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Journal of Tropical Oceanography >

2024 , Vol. 43 >Issue 2: 108 - 120

DOI: https://doi.org/10.11978/2023074

Marine Biology

Influence of tree species and intertidal elevations on the carbon storage of the Gaoqiao mangrove area in Zhanjiang, Guangdong Province

  • ZHOU Zhigang ,
  • YUE Wen ,
  • LI Huiquan ,
  • LIN Yangyang
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  • Guangdong Provincial Institute of Land Survey and Planning, Guangzhou 510075, China
YUE Wen. email:

Copy editor: YIN Bo

Received date: 2023-06-05

  Revised date: 2023-08-28

  Online published: 2023-08-30

Supported by

Special Funds for Natural Resource Ecological Restoration Projects in Guangdong Province(440000210000000019650)

Fold

Abstract

Mangroves are located at the junction between marine and land, and their carbon storage capacity depends on a variety of factors. In this study, the plant growth, biomass, soil organic carbon content and soil bulk density as well as the carbon storage in both vegetation and soil were compared in the mangrove communities in the Gaoqiao District, Zhanjiang, Guangdong, to study the individual and coupled effects of tree species and intertidal elevation factors on carbon storage. The results showed that carbon storage of mangrove communities was 4.98×1010 g and carbon density was 107.76×106 g·hm-2, and the carbon storage was mainly concentrated in soil. The carbon density of mangrove in different intertidal elevations were significantly affected by tree species, and the carbon storages of mangrove at low intertidal elevation was higher than those at middle and high intertidal elevation. The carbon storage of Sonneratia apetala communities was significantly affected by intertidal elevation. The carbon storage of Rhizophora stylosa communities at middle intertidal elevation and S. apetala communities at low intertidal elevation was greatest in this mangrove area, regardless of the perspective of vegetation carbon pool or soil carbon pool. In all mangrove communities, the vertical distribution of soil organic carbon content was homogeneous with no significant difference among soil layers. The vertical distribution of soil organic carbon contents at the high and middle intertidal elevation was influenced by tree species. Among them, the soil organic carbon content in the majority of Aegiceras corniculatum communities was significantly higher than those at the same soil layer of Kandelia obovata, Avicennia marina and S. apetala communities. However, tree species had no significant effect on the soil organic carbon content at the low intertidal elevation. Although the relationship of soil bulk density and soil organic carbon content was influenced by both tree species and intertidal elevation, the linear fitting results were mainly negative correlations. This study can provide a scientific basis for the selection of tree species and intertidal elevation for carbon sequestration in mangrove afforestation project.

Key words： tree species of mangrove; intertidal elevation; carbon storage; bulk density; Zhanjiang, Guangdong Province

Cite this article

ZHOU Zhigang , YUE Wen , LI Huiquan , LIN Yangyang . Influence of tree species and intertidal elevations on the carbon storage of the Gaoqiao mangrove area in Zhanjiang, Guangdong Province[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2024 , 43(2) : 108 -120 . DOI: 10.11978/2023074

红树林是我国重要的海岸湿地生态系统之一, 具有防浪护岸、净化水质、促进淤泥沉积、维持生物多样性等生态功能(陈玮琪 等, 2007)。 在我国“双碳”目标下, 红树林湿地生态系统固碳增汇的作用和意义愈发凸显。红树林占地表面积的比例仅0.1%, 却固定了大气中5%的碳元素(李林锋 等, 2015)。红树林湿地有着高效的CO2转化机制, 并因长期处于淹水状态导致有机质分解减缓, 这种特有的碳汇潜力比森林生态系统更高。因此, 开展红树林湿地碳储量及其碳分布研究, 对进一步了解红树林湿地碳循环特征, 加强湿地保护与管理具有重要理论意义。
红树林湿地的碳储存库主要分布在植物体、土壤和凋落物, 因而红树林内树种类型及其所处的潮滩高程可显著影响红树林湿地的碳储量和碳结构(张莉 等, 2013)。光合作用是全球碳循环的关键环节和植物生长基础机能(许大全 等, 1992)。树种间的光合效率和生长特性的差异可直接引起红树群落固碳能力以及碳分配格局的变化(Alongi, 2012; Zhang et al, 2021)。在自然光照条件下, 桐花树日净固碳量大于木榄(李林锋 等, 2015), 而木榄群落的生物量和固碳量大于桐花树群落(胡懿凯, 2019), 说明红树林树种固碳能力的衡量指标不仅纳入其叶片光合特性, 还要包括不同树种的生长形态和植株密度等因素(郑鹏 等, 2012)。而且红树林树种群落组成和结构不同, 也会使土壤对植物地上凋落物、植物地下根系以及水流输入的有机碳的截留能力不同。比如, 由于红树群落植被凋落物和根系的归还作用差异, 导致海南东寨港附近的海莲、红海榄、桐花树等6类红树群落的土壤有机碳含量出现明显差异(辛琨 等, 2014)。同时, 自然生长的红树林沿着潮滩分布, 随着潮滩高程的降低, 潮汐浸淹频率和浸淹时间也随之变高变长, 红树林植物消耗更多的储存能量进行呼吸作用, 不利于植物的光合生长(Lugo et al, 1974; 陈鹭真 等, 2006), 并阻碍凋落物与根系的归还(陈瑶瑶 等, 2019), 使得红树林植被碳储量和土壤碳密度通常表现为从高潮滩到低潮滩逐渐降低的趋势(高天伦 等, 2017)。而且潮滩高程的差异还涉及到土壤的盐度、pH和孔隙度等方面, 可严重影响红树林植物的生长和生理生化过程(廖宝文, 2010; 黄诚智 等, 2019), 以及土壤微生物的活性和生长(陈瑶瑶 等, 2019), 导致红树林植被生物量和土壤碳密度沿海岸潮滩的分布呈现差异。
目前, 国内外对于红树林湿地的碳储量以及碳分配的研究较多(Ray et al, 2011; 李燕 等, 2018), 而对引起红树林固碳能力变化的原因尚未明确, 尤其是树种类型和潮滩高程的单独影响和耦合效应。本文针对广东湛江高桥红树林的碳储量和碳分布进行研究, 探讨在生态系统尺度下不同树种类型和潮滩高程对红树林碳汇功能的影响机制, 以期为广东湛江红树林国家级自然保护区红树林的碳汇能力提升、合理开发和生态保护提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域

研究区域位于广东廉江市营仔镇(109º45′—109º48′E, 21º31′—21º36′N), 是广东湛江红树林国家级自然保护区高桥片区。研究区属南亚热带季风型海洋性气候, 年均气温在23℃左右, 最高和最低气温极值分别为38℃和15℃左右。降水主要集中在5—9月, 年均降水量约1700mm。属不规则日潮为主的混合潮型, 平均潮差2.53m, 最大潮差6.25m。海水均温23.5℃ (朱耀军 等, 2017)。由于其优越地理条件和人为干扰较轻, 以及人工林移植, 该处红树林面积呈逐年增加状态, 2020年红树林覆盖面积高达461.91hm2, 是2002年的2.6倍, 是我国内陆现存连片面积最大的红树林带。

1.2 采样站位设置

2020年10月, 在广东湛江高桥红树林, 设置6处研究断面, 不同红树林群落的经纬度以及土壤潮滩高程通过全球定位系统确定, 在每个断面上等间距布设3个采样站位(图1)。研究区域红树主要群落以纯群落为主, 共6种红树群落类型; 依据红树群落分布的潮滩高程按> 3m、1~3m和< 1m梯度划分为高、中和低3个潮滩高程等级, 具体采样站位基本信息见表1。
图1 高桥红树林采样站位分布示意图

数字表示站位名称, 数字间的灰色和虚线表示断面。该图基于自然资源部标准地图服务站下载的审图号粤S(2018)099号标准地图制作

Fig. 1 Distribution of sampling sites in the Gaoqiao mangrove area

表1 红树林采样站位基本信息

Tab. 1 The general features of sampling sites in the Gaoqiao mangrove area

站位 红树群落类型 潮滩高程
1 秋茄 中潮滩
2 秋茄 高潮滩
3 桐花树 高潮滩
4 无瓣海桑 高潮滩
5 白骨壤 中潮滩
6 无瓣海桑 中潮滩
7 秋茄 中潮滩
8 白骨壤 高潮滩
9 白骨壤 中潮滩
10 木榄 低潮滩
11 白骨壤 中潮滩
12 无瓣海桑 高潮滩
13 红海榄 中潮滩
14 白骨壤 中潮滩
15 白骨壤 高潮滩
16 无瓣海桑 低潮滩
17 秋茄 低潮滩
18 无瓣海桑 低潮滩

1.3 外业调查与实验室分析

1.3.1 植被群落调查

在每个红树群落样地内设置3个10m × 10m固定样方, 记录每个样方内植株的种类、数量、株高和胸径, 采用异速生长模型方程计算样方内红树的地上和地下生物量(表2), 首先计算样方内单位面积生物量, 再乘以树种碳密度系数, 计算得到单位面积植被碳密度。不同红树树种的碳密度系数分别为: 秋茄0.423、桐花树0.418、白骨壤0.415、木榄0.475、红海榄0.432 (曹庆先, 2010)和无瓣海桑0.500 (孙学超 等, 2022)。
表2 不同红树林树种的地上及地下生物量模型

Tab. 2 Aboveground and underground biomass allometric equations of different tree species

树种 地上生物量模型 地下生物量模型 参考文献
秋茄(Kandelia obovata) Ba=0.0341(d2h)1.03 Bu=0.0483(d2h)0.834 Hoque等(2011)
无瓣海桑(Sonneratia apetala) Ba=0.280(d2h)0.693 Bu=0.038(d2h)0.759 Ren等(2005)
桐花树(Aegiceras corniculatum) lgBa=1.496+0.465lg(d2h) lgBu=0.967+0.303lg(d2h) Tam等(1995)
白骨壤(Avicennia marina) lgBa=2.113lgd-0.511 lgBu=1.171lgd+0.106 Comley等(2005)
木榄(Bruguiera gymnorrhiza) Ba=0.168d2.31 Bu=0.0188(d2h)0.909 Clough等(1989); Tam等(1995)
红海榄(Rhizophora stylosa) Ba=0.2206d2.4292 Bu=0.261d1.86 Tamai等(1988); Fromard等(1998)

注: Ba为地上生物量(单位: ×106g); Bu为地下生物量(单位: ×106g); d为胸径(单位: cm); h为树高(单位: m)

1.3.2 土壤取样与分析

在每个植被群落固定样方内, 使用螺旋形土钻采样器采集100cm沉积物柱状样, 0~50cm的样品按10cm分层, 50~100cm的样品为一层, 共分为6层, 分别测量各层土壤湿重、干重、容重、有机碳含量。土壤容重和有机碳分别采用环刀法和元素分析仪测定。
土壤碳密度计算公式: SCD = ∑ i = 1 n T i × D i × C i
式中: SCD代表土壤碳密度(单位: Mg·hm-2); T i代表土壤取样深度(单位: m); D i代表土壤容重(单位: ×106g·m-3); C i代表土壤有机碳质量分数(单位: g·kg-1); i代表土壤采样层数。
土壤容重计算公式: D i = m i 1 − m i 0 × 100 − R i w V i × 100
式中: m i 1为第i土层环刀及湿土质量(单位: g); m i 0为第i土层环刀质量(单位: g); V i为第i土层环刀体积(单位: cm3); R i w为第i土层含水率(单位: %)。
土壤含水率计算公式: R i w = m i 1 − m i 2 m i 2 − m i 0 × 100
式中: m i 2为第i土层环刀及干土质量(单位: g)。

1.3.3 地表凋落物调查

在每个红树群落随机设置3个50cm × 50cm样方, 收集样方内的凋落物, 包括枝、叶、花及果实等, 在实验室内洗净, 烘干至恒重后分别称重, 使用元素分析仪测定各器官有机碳含量, 凋落物碳密度通过现存量乘以碳转换系数得到, 样地凋落物碳密度取3个样方的凋落物碳密度平均值。植物群落碳密度通过代入植物生物量与植株密度进行计算。

1.4 数据分析与处理

采用SPSS25.0软件对数据进行统计分析, 所有试验结果均表示为平均值±标准差(n≥3)。18个采样站位间的指标差异性通过单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan’s多重比较分析, 采用一元线性回归确定土壤容重与土壤有机碳含量间的相关性, 以p<0.05作为差异显著水平。

2 结果

2.1 植物形态参数及生物量分配格局

从图2可以看出, 位于中潮滩的红树树种和植株密度最多, 其后依次为高潮滩和低潮滩。秋茄群落和无瓣海桑群落在高、中、低3个潮滩均有分布, 桐花树群落和白骨壤群落分布在高潮滩和中潮滩, 而红海榄群落和木榄群落分别分布于中潮滩和低潮滩。潮滩高程影响秋茄群落、无瓣海桑群落和白骨壤群落的植株密度, 高潮滩和中潮滩的秋茄群落和无瓣海桑群落显著高于低潮滩(p<0.05), 中潮滩的白骨壤群落显著高于高潮滩(p<0.05)。白骨壤和无瓣海桑的植株密度在各潮滩高程中位于或接近最小值, 而无瓣海桑胸径和株高则为最大值或较大值。对于植株密度较大的秋茄、桐花树和红海榄, 其胸径和株高均较小。总体上, 植株密度更大但植株更低矮和细小, 而植株密度小的红树更高大和粗壮。
图2 不同红树群落的林分结构特征

不同小写字母表示差异显著(p<0.05)

Fig. 2 Stand structure of different mangrove communities

(different lowercase letters show significant difference, p < 0.05)

如图3所示, 潮滩高程仅对秋茄群落地上生物量、地下生物量和总生物量存在显著影响, 高潮滩显著高于低潮滩(p<0.05)。在低潮滩, 树种影响红树群落的地上生物量、地下生物量和总生物量分布, 无瓣海桑显著高于秋茄(p<0.05), 而在高潮滩, 树种仅影响红树群落的地下生物量, 秋茄显著高于桐花树、白骨壤和无瓣海桑(p<0.05)。对于植株生物量分配而言, 树种对各潮滩红树植株的地上生物量/地下生物量影响显著(p<0.05), 其中白骨壤的地上生物量/地下生物量最高, 其次为无瓣海桑和木榄, 桐花树和秋茄最低, 而潮滩高程对相同红树植株的地上生物量/地下生物量无显著影响(p>0.05)。
图3 不同红树群落的植物生物量分配

不同小写字母表示差异显著(p<0.05)

Fig. 3 Vegetation biomass distribution of different mangrove communities

(different lowercase letters show significant difference, p < 0.05)

2.2 土壤容重的分布特征

研究区域各红树群落的平均土壤容重分布情况见图4, 土壤容重范围为0.43~1.06g·cm-3, 平均值为(0.68± 0.16)g·cm-3。从同种红树的水平分布来看, 秋茄、桐花树、无瓣海桑等红树群落平均土壤容重随着潮滩高程的升高显著增加(p<0.05), 而高潮滩白骨壤群落平均土壤容重显著高于中潮滩(p<0.05); 在相同潮滩高程上, 高潮滩的平均土壤容重的最小值和最大值分别分布在桐花树群落和白骨壤群落, 中潮滩和低潮滩的最大值分布在无瓣海桑群落, 最小值分别位于秋茄群落和木榄群落。
图4 不同红树群落的平均土壤容重

不同小写字母表示差异显著(p<0.05)

Fig. 4 Average soil bulk density of different mangrove communities

(different lowercase letters show significant difference, p < 0.05)

各红树群落土壤容重垂直分布情况如图5所示, 树种对各土层的土壤容重影响显著(p<0.05), 而相同红树群落在不同土层间的土壤容重无显著差异(p> 0.05)。在高潮滩, 白骨壤群落的土壤容重最大, 显著高于相同土层的其他红树群落(p<0.05), 其次为无瓣海桑群落; 而在中潮滩和低潮滩, 无瓣海桑群落的土壤容重显著高于同土层的其他红树群落 (p<0.05)。
图5 不同红树群落土壤容量的垂直变化

a. 高潮滩; b. 中潮滩; c. 低潮滩。不同小写字母表示差异显著(p< 0.05)

Fig. 5 Vertical variations in soil bulk density of different mangrove communities

(different lowercase letters show significant difference, p < 0.05)

2.3 土壤有机碳含量与土壤容重的相关性

研究区域各红树群落的平均土壤有机碳含量变化见图6, 其值介于3.4~21.6g·kg-1, 平均值为(11.48± 3.97)g·kg-1。潮滩高程对秋茄群落和无瓣海桑群落的平均土壤有机碳含量有显著影响, 高潮滩秋茄群落的平均土壤有机碳含量显著低于低潮滩(p<0.05), 中潮滩无瓣海桑群落显著低于高潮滩和低潮滩(p<0.05)。除了红海榄和木榄, 桐花树群落的平均土壤有机碳含量显著高于其他红树群落(p<0.05), 而且除了高潮滩的秋茄群落, 中潮滩的无瓣海桑群落的平均土壤有机碳含量为显著低于其他红树群落(p<0.05)。
图6 不同红树群落的平均土壤有机碳含量

不同小写字母表示差异显著(p<0.05)

Fig. 6 Average soil organic carbon content of different mangrove communities

(different lowercase letters show significant difference, p < 0.05)

研究区域红树群落的土壤有机碳含量的垂直剖面分布见图7。各潮滩红树群落的土壤有机碳含量基本上随土壤深度的增加呈现双峰式变化, 高潮滩和中潮滩红树群落的土壤有机碳含量的高值分布在土壤上层(0~20cm)和中层(30~50cm), 低潮滩的高值分布在土壤上层(0~20cm)和中下层(40~100cm)。在高潮滩和中潮滩, 树种类型显著影响土壤有机碳含量的垂直分布(p<0.05), 其中大部分桐花树群落的土壤有机碳含量高于秋茄群落、白骨壤群落和无瓣海桑群落, 红海榄群落的土壤有机碳含量在不同土层的分布特征与桐花树群落相似, 而树种对低潮滩各土层有机碳含量无显著影响(p>0.05)。红树群落土壤有机碳在垂直方向分布均匀, 各土层间无显著差异(p>0.05)。
图7 不同红树群落土壤有机碳含量的垂直变化

a. 高潮滩; b. 中潮滩; c. 低潮滩。不同小写字母表示差异显著(p< 0.05)

Fig. 7 Vertical variations in soil organic carbon content of different mangrove communities

(different lowercase letters show significant difference, p < 0.05)

不同潮滩高程的土壤有机碳含量与土壤容重线性回归关系如图8所示, 高潮滩和中潮滩的土壤有机碳含量与土壤容重均表现为显著的负相关关系(p<0.05), 而在低潮滩, 二者无显著相关关系(p>0.05)。不同红树群落的土壤容重与土壤有机碳含量间的线性回归关系见图9, 白骨壤群落表现为显著的负相关关系(p< 0.05), 木榄群落表现为显著的正相关关系(p<0.05), 其他红树群落均无显著相关关系(p>0.05)。总体上, 树种类型和潮滩高程可影响土壤容重与土壤有机碳含量间的作用关系, 但线性拟合显示以负相关关系为主, 因而高桥红树林的土壤容重和土壤有机碳含量表现为显著负相关关系(p<0.05)(图10)。
图8 不同潮滩高程的土壤有机碳含量与土壤容重的相关性分析

a. 高潮滩; b. 中潮滩; c. 低潮滩

Fig. 8 Correlation analysis between soil organic carbon content and soil bulk density at different intertidal elevations

图9 不同红树群落的土壤有机碳含量与土壤容重的线性回归关系

a. 秋茄; b. 桐花树; c. 白骨壤; d. 无瓣海桑; e. 红海榄; f. 木榄

Fig. 9 Linear regression relationship between soil organic carbon content and soil bulk density in different mangrove communities

图10 红树林土壤有机碳含量与土壤容重的相关性分析

Fig. 10 Correlation analysis between soil organic carbon content and soil bulk density in mangrove ar

2.4 红树群落碳密度分布

研究区域各红树群落的碳密度分布特征见图11。各红树群落植株碳密度的分布类似于植株生物量, 高潮滩秋茄群落和低潮滩无瓣海桑群落显著高于同潮滩的其他红树群落(p<0.05), 而中潮滩红海榄群落和白骨壤群落间无显著差异性(p>0.05)。不同潮滩高程对秋茄、白骨壤、无瓣海桑群落的植株碳密度具有显著影响(p<0.05), 但各潮滩平均红树植株碳密度间无显著差异(p>0.05)。各潮滩的土壤碳密度的变化受树种影响, 高潮滩的白骨壤群落、中潮滩的红海榄群落和低潮滩的无瓣海桑群落均显著高于同潮滩的其他红树群落(p<0.05)。无论是植物碳密度还是土壤碳密度, 中潮滩红海榄群落和低潮滩无瓣海桑群落的碳储量最高。除了桐花树群落, 同一红树群落的土壤碳密度在不同潮滩间差异显著(p<0.05), 高潮滩的秋茄群落显著低于低潮滩, 高潮滩的白骨壤显著高于中潮滩, 低潮滩的无瓣海桑显著高于高潮滩和中潮滩。中潮滩的红树群落间的凋落物碳密度差异显著(p<0.05), 中潮滩的秋茄群落显著高于同潮滩的其他红树群落, 而在高潮滩和低潮滩, 各红树群落的凋落物碳密度间无显著差异(p>0.05)。红树群落的总碳密度为植株碳密度、土壤碳密度和凋落物碳密度之和, 各潮滩的总碳密度大小顺序为, 低潮滩 > 中潮滩 > 高潮滩, 并且低潮滩显著高于其他潮滩(p<0.05); 在各潮滩, 红树群落间的总碳密度差异显著(p<0.05), 高潮滩的白骨壤群落显著高于同潮滩的桐花树群落, 中潮滩的红海榄群落和低潮滩的无瓣海桑群落均显著高于同潮滩的其他红树群落。相对于植株碳密度[(31.89±16.81)×106g·hm-2]和土壤碳密度[(75.77±20.47)×106g·hm-2], 凋落物的碳密度[(0.11±0.066)×106g·hm-2]对总碳密度的贡献可忽略不计。通过植株生物碳密度和土壤碳密度所占总碳密度百分比发现(图12), 除了高潮滩秋茄群落, 其他群落总碳密度主要由沉积物贡献。
图11 不同红树群落的碳密度分布

不同小写字母表示差异显著(p<0.05)

Fig. 11 Carbon density distribution of different mangrove communities

(different lowercase letters show significant difference, p< 0.05)

图12 不同红树群落碳组分的贡献百分比

Fig. 12 Contribution percentage of carbon components in different mangrove communities

3 讨论

植物对环境的综合体现主要表现为植株生物量的变化。树种组成是影响红树林碳汇功能的重要因素之一, 不同潮滩高程间存在土壤理化特征差异, 适宜生长的树种不同(陈小花 等, 2022)。桐花树和白骨壤在各潮滩间的胸径和株高相似, 表明不同潮滩高程间的环境差异对这两种红树植物生长发育的影响不显著。但是红树植物只能在一定高程范围内的潮滩上生长(成家隆 等, 2015), 因此在本研究中红树植物在不同潮滩高程中的植株密度具有较大的差异性, 主要集中生长在高潮滩和中潮滩, 说明该区域的大部分红树种类耐淹能力较弱, 导致不同潮滩红树群落的光合生长和固碳能力也存在差异(Duke et al, 1998; Wu et al, 2020), 进而影响了红树林的碳汇功能(Atwood et al, 2017)。秋茄叶片净光合作用速率和日净固碳量 > 白骨壤 > 桐花树 > 木榄 > 红海榄(李林锋 等, 2015), 秋茄的植株生物量和植株碳密度在高潮滩最高, 但随着潮滩高程的降低, 潮汐和海浪冲刷变得频繁, 秋茄植株密度变小, 使其在低潮滩的植株生物量和植株碳密度最低, 而中潮滩白骨壤植株碳密度高于高潮滩, 说明白骨壤比秋茄更耐受潮水冲刷和浸淹。无瓣海桑的植株密度与秋茄分布相似, 低潮滩显著低于高潮滩和中潮滩, 但是其低潮滩的植株生物量和植株碳密度均高于其他潮滩, 这与红树植物生长空间和生长形态有关。无瓣海桑是优良的速生树种, 根系发达, 当长到一定规格时, 高潮滩和中潮滩植株密度增大, 生长空间受到限制, 营养物质难以满足需要, 根系和生长速度受阻; 而低潮滩植株密度小, 根系生长范围广, 生长所需的营养物质充足, 能够持续快速生长(成家隆 等, 2015)。虽然低潮滩无瓣海桑和秋茄的胸径均较高潮滩和中潮滩高, 但是秋茄不适宜生长在潮汐冲刷频繁的低潮滩(来洪运 等, 2021)。因低潮滩红树林植受潮汐浸泡的频率和时间较多, 植被需要更多的能量用于呼吸和抗逆, 导致用于生长的能量有限(Lugo et al, 1974), 植株通常矮小、粗壮, 使得秋茄株高和地上生物量/地下生物量均显著低于无瓣海桑, 同时也致使其植株生物量和植株碳密度远低于另外两个潮滩高程。
土壤是红树林生态系统有机碳的重要埋藏地, 其中凋落物和根系更新是土壤有机碳的主要来源(朱耀军 等, 2017), 因而树种类型影响土壤有机碳含量和组成, 不同植物影响土壤有机碳的输入量及其分布(周莉 等, 2005)。在本研究中, 由于高桥红树林所处的潮间带, 台风频繁且潮汐涨幅较高(Li et al, 2013), 凋落物有机质输入后不能直接进入土壤, 会随水流移动, 导致各红树群落间的平均土壤有机碳含量基本无显著差异。而且红树林凋落物的碳密度仅占总碳密度的0.1%, 对总碳密度的贡献可忽略不计。因此, 根系生产是该研究区域红树林湿地有机碳的重要来源。由于根系深度不一样, 不同植被土壤有机碳出现高值的深度也不一样(黄星 等, 2022), 且植物根系中大量死根的腐解归还速率差异(Wang et al, 2009), 影响高桥红树林的土壤有机碳的剖面分布格局。本研究发现, 桐花树群落的土壤有机碳含量比同土层的其他红树群落高, 尤其显著高于白骨壤群落和无瓣海桑群落。植物对胁迫的适应体现在地上生物量与地下生物量比值的变化上, 在淹水条件下, 白骨壤和无瓣海桑的根系生物量减少, 从而降低根组织的需氧量, 对红树植物在低氧条件下生长有利(罗美娟, 2012), 而桐花树是耐海水淹没和耐盐能力较强的树种, 桐花树根系通过提高单位面积的根系生物量以维持较高的生长率。桐花树较低的地上生物量/地下生物量更有助于土壤有机碳的累积。
通常土壤有机碳最高层出现在20~40cm (辛琨 等, 2014), 但是不同红树群落的土壤碳储量大小受淹浸时间长短的影响程度有差异(高天伦 等, 2017)。桐花树和无瓣海桑的土壤有机碳含量的最高层随着潮滩高程的降低, 从土壤上层下移到土壤的中下层。低潮位土壤受潮水长时间浸淹形成低氧, 土壤微生物活动受到限制(Drenovsky et al, 2004), 造成低潮位微生物生物量明显低于高潮位(陈玉军 等, 2022), 降低根系分泌物的降解速率, 促进有机碳向更深处累积。而白骨壤正相反, 高潮滩白骨壤群落中, 土壤中下层的土壤有机碳含量最高, 而中潮滩的上层土壤含量最高。白骨壤根系发达, 它的缆状根可伸展到离植株体超过10m的地方(Purnobasuki et al, 2005), 高潮滩土壤较贫瘠, 白骨壤通过增加根系的比重来提高根系吸收营养的能力, 保持自身的生长(胡倩芳, 2009), 中潮滩受淹水胁迫, 抑制白骨壤的生长, 白骨壤分配更多的能量用于叶子的生长, 加强光合作用, 以抵抗淹水胁迫, 因此, 高潮滩的根系垂直延伸较深, 导致根系降解土壤有机质更易输送到土壤的更深层。
土壤容重在一定程度上可显示土壤湿度和透气性的条件, 以及根系延伸的阻力大小, 对土壤有机碳含量影响较大。一般认为土壤容重在1g·cm-3左右的土壤肥沃。本研究测定的各红树群落的土壤容重均偏低, 在0.5~0.8g·cm-3之间, 土壤肥力较贫瘠。通常, 土壤容重与有机碳累积之间存在明显的负相关关系(黄灵玉, 2015)。虽然受树种类型和潮滩高程的单独影响和耦合效应, 仅在高潮滩和中潮滩红树林以及白骨壤群落的土壤容重与土壤有机碳含量的关系表现出显著的负相关关系, 其他潮滩和红树群落则无显著相关关系或者正相关关系, 但是高桥红树林土壤有机碳含量分布受土壤容重的影响, 与大部分研究结果一致, 表现为显著的负相关关系。
本研究表明, 高桥红树林平均总碳密度随着潮滩高程的降低而增加, 这与植株碳密度和土壤碳密度均高的中潮滩红海榄群落和低潮滩无瓣海桑群落贡献有关, 说明红海榄和无瓣海桑分别适宜生长在该区域的中潮滩和低潮滩, 并能够在快速固碳方面发挥较大的优势。比较秋茄、桐花树、白骨壤和无瓣海桑等红树群落, 碳储量变化是植物和土壤碳库相互作用的结果, 在植被不同阶段各碳库的贡献比例具有明显差异。植被碳储量贡献率随植被生长持续增加并在成林后趋于稳定, 土壤碳储量贡献率基本不变, 凋落物贡献率则随树龄增加而增大(高天伦 等, 2017)。根据本研究中各红树群落各碳库分配比例, 目前湛江高桥红树林整体上红树群落结构稳定, 储碳量处于稳定状态。

4 结论

高桥红树林植株碳储量和土壤碳储量均受树种类型和潮滩高程的单独影响和耦合效应, 高潮滩秋茄群落、中潮滩白骨壤群落和红海榄群落以及低潮滩无瓣海桑群落的植株碳密度较大, 为44.73×106 ~57.34× 106g·hm-2, 而低潮滩秋茄群落最低, 为2.55×106g·hm-2; 高潮滩白骨壤群落、中潮滩红海榄群落和低潮滩无瓣海桑群落的土壤碳积累较多, 为96.85×106~110.69× 106g·hm-2, 高潮滩秋茄群落最低, 为45.39× 106g·hm-2。该研究区域的固碳总量为4.98×1010g, 碳密度为107.76×106g·hm-2, 与大多数红树林相比, 其固碳能力相对较弱。虽然目前土壤碳积累是该红树林固碳的重要贡献, 但是固碳增汇潜力巨大, 高潮滩秋茄处于生长阶段, 植被碳储量将持续增大, 并且无论是植物碳密度还是土壤碳密度, 中潮滩红海榄群落和低潮滩无瓣海桑群落的碳储存量最高。

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