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Journal of Tropical Oceanography >

2021 , Vol. 40 >Issue 2: 61 - 73

DOI: https://doi.org/10.11978/2020061

Marine Biology

Vertical distributions of epipelagic and mesopelagic zooplankton in the continental slope of the northeastern South China Sea*

  • LI Kaizhi , 1, 2, 3 ,
  • REN Yuzheng 1, 4 ,
  • KE Zhixin 1, 2, 3 ,
  • LI Gang 1, 2, 3 ,
  • TAN Yehui , 1, 2, 3, 4
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  • 1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
  • 3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, Guangzhou 510301, China
  • 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
TAN Yehui. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2020-06-13

  Request revised date: 2020-08-02

  Online published: 2020-08-09

Supported by

National Natural Science Foundation of China(31971432)

National Natural Science Foundation of China(41976112)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0401)

Science and Technology Basic Resources Investigation Program of China(2017FY201404)

Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences(XDA11020200)

Copyright

Copyright reserved © 2021.
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Abstract

Based on the vertically stratified sampling of zooplankton in the continental slope of the northeastern South China Sea (SCS) in March and September 2016, the seasonal and vertical variations in zooplankton species composition, abundance, and biomass were analyzed and compared to explore the factors affecting their differences. A total of 225 species of zooplankton was identified; 150 species appeared in March, and 169 species, in September. There were 132 species of copepods, followed by 18 species of chaetognaths and siphonophores, respectively. The number of zooplankton species was the highest in the 50 ~ 100 m water layer and generally decreased with the increase of water depth. The abundance and biomass of zooplankton were mainly concentrated in the range of 0 ~ 100 m, and both of them decreased with the increase of depth in the deeper water layer. However, above 60% of the biomass concentrated within the layers between 100 and 1000 m. The abundance of dominant species had obvious seasonal and vertical variation. In March, the abundance of coastal species such as Undinula vulgaris and Canthocalanus pauper was higher above the depth of 100 m. In September, the abundance of oceanic species such as Cosmocalanus darwinii and Lucicutia flavicornis was high in the upper layer of 100 m. Calanoides carinatus showed higher abundance and average body length in March than in September, and the larger body length appeared mainly in deep layers. The zooplankton community could be divided into three groups of 0 ~ 100 m, 100 ~ 400 m, and 400 ~ 1000 m, which was mainly caused by the differences in the composition and abundance of different water layers. Zooplankton abundance and biomass were significantly positively correlated with temperature and chlorophyll a concentration. The seasonal and vertical variations in zooplankton abundance and biomass were driven by monsoon, coastal currents, and mesoscale eddies in the continental slope of the northeastern SCS.

Key words： zooplankton; copepods; vertical distribution; continental slope; northeastern South China Sea

Cite this article

LI Kaizhi , REN Yuzheng , KE Zhixin , LI Gang , TAN Yehui . Vertical distributions of epipelagic and mesopelagic zooplankton in the continental slope of the northeastern South China Sea*[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2021 , 40(2) : 61 -73 . DOI: 10.11978/2020061

*样品采集依托中国科学院战略先导专项黑潮冬季航次和国家基金委南海中部共享航次计划项目(项目编号: 41549906; 航次编号: NORC2016-06)的资助, 航次分别由“实验3”号和“实验1”号科考船承担, 在此一并致谢。感谢丁翔提供海平面高度异常和地转流分布图。
海洋水体在水平方向可分为浅海区(水深< 200m)和大洋区(水深>200m); 大洋区指大陆缘以外的水体, 其在垂直方向上可分为上层(epipelagic zone, 200m以浅)、中层(mesopelagic zone, 200~ 1000m)、深海(bathypelagic zone, 1000~4000m)和深渊(abyssopelagic zone, >4000m)(冯士筰 等, 1999)。海洋上层由于光照、温度和营养盐等因素的影响, 海洋初级生产出现明显的季节变动, 通过上行控制效应导致海洋上层浮游动物的丰度、生物量和群落结构等出现明显的季节变化(Steinberg et al, 2008)。海洋上层产生的物质和能量输出会通过一系列途径影响到海洋中深层动物群落(Smith et al, 2001; Robinson et al, 2010; Sutton, 2013), 而中上层浮游动物在碳沉降和生物地球化学循环方面又起着重要作用(Lebrato et al, 2019)。近年来, 随着浮游动物采样技术的发展和各种新型网具的应用, 关于海洋中层及更深层区域浮游动物生态学的相关研究报道快速增加(杜飞雁 等, 2014; 孙栋 等, 2017; Dai et al, 2017; Chen et al, 2018)。
南海东北部海区北接华南大陆, 东北与台湾海峡的南口相邻, 西面和南面是开阔的南海海盆, 具有宽阔的陆架以及陡峭狭长的陆坡。南海东北部的流系与南海北部相似, 在受季节性反转的季风强迫、海峡水交换、地形等影响, 陆架陆坡流系呈现复杂多变的形式, 如黑潮入侵、南海陆坡流、夏季上升流和沿岸流等(舒业强 等, 2018)。中尺度涡旋普遍存在于南海北部(Wang et al, 2003; Xiu et al,2010)。研究发现中层鱼广泛分布于全球各海域, 储存量巨大, 中深层鱼类生物量可能比现有全球商业捕捞总量高2~3个数量级, 并且胶质类浮游动物是中深层鱼类的重要饵料(Sutton, 2013; Lebrato et al, 2019)。南海北部陆坡是中层鱼资源的密集区, 是很多经济鱼类产卵、育幼和聚集的场所(龚玉艳 等, 2018)。那么, 作为中深层鱼类资源重要饵料的浮游动物, 其丰度、生物量和空间分布特征如何?南海东北部陆坡浮游动物调查始于1979年的“南海东北部海区海洋综合调查研究”任务, 主要对200m以上水层浮游动物采样分析, 发现浮游动物高生物量分布区与良好渔场的位置吻合, 其中桡足类的种类最多、数量最高(中国科学院南海海洋研究所, 1985)。龚玉艳等(2017)对南海北部陆架斜坡海域7—8月浮游动物的垂直分布(0~750m)进行了分析, 发现浮游动物的种数、丰度和生物量均随水深的增加而减少。南海东北部陆坡区是大陆架到深海的过渡区, 具有独特的生态环境特征, 并且作为鱼类资源密集区, 对该区域的中深层浮游动物的研究相对较少。
因此, 基于2016年3月和9月在南海东北部陆坡区浮游动物的垂直分层采样, 本文分析1000m以上水层浮游动物种类组成、丰度和生物量的垂直分布, 阐明优势种的垂直变化, 结合环境因子, 探讨影响浮游动物季节和垂直变化的环境因素。通过以上研究, 可以更好地了解其在南海北部陆坡生态过程中的功能和作用, 为进一步认识陆坡渔业资源的可持续开发和利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域和样品采集

2016年3月6日和9月5日, 在南海东北部陆坡区的两个站(水深约为1500m)使用浮游生物连续采样网(名称HYDRO-BIOS MultiNet, 型号Maxi, 网目孔径300µm, 网口面积0.5m2)进行浮游动物垂直分层采样, 采样站位如图1。两次拖网的深度为1000m, 分层数目和层次设计均相同, 每次分9层(0~25m、25~50m、50~100m、100~200m、200~300m、300~400m、400~600m、600~800m、800~1000m)。浮游生物网下放速度约为0.5m·s-1, 拖网上升速度为0.5~1m·s-1。采集的样品置于5%福尔马林溶液中进行保存。温度、盐度和叶绿素a数据由浮游生物多联网所携带的温盐深仪和叶绿素探头同步测量。
图1 2016年3月(a)和9月(b)南海东北部海面高度和地转流分布图

●: 3月采样站位, ▲: 9月采样站位

Fig. 1 Distributions of sea level anomalies and geostrophic velocity anomalies in the continental slope of the northeastern SCS

●: Sampling in March; ▲: sampling in September

1.2 种类鉴定、计数和体长测量

较大型浮游动物个体如水螅水母、海樽、磷虾等类群进行全样计数, 其他个体根据样品量使用Folsom分样器进行1/2~1/16分样后在体视显微镜(Leica Ml65C)下鉴定计数。桡足类、毛颚类和管水母均鉴定到种(陈清潮 等, 1965; 陈清潮 等, 1974; 张谷贤 等, 1983; 张金标, 2005; 张武昌 等, 2010), 其他类群如端足类、磷虾类和介形类等对个体较成熟的种类鉴定到种。利用计算机辅助的种类体长测量软件ZoopBiom对鉴定样品中出现隆线似哲水蚤进行体长(前体部)测定(Roff et al, 1986)。

1.3 数据处理与分析

浮游动物每层拖网的滤水量(单位: m3)在拖网过程中已在OceanLab软件文件里记录, 每层浮游动物的丰度表示单位体积海水所含有种类的个数(单位: 个·m-3)。浮游动物生物量采用湿重法, 鉴定完毕后挑出非动物杂质, 称重、计算浮游动物的生物量(单位: mg·m-3)。浮游动物优势度(Y)计算公式为: $Y=\frac{{{n}_{i}}}{N}{{f}_{i}}$。式中: ni为第i种在水层的总个体数; N为水层浮游动物总个体数; fi 为第i种在水层该种出现的频率。取优势度Y≥0.02为优势种(徐兆礼 等, 1989)。
利用PRIMER6.0软件, 采用Bray-Curtis相似性系数进行聚类(CLUSTER)和非参数多维标度(MDS)分析浮游动物群落结构。为了减少机会种对群落结构分析的影响, 将浮游动物种类按照丰度由高到低排列, 挑选出的种类丰度共占总丰度50%以上的种类, 从而得到用于群落结构分析的物种, 并将这些种类丰度以log10(x+1)转换。
采用Pearson相关系数分析浮游动物丰度和生物量与环境因子(温度、盐度和叶绿素a质量浓度)的相关性, 环境因子数据取各水层的下限值。提取AVSIO 0.25°分辨率高度计的数据(http://www.aviso.altimetry.fr), 利用Matlab 2018 (The MathWorks, Inc.)绘制海平面高度异常和地转流图(Daily Sea Level Anomaly, SLA)。种类和数量分布图等采用Sigmaplot14软件完成。

2 结果

2.1 环境因子

温度、盐度和叶绿素a质量浓度一般随水深增加而降低, 但在100m以上水层波动较大(图2)。400m以浅水层的温度在9月高于3月, 400m以深水层基本相同(图2a)。50m以上水层的盐度在9月远低于3月, 50m以深水层9月高于3月, 并且在100m处盐度出现最大值(图2b)。100m以上水层叶绿素a质量浓度在9月明显低于3月, 9月最大值出现在60m附近水层, 仅为0.60mg·m-3, 3月在40m附近水层达1.81mg·m-3, 200m以深水层变化不大(图2c)。根据海平面高度异常的数据可看出, 调查区域在3月和9月被中尺度涡所控制, 3月调查站处于冷涡区, 9月处于暖涡区(图1)。
图2 南海东北部陆坡区3月和9月温度(a)、盐度(b)和叶绿素a质量浓度(c)的垂直分布

Fig. 2 Vertical distributions of temperature (a), salinity (b), and chlorophyll a concentration (c) in the continental slope of the northeastern SCS in March and September

2.2 浮游动物种类组成和分布

本研究共鉴定浮游动物225种(包括浮游幼虫6类), 其中3月和9月分别出现150种和169种(表1)。桡足类种数最多(132种), 其中哲水蚤目的种数达97种, 其次是剑水蚤目的种类; 哲水蚤和剑水蚤的种数在3月高于9月。管水母类和毛颚类种数分别达18种, 前者在9月种类较多。
表1 南海东北部陆坡区浮游动物各类群在3月和9月出现的种数及所占百分比

Tab. 1 Species richness and percentage of zooplankton groups in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

类群 3月种数 9月种数 合计 百分比/%
水螅水母类Hydromedusae 2 4 4 1.78
管水母类Siphonophores 7 15 18 8.00
栉水母类Ctenophores 0 1 1 0.44
浮游翼足类Pteropods 3 2 5 2.22
浮游异足类Heteropods 0 1 1 0.44
介形类Ostracods 10 12 17 7.56
哲水蚤类Calanoids 75 69 97 43.11
剑水蚤类Cyclopoids 24 22 31 13.78
猛水蚤类Harpacticoids 2 4 4 1.78
端足类Amphipods 2 5 7 3.11
磷虾类Euphausiacea 3 7 7 3.11
十足类Decapods 1 2 2 0.89
毛颚类Chaetognaths 12 15 18 8.00
有尾类Appendicularians 2 2 2 0.89
全肌目类Doliolids 1 2 2 0.89
半肌目类Salps 1 1 2 0.89
火体虫类Pyrosomatids 1 0 1 0.44
浮游幼虫Meroplankton 4 5 6 2.67
合计 150 169 225 100
浮游动物种数一般随水深增加种数减少(图3)。3月浮游动物在50~100m水层种数最多, 达55种,其次是在400~600m水层达到次高峰; 9月浮游动物在25~50m和50~100m水层种数均达60种以上。种数垂直分布的差异主要是由不同水层出现种类引起。3月50~100m水层出现的奥氏全羽水蚤(Haloptilus austini)、卵形光水蚤(Lucicutia ovalis)、克氏长角水蚤(Mecycalanus clausi)、螺旋尖角水母(Eudocoides spiralis)、小体浅室水母(Lensia hotspur)和拟海若螺(Paraclione longicaudata)等种类在其他水层未发现; 仅出现在400~600m水层的种类有斯氏手水蚤(Chirundina streetsii)、尖真刺水蚤(Euchaeta acuta)、大光水蚤(Lucicutia magna)、四刺乳点水蚤(Pleuromamma quadrungulata)和细条浅室水母(Lensia leloupi)等深水种。9月25~50m和50~ 100m水层种类较高, 不仅出现200m以上水层的常见种类, 还出现一些仅在这两个水层出现的暖水中上层种类, 如小枪水蚤(Gaetanus minor)、长须全羽水蚤(Haloptilus longicirrus)、尖全羽水蚤(Haloptilus oxycephalus)、斯氏拟真哲水蚤(Pareucalanus sewelli)、带小厚壳水蚤(Scolecithricella vittata)和海伦藏哲水蚤(Scottocalanus helenae)等。
图3 南海东北部陆坡区3月和9月浮游动物种数垂直变化

Fig. 3 Vertical distributions of species richness of zooplankton in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

2.3 浮游动物丰度和生物量

浮游动物丰度和生物量垂直分布趋势相似, 高值主要出现在100m以上水层, 一般随水深增加而降低, 季节和水层波动范围大(图4)。浮游动物丰度在3月和9月的变化范围分别为3.24个·m-3 (800~ 100m) ~ 399.69个·m-3 (25~50m)和2.47个·m-3 (800~ 100m) ~ 134.65个·m-3 (50~100m), 各水层浮游动物丰度3月高于9月(图4a)。浮游动物生物量在3月和9月的变化范围分别为0.45mg·m-3 (800~100m) ~ 10.46mg·m-3 (25~50m)和0.81mg·m-3 (400~600m) ~ 6.50mg·m-3 (0~25m), 25~50m水层浮游动物生物量3月远高于9月(图4b)。
图4 南海东北部陆坡区3月和9月浮游动物丰度(a)和生物量(b)的垂直变化

Fig. 4 Vertical distributions of zooplankton abundance (a) and biomass (b) in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

虽然浮游动物丰度和生物量高值主要集中在100m以上水层, 但100m以浅的水柱丰度和生物量在1000m以上水柱中所占比例不同(图5)。在3月和9月浮游动物0~100m水柱丰度均占0~1000m丰度的60%左右, 而100~1000m浮游动物水柱生物量占0~1000m水柱生物量比例分别为66%和63%。
图5 南海东北部陆坡区3月和9月浮游动物水柱丰度(a)和生物量(b)在0~100m和100~1000m分别占水柱总量的百分比

Fig. 5 Percentage of zooplankton abundance (a) and biomass (b) at 0 ~ 100 m and 100 ~ 1000 m in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

2.4 浮游动物主要类群丰度的变化

浮游动物丰度主要由哲水蚤类、剑水蚤类、介形类和毛颚类等类群贡献, 垂直变化明显(图6)。各水层哲水蚤类丰度占总丰度的50%以上(除9月100~200m外); 哲水蚤类丰度比例在300m以下水层随深度增加, 3月在600m以深占90%以上, 9月达80%以上。剑水蚤种类除3月在600~800m和800~1000m水层丰度比例较低外, 其他水层其丰度比例基本在10%~30%之间。介形类在各水层均有出现, 其丰度比例在100~200m和200~300m水层较高, 特别是9月在100~200m水层其丰度比例高至28.95% (图6b)。毛颚类丰度比例在各水层是1%~ 8%。管水母类丰度比例大的水层主要出现在100m以上。磷虾丰度占比9月高于3月。
图6 南海东北部陆坡区3月(a)和9月(b)浮游动物类群丰度在各水层丰度占比

Fig. 6 Percentage of zooplankton group abundance in the continental slope of the northeastern South China Sea in March (a) and September (b)

2.5 优势种

隆线似哲水蚤(Calanoides carinatus)和中隆水蚤(Oncaea media)是3月和9月出现频率和丰度较高的种类。另外, 普通波水蚤(Undinula vulgaris)和微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)为3月出现的优势种, 而达氏筛哲水蚤(Cosmocalanus darwinii)、黄角光水蚤(Lucicutia flavicornis)、瘦乳点水蚤(Pleuromamma gracilis)和丽隆水蚤(Oncaea venusta)在9月占优势(表2)。
表2 南海东北部陆坡区3月和9月浮游动物优势种及优势度

Tab. 2 Dominant species and their dominance in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

优势种 3月优势度 9月优势度
隆线似哲水蚤Calanoides carinatus 0.037 0.023
微刺哲水蚤Canthocalanus pauper 0.018 0.004
达氏筛哲水蚤Cosmocalanus darwinii 0.000 0.026
黄角光水蚤Lucicutia flavicornis 0.001 0.028
痩乳点水蚤Pleuromamma gracilis 0.004 0.029
普通波水蚤Undinula vulgaris 0.087 0.003
中隆水蚤Oncaea media 0.019 0.033
丽隆水蚤Oncaea venusta 0.003 0.035
浮游动物优势种丰度垂直变化明显: 3月普通波水蚤、微刺哲水蚤和中隆水蚤在100m以上水层丰度较高; 9月达氏筛哲水蚤、黄角光水蚤和丽隆水蚤在100m以浅水层相对于3月丰度增加; 中隆水蚤在3月和9月在25~100m水层丰度较高; 隆线似哲水蚤在3月丰度高于9月, 在各个水层均有出现, 3月在0~25m层丰度达13.7个·m-3, 并且在400m以下水层该种在3月和9月的丰度较相近, 变化不大(图7)。对3月和9月丰度较高的隆线似哲水蚤的前体部体长进行分析发现: 该种在各水层3月平均前体部体长高于9月(除50~100m和600~800m外), 并且前体部体长较大者主要分布在深层(图8)。
图7 南海东北部陆坡区3月和9月浮游动物优势种丰度的垂直分布

a. 隆线似哲水蚤; b. 微刺哲水蚤; c. 达氏筛哲水蚤; d. 黄角光水蚤; e. 瘦乳点水蚤; f. 普通波水蚤; g. 中隆水蚤; h. 丽隆水蚤。各图内图形为该种的形态图

Fig. 7 Vertical distributions of abundance of dominant species in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

(a) Calanoides carinatus; (b) Canthocalanus paupe; (c) Cosmocalanus darwinii; (d) Lucicutia flavicorni; (e) Pleuromamma gracilis; (f) Undinula vulgaris; (g) Oncaea medi; (h) Oncaea venusta

图8 南海东北部陆坡区3月和9月隆线似哲水蚤前体部平均体长的垂直分布

Fig. 8 Vertical distributions of prosome of Calanoides carinatus in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

2.6 聚类分析

聚类分析结果表明, 在群落相似度为30%左右的水平上, 浮游动物群落可分为3个群落(图9a): 群落Ⅰ由0~25m、25~50m和50~100m三个水层的浮游动物组成, 种类较丰富, 主要贡献种是微驼隆哲水蚤(Acrocalanus gracilis)、微刺哲水蚤、弓角基齿哲水蚤(Clausocalanus arcuicornis)、精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)、普通波水蚤和中隆水蚤; 群落Ⅱ由100~200m、200~300m和300~400m水层(3月的300~400m水层除外)的浮游动物构成, 瘦乳点水蚤在该群落中丰度较高; 群落Ⅲ主要由400~1000m水层浮游动物组成, 隆线似哲水蚤、黄角光水蚤、卵形光水蚤(Lucicutia ovalis)、瘦乳点水蚤和彩额锚哲水蚤(Rhincalanus rostrifrons)在该群落中丰度较高。MDS分析结果的压力系数(stress)为0.11, 解释不同月份不同水层浮游动物的聚类结果具有一定可信度(图9b)。
图9 南海东北部陆坡区3月和9月浮游动物的等级聚类(a)和MDS排序(b)图

Fig. 9 Cluster dendrograms and MDS ordination of zooplankton community in the continental slope of the northeastern South China Sea in March and September

2.7 浮游动物与环境因子的关联性分析

南海东北部3月和9月浮游动物丰度和生物量与温度和叶绿素a质量浓度呈显著的正相关, 丰度和生物量随温度和叶绿素a质量浓度的升高而增加(表3)。3月浮游动物丰度和生物量与盐度呈正相关, 而9月浮游动物丰度和生物量与盐度相关性不显著。
表3 浮游动物丰度和生物量与环境因子的相关性系数

Tab. 3 Correlation coefficients between zooplankton abundance and biomass and environmental factors

变量 丰度/(个·m-3) 生物量/( mg·m-3)
3月 9月 3月 9月
温度/℃ 0.855* 0.867* 0.841* 0.909***
盐度/‰ 0.834* 0.302n.s. 0.833* 0.056n.s.
叶绿素a质量浓度/(mg·m-3) 0.877* 0.757* 0.931*** 0.790*

注: *表示p<0.05, 相关性显著; ***表示p<0.001, 相关性极显著; n.s.表示不相关

3 讨论

3.1 南海东北部陆坡区浮游动物垂直分布特征

南海东北部陆坡区浮游动物的种类、丰度和生物量具有明显的季节和垂直变化特征。浮游动物种类9月高于3月, 种类组成存在差异, 因调查时间所处不同季风时期和海流特征引起。3月盛行东北季风, 低温、低盐和富含营养盐的闽浙沿岸流南下, 一方面为近岸海域海洋生物繁衍提供了有利条件; 另一方面, 闽浙沿岸流携带的暖温带种进入南海(尹健强 等, 2013; 王翠 等, 2018)。9月处于西南季风时期, 在强烈的太阳辐射作用下, 上层海水显著增温, 调查海域受高温高盐的外海水影响。一些沿岸暖温带种类如中华哲水蚤(Calanus sinicus)、瘦尾胸刺水蚤(Centropages tenuiremis)、海龙箭虫(Sagitta nagae)和后圆真浮萤(Euconchoecia maimai)等种类仅出现在3月200m以上水层, 外海上层高温高盐的种类如管水母类的美装水母(Agalma elegans)、角杯水母(Ceratocymba leuckarti)、螺旋尖角水母(Eudocoides spiralis)、长无棱水母(Sulculeolaria chuni)和磷虾类的鸟喙磷虾(Euphausia mutica)等仅出现在9月200m以上水层。200m上层的浮游动物种类组成复杂, 不仅包括一些广温广布种, 还存在一些因季风和海流影响分布的种类, 因此上层浮游动物种数波动大。200m以深水层浮游动物除广布种外, 出现较多的低温高盐的深层种类, 有些种类仅出现在特定的水层。武刺额水蚤(Bradyiditus armatus)、瘦袖水蚤(Chiridius gracilis)、短尾真胖水蚤(Euchirella curticauda)、亚刺异肢水蚤(Heterorhabdus subspinifrons)、全七棱浅室水母(Lensia havock)和节泡真虫(Eukrohnia fowleri)仅出现在800~1000m水层, 这些种类也是西太平洋和南大西洋的深水种(连光山 等, 1984; Boltovskoy, 1999)。另外一些中深层种类只出现在3月和9月的200m以下水层, 如盔真胖水蚤(Euchirella galeatea)、刺额异肢水蚤(Heterorhabdus spinifrons)、短光水蚤(Lucicutia curta)、残尾长腹水蚤(Metridia curticauda)、卢氏拟真刺水蚤(Paraeuchaeta russelli)、腹突乳点水蚤(Pleuromamma abdominalis)、钩状真虫(Eukrohnia hamata)、大头箭虫(Sagitta macrocephala)和寻箭虫(Sagitta zetesios)等。南海东北部陆坡区200m上层浮游动物的种类组成受季风、温度和海流等影响, 与种类自身的生态习性也有关。本文浮游动物出现的种数低于之前的南海浮游动物垂直研究结果, 可能与采样站的频次有关(杜飞雁 等, 2014; 龚玉艳 等, 2017), 但浮游动物种类的垂直分布趋势是较相似的(陈瑞祥 等, 1988; 杜飞雁 等, 2014; 龚玉艳 等, 2017)。
南海东北部陆坡区浮游动物丰度和生物量的高值主要集中在100m以上水层, 并且随着水深增加而降低(图4), 这种分布趋势与中太平洋海域和北冰洋的加拿大海盆浮游动物数量的垂直分布类似(Steinberg et al, 2010; Kosobokova et al, 2010)。浮游动物丰度和生物量与叶绿素a质量浓度呈显著正相关, 说明100m上层浮游动物的生物量受饵料浓度影响。在典型的热带大洋, 由于强烈的层化作用导致海洋上层缺乏营养盐补充, 海洋上层的叶绿素和初级生产力较低, 浮游动物的生物量也较低, 而且生物量呈现随着水深增加而快速减少的趋势(Steinberg et al, 2010)。北冰洋海盆区, 随着冰层融化、温度上升, 浮游植物进入旺发状态, 充足的食物支持了这个季节的海洋上层极高的浮游动物生物量, 50%以上的浮游动物生物量主要集中在0~100m (Kosobokova et al, 2010)。南海东北部陆坡区, 叶绿素a质量浓度在0~100m层3月远高于9月, 浮游动物的丰度3月高于9月。0~25m和50~100m的浮游动物生物量(湿重生物量) 在9月略高于3月, 这与种类组成有关。由于调查期间受西南季风的影响, 一些大洋暖水性管水母种类增加, 从而提高了浮游动物的湿重生物量(Li et al, 2012)。
由于100m上层水体受季风、海流和叶绿素a质量浓度变化等影响, 浮游动物种类组成、丰度和生物量的垂直分布波动大, 而较深水层环境因子相对稳定, 所以浮游动物群落无论是在3月还是9月, 均有明显的垂直分布特征(图9)。这与南海以及其他海域浮游动物垂直分布的前期研究结果相似(Kosobokova et al, 2010; 龚玉艳 等, 2017), 浮游动物群落存在垂直变化。

3.2 中尺度涡对南海东北部陆坡区浮游动物群落的影响

中尺度涡是指时间尺度在数天至数月之间、空间尺度在数十到数百公里之间的涡。南海上层环流具有复杂的结构特征, 并呈现多涡的特点(Wang et al, 2003; 苏纪兰, 2005; Xiu et al, 2010)。南海中尺度涡存在明显的季节和年际变化, 季风强迫是这种变化的主要驱动因素(程旭华 等, 2005)。南海北部的涡旋主要生成于吕宋海峡西侧, 其变动过程具有明显的季节性, 受季风影响, 西北太平洋水自吕宋海峡进入南海北部的现象在冬季较显著, 在夏季则较弱, 呈现显著的西南向传播特征, 对南海东北部上层水体温盐性质产生影响(Wang et al, 2003, 2008; 刘长建 等, 2012; 张博 等, 2018), 显著影响了南海北部的环流结构、水团性质以及生物生态要素的时空变化(Wang et al, 2008; Huang et al, 2010; 于君 等, 2016; Li et al, 2017)。另外, 黑潮携带的高温、高盐、低营养盐海水入侵以及相关涡旋也可扰动南海东北部的水文环境及营养盐分布, 提升初级生产力, 引起浮游植物暴发(Jiang et al, 2017)。浮游动物作为浮游植物的主要摄食者, 对涡旋引起的初级生产改变做出响应。
中尺度涡通常分为两种: 气旋式涡旋(冷涡), 其中心海水自下而上运动, 将下层低温高营养含量的水团带到上层水中, 另一种是反气旋式涡旋(暖涡), 其中心海水自上而下运动, 携带上层水进入下层。Fernandes等(2013)在孟加拉湾北部发现冷涡范围内的叶绿素a质量浓度和初级生产力较高, 导致此处浮游动物体积生物量高达2.2mL·m-3。Waite 等(2019)发现, 冷涡区主要是脂质含量丰富的鞭毛虫种类, 为浮游动物提供高质量的营养; 暖涡区浮游植物群落以硅藻为主, 为浮游动物提供较低质量的食物。冷涡有利于海水扰动, 使底层更多营养物质进入混合层, 水体上层的营养盐得到补充, 初级生产力明显提高, 从而为浮游动物提供充足的饵料。Liu等(2020)分析了南海北部一个暖涡区域浮游动物的群落结构, 暖涡边缘和外围浮游动物个体大小、丰度和生物量相对于暖涡中心增加。本研究3月和9月调查站分别处在冷涡和暖涡区(图1)。调查站位的叶绿素a质量浓度3月高于9月, 并且100m以上浮游动物的丰度和生物量也是高于9月, 这与调查期间不同的涡旋生态效应有关, 3月冷涡利于下层营养盐向上层输送, 促进叶绿素a质量浓度升高, 为浮游动物的生长和繁殖提供充足饵料, 9月暖涡下层营养物质不能向上层输送, 上层叶绿素a质量浓度较低, 不利于浮游动物的生长和繁殖。
中尺度涡不仅改变浮游生物的产量, 还影响其种类的组成和垂直变化(Li et al, 2017; Waite et al, 2019)。隆线似哲水蚤主要分布在大西洋、印度洋、热带西太平洋和地中海的深水区和一些沿岸上升流区(连光山 等, 1984; Timonin et al, 1992; Viñas et al, 2015)。在本格拉上升流区该种丰度和生物量占桡足类总量的36%和67%以上, 并且可以作为上升流的指示种(Timonin et al, 1992)。隆线似哲水蚤是一些经济鱼类如日本鲭(Scomber japonicus)、鳀鱼(Engraulis anchoita)等的重要饵料, 在海洋食物网的能量流动中起重要作用(Viñas et al, 2002, 2015)。龚玉艳等(2017)报道隆线似哲水蚤在南海北部陆坡区出现在450~750m。本研究在南海东北部陆坡区3月和9月的垂直分层采样中发现: 该种在表层至1000m均有分布, 个体体长和丰度在各水层存在差异; 分布在400m以下水层个体的平均体长较大, 但在3月例外(图8)。该种主要生活在热带和亚热带海域的深水区, 深海是其生长和繁殖的主要栖息环境, 3月调查站位于冷涡区, 下层海水因扰动而带至上层, 水体的浮游生物也将随之上移, 导致3月0~25m和25~50m水层隆线似哲水蚤的丰度增加。3月隆线似哲水蚤在0~50m的平均体长较大可能是由于携带至上层的成体较多。9月隆线似哲水蚤除25~50m和50~100m出现少量的隆线似哲水蚤个体外, 基本生活在400m以下水层。由此推测, 隆线似哲水蚤在南海东北部陆坡区丰度和体长垂直分布的差异可能与中尺度涡有关。

4 结论

南海东北部陆坡区浮游动物的种类组成、丰度和生物量的垂直分布存在明显的季节变化: 浮游动物的种类组成和垂直分布受季风、沿岸流和种类自身生态习性的影响, 丰度和生物量高值主要集中在100m以上水层, 并随深度增加而下降, 但100m以下水层浮游动物生物量占比高, 与浮游动物种类和个体大小等因素有关。南海东北部陆坡区存在的冷涡提升100m以上水层的叶绿素a质量浓度, 从而增加浮游动物的丰度和生物量, 并携带深水种类至上层; 暖涡不利于浮游动物高丰度和生物量的形成。

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