了识别与分析。

1 材料与方法

1.1 研究区域

三亚海区位于海南岛南部(109°20′—109°30′E, 18°11′—18°18′N), 是我国典型的开放式热带海湾, 其中包含了珊瑚礁、红树林、沙石及泥滩等多种热带生态类型。与礁体相关的生物, 尤其是造礁石珊瑚种类非常丰富(Huang et al, 2003; 练健生 等, 2010), 主要分布于西岛(XD)、东岛(DD)、小洲岛(XZH)、鹿回头(LHT)、小东海(XDH)、大东海(DDH)、神岛(SD)、太阳湾(TYW)、西排(XP)、东排(DP)和野猪岛(YZD)。1990年, 三亚海区建成了我国首个国家级珊瑚礁自然保护区。上述11个调查站位中的西岛、东岛、西排、东排、野猪岛为5个离岸小岛站位, 本文中列为离岸站位, 其余为近岸站位(图1)。
图1 调查站位图

XD: 西岛; DD: 东岛; XZH: 小洲岛; LHT: 鹿回头; XDH: 小东海; DDH: 大东海; SD: 神岛; TYW: 太阳湾; XP: 西排; DP: 东排; YZD: 野猪岛

Fig. 1 Study sites in Sanya reefs. XD: Xidao; DD: Dongdao; XZD: Xiaozhoudao; (LHT: Luhuitou; XDH: Xiaodonghai; DDH: Dadonghai; YZD: Yezhudao; DP: Dongpai; XP: Xipai; TYW: Taiyangwan; SD: Shendao

1.2 生态调查

在选定的调查位点水下布设2~3个水深样带(3、6、9m), 长度为60m。底栖群落的快速生态定量调查分别沿每条样带进行。通过水肺潜水沿每条样带两侧各2m的范围内用水下相机拍摄100个左右的样框(25cm×35cm)。所有样框数据用CPCe(Coral Point Count with Excel extensions)软件 (http://ww.nova.edu/ ocean/cpce)采集。珊瑚藻的覆盖率以及底质状况通过每个点下的内容确定。生物与环境调查在2010年11月至12月同步完成。

1.3 样品采集与处理

在三亚珊瑚礁区的11个调查站位中, 共潜水凿取了226个珊瑚藻样品。样品采集后都以95%的酒精固定。回实验室后首先用解剖显微镜镜检, 记录藻体构造的解剖学特征, 包括基层(hypothallus)、围层(perithallus)和产毛胞(trichocytes)等。使用HITACHI S-3400N型扫描电子显微镜于20kV下镜检并拍照, 主要观察藻体表面结构, 测量一些特殊结构细胞的大小(Garbary et al, 1982)。对外部形态变化较大的种类采用分子方法进行分类(Vidal et al, 2003)。样品命名依据现有的分类指导(张德瑞 等, 1978; Adey et al, 1982; Tseng, 1983; Woelkerling, 1988; Woelkerling et al, 1993; Littler et al, 2003; Farr et al, 2009)。所有样品现存放在中国科学院南海海洋生物标本馆。
生态调查的同时也进行海洋环境因子调查及采样。每个站位不同深度的海水浊度和温度用浊度仪(AQUAlogger 210TY, 英国)测量。应用电导率仪盐度计[thermo热电(优特), 美国]观测海水的盐度。不同水深的总悬浮物含量(total suspended substance, TSS)通过过滤1~2L体积的海水计算GF/F膜前后重量差获得。

1.4 数据分析

采用多变量分析三亚珊瑚藻种类组成及丰度的空间差异性, 并且评估对空间变化特征具有主要贡献的种类。分析软件采用英国普利茅斯海洋实验室开发的群落分析软件包PRIMER v6。运用于本研究的指数计算公式如下:
香农-威弗(Shannon-Weaver)指数
${H}'=-\sum\limits_{i=1}^{s}{{{P}_{i}}{{\log }_{2}}}{{P}_{i}}$ ,${{P}_{i}}=\frac{{{n}_{i}}}{N}$
种类均匀度指数$J=\frac{{{H}'}}{{{\log }_{2}}S}$
种类丰富度指数$M=\frac{n-1}{\ln N}$
种类优势度$Y=\frac{{{n}_{i}}}{N}{{f}_{i}}$, ${{f}_{i}}=\frac{{{n}_{i}}}{11}$
式中, ni为第i种的个体数, N为所有种类的总个体数, S为采集样品中的种类总数, Pi为测站第i种的丰度与样品丰度的比值, fi为第i种在某站位出现的频率。
每个调查站位的珊瑚藻种类丰度分别作单独处理, 不同站位之间的差异在单因子水平上进行统计分析。运用Bray-Curtis相似性得出相似性矩阵(Clarke et al, 2006b)。再对相似性矩阵采用聚类(CLUSTER)和非度量多维排序尺度(nMDS)分析每个站位珊瑚藻种类组成的相似性差异。结合聚类分析结果, 利用相似性百分比分析(SIMPER)得出对群落聚类划分贡献最大的种类(Clarke et al, 2006a)。以ANOSIM相似性分析检验两类采样站位(近岸与离岸)对珊瑚藻种类组成与分布的效应。对有需要的数据采用平方根转换后进行正态化处理。
生物-环境连接分析(BIOENV)旨在找出1个环境变量子集, 使其欧氏距离相似性矩阵与生物样品的Bray-Curtis相似性矩阵之间形成最大的等级相关(Clarke et al, 2006a)。本文在分析之前, 先计算每个站点的环境数据的平均值, 并绘制散点图以评估各环境变量之间的线性相关性。BIOENV分析结果表明变量之间具有较高的相关性(Spearman’s相关系数ρ>0.7)。所有环境参数以log(x+1)转换, 并以PRIMER软件进行多变量分析(Clarke et al, 2006a)。同时利用CANOCO软件对11个监测站位中的主要珊瑚藻种类(去掉丰度小于3 %的种类)矩阵与标准化后的环境因子进行典型对应分析(Canonical Correspondence analysis, CCA)。

2 结果

2.1 种类组成及多样性指数

物种多样性最简单的测度就是统计样品中包含种类数量的多寡。本研究从所采集的226个样品中共计鉴定出25种珊瑚藻, 分属3科10属, 分别为珊瑚藻科 Corallinaceae (叉节藻属Amphiroa、石叶藻属Lithophyllum、新角石藻属Neogoniolithon、石孔藻属Lithoporella、孔石藻属Porolithon、水石藻属Hydrolithon、呼叶藻属Pneophyllum)、Hapalidiaceae科(石枝藻属Lithothamnion、中叶藻属Mesophyllum)和孢石藻科Sporolithaceae (孢石藻属Sporolithon)。在整个调查区域内, 就种类数量而言, 珊瑚藻科的种类处于优势地位, 共19种; Hapalidiaceae科有 6 种, 而孢石科只有1种; 调查区域中发现的种类列表详见表1。在本研究所发现的26种珊瑚藻中, 包含了本研究海区已有的记录种8种(张德瑞 等, 1978)。在11个调查站位中, 各科分类单元所占百分比详见表2。
表1 调查区域内的珊瑚藻种类及分布表

Tab. 1 Species list and distribution in the study area

珊瑚藻种类 站位
西岛 东岛 小洲岛 鹿回头 小东海 大东海 野猪岛 东排 西排 太阳湾 神岛
叉节藻Amphiroa ephedraea + + + - + +
宽扁叉节藻A. anceps + +
美丽叉节藻 A. beauvoisii +
矮型石叶藻Lithophyllum pygmaeum + +
*微凹石叶藻L. kotschyanum + +
三叉新角石藻Neogoniolithon trichotomum +
太平洋新角石藻N. pacificum + +
串胞新角石藻N. fosliei + + + + + + + +
变胞新角石藻N. variabile + + + +
锥窝新角石藻N. conicum + + + +
巨大新角石藻N. megalocystum +
撒切尔新角石藻 N. setchellii + +
*小石孔藻Lithoporella melobesioides + + + +
*太平洋小石孔藻L. pacifica + + +
*孔石藻Porolithon onkodes + + + +
*水石藻Hydrolithon reinboldii + + + + + + + + +
布氏水石藻H. boergesenii + + + + + + +
圆锥呼叶藻Pneophyllum conicum + + + +
太平洋石枝藻Lithothamnion pacificum + + + +
中间石枝藻L. intermedium + +
尖顶石枝藻L. aculeiferum +
石枝藻 Lithothamnion sp. +
*中叶藻Mesophyllum mesomorphum + + + + + + + +
*拟中叶藻M. simulans + + + + + + +
*孢石藻Sporolithon erythraeum + + + +

注: *为已有记录的种类

表2 各调查站位中3科珊瑚藻分别所占百分比

Tab. 2 Contribution of each taxa group (percentage of the total) collected from each study site

站位 珊瑚藻所占比例/%
珊瑚藻科 混石藻科 孢石藻科
西岛 70.59 11.76 17.65
东岛 50 50 0
小洲岛 80.95 19.05 0
鹿回头 15 75 10
小东海 67.65 32.35 0
大东海 95.24 0 4.76
神岛 72.22 27.78 0
太阳湾 77.27 18.18 4.55
西排 77.27 18.18 4.55
东排 100 0 0
野猪岛 95.83 4.17 0
在各调查站位中, 种类优势度(Y)、种类相对密度(Pi) 和频率(fi)的变动范围分别为0.09~0.73、0.004~0.168 和0.09~0.45。根据对优势种的判断标准(徐兆礼 等, 1989), 本次共发现有8个优势种, 占到了总样本量的62.4%, 分别为叉节藻Amphiroa ephedraea(16.8%)、拟中叶藻Mesophyllum simulans(11.1%)、串胞新角石藻Neogoniolithon fosliei(7.5%)、中叶藻M. mesomorphum(6.6%)、圆锥呼叶藻Pneophyllum conicum(6.6%)、孔石藻Porolithon onkodes(5.8%)、布氏水石藻Hydrolithon boergesenii(4.0%) 和孔水石藻H. onkodes(4.0%)。其中, 在有节珊瑚藻和无节珊瑚藻中各出现了一个最优势的种类, 分别为叉节藻A. ephedraea(Y=0.076) 和拟中叶藻M. simulans(Y=0.07)。尽管如此, 种类频度最大的却是串胞新角石藻N. fosliei(fi=0.727)和中叶藻M. mesomorphum(fi=0.727), 并非最优势的种类叉节藻A. ephedraea(fi=0.455)。
在本调查海区内, 珊瑚藻种类丰度(S)及香农-威弗指数(H′)都不高(图2), 种类数量最多在西排(12种), 最少在东排(2种); 多样性指数(H′)平均为2.50±0.77, 最高和最低也相应地出现在西排、东排这两个站位(西排: 3.32, 东排: 0.47)。调查区域内的各个站位的均匀度指数(J)相差不大, 平均为0.82, 低值出现在物种丰度最低的东排(J=0.47)。同时, 与物种丰度密切相关的种类丰富度指数(M)也与各个调查站位中的珊瑚藻种类数的多寡相对应, 最低值依然是东排(M=0.43)。
图2 各调查站位的珊瑚藻种类丰度(S)、物类丰富度指数(M)、香农-威弗指数多样性指数(H')和均匀度(J)

Fig. 2 Species richness (S), Margalef species richness (M) and Shannon-Wiener diversity (H') and evenness (J) of coralline algae community at the study sites

2.2 珊瑚藻的覆盖率

在本海区的11个调查站中, 珊瑚藻的覆盖率不高(表3), 变动范围从西排3m站点的最高值(45.38%)到神岛6m站点的最低值(0.22%)。除了东排和西排2个站位, 其他站位珊瑚藻覆盖率的特点为浅水站点比深水站点高。由于各站位的较深站点处的底质多为沙或泥(如小洲岛, 大东海, 野猪岛等站位), 或者是靠近航道(如神岛等站位), 导致该处的珊瑚藻极少分布, 覆盖率较低。至于东岛和东排2个站位, 浅水站点的珊瑚藻群落都受到程度不同的观光旅游或者其他人类活动的影响。
表3 各调查站位不同深度的珊瑚藻覆盖率

Tab. 3 Living cover of coralline algae of each study site at different depths

站位 珊瑚藻覆盖率/%
3m 6m 9m
西岛 7.37 4.26 4.52
东岛 15.76 29.64 23.09
小洲岛 15.08 4.61
鹿回头 6.97 5.06
小东海 23.27 12.73 11.61
大东海 15.45 8.95
神岛 2.35 0.22
太阳湾 12.5 5.95 3.78
西排 38.45 27.54 7.25
东排 13.91 20.32 7.40
野猪岛 11.20 1.60

2.3 环境因子梯度

近岸站位的浊度、盐度、温度和总悬浮物含量的平均值分别为3.98FTU、32.68‰、25.30℃和3.55mg·L-1; 离岸站位的相应因子平均值分别为2.79FTU、32.75‰、25.13℃和2.42mg·L-1。相似性分析检验(ANOSIM)结果表明, 近岸与离岸这两类调查站位的环境因子之间存在显著差异(R=0.593, P=0.01)。然而, 靠近三亚河口的站位(如小洲岛)与远离河口的站位(如西排)之间的环境因子之间的差异不明显(ANOSIM: R=-0.008, P=0.1)。结果显示, 在三亚珊瑚礁区域内海水交换比充分。

2.4 珊瑚藻群落的空间特征

通过分类和排序分析, 在Bray-Curtis相似性为23.3%的尺度上将11个调查采样站位主要分为2个组(图3)。结合各站位的珊瑚藻丰度, 对这2个组进行单因素相似分析检验(one-way ANOSIM), 结果显示各组之间的差异性显著(R=0.36, P<0.05), 而且近岸、离岸这2类调查采样站位之间具有明显的空间异质性。由于空间异质性及优势珊瑚藻种类的差异, 近岸组的组内平均相似性高于离岸组(33.13%>26.62%)。相似性百分比分析(SIMPER)结果表明, 对样品分组累积贡献超过50%的珊瑚藻有5种, 分别为叉节藻A. ephedraea、拟中叶藻M. simulans、太平洋小石孔藻L. pacifica、矮型石叶藻L. pygmaeum和孔石藻Porolithon onkodes。
图3 三亚礁区各调查站位的珊瑚藻群落的多维尺度(nMDS)排序图

Fig. 3 Non-Multidimensional scaling ordination (nMDS) plots based on coralline algae abundance data. IS: inshore; OS: offshore

2.5 典型对应分析结果

以三亚珊瑚礁区珊瑚藻主要种类组成为响应变量, 以环境因子为解释变量构建典型对应分析(CCA)排序图(图4、表4)。轴1和轴2的特征根分别为0.353和0.205。轴1和轴2珊瑚藻群落与环境因子的相关系数分别为0.935和0.835。轴1和轴2可解释礁区内珊瑚藻种类丰度分布-环境因子变异累计百分数的65.5%(41.4%与24.1%之和)。以上结果表明轴1和轴2能够较充分地反映三亚珊瑚礁区珊瑚藻群落与环境因子的相关关系。CCA排序图中可见存在明显的环境梯度, 即浊度-沉积速率(0~63µm)—光照度梯度。从排序图中, 依然可明显地看出珊瑚藻群落分成2个类型, 即近岸型(小洲岛、鹿回头、小东海、大东海、神岛、太阳湾)和离岸型(西岛、东岛、西排、东排、野猪岛)。其中, 近岸型的珊瑚藻以浊度、沉积速率(0~63µm)和悬浮物耐受种类为主, 而离岸型珊瑚藻则以光依赖—沉积物敏感种类为主。
图4 以三亚珊瑚礁区主要珊瑚藻种类组成为响应变量, 以环境因子为解释变量构建CCA排序图

Turbid: 浊度; 0~63μm和63~2000μm代表不同粒径的沉积速率; TSS: 总悬浮物含量; Light: 光衰减系数; 数字1~11分别代表站位: 西岛、东岛、小洲岛、鹿回头、小东海、大东海、神岛、太阳湾、西排、东排、野猪岛。cjz: 叉节藻Amphiroa ephedraea; lzyz: 拟中叶藻Mesophyllum simulans; cbxjxz:串胞新角石藻Neogoniolithon fosliei; zyz: 中叶藻Mesophyllum mesomorphum; yzhyz: 圆锥呼叶藻Pneophyllum conicum; axsyz: 矮型石叶藻Lithophyllum pygmaeum; ksz: 孔石藻Porolithon onkodes; tpyxskz: 太平洋小石孔藻Lithoporella pacifica; xskz: 小石孔藻Lithoporella melobesioides; bsssz: 布氏水石藻Hydrolithon boergesenii; kssz: 孔水石藻Hydrolithon onkodes; tpyszz: 太平洋石枝藻Lithothamnion pacificum; bsz: 孢石藻Sporolithon erythraeum

Fig. 4 CCA analysis between the main species of coralline algae composition and environmental variables (Turbid: turbidity; 0~63μm and 63~2000μm represent different deposition rates; TSS: total suspended solids; Light: light attenuation coefficient. Numbers from 1 to 11 represent stations: Xidao, Dongdao, Xiaozhoudao, Luhuitou, Xiaodonghai, Dadonghai, Shendao, Taiyangwan, Xipai, Dongpai, Yezhudao. Species abbreviation are as follows. cjz: Amphiroa ephedraea; lzyz: Mesophyllum simulans; cbxjxz: Neogoniolithon fosliei; zyz: Mesophyllum mesomorphum; yzhyz: Pneophyllum conicum; axsyz: Lithophyllum pygmaeum; ksz: Porolithon onkodes; tpyxskz: Lithoporella pacifica; xskz: Lithoporella melobesioides; bsssz: Hydrolithon boergesenii; kssz: Hydrolithon onkodes; tpyszz: Lithothamnion pacificum; bsz: Sporolithon erythraeum

表4 基于珊瑚藻群落主要种类组成和环境因子之间关系的CCA分析结果

Tab. 4 Summary of CCA analysis between the main species of coralline algae composition and environmental variables

轴1 轴2 总变异
环境因子与排序轴的相关系数 浊度 -0.699 0.158
光照 0.625 -0.149
总悬浮物含量 -0.308 -0.060
沉积速率(0~63µm) -0.835 0.131
沉积速率(63~2000µm) 0.728 0.077
排序轴的
统计结果		 特征根 0.353 0.205
物种-环境相关性 0.935 0.835
累计变异百分数
物种数据 20.7 32.8
物种-环境数据 41.4 65.5
特征根之和 1.705
典型特征根之和 0.853
从CCA排序图中可以看出, 近岸型站位多存在浊度、沉积速率(0~63µm)和悬浮物的压力, 而离岸型站位则表现为较好的光照条件。因此, 相对而言, 离岸型站位的比近岸型站位的水质状况好。
对5个解释变量进行手工预选变量分析(forward selection), 发现浊度、光照强度、沉积速率(0~63µm)和总悬浮物含量这4个因子均可以显著的解释珊瑚藻种类组成与环境因子的相关关系(P<0.05), 而沉积速率(63~2000µm)不显著(P>0.05)。结果表明, 与物种轴1具有显著相关性的环境因子为沉积速率(0~63µm)、浊度、光照度和总悬浮物含量, 与轴2具有显著相关性的是浊度和光照度(表4)。
综上所述, CCA排序分析与BIOENV分析结果相一致, 表明浊度、沉积速率(0~63µm)和光照度因子梯度能够较为充分的反映三亚珊瑚礁区珊瑚藻群落与环境因子的相关关系。

2.6 生物-环境连接分析结果

生物-环境连接分析(BIOENV)结果表明, 与珊瑚藻群落特征相关性最明显的环境变量子集为浊度与盐度组合(ρ=0.475, P<0.05), 其次是连同温度因子的子集(ρ=0.486)。从分析结果可以看出, 浊度与盐度对近岸和离岸站位之间的珊瑚藻组合特征的解释量达到近50%。相关检验(RELATE)结果表明, 珊瑚藻种类丰度的Bray-Curtis相似性矩阵与环境因子的欧氏距离相似性矩阵之间也显著相关(ρ=0.355, P<0.05)。就单个因子面言, 盐度表现出最大的正相关性(ρ=0.43), 浊度表现出负相关性(ρ= -0.05)。总之, 在三亚珊瑚礁区中, 对珊瑚藻特征影响最明显的2因子组合是浊度与盐度, 而其他因子则表现为次要作用。

3 讨论

在本次11个调查站位中, 共发现珊瑚藻种类25种; 其中在本研究区域已有记录的共8种(张德瑞 等, 1978), 在此基础上, 本区珊瑚藻种类数量已有大幅增加, 这可能与本次调查范围与采样水深有关。在本次调查结果中记录的种类涵盖了珊瑚藻类群的3个目(珊瑚藻目、混石藻目和孢石藻目), 而且其中8个优势种占总样本量的62.4%。但是, 由于珊瑚藻的形态及颜色通常变化很大, 在种类鉴定方面依然存在诸多困难和疑问, 本研究尚有5个样品未能鉴定。就目前全球已接受的564种珊瑚藻(Brodie et al, 2007)而言, 在珊瑚藻种类数量最终确定之前, 详细研究珊瑚藻模式种以及对现存种类进行分类研究非常有必要(Harvey et al, 2007)。
目前珊瑚礁受到人类活动(如潜水观光)和海洋环境变化的影响, 造礁石珊瑚(Anthony et al, 2008; Ven Der Meij et al, 2010; 练健生 等, 2010)和珊瑚藻(Anthony et al, 2008; Kuffner et al, 2008)的丰度都处于下降趋势。研究发现, 珊瑚藻对中等强度的有机污染和营养盐上升的敏感性较珊瑚虫弱(Walker et al, 1982; Szmant, 2001), 而三亚湾较好的水质状况(Huang et al, 2003)为珊瑚藻提供了比较稳定的生存环境, 但本区旅游观光业的快速发展(Huang et al, 2003)也对它们的生存造成挑战。因此本研究中没有将海水化学条件作为主要的环境因素。在珊瑚藻种类丰度和多样性指数都比较低的东排站位(图2), 有一个连续多年的固定潜水旅游观光点, 人类活动的干扰可能成为该处的潜在影响因素。
另一方面, 由于近年来三亚城市建设的推进, 已造成相关海区海水中的沉积物增多, 直接影响了三亚造礁石珊瑚群落的空间分布(李秀保, 2011), 水体浑浊也对造礁石珊瑚共生藻的光合作用效率有不同程度的影响(邢帅 等, 2012)。有研究发现大堡礁的珊瑚藻覆盖率与沉积物之间呈负相关关系(Fabricius et al, 2001), 也有调查发现, 珊瑚的覆盖率与表层水的浊度成负相关性(Minton et al, 2011)。因此我们推测, 滨海工程引起的水质问题, 以及沿岸人为活动增多等因素可能是造成本研究中大多数站位浅水珊瑚藻覆盖率较低的主要原因, 但探究其影响程度和生理作用机制仍需大量的野外观测和室内实验。同时, 本研究结果为本区未来珊瑚藻群落动态研究关注的重点提供了指引。
在显著性统计水平上, 三亚珊瑚礁区的珊瑚藻群落被划分为2个组: 近岸组与离岸组。以生物-环境连接分析(BIOENV)识别了最能解释三亚珊瑚礁区珊瑚藻群落特征的最佳环境因子组合(浊度和盐度)。取样站位以环境因子(浊度和盐度)区分为近岸和离岸站位, 珊瑚藻群落组合也以沿主要环境变量的梯度连续分布为特点(图3、4)。如果加上其他环境因子(如温度)的作用, 对各采样点产生的综合效应可能发生偏移, 体现出各环境因素之间的相互影响。因此, 多元统计分析为三亚珊瑚礁区的珊瑚藻群落结构与环境因子之间的相互关系研究提供了新的视角。
在众多环境因素中, 水流和沉积物被认为是影响珊瑚藻多样性特征的主要因子(Fabricius et al, 2001; Steller et al, 1995)。在本研究区域, 各站位之间的水动力情况比较相似, 而近岸站位比离岸站所受人类活动影响较为强烈。例如, 离岸站位的平均珊瑚藻种类丰度(S)和多样性指数(H′)比近岸站位高(S: 8.8>8.2; H′: 2.51>2.49)。浊度是由水体中悬浮与胶质物质形成的, 本研究中站位的浊度变动范围是1.50(野猪岛)~6.64(大东海)FTU。悬浮物中的细小颗粒会阻碍光线在水体中的通透性(Oliver et al, 2010)。尽管有研究发现珊瑚藻能在3‰~40‰的盐度范围内存活(Wilson et al, 2004), 但至今尚无盐度与珊瑚藻群落组合与分布之间关系的报道。本研究发现, 珊瑚藻群落组合似乎对盐度梯度的变化比较敏感。因此, 在三亚珊瑚礁的不同水文区域, 自然或人为的物理过程对控制珊瑚藻种类组成、丰度和分布都非常重要。

4 结语

本研究全面调查了三亚珊瑚礁区的珊瑚藻种类, 并首先运用多元统计分析了不同站位珊瑚藻群落组合与相应的环境因子的关系。基于不同采样站位的珊瑚藻的种类组成和丰度, 将珊瑚藻群落分成了2组。在离岸站位, 浊度相对较低, 并且由珊瑚藻科的种类占优势; 而近岸站位则浊度高、盐度略低, 且优势种类分属于珊瑚藻科和混石藻科。整个礁区的2种优势珊瑚藻种类分别为叉节藻Amphiroa ephedraea和拟中叶藻Mesophyllum simulans, 其分布与浊度、盐度、温度和总悬浮物关系较大。在环境因子的累积效应下, 生物-环境连接的多元分析找出了最能有效解释三亚礁区珊瑚藻群落结构变化特征的环境因子组合(浊度、盐度)。因三亚珊瑚礁位于热带海区, 作为世界珊瑚礁的组成部分, 本研究结果可为其他相似热带珊瑚礁的生态研究提供参考。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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