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Journal of Tropical Oceanography >

2023 , Vol. 42 >Issue 3: 149 - 157

DOI: https://doi.org/10.11978/2022119

Marine Geology

Leaves, stems and roots stoichiometry characteristics of mangrove plants at different succession stages in the Shankou National Mangrove Nature Reserve, China*

  • QIU Jin , 1, 2, 3 ,
  • DAI Hongtao 4 ,
  • XING Yongze , 2 ,
  • HUANG Daji , 2, 1 ,
  • Yin Qunjian 2 ,
  • CHENG Dewei 2
Expand
  • 1. School of Oceanography, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200030, China
  • 2. Guangxi Key Laboratory of Beibu Gulf Marine Resources, Environment and Sustainable Development (Fourth Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources), Beihai 536015, China
  • 3. State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics (Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources), Hangzhou 310012, China
  • 4. Shankou National Mangrove Ecosystem Nature Reserve Administration, Beihai 536122, China
HUANG Daji, email: ;
XING Yongze, email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2022-05-23

  Revised date: 2022-07-28

  Online published: 2022-08-02

Supported by

National Natural Science Foundation of China(42049911)

National Natural Science Foundation of China(42141016)

Scientific Research Fund of the Fourth Institute of Oceanography, MNR(202005)

Research Fund Program of Guangxi Key Lab of Mangrove Conservation and Utilization(GKLMC-17A01)

Fold

Abstract

Mangrove is one of the typical coastal wetland ecosystems. Studying its ecological stoichiometry characteristics is important to understand the nutrient utilization, distribution and environmental adaptation strategies of mangrove plants at different successional stages. In the present study, three typical mangrove species, Avicennia marina, Kandelia obovate, and Bruguiera gymnorrhiza were studied. The stoichiometry characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in different organs and the sedimental organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), and total phosphorus (TP) in the sediments were measured and compared. The ecological stoichiometry characteristics of different organs and sediment nutrients in three intertidal zones of mangrove plants were also analyzed. The results showed that the C, N, and P contents of the three mangrove plants were higher in the leaves and stems than those in the roots(P<0.05). The N and P contents in the leaves and stems of A. marina were significantly higher than those of K. obovate and B. gymnorrhiza (P<0.05). Mangrove plants have unique adaptation strategies to habitats in the different intertidal zones. At the early stage of succession, the plants were distributed in low tide with a competitive strategy. At the advanced stage of succession, the plants were distributed in high tide and the strategy was changed to defense. Correlation analysis showed that the P content in the stems and roots of K. obovate was negatively correlated (P<0.05), while the N and P contents in the leaves and stems were positively correlated (P<0.05). The contents of N and P in the leaves and stems were negatively correlated with SOC, TP and C:N. It was also found that with the succession of mangrove communities from the sea towards the land, the limiting element for the mangrove plants growth has changed from N to both N and P.

Key words： mangrove plant; succession; adaptation strategy; ecological stoichiometry

Cite this article

QIU Jin , DAI Hongtao , XING Yongze , HUANG Daji , Yin Qunjian , CHENG Dewei . Leaves, stems and roots stoichiometry characteristics of mangrove plants at different succession stages in the Shankou National Mangrove Nature Reserve, China*[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2023 , 42(3) : 149 -157 . DOI: 10.11978/2022119

生态化学计量学, 是一种用于研究生物中的化学元素组成和生态系统中能量平衡的科学分析手段(Sterner et al, 2002)。植物在经过长时间演化及与环境的交互作用后, 体内的生物化学元素含量及比值关系会趋于稳定状态。碳(C)、氮(N)、磷(P)作为植物的基本营养元素, 其含量与植物体的生长速率及个体性状紧密相关(Elser et al, 2003), 此外, 这三种元素的比值可以作为生态系统营养限制的判断依据。例如, 当N:P小于14时, 认为N是影响植物生长的限制因子; 当N:P大于16时, 认为植物生长主要受到P限制; N:P在14和16中间时, 则受到两种元素的共同限制(Koerselman et al, 1996)。
植物生长的限制元素受地理位置和环境条件差异影响, 在热带土壤中, P是主要的限制养分, 而在温带和高纬度土壤中, N是主要的限制养分(Reich et al, 2004)。Elser发现在淡水、海洋、陆地不同生态系统下, 初级生产者的限制因子类似(Elser et al, 2007)。我国大部分湿地植物表现为N限制, 植物类型和器官对化学计量特征有着显著的影响(胡伟芳 等, 2014)。滨海沙地植物与内陆植物在化学计量特征方面有着显著差异, 滨海沙地植物更易受到P元素的限制(邱岭军 等, 2017)。叶、茎、根是植物生长发育的重要器官, 营养元素在不同器官之间是相互转移、相互影响的。同一株植物中, 不同器官的生理机能会存在一定差异, 同时对各养分的需求量也存在一定差异, 两者的影响都会使得不同器官中的元素含量分布不同(宋同清 等, 2014)。
红树林是热带、亚热带海陆过渡带的主要以植物群落为主的生态系统, 兼具陆地和海洋生态系统的特征, 在保护陆地免受海平面上升和风暴潮的危害、保护海洋生物多样性、净化海水和固碳储碳等方面都具有重要作用(周元慧 等, 2020)。有研究指出, N、P对红树植物的限制作用因地理位置和树种的差异而不同, 与盐沼植物群落相比, 红树植物叶P明显更低, 叶N:P更高(Hu et al, 2021)。在三亚铁炉港(陈亮 等, 2019)和广西北仑河口(周元慧 等, 2020)的红树植物生长主要受到N限制; 福建漳江口(周丽丽 等, 2020) (樊月 等, 2019)的秋茄、桐花树、木榄更易受到N限制, 而当地白骨壤的生长却受到P限制。
广西山口红树林国家级自然保护区内的天然红树林保存完整, 并且发育良好, 连片面积较大, 具有典型的海岸生态系统特征, 有着重要的研究价值。本文根据保护区内红树林的空间分布特征, 从海向岸选取三个演替阶段代表性红树植物群落, 即代表演替初期的白骨壤(Avicennia marina)群落、代表演替中期的秋茄(Kandelia obovata)群落和代表演替后期的木榄(Bruguiera gymnorrhiza)群落, 并分析不同演替阶段红树植物叶、茎、根的C、N、P含量和生态化学计量特征, 对比不同器官中以及环境沉积物中养分元素的相关性, 探讨不同演替阶段红树植物养分的分配规律、元素限制作用以及植物对环境的适应策略, 以期为山口当地红树植物的生态保护与发展提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

广西山口红树林国家级自然保护区(21°28′22″—21°37′N, 109°37′—109°47′E), 地处于合浦县东南部沙田半岛的东西两侧, 保护区的东边与广东省相邻, 以洗米河为界; 保护区的西边为丹兜海, 南临北部湾。保护区主要由英罗港片区和丹兜海片区组成, 该保护区海岸线总长41km, 面积约4000hm2, 其中红树林有林面积818.8hm2, 现存真红树植物9科10属10种, 半红树植物5科6属6种。

1.2 样方设置与样品采集

本实验于2020年12月在广西山口保护区三个演替阶段的红树植物群落内分别设立3块100m2(10m×10m)的标准样方, 共建立9块, 样方点见表1。在每个样方内用五点法进行采样, 选择5株发育良好、长势较为一致的植株, 测量红树植物的基本形态特征(表2)。
表1 样方点经纬度

Tab. 1 Latitude and longitude of the sampling sites

主要树种 样方号 纬度 经度
白骨壤 1 21°29′26.257''N 109°45′59.299''E
2 21°29′22.898''N 109°46′04.188''E
3 21°29′20.515''N 109°46′07.309''E
秋茄 1 21°29′39.548''N 109°45′50.677''E
2 21°29′33.562''N 109°45′53.338''E
3 21°29′29.541''N 109°45′54.554''E
木榄 1 21°29′53.596''N 109°45′37.242''E
2 21°29′52.703''N 109°45′37.487''E
3 21°29′51.371''N 109°45′42.156''E
表2 山口保护区内三种红树植物概况

Tab. 2 Information of three mangrove plants in the Shankou National Mangrove Nature Reserve

植物群落 生活型 平均基径/cm 平均胸径/cm 平均树高/cm 平均冠幅/cm 沉积物类型 分布区域
白骨壤 灌木或小乔木 7.31 4.87 215 258×225 淤泥质 低潮线
秋茄 小乔木 13.36 9.45 393 320×241 砂质 中潮线
木榄 小乔木 23.24 11.52 378 431×351 砂质 高潮线
叶片采集方法为摘取每株植物东南西北四个方位上健康无虫害的叶样, 选择自上而下第三对成熟叶片, 每一株植物每个方向采集5~10片, 将样方采集的叶片进行充分混合作为叶样, 每个样方选取40片。用枝剪采集植物最低枝干位置的直径大于2cm茎样。根系样品采集方法为用铁锹在离样株约0.5m处挖取0~10cm 土层, 去除表层杂质后, 用镊子挑选直径小于2mm的细根。用铁锹挖取离样株半径1m以内表面较为平整的土块作为土样。将所有样品分别装入写有样方编号的自封袋中, 4℃下冷藏保存运输, 实验室内完成后续处理工作。

1.3 分析方法

红树植物叶、茎、根样品的C、N、P含量测定工作主要由南京的卡文思检测技术有限公司完成。采用重铬酸钾氧化-外加热法测定植物的C含量, 硫酸-双氧水消煮-蒸馏滴定法测定N含量, 硫酸-双氧水消煮-钒钼黄吸光光度法测定P含量。沉积物的有机碳含量(sedimental organic carbon, SOC)采用重铬酸钾-外加热法测定, 沉积物的全氮含量(total nitrogen, TN)采用凯氏法测定, 沉积物的全磷含量(total phosphorus, TP)采用NaOH碱熔, 钼锑抗分光光度法测定。
数据处理和分析工作通过Microsoft Excel 2016和SPSS 26.0完成, 图形绘制工作通过GraphPad Prism9和R Studio1.4完成。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)检验不同红树植物不同器官以及环境沉积物的C、N、P含量以及C:N、C:P、N:P值, 用最小显著性差异法(least significant difference, LSD)比较不同群落间差异的显著性, 设置显著性水平为α=0.05。采用皮尔逊相关关系(Pearson)分析红树植物不同器官元素含量和环境沉积物养分间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同演替阶段沉积物C、N、P含量及其化学计量特征

如表3所示, 三个演替阶段沉积物C、N、P含量均表现为演替初期<演替后期<演替中期, 白骨壤的沉积物SOC和TP均显著低于秋茄和木榄(P<0.05), 沉积物SOC、TN、TP在秋茄与木榄之间无显著性差异(P>0.05)。沉积物C:N表现为演替初期<演替中期<演替后期, 不同演替阶段沉积物的C:P、N:P均无显著性差异(P>0.05)。
表3 不同演替阶段沉积物的生态化学计量特征

Tab. 3 Ecological stoichiometry characteristics of soil at the different succession stages

植物群落 SOC/(g·kg-1) TN/(g·kg-1) TP/(g·kg-1) C:N C:P N:P
白骨壤 12.85±3.14b 0.66±0.18b 0.35±0.11b 19.45±1.21b 38.58±10.93a 1.97±0.44a
秋茄 40.11±11.78a 1.61±0.26a 0.61±0.06a 24.48±4.07ab 67.00±22.39a 2.68±0.50a
木榄 34.46±11.91a 1.27±0.44ab 0.53±0.08a 27.00±1.54a 68.28±34.30a 2.53±1.28a

注: 表中数据为平均值±标准差, 上标不同字母表示不同植物群落间差异显著, 字母顺序表示均值大小关系, 下同。设置显著性水平为P<0.05

2.2 不同演替阶段红树植物叶、茎、根的化学计量特征

如图1a—c所示, 白骨壤的叶N、叶P均极显著高于秋茄和木榄(P<0.01), 叶C、茎C在群落间无显著差异(P>0.05)。茎N、茎P表现为白骨壤>秋茄>木榄, 且差异显著(P<0.05)。根N表现为白骨壤显著高于秋茄和木榄, 根P表现为秋茄>白骨壤>木榄, 差异显著(P<0.05)。红树植物的不同器官C、N、P含量表现为叶、茎高于根, C含量仅在白骨壤叶、根中存在显著差异, N、P含量在叶、茎、根中均有显著或极显著的差异。
图1 三种植物不同器官的C、N、P含量及化学计量特征

不同大写字母表示不同植物群落同一器官间差异显著, 不同小写字母表示同一植物群落不同器官间差异显著(P<0.05), 字母顺序代表均值大小

Fig. 1 C, N, P contents and C:N:P stoichiometry characteristics in the different organs of three mangrove plants

如图1d—f所示, 叶C:N、C:P、N:P以及根C:N均表现为白骨壤<秋茄<木榄, 树种间差异显著(P<0.05)。茎C:N、茎C:P、茎N:P均表现为白骨壤<秋茄<木榄, 茎N:P在白骨壤与秋茄之间差异不显著(P>0.05)。根C:P、根N:P均表现为秋茄<白骨壤<木榄。不同器官的C:N、C:P存在显著差异, 表现为叶、茎显著低于根(P<0.05), 茎的N:P显著低于叶和根(P<0.05)。

2.3 同种红树植物不同器官化学计量特征的相关性

如图2所示, 白骨壤的茎N与茎N:P呈极显著正相关(P<0.01), 根N与根N:P呈显著正相关(P<0.05)。叶C与叶N:P、叶P与叶C:P之间均呈显著负相关(P<0.05), 茎N与茎P、茎C:P与根P均呈极显著负相关(P<0.01)。白骨壤不同器官的C:N、C:P、N:P相关性不显著(P>0.05)。
图2 不同演替阶段三种红树植物叶、茎、根C、N、P及计量比相关性热图

图中右上部分为相关性图, 蓝色表示正相关关系, 红色表示负相关关系, 圆圈的颜色深浅表示相关系数的绝对值大小, 圆圈的大小表示相关性大小。图中左下部分为相关系数数值, *表示相关性显著(P<0.05); **表示相关性极显著(P<0.01)

Fig. 2 The correlation heat map of C, N, P content and stoichiometric ratio of the leaves, stems and roots of mangrove plants at different succession stages

秋茄的叶C:P与叶N:P、茎C与根C均呈显著正相关(P<0.05), 叶P与叶C:P、叶N:P, 茎P与根P均呈显著负相关(P<0.05), 其中叶C与叶C:P, 叶P与叶C:P, 茎N与茎C:N的相关性极显著(P<0.01)。秋茄不同器官的C:N、C:P、N:P相关性不显著(P>0.05)。
木榄的叶N与茎N, 叶P与茎P均呈显著正相关(P<0.05)。木榄的叶C:N与根C、叶N:P与茎C:N均呈显著负相关(P<0.05), 叶N:P与茎C:P呈极显著负相关(P<0.01)。木榄不同器官C:N、C:P、N:P相关性不显著(P>0.05)。

2.4 红树植物不同器官与沉积物化学计量特征的相关性

如表4所示, 红树植物的叶C与沉积物SOC含量、C:N值均呈极显著正相关(P<0.01), 与沉积物TN呈显著正相关(P<0.05), 叶和茎的N、P含量与沉积物SOC、TP含量均呈显著负相关。根C与沉积物SOC含量均呈显著正相关(P<0.05), 根N:P与沉积物TP含量呈显著负相关(P<0.05)。除根C:P、根N:P外, 其余器官的C:N、C:P、N:P均与沉积物C:N表现出显著的正相关性(P<0.05), 其中茎C:N、茎C:P与沉积物C:N的相关性极显著(P<0.01)。
表4 红树植物化学计量比与沉积物养分含量及计量特征的相关性

Tab. 4 The correlations of C, N, P ecological stoichiometry of the mangrove plant and soil

植物元素 器官 沉积物养分含量及计量比
SOC TN TP C:N C:P N:P
C 叶 -0.26 -0.25 -0.40 -0.26 -0.07 0.00
茎 0.11 0.13 0.18 -0.02 -0.03 -0.04
根 0.83** 0.76* 0.53 0.83** 0.76* 0.61
植物元素 器官 沉积物养分含量及计量比
SOC TN TP C:N C:P N:P
N 叶 -0.69* -0.63 -0.81** -0.78* -0.42 -0.21
茎 -0.68* -0.60 -0.75* -0.85** -0.44 -0.22
根 -0.54 -0.50 -0.54 -0.67* -0.45 -0.31
P 叶 -0.71* -0.67* -0.78* -0.77* -0.48 -0.28
茎 -0.69* -0.60 -0.61 -0.88** -0.55 -0.34
根 0.44 0.54 0.51 0.05 0.17 0.20
C:N 叶 0.58 0.49 0.68* 0.80** 0.37 0.14
茎 0.54 0.42 0.66 0.82** 0.30 0.06
根 0.67* 0.61 0.51 0.76* 0.61 0.46
C:P 叶 0.56 0.48 0.60 0.77* 0.40 0.20
茎 0.49 0.35 0.45 0.82** 0.39 0.17
根 0.15 0.04 -0.08 0.42 0.32 0.23
N:P 叶 0.61 0.55 0.57 0.71* 0.49 0.33
茎 0.46 0.35 0.23 0.71* 0.52 0.36
根 -0.58 -0.65 -0.67* -0.31 -0.29 -0.26

注: 加粗字段表示存在显著相关性, *代表相关性显著(P<0.05), **代表相关性极显著(P<0.01)

3 讨论

3.1 三个演替阶段红树植物群落叶的C、N、P含量

C、N、P是植物体内最基本的化学元素, 植物进行的光合作用主要在叶器官中完成, 因此叶的养分含量能直观反映红树植物生长的营养状况。叶C与植物体内的干物质多少有关, 本研究中三种不同演替阶段红树植物的叶C均值为374.83mg·g-1, 比全球陆生植物的平均叶C(476.10mg·g-1) (Kattge et al, 2011) 低了21.3%, 比全球179种沿海湿地植物的平均叶C(418.00mg·g-1) (Hu et al, 2021) 低了10.3%, 略高于中国东部湿地水生植物(369.00mg·g-1) (Xia et al, 2014)。在淹水环境下, 叶片中的水势会降低, 叶绿素结构受损, 酶活性降低, 光合作用被一定程度减弱, 导致干物质积累能力下降(卢妍, 2010), 红树植物受海水周期性淹没, 植物体内的抗氧化酶能短期帮助应对此非生物胁迫, 研究指出白骨壤的抗氧化酶系统对水淹胁迫的响应机制与其他红树植物有着显著差异(苏柏予 等, 2021)。本研究中演替前期红树植物白骨壤的叶C最高, 这是因为白骨壤体内酶活性机制能帮助其更好地适应潮间带环境。C含量在一定程度上能显示抵抗外界干扰的能力(樊月 等, 2019), 白骨壤作为红树植物群落的先锋树种, 对外界环境具有较强的抗干扰能力。
本研究区的叶P均值为1.71mg·g-1, 高于Han等(2005)和任书杰 等(2007)研究的中国陆生植物的叶P均值(分别为1.46mg·g-1和1.56mg·g-1), 同时也高于中国滨海湿地的平均P含量(1.59mg·g-1)。三个演替阶段红树植物的叶N、P含量表现为从白骨壤、秋茄、木榄依次递减, 与演替进行方向一致。有研究表明, 植物对于养分的吸收能力与环境的含水量有关, 一定程度上会随沉积物含水率的增加呈现上升的趋势(余泺 等, 2011)。三个演替阶段红树植物沉积物的干湿比测定结果为白骨壤>秋茄>木榄, 演替初期的红树植物吸收养分的能力更强, 因而白骨壤中叶N、叶P也较多。

3.2 三个演替阶段红树植物群落叶的化学计量比特征

本研究中叶C:N和叶C:P均值(20.15和262.88)均低于全球植物的平均水平(22.50和232.00) (Elser et al, 2000) 以及全球滨海湿地植物的平均水平(37.09和432.20) (Hu et al, 2021), 但比中国东部湿地植物的C:N、C:P值高了17.8%和76.4%(Xia et al, 2014), 表明叶C:N、C:P具有区域特征差异(表5)。初、中、后期三个演替阶段植物的叶C的变异系数较低, 分别为0.73、1.24、5.30, 说明叶C:N、叶C:P主要受N和P的影响。叶N、叶P在植物中表现为白骨壤>秋茄>木榄, 对应的养分利用效率表现为木榄>秋茄>白骨壤。叶C:N和C:P能一定程度上反映植物在吸收单位营养的同时所能同化C含量的多少(黄建军 等, 2003), 生长速率理论认为, 生长快速的有机体通常具有较低的C:P和N:P值(Elser et al, 2003)。叶C:N、叶C:P均有极显著差异, 表明不同演替阶段红树植物的生长速率具有较大差异, 演替初期的红树植物生长速率最快, 随演替进行, 生长速率逐渐变慢, 沉积物TN、TP含量表现为先增加后降低, 木榄的沉积物养分比较贫瘠, 对于养分的高利用率可以帮助其维持正常生长发育。C:N、C:P可以一定程度上反映植物在竞争和防御策略之间的平衡, 当N、P含量较高, C:N、C:P值较低时, 采取竞争策略; 反之, 则采取防御策略(魏晨 等, 2021)。秋茄和木榄群落的叶C:N、C:P均显著高于白骨壤群落, 说明不同演替阶段的红树植物根据自身的发育需求, 演替中、后期红树植物秋茄和木榄采取了防御倾向策略, 而演替初期红树植物白骨壤则采取了竞争倾向策略。
表5 不同研究区域植物叶片含量及生态化学计量特征比较

Tab. 5 Comparison of leaf element contents and ratios in the different study areas

研究区域 C含量/(mg·g-1) N含量/(mg·g-1) P含量/(mg·g-1) C:N C:P N:P 数据来源
全球植物 — 20.62 1.99 22.50 232.00 12.70 Elser等(2000)
全球陆生植物 476.10 17.40 1.23 23.40 — 12.80 Kattge等(2011)
中国陆生植物 — 20.24 1.46 — — 16.30 Han等(2005)
中国陆生植物 — 19.09 1.56 — — 15.39 任书杰 等(2007)
中国湿地 — 18.30 2.55 — — 7.18 Hu等(2021)
中国东部湿地 369.00 25.90 3.28 17.10 149.00 9.50 Xia等(2014)
中国湿地植物 — 16.07 1.85 — — 8.67 胡伟芳 等(2014)
全球滨海湿地 418.00 16.13 1.59 37.09 432.20 13.04 Hu等(2021)
广西山口 374.83 19.75 1.71 20.15 262.88 12.55 本研究
叶的N:P值可以作为反映湿地植物营养元素限制状况的指标。本研究区域红树植物的叶N:P均值为12.55, 明显低于中国陆生植物(15.39)和全球陆生植物(16.3), 表明与陆生植物相比, 生活在潮间带的红树植物群落更易受N限制。这一研究结果与黎洁 (2017) 对广西北仑河口以及何琴飞 等(2017) 对广西钦州湾红树林的限制性元素的研究结果一致。当植物的N:P<14时, 表示植物生长更大程度受N限制, 当N:P>16, 认为受P限制强烈, 介于两者之间, 则表示受N、P共同限制。进一步对比三个演替阶段时发现, 演替初期植物白骨壤的叶N:P<14, 表明其生长主要受N限制, 叶N:P随演替进行逐渐变大, 到演替后期, 木榄的叶N:P处于14~16之间, 表明植物受到N、P的共同限制。

3.3 不同器官的C、N、P含量及化学计量特征差异及相关性

植物在生长发育中, 叶、茎、根分别发挥不一样的作用, 叶是光合作用的主要场所, 根是吸收或转移沉积物养分的重要器官, 茎是连接地下养分和地上植物组织的传导器官。N、P含量表现为叶<茎<根, 从地上至地下养分含量逐渐降低, 这符合植物营养传输规律。叶作为植物进行光合作用的主要器官, 叶制造的营养物质会通过输导组织传输到茎, 从而使叶和茎中的养分含量较高(罗艳 等, 2016)。秋茄的茎P与根P呈显著负相关, 木榄的叶N、叶P与茎N、茎P均呈显著正相关, 表明不同器官对N、P养分的吸收会存在协同关系, 养分会在植物体内进行流通与传递, 木榄的叶、茎对于N、P变化的响应具有相对一致性。白骨壤叶、茎、根中的N、P均无明显的相关性, 表明白骨壤不同器官对于N、P的变化具有内稳态平衡机制, 在生长发育过程中, 不会因为某一器官中N、P养分的缺失而影响其他器官对养分的吸收和利用, 这一特性也是其适应复杂生存环境的结果。
植物器官中C含量与N、P含量间的负相关性以及N与P含量间的正相关性是高等陆生植物C、N、P化学计量关系的普遍规律, 体现了在固C过程中植物对N、P营养元素的利用策略(Sterner et al, 2002)。木榄各器官N、P含量之间表现出正相关性(P>0.05), 符合上述规律; 三个演替阶段红树植物的叶C、叶P无显著的负相关性, 白骨壤的茎N与茎P表现出极显著负相关性(P<0.01), 秋茄的叶N与叶P也表现出负相关性(P>0.05), 与上述规律不符。在不同演替阶段, 红树植物群落在固C过程中对养分利用效率的权衡策略不同, 演替后期的木榄生长在高潮位, 对于养分的吸收与陆生植物有着较大的相似性, 而演替初期的白骨壤则发展出了不同的养分利用策略来适应低潮位的生长环境。

3.4 植物与沉积物的生态化学计量特征的相关性

植物与沉积物都是在生物地球化学循环中的重要部分, 两者之间关系十分密切, 植物体内的养分含量能够表征植物对环境的适应特征和策略, 而沉积物养分条件也能反映了植物的营养状况(郭子武 等, 2012)。植物和沉积物C、N、P及化学计量特征的关联性可以反映养分循环在红树林生态系统中的内在调控机制(Hobbie et al, 2002)。本研究发现红树植物叶和茎中的N、P均与沉积物SOC、TP及C:N呈显著负相关, 根C与沉积物SOC、TN、C:N以及C:P呈正相关, 可见山口区域的沉积物养分状况对红树植物的生长具有重要促进作用, 并且会显著影响植物器官中养分含量。除白骨壤外, 其他红树植物的沉积物C:N、C:P均高于我国陆地土壤的C:N、C:P均值(12.3、61.0) (张庆费 等, 1999), 红树林生态系统具有碳储存量高和碳汇能力强的特点, 高C含量会导致沉积物的C:N、C:P偏高。与此同时, 红树林位于潮间带湿地, 潮汐的涨落会对林内的P储量有一定影响, 当潮汐输运作用所稀释掉的P小于人类排放所输送的P时, P会在林内大量堆积。演替初期白骨壤群落生长在浅滩处, 潮汐影响和地表径流强烈, 导致沉积物中P释放, 随着演替进行, 地表径流和潮汐影响减弱, 沉积物性质得到改善, P能一定程度得到积累, 表现为沉积物养分含量随演替进行方向逐渐增加。红树植物叶、茎的C:N、C:P、N:P均与沉积物呈显著正相关, 这体现了植物器官的养分吸收能力以及生长速率均与沉积物养分有关, 有研究表明, 英罗港内红树群落的元素积累量与土壤肥力因素存在一定程度的相关性(何斌 等, 2002), 本研究发现红树植物器官中的养分含量与沉积物养分有明显的负相关性, 两者相互影响, 沉积物养分促进了植物群落的演替进程, 而红树植物的演替过程也为红树林沉积物中的养分积累提供了条件。

4 结论

广西山口三种红树植物的C、N、P含量整体表现为叶、茎大于根, 沉积物SOC、TN、TP对叶、茎的N、P含量影响较大。由海向岸不同演替阶段红树植物叶N、叶P含量为白骨壤>秋茄>木榄, 养分利用效率为木榄>秋茄>白骨壤。演替初期的红树植物生长速率较快, 采取竞争倾向策略。不同演替阶段红树植物叶的N:P值表现为白骨壤最低(9.57), 其次是秋茄(12.86), 木榄最高(15.22), 随着群落演替, 红树植物的生长限制元素从N元素转为N和P两种元素, 本研究可为山口地区红树林生态保护和发展提供基础数据。

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