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Journal of Tropical Oceanography >

2020 , Vol. 39 >Issue 5: 62 - 70

DOI: https://doi.org/10.11978/2020007

Marine Biology

Growth characteristics of four representative fishes and their responses to seagrass resource changes in typical tropical seagrass beds of Hainan Island

  • CHEN Qiming , 1, 2, 3, 4 ,
  • LIU Songlin 1, 2, 4 ,
  • ZHANG Chi 5 ,
  • CUI Lijun 1, 2, 3, 4 ,
  • JIANG Zhijian 1, 2, 4 ,
  • WU Yunchao 1, 2, 4 ,
  • HUANG Xiaoping , 1, 2, 3, 4
Expand
  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
  • 4. Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 5. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China
HUANG Xiaoping. E-mail:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2020-01-12

  Request revised date: 2020-03-09

  Online published: 2020-03-19

Supported by

National Natural Science Foundation of China(41730529)

National Natural Science Foundation of China(41806147)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0405)

Guangzhou Science and Technology Program(201904010370)

Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering, Chinese Academy of Sciences(ISEE2018PY01)

Innovation Academy of South China Sea Ecology and Environmental Engineering, Chinese Academy of Sciences(ISEE2018ZD02)

Copyright

Copyright reserved © 2020. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

Abstract

The functions of seagrass beds to provide food and shelter in response to changes in seagrass coverage are still unclear. Xincun Bay, Li’an Port and Tanmen Port seagrass beds of Hainan Island were chosen as our research areas; and Siganus fuscessens, Siganus guttatus, Pelates quadrilineatus, and Terapon jarbua were selected for our research. The relationships between body length and body mass of these four representative fishes, and their responses to seagrass resource changes were addressed. The results showed that the four species inhabiting the Tanmen seagrass bed had negative allometric growth, and the ones in other seagrass beds had positive allometric or constant growth. The body mass growth rate (allometric growth factor b) and the fatness of these four fishes showed the trend of Li’an Port > Xincun Bay > Tanmen Port, which was consistent with the trend of seagrass coverage, density and biomass of the three seagrass beds. We speculate that the decreasing resources of seagrass increase the predation pressure of fish and reduce their food sources, and might consequently decrease growth rates of these representative fishes. Therefore, the protection of seagrass beds needs to be strengthened to promote the restoration of coastal fishery resources.

Key words： seagrass bed; fish; growth characteristics; seagrass resource

Cite this article

CHEN Qiming , LIU Songlin , ZHANG Chi , CUI Lijun , JIANG Zhijian , WU Yunchao , HUANG Xiaoping . Growth characteristics of four representative fishes and their responses to seagrass resource changes in typical tropical seagrass beds of Hainan Island[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2020 , 39(5) : 62 -70 . DOI: 10.11978/2020007

海草床是沿岸生产力极高的生态系统之一, 其生产力(干质量)约为1kg·m-2·a-1 (Hemminga et al, 2000)。尽管其面积占全球海洋不足0.2%, 但却贡献了全球海洋1%的净初级生力(Hemminga et al, 2000)。海草床具有重要的生态功能, 如育幼(Bologna et al, 2000)、碳存储(Liu et al, 2017)、降低人类及水生动物患病风险(Lamb et al, 2017)等。近年来, 由于近海渔业资源的衰退, 海草床为鱼类提供食源和庇护场所的功能受到人们的重视(刘松林 等, 2015; Whitfield, 2016)。研究表明, 海草床可为许多经济鱼类提供重要食源和庇护场所, 如眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)、黄线仿石鲈(Haemulon flavolineatum)和笛鲷类(Lutjanus spp.)等(Stunz et al, 2002; Verweij et al, 2008; Dorenbosch et al, 2009)。
受到人类活动和全球气候变化的影响, 自20世纪80年代以来, 全球海草床面积以每年110km2的速度消失(Waycott et al, 2009)。在全球范围内, 海草床呈现破碎化和斑块化的变化趋势, 导致海草资源量(覆盖率、密度和生物量)的下降, 进而威胁到海草床鱼类的栖息环境(Carroll et al, 2013)。然而, 有关海草床的生物养护功能及其资源量变化对鱼类影响的研究尚不明确。
鱼体的生长速率是评价海草床提供食源和庇护场所的功能重要指标(Phelan et al, 2000)。研究表明, 海草床生境下鱼体的生长率显著高于裸地生境(Sogard, 1992; Phelan et al, 2000; Stunz et al, 2002)。例如, Stunz等(2002)研究发现, 眼斑拟石首鱼在海草床和无植被覆盖的裸露区域的生长率分别为0.42mm·d-1和0.21mm·d-1。鱼类的体长和体质量是反映其生长速率的关键参数, 其鱼体体质量和体长之间关系也是定量描述渔业科学和管理中评估自然种群的基本工具(Tsoumani et al, 2006), 并可对比同一鱼类不同种群生长特征的时空差异(Froese, 2006)。
海南新村湾、黎安港和潭门港海草床是我国典型热带海草床, 由于受人类活动影响的差异, 这3个海草床呈现不同程度的退化趋势。在3个海草床共有的代表性鱼类中, 数量较多为杂食性鱼类(褐篮子鱼Siganus fuscessens、点斑篮子鱼S. guttatus)和肉食性鱼类(四带牙鯻Pelates quadrilineatus、细鳞鯻Terapon jarbua)。褐篮子鱼喜居于海藻和海草床中, 还有潟湖浅滩和岸礁, 其稚鱼主要以菌丝藻为食, 而成鱼吃叶状的藻类与海草(Lieske et al, 1998)。点斑篮子鱼栖息于海草床、红树林之中的混浊近海岩礁, 其幼鱼多停驻于河口的海草床, 而成鱼随着潮水进出河口, 食物以藻类为主(Kuiter et al, 2001)。四带牙鯻常见于河口, 其幼鱼在海草床和红树林中, 吃小鱼和无脊椎动物(Kuiter et al, 2001)。细鳞鯻主要栖息于沿海及河口区, 砂泥底质, 主要以小型鱼类、藻类及其他底栖无脊椎动物为食, 稚鱼常见于潮间带区域(Lieske et al, 1998)。四带牙鯻和细鳞鯻为海草床中较高级消费者, 尽管其并不直接以海草为食, 它可摄食以海草为食的小型鱼类和底栖无脊椎动物。海南新村湾海草床的研究结果表明, 海草对细鳞鯻的食源贡献约占了80%~91%, 对条纹鯻(Terapon theraps)约占14%~60% (樊敏玲等, 2011)。本研究以这4种鱼类为对象, 分析其在3个海草床生长速率的差异, 在此基础上, 探讨其对海草床资源量变化的响应。

1 材料与方法

1.1 采样区域与样品采集

海南新村湾(18°24′32′′N, 109°58′30′′E)和黎安港(18°25′30′′N, 109°2′30′′E)为主要受潮汐控制的近封闭天然潟湖湾, 潟湖四周0~3m浅水区域生长有丰富的海草; 而海南潭门港(19°15′7′′N, 110°38′34′′E)为开放性海域, 其海草床分布于珊瑚礁坪内侧新村湾和黎安港海草床面积均为2km2左右, 潭门港及其邻近草床, 其总面积约为16km2。3个海草床的主要海草种类均为海菖蒲(Enhalus acoroides)和泰来草(Thalassia hemprichii), 海菖蒲在3个海草床内具有较广泛的分布, 而泰来草仅在3个海草床内的部分区域内有分布。
我们于2018年4月、2018年8月、2019年1月、2019年4月分别在海南岛新村湾、黎安港、潭门港海草床进行4次鱼类采集。每次采样期间, 在每个海草床的不同区域多次放置围网和刺网(7~8次/d), 围网孔径为1.5cm, 捕鱼主要以长带形鱼网包围鱼群, 然后收紧网具底索, 而刺网为3层网, 其孔径为3cm, 捕捞鱼类通过敲击木板发出音响以威吓鱼类刺入网目加以捕获; 同时, 在海草床的不同区域放置地笼(孔径为2.5cm, 3~4条), 隔天对地笼进行回收, 获取进入地笼的上述4种鱼类。采集得到不同体长的褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻, 每种鱼4次采集的总样本量见表1。在每个海草床, 以25cm×25cm的样方框随机采6~8个样方的海菖蒲样品, 采集取样框内海草的根、茎、叶片等样品, 并计数框内所有株数。同时, 在采样区域随机抛出10个25cm×25cm的样框(每个样框之间至少间隔10m), 根据Seagrass-watch网站海草覆盖率的标准图片进行比对(http://www.seagrasswatch.org/guides.html), 估算每个样框内海草的覆盖率。
表1 海南岛黎安港、新村湾和潭门港褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的样本量(单位: 尾)

Tab. 1 Sample size for S. fuscessens, S. guttatus, P. quadrilineatus, and T. jarbua in the seagrass meadows of Li’an Port, Xincun Bay and Tanmen Port

鱼种 黎安港 新村湾 潭门港
褐篮子鱼 33 33 75
点斑篮子鱼 31 30 40
四带牙鯻 40 77 26
细鳞鯻 47 25 31

1.2 样品分析与处理

选取鱼体完好的样本测量体长和体质量, 体长测量精确到0.1cm, 体质量精确测量到0.01g。采集的海草用超纯水洗涮去除藻类、泥沙等附着物, 并于60°C烘干48h至恒质量后, 分成根、茎、叶3部分分别称其干质量。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2010软件对数据进行预处理, 而后进行方差分析。方差分析前, 均进行同质性检验, 若不满足方差同质性, 对数据进行对数转换以使其满足方差同质性。上述方差分析利用SPSS 19.0进行处理。
1.3.1 海草生物指标分析
利用单因子方差分析法(ANOVA)和S-N-K检验进行不同区域海草生物学特性差异性检验。
1.3.2 体长-体质量关系
按照Keys公式, 利用幂函数: M=a×Lb, 计算不同海草床代表性鱼类的体长和体质量的关系。式中, M为体质量(单位: g); L为体长(单位: cm); 参数a为条件因子, 反映种群所处的生境条件; 参数b为异速生长因子, 可以用来判断该鱼类是否等速生长。当b=3时, 为等速生长, 当b≠3时为异速生长, 其中b<3时, 为负异速增长; b>3时, 为正异速生长(Froese, 2006)。为进行参数差异分析, 用自然对数转换的体长和平均体质量线性回归拟合lna和b: lnM=b lnL+lna。不同区域海草床鱼类的体长-体质量关系的系数b的差异使用协方差分析(ANCOVA)检验。同时, 利用t-检验分析参数b与3的差异(Mercy et al, 2008)。
1.3.3 肥满度分析
采用Fulton状态指数计算肥满度K值: K=(M/L3)×105, 以百分数表示(Blackwell et al, 2000)。采用单因子方差分析和S-N-K检验分析同一鱼种的肥满度在不同海草床的差异显著性。

2 结果

2.1 海草生物学指标

3个海湾海草床海菖蒲的生物学指标如表2所示。黎安港海菖蒲覆盖率比新村湾和潭门港分别高约14%和36% (p<0.05), 并且黎安港和新村湾海草床海菖蒲的茎枝密度分别是潭门港海草床的1.7和1.5倍(p<0.05)。同时, 3个海湾的海草生物量也存在差异, 除海草根生物量外(p>0.05), 黎安港海菖蒲的海草茎生物量和海草叶片生物量都显著高于潭门港(p<0.05)。另外, 3个海草床海菖蒲的各生物学指标都呈现黎安港>新村湾>潭门港的趋势。
表2 海南岛潭门港、新村湾和黎安港3个海草床海菖蒲的主要生物学指标(x ±均方误差, n=6~10)

Tab. 2 Biological traits of Ehanlus acoroides in the three seagrass meadows of Tanmen Port, Xincun Bay and Li’an Port (x ± MSE, n = 6~10)

海菖蒲海草生物学指标 潭门港 新村湾 黎安港
覆盖率/% 24.60±2.75a 47.60±3.04b 61.20±6.97c
茎枝密度/(株·m-2) 147.20±5.99a 214.40±13.00b 256.00±25.30b
海草根生物量/(g·m-2) 192.26±81.12a 222.59±28.74a 539.19±227.24a
海草茎生物量/(g·m-2) 300.88±71.70a 1300.85±182.35a 2713.96±628.86b
海草叶片生物量/(g·m-2) 247.43±88.49a 513.73±108.44a 1121.80±127.07b

注: 不同的小写字母(a、b、c)表示不同站位间的差异显著(S-N-K 检验, p < 0.05)

2.2 鱼类体长与体质量的关系

在海南黎安港、新村湾和潭门港采集的4种鱼类的体长范围各不相同, 褐篮子鱼和点斑篮子鱼体长均在30cm以下, 四带牙鯻和细鳞鯻的体长分别在14cm和19cm以下(图1)。在3个海草床所采集的4种鱼类的体长-体质量均可用幂函数拟合(图1), 拟合曲线的相关指数r2均高于0.94, 拟合度高(表3)。
图1 海南岛潭门港、新村湾和黎安港海草床褐篮子鱼(a)、点斑篮子鱼(b)、四带牙鯻(c)和细鳞鯻(d)体长和体质量之间的关系

Fig. 1 Relationships of body mass and body length of S. fuscessens (a), S. guttatus (b), P. quadrilineatus (c), and T. jarbua (d) in the seagrass meadows of Li’an Port, Xincun Bay and Tanmen Port

表3 海南岛潭门港、新村湾和黎安港海草床褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻体长-体质量关系参数

Tab. 3 Parameters of body length-mass relationship for S. fuscessens, S. guttatus, P. quadrilineatus and T. jarbua in the seagrass meadows of Li’an Port, Xincun Bay and Tanmen Port

鱼种 采样地点 样本量 长度范围/cm a b r2 t
褐篮子鱼 黎安港 33 6.7~23.0 0.01 3.23 0.99 2.94**
新村湾 33 4.3~21.9 0.02 3.03 0.99 1.73ns
潭门港 75 6.4~27.8 0.04 2.76 0.98 5.07**
点斑篮子鱼 黎安港 31 7.1~21.0 0.03 3.05 0.97 3.78**
新村湾 30 8.6~25.0 0.04 3.08 0.99 10.31**
潭门港 40 6.9~24.5 0.06 2.81 0.96 5.86**
四带牙鯻 黎安港 40 5.4~13.1 0.01 3.32 0.99 8.59**
新村湾 77 4.4~12.6 0.01 3.20 0.99 10.33**
潭门港 26 8.4~9.8 0.01 2.95 0.95 6.52**
细鳞鯻 黎安港 47 4.9~14.0 0.02 3.17 0.97 8.57**
新村湾 25 6.5~15.4 0.02 3.05 0.98 4.81**
潭门港 31 6.5~16.0 0.03 2.91 0.97 4.61**

注: a, b为体长-体质量关系参数; r2为相关系数; t为b与3的差异性t检验值。ns表示b与3的差异不显著(p>0.05); *表示b与3的差异显著水平为p<0.05; **表示b与3的差异显著水平为p<0.01

3个海草床4种鱼类拟合的体长-体质量关系的异速生长因子b的范围值为2.76~3.23 (表3)。四带牙鯻的平均异速生长因子b最大, 为3.16; 而点斑篮子鱼的平均异速生长因子b最小, 为2.99; 褐篮子鱼和细鳞鯻的平均异速生长因子b分别为3.01和3.04 (表3)。除新村湾海草床褐篮子鱼的异速生长因子b与3无显著差异外(p>0.05), 其他均与3有显著差异(p<0.05)。黎安港海草床的褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的异速生长因子b均显著大于3 (p<0.05)。相似的, 新村海草床的点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的异速生长因子b均显著大于3 (p<0.05)。另外, 潭门港海草床这4种鱼的异速生长因子b均显著小于3 (p<0.05)。
不同海草床鱼类体长-体质量关系异速生长因子b的差异见表4。点斑篮子鱼的异速生长因子b在新村湾和潭门港之间呈现显著差异, 但其他3种鱼类的异速生长因子b在新村湾和潭门港之间差异不显著(p>0.05); 对比黎安港和潭门港, 黎安港褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的异速生长因子b均显著大于潭门港(p<0.05)。另外, 黎安港和新村湾比较显示, 这4种鱼类在新村湾和黎安港间差异均不显著(p>0.05)。
表4 海南岛潭门港、新村湾和黎安港海草床间褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻异速生长因子的差异性检验

Tab. 4 Comparison of allometric factors of S. fuscessens, S. guttatus, P. quadrilineatus, and T. jarbua among the seagrass meadows of Li’an Port, Xincun Bay and Tanmen Port

对比区域 褐篮子鱼 点斑篮子鱼 四带牙鯻 细鳞鯻
黎安港vs新村湾 0.95ns 1.09ns 0.13ns 0.22ns
黎安港vs潭门港 4.28* 4.00* 4.19* 9.14**
新村湾vs潭门港 3.37ns 8.88** 0.71ns 3.25ns

注: ns表示不同区域海草床间无显著差异(p>0.05); *表示不同区域海草床间差异显著水平为p<0.05; **表示不同区域海草床间差异显著水平为p<0.01

2.3 海草床鱼类肥满度的差异

在海南岛黎安港、新村湾和潭门港的3个海草床中, 褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的肥满度范围分别为1.44~2.83、2.11~4.24、1.71~ 2.85和1.99~3.46 (图2)。黎安港褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的肥满度都显著高于新村湾和潭门港(p<0.05), 并全部呈现黎安港>新村湾>潭门港的趋势(图2)。
图2 海南岛黎安港、新村湾和潭门港海草床褐篮子鱼(a)、点斑篮子鱼(b)、四带牙鯻(c)和细鳞鯻(d)肥满度的差异

数据柱上不同小写字母(a, b)表示不同区域海草床存在显著性差异(S-N-K检验, p<0.05)

Fig. 2 Variation in relative fatness of S. fuscessens (a), S. guttatus (b), P. quadrilineatus (c), and T. jarbua (d) in the seagrass meadows of Li’an Port, Xincun Bay and Tanmen Port.

Different capital letters over the bars indicate significant difference among different seagrass meadows (S-N-K test, p < 0.05)

3 讨论

3.1 海南海草床代表性鱼类的生长特征

在海南岛黎安港、新村湾和潭门港海草床采集不同体长的褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻, 均可采用关系式M=a×Lb对鱼类的体长-体质量关系进行回归分析。所得幂函数拟合度r2均高于0.94, 拟合度较好。Froese (2006)等研究表明, 异速生长因子b值在2.5~3.5之间。通过幂函数拟合分析发现, 本研究中的b值在该范围内。判断鱼类是否为等速生长可以用异速生长因子b (Froese, 2006), 当b=3时, 表明该鱼类在生长过程中, 鱼体的长宽高3个方向的生长速度是一样的。但在实际生产中, 参数b通常不等于3, 即鱼类体长和体质量的增长并不是等速的, 会受诸多因素影响, 包括环境因子、发育阶段、被捕食强度、饵料丰富度、性别等(黄晓璇, 2010)。表3的研究结果表明, 除海南岛新村湾褐篮子鱼为等速生长外, 其他均为异速生长。在所有异速生长的鱼类中, 潭门港的褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻为负异速生长, 其他均为正异速生长。
目前国内有关这4种鱼类的异速生长因子b的研究, 仅见有四带牙鯻和细鳞鯻的报道(表5)。通过与全球海域相关鱼类比较发现, 海南岛沿岸海域的褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的异速生长因子b均略高于全球其他沿岸海域(表5), 这表明, 海南岛沿岸的褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻体质量生长速度较快。尽管本研究对于海南沿岸海域这4种鱼类生长速率的影响因子认知有限, 但这4种鱼类都是海南沿岸海域代表性的经济鱼类。未来在海南岛渔业资源评估中, 需要开展这4种鱼类b值以及其他生物学参数的影响因素的相关研究, 为这4种鱼类群体的管理开发策略提供依据。
表5 全球不同海域褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻异速生长因子的差异

Tab. 5 Comparison of allometric factors of S. fuscessens, S. guttatus, P. quadrilineatus, and T. jarbua in global coastal areas

研究区域 褐篮子鱼 点斑篮子鱼 四带牙鯻 细鳞鯻 参考文献
菲律宾, 巴拉望岛 2.51 Palla等(2018)
菲律宾, 普哈达湾 3.01 Jumawan-Nanual等(2008)
新喀里多尼亚 3.01 Letourneur等(1998)
菲律宾, 达沃湾 3.01 2.89 Gumanao等(2016)
菲律宾, 本田湾 2.95 Jumawan-Nanual等(2008)
日本, 冲绳海域 3.00 Database of IGFA (2009)
土耳其, 地中海 2.96 Taskavak (2001)
泰国, 罗勇府 2.88 Yamagawa (1994)
南非, 河口 2.94 Harrison (2001)
也门, 亚丁湾 2.99 Lavergne等(2013)
中国北部湾 2.76 Wang等(2011)
中国湛江沿海 2.88 张健东等(2002)
中国香港西、南及东部水域 3.11 Perkins等(2019)
中国海南岛海域 3.02 3.02 3.14 3.04 本研究

3.2 4种鱼类生长特征对海草床资源量变化的响应

本研究发现海南3个典型海草床内的4种代表性鱼类的异速生长因子和肥满度都呈现显著差异。值得注意的是, 黎安港褐篮子鱼、点斑篮子鱼、四带牙鯻和细鳞鯻的异速生长因子b和肥满度均显著高于潭门港, 并且这4种代表性鱼类的异速生长因子b和肥满度大多呈现黎安港>新村湾>潭门港的趋势, 表明这4种鱼体质量生长速率呈现黎安港>新村湾>潭门港的趋势。前人研究表明, 异速生长因子b和肥满度主要受到海表温度、被捕食压力和饵料丰富度的影响(Takasuka et al, 2006; 黄晓璇, 2010; 李忠炉, 2011)。根据本实验室2018年4月对3个海湾的环境调查, 黎安港、新村湾和潭门港的温度、盐度和pH分别为29.1~30.1°C、33‰~34‰和8.37~8.61, 29.1~30.1°C、33‰~34‰和7.92~8.37, 29.1~30.6°C、32‰~34‰和8.22~8.38。3个海湾的环境因子比较接近, 可见主要环境因子不是影响这4种鱼类异速生长因子b和肥满度的主要因素。本研究在海南3个海草床的鱼类采样, 每次几乎均为同步采集, 3个海草床采集的同种鱼的发育阶段近似, 性腺发育差异的影响可能不大。性腺的发育也会影响这4种鱼的肥满度和异速生长因子b (罗秉征, 1966)。因条件限制, 本研究并未对性腺进行评估, 后期会开展这4种鱼类的性腺发育情况与年龄的关系, 并探讨其对海草资源量变化的响应。同时, 研究发现, 这4种鱼类的异速生长因子b和肥满度与海草覆盖率、生物量和密度变化趋势一致, 海草覆盖率、生物量和密度的变化会影响其重要的提供鱼类食源和栖息环境的功能(刘松林 等, 2015)。因此, 可以推测这4种鱼类生长速率在3个海湾的差异与其被捕食压力和饵料丰富度有关。
褐篮子鱼和点斑篮子鱼为杂食性鱼类, 主要摄食藻类和底栖碎屑(Woodland, 1990; Nakamura et al, 2003), 并易受到其他高级消费者的捕食。海南潭门港海草床的覆盖率、密度和生物量较黎安港和新村湾显著下降, 这会导致潭门港海草床为这两种鱼类提供庇护场所的能力的下降。例如, 已有研究表明, 红鼓鱼(Sciaenops ocellatus)在无植物的裸露区域的被捕食的瞬时死亡率为0.166~0.189尾·h-1, 明显高于在龟裂泰来草(Thalassia testudinum)海草床区域的被捕食的瞬时死亡率(0.021~0.046尾·h-1)(Rooker et al, 1998); 类似的, 蓝蟹幼体的存活率和海草床茎枝密度之间呈现一定双曲线关系: y=x0.14/2.5+x0.14 (r2=0.63, p<0.05), 其存活率呈现随海草密度增加而逐渐上升的趋势(Hovel et al, 2005)。因此, 生活于潭门港海草床的褐篮子鱼和点斑篮子鱼, 由于海草床的覆盖率、密度和生物量均显著低于新村湾和黎安港海草床, 所遭受的被捕食压力比黎安港和新村湾高(Horinouchi, 2007)。鱼类在被捕食压力较高的情况下, 有更多的能量被用来增加体长(Reimer, 1999), 从而会导致潭门港海草床褐篮子鱼和点斑篮子鱼的体长较体质量增长更快, 这应该是这两种篮子鱼异速生长因子b和肥满度呈现黎安港>新村湾>潭门港趋势的主要原因。另外, 海草密度和叶片生物量的下降会降低叶片附生藻类的生物量, 会直接减少褐篮子鱼和点斑篮子鱼的食物来源, 这可能也是导致其生长速率差异的原因之一。四带牙鯻和细鳞鯻是海草床代表性的高营养级鱼类, 主要以底栖动物为摄食, 如桡足类、钩虾类和多毛类(Lin et al, 1999; Kanou et al, 2004)。海草床沉积物中具有丰富的底栖动物, 如海草床中盐生钩虾(Gammarus salinus)和沙蚕(Hediste diversicolor)的丰度分别是裸地的4倍和2倍(Herkül et al, 2009)。然而, 海草覆盖率、生物量和密度的下降会导致其底栖生物量和多样性下降(Webster et al, 1998), 如Cadier等(2019)研究发现, 海草地上生物量减少50%后, 底栖生物丰度下降了76%。因此, 四带牙鯻和细鳞鯻异速生长因子b和肥满度在3个海草床的差异主要是受到其底栖食源丰富度的影响。
尽管我们仅从生长特征探讨了这4种鱼类对海草资源量的变化, 但从其生长特征的差异, 我们发现海草资源量的下降会降低鱼类体质量的生长速率, 并从海草床提供食源和庇护场所的角度对其进行了分析, 阐释了海草资源量的变化对近岸渔业资源的影响。但在不同季节, 环境因子如温度、盐度和pH均有一定差异, 这些环境因子也会影响鱼类的生长特征, 因此, 关于这4种鱼类生长特征的季节性差异, 仍需进一步研究。同时, 这4种鱼类的生长特征主要由其食源贡献、营养级变化和其被捕食率所决定, 未来应深入开展鱼类食源、营养级和其被捕食率对海草资源量变化的响应过程研究, 进一步揭示海草对渔业资源量的影响机制, 为促进沿岸海草床保护提供理论基础。

4 结论

海草床具有提供食源和庇护场所的功能, 对维持近海渔业资源平衡具有重要意义。本研究发现海草资源量如覆盖率、生物量和密度下降, 会通过增加鱼类的被捕食压力和减少对其食源贡献, 导致生活于海草床的代表性鱼类生长速率下降, 从而影响近岸渔业资源的供应。

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