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Journal of Tropical Oceanography >

2021 , Vol. 40 >Issue 6: 120 - 127

DOI: https://doi.org/10.11978/2020133

Marine Biology

Performance of exotic and native mangrove seedlings under accretion/erosion disturbances on tidal flats

  • PAN Weijie , 1, 2 ,
  • ZHU Zhenchang 1, 2 ,
  • CAI Yanpeng , 1, 2 ,
  • YANG Zhifeng 1, 2
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  • 1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Water Quality Improvement and Ecological Restoration for Watersheds, Institute of Environmental and Ecological Engineering, Guangdong University of Technology, Guangzhou 510006, China
  • 2. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou), Guangzhou 511458, China
CAI Yanpeng. email:

Editor: LIN Qiang

Received date: 2020-11-12

  Revised date: 2020-02-27

  Online published: 2021-03-10

Supported by

Guangdong Provincial Key Laboratory Project(2019B121203011)

Key Special Project for Introduced Talents Team of Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Guangzhou)(GML2019ZD0403)

Copyright

Copyright reserved © 2021. Office of Acta Agronomica Sinica All articles published represent the opinions of the authors, and do not reflect the official policy of the Chinese Medical Association or the Editorial Board, unless this is clearly specified.
Fold

Abstract

Exotic species are only used in some places in China for mangrove restoration, as they often perform better than native species on these desired restoration sites often with highly stressful habitats. Here, we conducted a mesocosm experiment to detect the differences of survivability between exotic and native mangrove seedlings under accretion/erosion disturbances on tidal flats, using exotic species Laguncularia racemosa and native pioneer species Avicennia marina as examples. Our results demonstrated that for both species the erosion resistance of seedlings correlated positively with root-to-shoot length ratio. Sediment accretion disturbance inhibited the root development of seedlings so that the root-to-shoot length ratio increased, while sediment erosion promoted root elongation with the root-to-shoot length ratio decreased. Compared with the native species A. marina, exotic species L. racemosa seedlings have greater root-to-shoot ratio, and are thus more resistant to erosion with better adaptability to sediment dynamics via root elongation. Our study indicates that the exotic species L. racemosa are more adaptable to erosion disturbances on tidal flats than the native species A. marina. These findings shed light on the selection of tree species and suitable planting sites for mangrove restoration, and might provide helpful insights into assessing the risk of species invasion in mangrove ecosystems.

Key words： Accretion/erosion; Laguncularia racemosa; Avicennia marina; seedling; stability

Cite this article

PAN Weijie , ZHU Zhenchang , CAI Yanpeng , YANG Zhifeng . Performance of exotic and native mangrove seedlings under accretion/erosion disturbances on tidal flats[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2021 , 40(6) : 120 -127 . DOI: 10.11978/2020133

红树林是热带、亚热带海岸带地区高生产能力的海洋生态系统之一(范航清 等, 2017; 王友绍, 2019), 在净化海水、防风消浪、维持生物多样性、固碳储碳等方面发挥着极为重要的作用(Jones et al, 1994; Barbier et al, 2011)。然而, 近一百年来, 由于围海造田、围垦养殖等人为活动以及全球气候变化的影响(Marshall, 1994; Chen et al, 2005), 红树林生态系统严重受损, 面积萎缩, 生态系统退化, 生态服务功能下降(Worm et al, 2006; Cochard et al, 2008; Koch et al, 2009)。全球范围内, 红树林的面积正以每年0.3%~0.7%的速度减少(Spalding et al, 2010; Hamilton et al, 2016)。近年来, 我国在红树林保护修复方面取得积极进展, 抑制了红树林面积急剧减少的趋势, 但红树林总面积仍然偏小、外来生物入侵等问题依然突出(林天维 等, 2020)。
为了恢复红树林湿地面积, 很多地方采取了引进外来红树物种的措施, 如无瓣海桑(Sonneratia apetala)和拉关木(Laguncularia racemosa)的引种。我国最早于1985 年和1999年分别从孟加拉国和墨西哥引入无瓣海桑和拉关木。此后, 这两个种又从海南东寨港国家级自然保护区引种驯化基地向我国其他省区再引种, 目前已在海南岛及华南沿海多处成林(王炳宇 等, 2020)。多个引种实例结果表明, 外来红树物种相比于乡土物种, 在困难立地上具有明显的竞争优势(钟才荣 等, 2011; 卢昌义 等, 2019; 王炳宇 等, 2020)。为此, 很多学者针对外来物种和乡土物种的相对竞争能力开展了研究。其中, 拉关木受到的关注较多。研究表明, 拉关木耐寒能力与桐花树(Aegiceras corniculatum)、白骨壤(Avicennia marina)相当, 但比木榄(Bruguiera gymnorhiza)、红海榄(Rhizophora stylosa)等其他乡土树种强, 但弱于秋茄(Kandelia obovata)(陈鹭真 等, 2010; 钟才荣 等, 2011)。盐处理诱导下拉关木能响应盐胁迫并上调抗氧化酶活性, 降低盐诱导的膜脂过氧化, 提高抗盐能力(陈坚 等, 2013), 耐盐性比秋茄和木榄更强, 能适应较高的盐度(向敏 等, 2016)。不同乡土物种对拉关木化感作用的敏感性不同, 拉关木水浸提液抑制了桐花树的生长, 而对正红树(Rhizophora apiculata)的生长则表现出一定程度的促进作用(杨珊 等, 2020)。还有研究表明, 拉关木各器官水浸液对其他物种幼苗生长的化感作用强弱不一, 因此处于不同时期的拉关木对其他物种的影响也不尽相同(王秀丽 等, 2017a, b)。
前期研究主要是从外来引进物种的耐寒、耐盐等抗逆性及化感作用等方面描述外来物种的竞争优势和影响。而近年来的研究表明, 红树植物幼苗的定植能力也是其种群更新和扩散的一个关键影响因素(Balke et al, 2013)。生长策略不同的红树物种, 幼苗地下部分的生长速度对其定植能力有着决定性影响; 根系生长越快, 幼苗抗水动力扰动和泥沙侵蚀能力越强(Balke et al, 2013)。而引种的外来红树物种如无瓣海桑和拉关木等, 通常都具有生长速度较快的特点, 因此, 外来红树物种可能从幼苗阶段就已经确立了其相对于乡土物种的竞争优势。
为了比较外来红树物种与乡土红树物种幼苗阶段的相对竞争能力, 本研究选取外来引进物种拉关木和乡土物种白骨壤 (Avicennia marina)开展研究。本研究通过潮汐模拟实验, 对比分析拉关木和白骨壤幼苗在早期定居阶段的稳定性, 探讨外来引进物种拉关木相对于乡土物种的竞争优势, 以期更为全面地掌握红树植物相对竞争力的关键决定因素和影响机制, 为评估外来红树物种入侵风险以及红树林修复中物种和宜林地的选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

为了比较外来种拉关木和本地种白骨壤幼苗在定居阶段的稳定性差异, 本研究开展了基于潮汐水箱的控制实验, 并通过人工模拟潮滩冲淤(Balke et al, 2013), 模拟先锋红树植物幼苗在光滩的早期定居过程。白骨壤和拉关木幼苗均由种子萌发而成, 栽种在盛有底泥的PVC管(盆栽容器, 直径15cm, 高度25cm)中, 每个盆栽栽种一枚白骨壤或者拉关木种子, 深度为2.5cm。白骨壤和拉关木的种子采集自广东省深圳市宝安区水产科学研究所, 选取无病虫害且大小相近的种子用于实验(图1a、b)。盆栽底泥来源于珠江口附近的滩涂地, 加水搅拌均匀后用于本实验。实验底泥粒度有黏粒、粉砂粒、细砂、粗砂等4种类型, 其所占比例分别为4.54%、49.41%、25.2%、20.84%; 中值粒径为16.42μm; 底泥容重为1.08g·cm-2。粒度分级标准参照国际土壤划分要求(李天杰 等,2004)。
图1 潮汐箱系统设置

a. 拉关木种子; b. 白骨壤种子; c. 潮汐水箱; d. 波浪水槽

Fig. 1 Tidal box system setup.

(a) L.racemosa seeds; (b) A.marina seeds; (c) tanks for simulating tides; (d) wave flume

实验设置3个处理组, 分别为淤积组、侵蚀组和空白对照组。淤积和侵蚀的速率均为1cm/周, 通过人工增加或移除底泥实现。在幼苗栽种前, 盆栽容器底部都对应做了不同的预处理, 淤积组盆栽容器底部放置四片厚1cm垫片, 侵蚀组和对照组的盆栽容器底部放置一片厚1cm垫片。淤积处理时, 通过把盆栽底部垫片取走, 用底泥把盆栽顶部空余的1cm空间填满, 模拟底床淤积淹没1cm的深度; 侵蚀组处理时, 通过在盆栽底部添加垫片(1cm), 把超出盆栽顶部多余的底泥移除, 模拟底床侵蚀裸露1cm的深度; 空白对照组不做任何处理。
每种处理各有10个重复, 两个物种共计60盆, 随机放置于6套不同的潮汐箱系统中培养。每一套潮汐水箱系统由置于上下两层的塑料水箱(1.1m×1m×0.65m)组成(图1c), 通过水泵、排水管和定时装置产生周期性的淹水/排干过程, 模拟潮滩湿地涨落潮周期。实验所用海水由人工配制而成, 使用粗海盐加自来水混合, 盐度为15‰。模拟的潮汐条件为半日潮, 每次持续2.5h。涨潮期内使人工配制的海水停留在上层潮汐海水盆, 这时底床全部被人工海水淹没; 退潮时人工海水由下层潮汐海水盆储存。试验期间及时补充因蒸发而失去的淡水, 以保持盐度恒定。
所有盆栽在自然光条件下培育34d, 期间进行3次淤积或侵蚀处理, 时间分别在第14、21和28天。实验期间观察记录幼苗的生长情况, 于第4、7、10、13、17、20、27和34天进行株高的测定, 同时记录幼苗的存活状况。本实验中, 幼苗脱离盆栽底床或幼苗发黑枯萎则被认为“死亡”。实验结束时(第35天), 对所有存活幼苗进行临界侵蚀深度(critical erosion depth, CED)的测量。CED是指水动力扰动条件下使幼苗倒伏所需要的最小侵蚀深度, 是表征红树林幼苗在水动力和滩面冲淤扰动下稳定性的一个指标(Balke et al, 2011)。
本实验CED的测量方法参照Balke等(2011)的前期研究, 在小型推板式波浪水槽中(图1d, 长度3.7m, 宽度0.7m)进行, 通过空压压缩机驱动推板, 产生波浪。临界侵蚀深度测定期间, 通过预先在盆栽底部添加若干0.5cm厚度的垫片及移除表面底泥来模拟侵蚀; 每次0.5cm侵蚀处理之后, 将盆栽置于水槽中模拟海浪扰动, 共计7次波浪(水深15cm, 波高7cm)冲击, 持续时间约1min。重复上述实验, 直至幼苗脱离底床, 此时记录下碟片数量, 统计底部增加碟片的总厚度(即总侵蚀深度), 此数值即为临界侵蚀深度。测试结束后, 将盆栽中的幼苗小心取出, 用水洗去附着底泥, 记录幼苗的生长情况, 测量幼苗的茎长、主根长度、发根数。

1.2 数据分析

采用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验冲淤处理和物种类型对幼苗株高、主根长和临界侵蚀深度的影响, 并运用Person相关分析方法分析幼苗根冠比与临界侵蚀深度的相关性。所有统计分析均在RStudio (https://www.r-project.org) 中完成, 显著性水平设定为α =0.05。

2 结果与分析

2.1 冲淤处理对幼苗存活的影响

淤积与侵蚀处理对于幼苗的存活率影响如图2所示。侵蚀处理降低了幼苗的存活率, 两物种幼苗的存活率均下降到70%; 淤积处理对拉关木幼苗存活率并无影响, 而白骨壤存活率下降到80%。总体来说, 淤积或侵蚀处理下拉关木比白骨壤的存活率更高。
图2 冲淤作用对幼苗存活率的影响

Fig. 2 Effect of simulated sediment dynamics on seedling survival

2.2 冲淤处理对幼苗生长的影响

淤积和侵蚀处理对拉关木和白骨壤幼苗的地上部分生长影响不尽相同(图3a, 表1)。淤积处理促进了拉关木地上部分的生长, 而白骨壤地上部分的生长受到抑制。其中, 拉关木在淤积处理下的平均株高为14.5cm, 相对于对照组增长了24.8%; 白骨壤在淤积处理下的平均株高为11.4cm, 相对于对照组下降了5%(图3a)。侵蚀处理下, 两种植物幼苗的平均株高均比对照组要矮; 其中, 拉关木的平均株高为9.9cm, 白骨壤的平均株高为11.1cm, 与对照组相比分别下降了14.3%和7.1%, 拉关木株高下降幅度大于白骨壤(图3a)。
图3 冲淤作用对幼苗株高(a)和主根长(b)的影响及各组根冠长度比(c)

Fig. 3 Effects of simulated sediment dynamics on seedlings grown (a) and main root length (b) and the root-to-shoot length ratio (c) of each group

表1 物种类型和冲淤处理对幼苗株高、主根长与临界侵蚀深度影响的双因素方差分析

Tab. 1 Two-way ANOVAs of the effects of accretion/erosion treatment and species type on the shoot height, length of main root and critical erosion depth, respectively

响应变量 差异源 d.f. F value Pr(>F)
株高 处理 2 0.951 0.395
物种 1 0.006 0.939
处理: 物种 2 0.967 0.389
主根长 处理 2 4.03 0.0257
物种 1 5.642 0.0225
处理: 物种 2 0.598 0.5546
根冠长度比 处理 2 7.093 <0.001
物种 1 4.079 0.05
处理: 物种 2 3.226 0.051
临界侵蚀深度 处理 2 15.297 <0.001
物种 1 10.819 <0.001
处理: 物种 2 2.642 0.083
冲淤处理和物种类型对幼苗主根生长均存在显著影响(图3b, 表1)。淤积处理的情况下, 幼苗根部生长受到抑制, 主根长低于对照组; 而在侵蚀处理下, 幼苗主根长高于对照组。在淤积处理下, 拉关木幼苗平均主根长为11.2cm, 白骨壤幼苗平均主根长为9.5cm, 相对于对照组分别下降了23.8%和 15.3%。在侵蚀处理下, 拉关木的平均主根长为18.9cm, 白骨壤的平均主根长为13.2cm, 较各自对照组分别增长了37.3%和17.4%(图3b)。拉关木的增长幅度约是白骨壤的2倍。在各处理下, 外来植物拉关木的平均主根长均大于乡土植物白骨壤(图3b)。
淤积和侵蚀处理对于幼苗的根冠长度比有显著影响(图3c, 表1)。在淤积处理的情况下, 幼苗根冠长度比出现下降趋势; 在侵蚀处理的情况下, 幼苗根冠长度比呈现上升的趋势。在淤积处理下, 拉关木幼苗根冠长度比0.75, 白骨壤为0.91, 相对于各自对照组分别下降了36.9%和15.9%。在侵蚀处理下, 拉关木幼苗根冠长度比2.16, 白骨壤为1.24, 相对于各自对照组分别增加了82.2%和14.1%。拉关木幼苗根冠长度比约大于白骨壤2倍, 反映出侵蚀情况下拉关木幼苗根部长度增长更快。

2.3 冲淤处理对幼苗临界侵蚀深度的影响

淤积和侵蚀处理对于两先锋物种的临界侵蚀深度有显著影响(图4、表1)。侵蚀处理提高了幼苗的临界侵蚀深度, 而淤积处理降低了幼苗的临界侵蚀深度。外来引种拉关木的临界侵蚀深度在每个处理组中都大于乡土物种白骨壤。在侵蚀处理的条件下, 拉关木的临界侵蚀深度为20.1cm, 比白骨壤深8.1cm; 淤积处理的条件下, 拉关木的临界侵蚀深度为9cm, 比白骨壤深0.6cm。
图4 不同处理组的临界侵蚀净深度

Fig. 4 Critical erosion depth of different treatment groups

Pearson相关分析结果表明两物种幼苗的临界侵蚀深度与幼苗根冠比呈显著正相关关系(图5)。随着幼苗根冠比越大, 幼苗临界侵蚀深度越深。幼苗从淤积到侵蚀的过程中, 根冠比与临界侵蚀深度也随之增大。两物种之间存在不同差异, 随着根冠比的增长, 拉关木的临界侵蚀深度增长比白骨壤快。
图5 临界侵蚀净深度与拉关木(a)和白骨壤(b)根冠长度比的相关关系

Fig. 5 Relationship between critical erosion depth and root-to-shoot length ratio of L. racemosa (a) and A. marina (b)

3 讨论

物理干扰对幼苗建立的影响已被认为是生物地貌系统中定植的主要瓶颈(Maun, 1994; Lichter, 2000; Lovelock et al, 2010)。因此, 红树林幼苗定居早期阶段的稳定性对于红树林能否在困难立地上建立种群至关重要。本研究通过实验模拟潮滩的冲淤扰动, 结果表明, 相比于乡土红树植物白骨壤, 外来红树植物拉关木由于根系生长速度更快、根冠长度比更大, 其幼苗在定居早期阶段抗波浪扰动和泥沙侵蚀的能力更强, 故而拥有更高的种群更新和扩张潜力(Bouma et al, 2016)。这可能是外来红树植物相对竞争能力强于乡土种的一个重要原因。
困难立地(即光滩)是典型的胁迫环境, 红树植物幼苗的定植受到水动力(水流、波浪)及其导致的底床侵蚀作用的干扰(Cao et al, 2020)。潮水淹没时,定居的红树植物幼苗在浮力、波浪和水流扰动的组合作用下存在被冲刷和连根拔除的风险(Balke et al, 2011), 幼苗的锚定能力是决定其存活的关键因素, 而幼苗的锚定能力与根系的发育密切相关(Redelstein, 2018)。本研究表明, 在侵蚀处理的胁迫条件下, 幼苗的根部发育得到促进, 幼苗增加了根部生物量的分配, 而地上部分发育受到抑制, 说明幼苗在侵蚀胁迫下增加了地下部分生物量的分配, 减少了地上部分生物量的分配, 从而抵御底床侵蚀的变化, 使自身稳固锚定在底床上。同时, 相较于泥沙淤积, 底床侵蚀扰动对红树幼苗的威胁更大, 同等规模的侵蚀造成的死亡率高于淤积; 这一结果与前人针对盐沼先锋植物和红树林幼苗开展的研究一致(Balke et al, 2013; Cao et al, 2018)。拉关木幼苗主根长的增长幅度约是白骨壤的两倍, 而株高与白骨壤相近, 因此根冠长度比约是白骨壤的两倍, 故而稳定性更高, 对底床侵蚀的适应性更强。在淤积处理的胁迫条件下, 幼苗的根部发育受到抑制, 幼苗减少了根部生物量的分配, 而地上部分发育得到促进, 说明幼苗在淤积胁迫下增加了地上部分生物量的分配, 从而抵御环境的变化, 使自身不被埋没。然而地上部分的快速生长, 会使幼苗受到拖拽力的作用增强(Balke et al, 2011)。本研究中, 淤积处理下外来物种拉关木株高增加幅度高于乡土种白骨壤, 根冠长度比低于白骨壤, 故而其地上部分受到的扰动将更大。但由于幼苗在底床淤积的情况下, 幼苗本身的锚定能力变强, 反而需要地上部分的快速发育, 以获取外部环境的阳光和营养等生长条件。由此可见, 外来引种拉关木更能适应困难立地冲淤扰动的变化环境。
本研究表明, 选择拉关木作为红树林面积恢复物种确实有其合理性。拉关木幼苗根部生长速度快, 在潮滩水动力和冲淤扰动条件下更稳定且成活率高。因此, 若在不考虑其生态风险的前提下, 拉关木在红树林修复具有一定的应用前景 (张苇 等, 2013; 卢昌义 等, 2019; 邓必玉 等, 2020)。此外, 还应对红树林修复的物种选择和宜林地选择方面结合幼苗稳定性加以考虑和研究。

4 结论

我国在红树林湿地困难立地的修复工作中, 尝试了引进外来树种拉关木等进行红树林面积的恢复(廖宝文 等, 2010; 谭芳林 等, 2018)。本研究从幼苗稳定性的角度, 研究了外来引进物种拉关木与乡土物种白骨壤相对竞争能力, 为外来树种在困难立林地更具竞争优势这一现象提供了解释。相比于乡土植物白骨壤, 外来树种拉关木更能适应潮滩冲淤的扰动, 其幼苗抗侵蚀能力更强, 故而更容易在困难立林地存活。研究结果可为红树林修复实践中树种和宜林地的选择提供参考, 亦可为评估外来红树物种入侵风险提供科学依据。

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