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Journal of Tropical Oceanography >

2024 , Vol. 43 >Issue 3: 146 - 154

DOI: https://doi.org/10.11978/2023053

Marine Biology

Preliminary study on carbon sequestration capacity of two hermatypic corals*

  • ZHAO He , 1, 2 ,
  • ZHANG Junling 1, 3 ,
  • WANG Hao 1, 3 ,
  • KE Jingzhao 1, 3 ,
  • ZHU Ming 1, 3 ,
  • WANG Aimin 1, 3 ,
  • LI Xiubao , 1, 3
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  • 1. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China
  • 2. School of Ecology and Environment, Hainan University, Haikou 570228, China
  • 3. School of Marine Biology and Fishery, Hainan University, Haikou 570228, China
LI Xiubao. email:

Copy editor: LIN Qiang

Received date: 2023-04-26

  Revised date: 2023-06-13

  Online published: 2023-06-21

Supported by

Hainan Provincial Financial Project Blue Carbon Research and Application Demonstration(46000023T000000939334)

Hainan Province Key R&D Project(ZDYF2020177)

Fold

Abstract

Coral reefs stand as remarkably productive ecosystems within the vast ocean, wherein their carbon cycle is meticulously regulated through a complex interplay of three pivotal metabolic processes: photosynthesis, respiration, and calcification. These intricate mechanisms contribute to the intricate and sophisticated functioning of these ecosystems, rendering them worthy subjects of extensive scholarly inquiry and analysis. To explore the carbon sequestration potential of corals and shed light on the underlying mechanisms in both illuminated and dark conditions, this research was conducted using Acropora hyacinthus and Galaxea fascicularis specimens collected from the Wuzhizhou Island, Sanya. Employing the carbonate system, an analysis was carried out to assess the carbon sequestration capabilities of these two coral species. This involved measuring the changes in physicochemical factors in the surrounding water before and after the experiment, as well as determining the content of dissolved inorganic carbon (DIC) and partial pressure of carbon dioxide (pCO2) using CO2 system calculation software. By employing these methodologies, a comprehensive understanding of the carbon sequestration processes within these coral species was achieved. The findings of this study demonstrated distinct responses of the water parameters for A. hyacinthus and G. fascicularis under light and dark conditions. In the presence of light, the water bodies surrounding both corals exhibited a decrease in total alkalinity (TA) and pondus hydrogenii (pH), an increase in water temperature (WT) and dissolved oxygen (DO), as well as continuous consumption of DIC and CO2, resulting in a pronounced carbon sink effect. Conversely, under dark conditions, TA, pH, and WT increased, DO decreased, and DIC and CO2 were consistently released, indicating a carbon source effect. By comparing the outcomes of light and dark treatments, the carbon sequestration rate of A. hyacinthus was calculated to be 0.00576 mol·m-2·h-1, while that of G. fascicularis was determined to be 0.00022 mol·m-2·h-1. Notably, the carbon sequestration efficiency of A. hyacinthus surpassed that of G. fascicularis significantly (P<0.05). Both corals exhibited a net absorption of CO2 through photosynthesis, surpassing the amount they produced, thereby acting as CO2 sinks. In summary, these two coral species effectively reduced the total alkalinity, DIC, and pCO2 within the water column, facilitating the transfer of atmospheric CO2 to seawater and engendering alkalinity sink and carbon sink effects.

Key words： Acropora hyacinthus; Galaxea fascicularis; dissolved inorganic; carbon sequestration capacity

Cite this article

ZHAO He , ZHANG Junling , WANG Hao , KE Jingzhao , ZHU Ming , WANG Aimin , LI Xiubao . Preliminary study on carbon sequestration capacity of two hermatypic corals*[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2024 , 43(3) : 146 -154 . DOI: 10.11978/2023053

自工业革命以来, 人类活动对全球气候系统产生了强烈的影响, 温室气体的排放对环境产生了巨大的破坏(Walther et al, 2002; Sukhoveeva et al, 2023)。目前, 碳循环和生物固碳过程成为各国研究的热点(Zhang et al, 2023)。随着研究的深入, 海洋碳汇能力越来越受到关注(Brewin et al, 2023)。海洋是一个巨大的碳储库, 吸收了约30%的人为产生CO2, 对全球碳循环的调节具有重要作用(Zhang et al, 2022)。CO2通过海洋生物作用和地球化学作用的相互作用, 转化为有机碳和无机碳, 并被储存到深海底部或者岩石中, 对维持全球生态平衡具有重要的意义(Terhaar et al, 2002; 刘小菊 等, 2022)。珊瑚礁生态系统作为重要的海洋特色生态系统, 具有极高的初级生产力和生物多样性, 被誉为“海洋中的热带雨林” (龙丽娟 等, 2019; 石拓 等, 2021)。其不仅是全球生态系统中的重要组成部分, 也是全球碳循环的重要组成部分(Dişa et al, 2022)。目前由于珊瑚礁生态系统的复杂性, 研究人员对珊瑚礁碳源/汇的理解还不够深入(Macreadie et al, 2019), 珊瑚礁是碳源还是碳汇始终存在争议(Cai et al, 2016)。Zhang等(2023)在珊瑚海进行的研究表明, 珊瑚礁拥有较强的碳汇功能, 对海洋碳酸盐系统变化和碳汇容量演变具有重大影响。Kayanne等(1995)监测了琉球石垣岛珊瑚礁水中CO2的日变化, 并认为珊瑚礁是大气CO2的汇。Suzuki等(2003)发现环礁湖和堡礁潟湖向大气中排放CO2的总量不断增加, 证明当地珊瑚礁是一个碳源和潜在的CO2释放场所。
由于珊瑚礁碳源/汇问题的结论并未统一, 故珊瑚个体碳汇的研究得到了越来越多的关注和支持(Al-Horani et al, 2003; Xu et al, 2022)。有证据表明探明珊瑚的固碳能力难度要大于海藻等其他海洋生物(石拓 等, 2021)。首先, 珊瑚个体固碳过程相对复杂。海藻固碳主要依靠其体内的叶绿素进行光合作用, 将CO2转化为有机物质(Xu et al, 2010), 而珊瑚的固碳过程不仅包括光合作用, 还包括钙化作用, 即将海水中的钙离子转化为珊瑚骨架(Crossland et al, 1991; Kleypas et al, 2006)。其次, 珊瑚的固碳过程容易受到多种环境因素的影响。这些环境因素的影响不仅是单向的, 有时候还可能相互作用、相互影响(黄建中 等, 2020), 使得珊瑚固碳能力的变化更为复杂和难以预测(McCoy et al, 2015)。目前基于碳酸盐系统的分析方法(Suzuki et al, 2003)被应用于研究珊瑚固碳能力(Yang et al, 2023)。溶解无机碳(dissolved inorganic carbon, DIC)和二氧化碳分压(partial pressure of carbon dioxide, pCO2)是碳酸盐系统重要参数(Albuquerque et al, 2022), 其中DIC是包括溶解的碳酸盐、碳酸氢盐和CO2的含量(Ono et al, 2023); pCO2是衡量水体中CO2含量的一个重要指标(张云, 2008), pCO2的升高会导致水体中的碳酸盐含量增加, 而降低pCO2则会导致水体中的碳酸盐含量减少。通常, 在光合作用大于呼吸作用的净自养生态系统中, 光合作用吸收的CO2超过生物自身产生的CO2, 并降低DIC和pCO2(Pipko et al, 2021)。此外, 由于珊瑚碳酸钙(CaCO3)的形成和代谢, 钙化作用对碳酸盐系统的动态也有重要影响(Yang et al, 2021)。珊瑚钙化作用释放CO2(Chauvaud et al, 2003), 导致海水pCO2上升, 从而形成净CO2源效应(Agostini et al, 2012)。
随着全球气候变化和人类活动的影响, 珊瑚礁生态系统正面临着越来越大的威胁(Hughes et al, 2018; Courtney et al, 2022)。因此, 研究珊瑚碳汇的形成、存储和演化机制, 对于理解全球碳循环和气候变化的影响具有重要意义(Jiao et al, 2010)。综上, 为探究造礁石珊瑚个体的固碳能力, 本研究选取风信子鹿角珊瑚(Acropora hyacinthus)和丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)作为试验对象, 设置光照和黑暗两种处理方式, 通过测定水体最终理化因子的含量, 计算出试验中DIC和pCO2, 确定两种珊瑚的碳汇能力, 以期为保护海洋生态系统和应对气候变化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

试验所用风信子鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚于2023年4月采自海南省三亚市蜈支洲岛水域, 活体运输至海南大学海洋学院, 将珊瑚采用物理剪切法, 修剪为相似大小, 暂养8d待其恢复健康状态。

1.2 试验方法

试验在室内进行, 设置了光照、黑暗2个处理条件, 各处理设置3h, 同时不加珊瑚设置空白对照, 每个处理3个重复。光处理试验光照强度3000lx, 温度24.0℃, 黑暗养殖试验在遮光条件下进行。试验过程中试验组与空白组使用人工海水(artificial sea water, FSW)均由同一容器配置, 统一通过0.22μm过滤。
将珊瑚放入盛有2000mL人工海水的透明封闭玻璃瓶内(封闭玻璃瓶最大容积为2000mL, 放入珊瑚后, 海水溢出, 从而形成一个不含空气的封闭空间), 每瓶1株。试验过程中每隔30min使用PreSens Fibox 4 trace测定并记录瓶内溶解氧含量(图1)。处理时间结束立即用WhatmanGF/F 0.7μm玻璃纤维滤膜抽滤, 滤液总碱度(total alkalinity, TA)在T960 Basic全自动滴定仪上测定, 采用自动电位滴定法测定, 滴定过程由ROSS玻璃电极监控, TA数值由计算机程序自动计算得到, 测量相对标准偏差为±5μmol·L-1。pH使用pH METER AS-pH8进行测定, 盐度使用Portable Refractometer手持式温补盐度折光仪进行测定, 水温使用PreSens Fibox 4 trace进行测定并记录。通过Pierrot等(2006)发表的CO2体系软件进行计算并得到水体DIC和pCO2。试验结束后, 对所用珊瑚进行拍照, 通过Image J软件计算珊瑚表面积。
图1 试验示意图

Fig. 1 Schematic diagram of the test

珊瑚固碳能力指单位表面积珊瑚在单位时间内引起处理前后DIC含量的变化。如公式(1)所示。
${{F}_{c}}=({{C}_{t}}-{{C}_{0}})\cdot V\cdot {{\left( {{S}_{\mathrm{DW}}}\cdot t \right)}^{-1}}$
式中, Fc为固碳率(mol·m-2·h-1), Ct是试验结束时瓶内水体DIC的浓度(mol·L-1); C0是空白对照瓶中DIC的浓度(mol·L-1), V是用水体积(L), SDW是试验珊瑚表面积(m2), t是试验处理时间(h)。Fc<0, 代表珊瑚表现为碳汇效应; Fc>0, 代表珊瑚表现为碳源。

1.3 统计分析

数据统计分析应用SPSS 26.0软件, 试验数据以平均数±标准差(mean±SD)表示, 对于两种珊瑚固碳率进行独立样本t检验, 统计分析的显著差异定义为P<0.05。数据统计绘图采用Origin 2022软件, 试验原理图及试验示意图使用PowerPoint 2022进行绘制。

2 结果

2.1 风信子鹿角珊瑚光处理和暗处理之后水体理化因子变化

光处理后, 健康风信子鹿角珊瑚所在试验组水体总碱度为降低至(2140.11±49.05)μmol·L-1(图2a); pH降低至(8.18±0.02) (图2b); 水温在试验结束后略微升高, 达到(24.9±0.2)℃(图2c); 溶解氧随着试验时间延长含量不断升高(图2d)。暗处理后, 健康风信子鹿角珊瑚所在试验组水体总碱度为升至(3235.00±110.52)μmol·L-1 (图2a); pH升至(8.29±0.03) (图2b); 水温在试验结束后也略微升高, 达到(24.6±0.2)℃(图2c); 溶解氧则随着试验时间延长含量不断下降(图2d)。
图2 经光处理和暗处理后风信子鹿角珊瑚对水体理化因子的影响

Fig. 2 Effect of A. hyacinthus on physicochemical factors of water bodies after light and dark treatments

2.2 丛生盔形珊瑚光处理和暗处理之后水体理化因子变化

光处理后, 健康丛生盔形珊瑚所在试验组水体总碱度为降低至(2148.00±29.88)μmol·L-1(图3a); pH降低至(8.18±0.03) (图3b); 水温在试验结束后略微升高, 达到(24.8±0.2)℃(图3c); 溶解氧随着试验时间延长含量不断升高(图3d)。暗处理后, 健康丛生盔形珊瑚所在试验组水体总碱度为升至(3298.00±92.03)μmol·L-1 (图3a); pH升至(8.31±0.02) (图3b); 水温在试验结束后也略微升高, 达到(24.3±0.1)℃(图3c); 溶解氧则随着试验时间延长含量不断下降(图3d)。
图3 经光处理和暗处理后丛生盔形珊瑚对水体理化因子的影响

Fig. 3 Effect of light and dark treatments on the physicochemical factors of the water column by G. fascicularis

2.3 光处理和暗处理之后水体DIC和pCO2变化

试验结束后(图4), 风信子鹿角珊瑚光处理组和暗处理组水体溶解无机碳含量分别为(2051.9±50.2)和(3059.9±107.3)μmol·L-1, pCO2含量分别为(152.8±8.2)和(175.5±17.6)μatm, 得出光处理组水体溶解无机碳含量与pCO2含量均低于暗处理组; 丛生盔形珊瑚光处理组和暗处理组水体溶解无机碳含量分别为(2059.96± 31.3)和(3111.1±85.2)μmol·L-1, pCO2含量分别为(153.6± 11.8)和(170.2±10.3)μatm, 得出光处理组水体溶解无机碳含量与pCO2含量同样均低于暗处理组。
图4 经光处理和暗处理后水体DIC和pCO2含量

Fig. 4 DIC and pCO2 content of water bodies after light and dark treatments

2.4 两种珊瑚固碳率

风信子鹿角珊瑚光处理后固碳率为(-0.05114± 0.00256)mol·m-2·h-1, 暗处理后固碳率为(0.04538± 0.00227)mol·m-2·h-1, 两者差值为-0.00576mol·m-2·h-1; 丛生盔形珊瑚光处理后固碳率为(-0.08880± 0.00444)mol·m-2·h-1, 暗处理后固碳率为(0.08858± 0.00443)mol·m-2·h-1, 两者差值-0.00022mol·m-2·h-1(图5)。风信子鹿角珊瑚固碳效率显著高于丛生盔形珊瑚(P<0.05)。
图5 两种珊瑚固碳率比较

Fig. 5 Comparison of carbon fixation rates of two corals

3 讨论

3.1 试验方法的可靠性与局限性

本研究以封闭瓶为一个整体, 基于碳酸盐系统的分析方法(Suzuki et al, 2003), 通过测定试验前后水体理化因子变化, 经过计算得到DIC和pCO2并推断出珊瑚初步固碳能力(图6)。珊瑚是主要利用水体中的DIC进行光合作用, 珊瑚共生藻类通过光合作用将水体中的DIC转化为有机物质, 供珊瑚和共生藻类进行生长和代谢所需的能量和营养物质(Goiran et al, 1996)。这种DIC的利用是珊瑚礁生态系统中碳循环的重要组成部分, 故通过测定DIC含量和pCO2可以较为直观反映出珊瑚的固碳效率。在自然环境下, 珊瑚的固碳能力受到多种因素的影响, 包括光照、水温、水质、营养物质等(Petit et al, 1999; 孙云明 等, 2002)。这些因素可能会相互影响, 难以独立控制和定量测量, 从而影响研究结果的准确性(Howe et al, 2002)。本研究选择在封闭瓶内进行珊瑚固碳能力研究, 可以控制环境变量, 从而较为准确地研究珊瑚的固碳能力。例如, 在封闭瓶内可以精确控制光照强度以及外界温度, 以确保珊瑚在适宜的环境条件下进行实验, 提高实验的可重复性和可比较性。封闭瓶内进行珊瑚固碳能力研究还具有实验条件简单、可重复性高等优点, 后续能够探究珊瑚固碳机制和影响因素。在封闭系统中, 珊瑚进行正常光合作用或呼吸作用所产生或利用的O2的浓度可能受到限制, 并且可能会发生累积或耗尽现象, 这可能会影响珊瑚的生理活动(Altieri et al, 2017; Kealoha et al, 2020), 且鹿角珊瑚属等生长速率较快的珊瑚更容易受到氧水平的影响(Haas et al, 2014)。在试验过程中, 为避免上述情况发生, 故时间控制在3h内(试验结束时, 小部分O2以气泡形式存在)。且若在封闭瓶内试验持续时间较长, DIC则可能会成为限制珊瑚光合作用的限制因子之一(严宏强, 2009)。本研究采用自配海水作为实验介质, 试验前需要进行抽滤工作, 必须避免海水中的微生物和浮游生物污染, 以免干扰珊瑚的代谢活动, 试验结果相对较为准确反映出珊瑚个体的固碳能力。
图6 试验原理

Fig. 6 Test principle

本试验在瓶内进行, 水体静止, 水体得不到更新, 与珊瑚自然生长水域条件存在一定差异。且封闭瓶内的实验通常只能容纳少量的珊瑚样本, 无法涵盖较大珊瑚个体的整体特征。因此, 封闭瓶内的实验可能无法全面评估较大珊瑚个体的固碳能力。同时, 在自然环境下栖息在珊瑚礁群落中的其他异养生物代谢过程(异养生物的呼吸作用既能释放CO2到水体, 又能消耗水体中的O2)导致有些珊瑚礁区实际上是大气CO2的源(Gray et al, 2012)。上述整个群落的碳源行为与珊瑚个体的固碳行为存在较大不同。本研究证明了在室内条件下, 两种珊瑚均表现出碳汇效应。随着技术的不断发展, 野外原位珊瑚固碳研究也将借助新技术的帮助不断发展, 以更深入了解珊瑚固碳的机制和生态意义。

3.2 水体理化因子的变化

在光处理试验结束后, 瓶内DIC和pCO2均低于初始水体, 两种造礁石珊瑚均表现出碳汇效应。TA、pH、DIC和pCO2均属于碳酸盐体系, 这四者含量变化密切相关(Albuquerque et al, 2022)。Xu等(2022)通过建立珊瑚共生关系碳循环模拟模型, 发现TA和pH的变化趋势保持一致, 这与本研究结果一致, 即TA升高, pH升高; TA下降, pH下降。水体pCO2主要受碳酸盐体系的控制, 水体产生高DIC值时, 通过碳酸盐体系平衡, 导致高的pCO2(张云, 2008)。当珊瑚刚被放置在封闭瓶中时, 珊瑚可能经历一段时间的生理适应过程。这种适应过程可能涉及调整光合作用的机制和效率(Speer et al, 1964), 因此在初始阶段珊瑚的光合作用可能会由较弱逐渐增强, 表现为封闭瓶内DO含量增加速率由慢到快。然而, 随着时间的推移和环境条件的变化, 两种珊瑚在进入封闭瓶内120 min后, 瓶内DO含量较高, DO含量增加速率减缓。珊瑚中共生藻类通过光合作用将DIC转化为有机物, 并释放O2(Agostini et al, 2012)。这一过程增加了珊瑚周围水体中的DO含量, 并降低了DIC的浓度。随着珊瑚光合作用的增强, 水体中CO2和DIC被迅速消耗, 降低水体TA和pH。结果表明在光照条件下珊瑚有利于降低水体中DIC浓度, 促进大气CO2向水体扩散。
在暗处理试验结束后, 瓶内DIC和pCO2均高于初始水体中的, 两种造礁石珊瑚均表现出碳源效应。de Orte等(2021)研究发现, 在黑暗中, 珊瑚会继续以较慢的速度进行钙化, 此过程中产生的CO2向水体释放。加之在夜间或光合作用受到抑制的情况下, 珊瑚会进行呼吸作用, 消耗O2, 并产生CO2, 导致DO含量下降, DIC的浓度增加。初始阶段珊瑚以消耗封闭瓶内已经存在的O2储备, 其正常代谢仍然以正常的速率进行, 耗氧量较高。然而, 随着时间的推移, 珊瑚会逐渐降低其代谢速率, 减少能量消耗和氧气需求, 这种代谢调节的过程可能涉及调整细胞呼吸、生长速率以及其他代谢过程(Raj et al, 2020)。珊瑚在无光照条件下可能采取一些策略来延长能量的利用。例如, 随着试验瓶内水体DO含量的降低, 珊瑚有氧呼吸受到抑制, 也会通过酶的催化作用而发生无氧呼吸(Downs et al, 2002); 珊瑚可以转向利用储存的脂肪或蛋白质等能量储备来维持代谢活动, 而这些能量储备相对于有机物质通常更难以降解, 因此其利用率较低, 导致耗氧量减少(Grant et al, 2004)。

3.3 珊瑚固碳能力差异

综合光、暗两种处理方式来看, 风信子鹿角珊瑚和丛生盔珊瑚均表现出碳汇效应, 前者固碳率为0.00576mol·m-2·h-1, 后者固碳率为0.00022mol·m-2·h-1。这一研究结果后续可能扩大了对珊瑚礁固碳潜力的理解, 也进一步强调了保护和养护珊瑚礁的重要性。本研究发现风信子鹿角珊瑚固碳能力要高于丛生盔珊瑚, 造成这种现象的可能有以下几方面原因: 首先在自然环境中, 枝状珊瑚生长率要远远大于块状珊瑚(肖应凯 等, 2012; Xu et al, 2022)。共生虫黄藻必须加强光合作用, 并将大部分产物供给给珊瑚宿主, 以此满足珊瑚的能量需求并促进珊瑚的钙化生长(Crossland et al, 1991)。光合作用的增强, 使得共生体自养生长占优势, 虫黄藻光合固定的CO2量大于共生体呼吸释放的CO2量, 珊瑚则表现出碳汇效应。其次不同种类珊瑚的光合效率不同(Qin et al, 2019; Xu et al, 2020), 而虫黄藻类型的多样性是造成这一现象的主要原因之一。不同类型虫黄藻对光强度的适应能力有所不同(Fujise et al, 2018), 其净光合能力存在较大差异(LaJeunesse, 2001)。较高的光强度通常可以促进虫黄藻的光合作用效率, 然而过高的光强度也可能造成光合作用系统的损伤。不同类型的虫黄藻对不同波长的光有不同的吸收和利用能力, 在特定光照条件下虫黄藻可能表现出较高的净光合能力(Gorbunov et al, 2001)。温度是影响虫黄藻生长和光合作用的关键环境因素之一, 而不同类型的虫黄藻对温度的适应能力也存在差异(Klueter et al, 2017)。综上所述, 在本研究中环境因子条件在人为控制下保持一致, 可能由于两种珊瑚共生虫黄藻类型不同导致其最终固碳效率存在差异。
目前, 珊瑚礁区是大气CO2的源或汇并没有确切结论(Hannan et al, 2020)。在本次研究中, 光、暗两种处理下, 两种珊瑚消耗的CO2要大于其自身所产生的, 珊瑚表现出碳汇效应, 成为CO2的汇。

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